全 文 ：植物生态学报　 2001, 25( 4) 405～ 409
Acta Phytoecolog ica Sinica　　　　　　　　
两种山黄麻属植物在近一世纪里气孔密度
和潜在水分利用率的变化
郑凤英　彭少麟　赵　平
(中国科学院华南植物研究所 ,广州　 510650)
摘　要　统计了狭叶山黄麻 ( Trema angustifolia BL. )和光叶山黄麻 ( Trema cannabina Lour )腊叶标本在近一世纪
里的气孔密度 ,并利用叶中δ13C值推算了它们在这段时期的潜在水分利用率。 结果表明 ,从 20世纪 20年代到 90
年代 ,狭叶山黄麻和光叶山黄麻的气孔密度分别降低 28. 1%和 40. 0% ;潜在水分利用率分别增加 19. 5%和
42. 2%。相关分析表明 ,在这 70年里 ,两种植物的气孔密度与大气 CO2浓度成显著负相关 ,而它们的潜在水分利用
率与大气 CO2浓度成显著正相关。
关键词　大气 CO2浓度增加　气孔密度　潜在水分利用率
CHANGES IN STOMATAL DENSITY AND INTRINSIC WATER USE
EFFICIENCYOF TWOTREMA SPECIESOVER THE LAST CENTURY
ZHENG Feng-Ying　 PENG Shao-Lin and ZHAO Ping
( South China Inst itute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Guangzhou　 510650)
Abstract　 The stomatal densities of herbarium specimens of Trema angustif olia BL. and T . cannabina Lour w ere
investigated, and the intri nsic wat er use ef fici ency of bo th species was computed f romδ13 C values in their leav es.
From 1920 to 1990, the stomatal densities of T . angustif olia and T . cannabina reduced by 28% and 40% respec-
tively, while thei r int rinsic water use efficiency increased by 20% and 42% respectively. Chang es in these parame-
ters with time ( and therefore with increasing of atmospheric CO2 concent ration) were significant in both species:
wi th stomatal densities declining and water use efficiency increasing with time.
Key words　 Increase of atmospheric CO2 concentration, Stomatal densi ty, Int rinsic water use efficiency
　　大气 CO2浓度稳步增加已成为公认的事实 ,以
CO2作为光合原料的植物对大气 CO2浓度升高也作出
了一定的反应 ,气孔作为植物的主要气体通道 ,其数量
和功能等对大气 CO2浓度变化反应十分敏感。许多模
拟实验发现在高 CO2环境中 ,植物的气孔密度降低、气
孔导度下降、光合能力提高 ,导致植物对水分的利用率
也有所增加 ( Jones et al . , 1985; Garcia et al . , 1998) ,
但鉴于模拟实验本身的种种不足 ,其结果外推到大的
真实时间和空间尺度还存在许多困难 ( Duquesnay and
Chaloner . , 1998)。令人欣慰的是树木年轮、植物腊叶
标本和化石植物为我们研究植物与地球环境变化关系
提供了最直接的证据 ,许多研究发现植物气孔密度随
大气 CO2浓度的增加而降低 ( Beerling & Chaloner,
1992; Woodward, 1987)。植物体内稳定碳同位素δ13C
非常稳定 ,对环境变化有较好的指示功能 ( 蒋高明等 ,
1997 )。树木年轮中的δ13C被用来指示大气 CO2浓度
变化、气候变迁早在 70年代就有报道 ( Farmer& Bax-
ter, 1974) , 而它对植物水分利用率的指示作用研究
却在 90年代才开始 ( Bert et al . , 1997) , 孙谷畴等比
较了田间测定的水分利用率 (光合速率 /蒸腾速率 )和
由叶片 δ13C推算的水分利用率 ,证实由叶片δ13 C推算
水分利用率的可行性 (孙谷畴等 , 1993)。 Penuelas和
A zcon-Biet o( 1992)年首次研究了标本植物的δ13C、Δ13
C在过去 3个世纪里的变化 ,并揭示了在过去几十年
里植物的水分利用率的确是在增加。
本文以两种山黄麻属植物光叶山黄麻 ( Trema
cannabina Lour )和狭叶山黄麻 ( Trema angusti fol ia
BL. )的腊叶标本为材料 ,比较它们在上世纪 20～ 90
收稿日期: 2000-09-12　接受日期: 2001-02-19
基金项目:国家自然科学基金重大项目 ( 39899370)、广东省基金 ( 980952)和中国科学院重大项目 ( KZ951-B1-110)
衷心感谢 J. L. Dupouey先生提供δ13C和 Ca值。
E-mai l: zhengfy@ scib. ac. cn
年代中气孔密度的变化情况 ,并尝试以标本叶的 δ13C
来推算植物的水分利用率 ,以期探讨二者在最近 100
年里对大气 CO2浓度不断升高的适应趋势。
1　材料与方法
1. 1　材料的选取
我们取华南植物研究所标本馆藏量较多的两种木
本植物光叶山黄麻和狭叶山黄麻的腊叶标本为材料
(表 1)。由于两种标本都是从上世纪 20年代开始建立 ,
故取样原则为:从 20到 90年代的 70多年里 ,每一年
代均取样 ,取样年份和取样量视标本藏量而定 ,一般每
一年份至少取两份标本 ,为求植物生存环境上的一致 ,
所取光叶山黄麻标本全部采自广东省境内 ,狭叶山黄
麻标本采自广东以及靠近广东省的江西和广西两省 ,
样品的采集时间为 7～ 10月。
表 1　所用样品的标本号、采样时间和地点
Table 1　 The specimen No. , collecting time and locations of leaves in ou r experim ent
光叶山黄麻
Trema cannabina Lour
狭叶山黄麻
Trema angusti folia BL.
样本号
No. of
sample
标本号
No. of
specimen
采样时间
Col lecting
time
采样地点
Collecting
locat ion
样本号
No. of
sample
标本号
No. of
sp ecim en
采样时间
Collecting
time
采样地点
Collecting
location
1 143148 Oct. , 1920
广东省广州市
Guangzhou, Guangdong
1 125624 July, 1920
广东省肇庆市
Zhaoqing, Guangdong
2 143147 Oct, 1920
广东省广州市
Guangzhou, Guangdong
2 125623 July, 1920
广东省肇庆市
Zhaoqing, Guangdong
3 88976 Sep. , 1924
广东省翁远县
Wengyuan, Guangdong
3 159211 Oct . , 1934
广西省上思县
Shangsi , Guangxi
4 88887 Aug. , 1924
广东省翁远县
Wengyuan, Guangdong
4 69974 Oct . , 1934
广东省英德县
Yingde, Guangdong
5 123694 Aug. , 1932
广东省高要市
Gaoyao, Guangdong
5 146492 Sep. , 1940
广西省梧州市
Wuzh ou, Guangxi
6 110873 Sep. , 1932
广东省大埔县
Dapu, Guangdong
6 146493 Oct . , 1940
广西省梧州市
Wuzh ou, Guangxi
7 110872 July, 1932
广东省大埔县
Dapu, Guangdong
7 167352 Sep. , 1943
广东省清远县
Qingyuan, Guangdong
8 104150 Aug. , 1932
广东省梅县
Meixian, Guangd ong
8 164578 July, 1943
广东省高要县
Gaoyao, Guangdong
9 162275 Ju ly, 1942
广东省乐昌县
Lechang, Guangdong
9 387241 Sep. , 1955
江西省全南县
Quannan, Jiangxi
10 155792 Oct. , 1942
广东省连山县
Liansh an, Guangdong
10 210949 July, 1955
广东省高要县
Gaoyao, Guangdong
11 216912 Oct. , 1956
广东省高要县
Gaoyao, Guangdong
11 270048 Oct . , 1958
广东省肇庆市
Zhaoqing, Guangdong
12 211044 July, 1956
广东省高要县
Gaoyao, Guangdong
12 270118 Oct . , 1958
广东省肇庆市
Zhaoqing, Guangdong
13 223438 Oct. , 1956
广东省龙门县
Longm en, Guangdong
13 327646 July, 1963
广东省肇庆市
Zhaoqing, Guangdong
14 302297 Sep. , 1958
广东省仁化县
Renhua, Guangdong
14 327645 July, 1963
广东省肇庆市
Zhaoqing, Guangdong
15 305854 July, 1958
广东省紫金县
Zi jin, Guang dong
15 124562 July, 1968
广东省乐昌县
Lechang, Guang dong
16 306073 Aug. , 1958
广东省海丰县
Hai feng, Guangdong
16 125612 Oct . , 1968
广东省龙门县
Longmen, Guang dong
17 383324 July, 1973
广东省乳浣县
Ruhuan, Guang dong
17 528791 Sep. , 1973
广东省高要县
Gaoyao, Guangdong
18 382457 July, 1973
广东省乳浣县
Ruhuan, Guang dong
18 526584 July, 1973
广西省上思县
Shangsi , Guangxi
19 400123 July, 1973
广东省封开县
Feng kai , Guangdong
19 535611 Oct . , 1980
广东省封开县
Fengk ai, Guangdong
20 471067 Aug. , 1981
广东省龙门县
Longm en, Guangdong
20 534515 Sep. , 1980
广东省高要县
Gaoyao, Guangdong
21 471066 Aug. , 1981
广东省龙门县
Longm en, Guangdong
21 555978 Oct . , 1985
江西省全南县
Quannan, Jiangxi
22 620732 July, 1986
广东省乐昌县
Lechang, Guangdong
22 557628 July, 1985
广东省封开县
Fengk ai, Guangdong
23 620650 July, 1986
广东省龙门县
Longm en, Guangdong
23 605633 Oct . , 1991
广东省罗定县
Luoding, Guangdong
24 571260 Aug. , 1986
广东省蕉岭县
Jiaoling , Guangdong
24 606174 Oct . , 1991
广东省阳春县
Yangchun , Guangdong
25 641277 Oct. , 1992
广东省博罗县
Boluo, Guangdong
26 641278 Oct. , 1992
广东省博罗县
Boluo, Guangdong
406 植　物　生　态　学　报 25卷　
1. 2　气孔的计数
从每份标本上选 3～ 4片健康、成熟叶 (较大 ,且
无虫叮咬痕迹 ) ,在开水中煮 10～ 20 min,然后在 30
℃、 50%的 KClO3溶液中浸泡 1. 5 h,取出 ,用清水
冲净 KClO3 , 用镊子撕下下表皮 (两种植物均为异
面叶 ,只有下表皮有气孔 ) ,再用甲基蓝染色 ,对每片
叶子在光学显微镜下选 10个视野进行观察 ,数每个
视野中的的气孔数 ,最后求平均数得出每一年代叶
下表皮的气孔密度 (个 /mm2 ) (温洁 , 1995)。
1. 3　δ13 C值的测定及水分利用率的计算
δ13 C的测定在中国科学院广州地球化学所同位
素化学研究室进行 ,分析仪器为 M AT-251质谱仪 .
我们从每份标本上取 1～ 2片健康、成熟叶磨碎 ,取
20 mg进行分析 (蒋高明等 , 1997)。 据 Farquha r等
( 1982)报道:
Δ(‰ )= δ13 C植物 -δ13 C大气 = a+ ( b- a)Ci /Ca ( 1)
其中 ,δ13 C植物和 δ13 C大气分别为叶片和大气的碳同位
素比 ,Ci和 Ca分别为细胞间和大气中的 CO2浓度 ,
a为 13 CO2通过气孔扩散时引起的碳同位素比降低
4. 4‰ , b为羧化作用时固定 13 CO2较固定 12 CO2低的
比率 ,约为 27‰。根据 Fick的理论 ( Duquesnay et
al . , 1998) :
A= g
CO2
(Ca- Ci ) ( 2)
式中 A为植物净光合速率 , g
CO2
为叶片对 CO2的导
度。又:
gH
2
O
= 1. 6gCO
2
( 3)
所以 Δ(‰ )= a+ ( b- a) [1- ( 1. 6 /Ca )* ( A /g
H2O
)
( 4)
A /gH2O被称为植物的潜在水分利用率 ( Int rinsic w a-
ter use ef ficiency , IWU E)。其中 ,δ13 C大气和 Ca采用
文献 ( Duquesnay et al . , 1998)的图 4( a )和 ( c)中修
正过的值 ,为作者之一的 Dupouey先生所提供。
2　结　果
图 1为两种植物从本世纪 20年代到 90年代的
δ13 C值 ,可看出 ,狭叶山黄麻的 δ13 C下降趋势明显 ,
从 1920年的 - 26. 1‰下降至 1991年的 - 27. 3‰ ,
下降率为 4. 59% ;而光叶山黄麻在 40年代前较低 ,
40～ 50年代有所提高 ,以后又逐渐降低 ,变化于
- 26. 31‰到 - 28. 54‰之间 ,变异较大。
图 2和图 3为两种植物气孔密度和潜在水分利
用率随时间的变化图 ,狭叶山黄麻的气孔密度从
1920年的 320个 /mm2下降到 1991年的 230个
/mm
2
,下降 28. 1% ;而光叶山黄麻从 1920年的 200
图 1　 1920～ 1990年光叶山黄麻和狭叶山
黄麻叶中的δ13C值
Fig. 1　 Th e values ofδ13C of Trema cannabina Lour and Trema
angustifol ia BL. f rom 1920 to 1990
图 2　 1920～ 1991年狭叶山黄麻的气孔密度
和潜在水分利用率变化趋势
Fig. 2　 The s tomatal d ensi ty and int rinsic w ater use ef ficiency of
T . angust ifol ia BL. f rom 1920 to 1991
图 3　 1920～ 1992年光叶山黄麻气孔密度
和潜在水分利用率的变化趋势
Fig. 3　 The s tomatal d ensi ty and int rinsic w ater use ef ficiency of
T . cannabina Lour f rom 1920 to 1992
407　 4期 郑凤英等:两种山黄麻属植物在近一世纪里气孔密度和潜在水分利用率的变化
个 /mm2下降到 1992年的 120个 /mm2 ,下降了
40. 0% 。当已知 Ca ,通过 δ13 C值推算可知 ,狭叶山黄
麻潜在水分利用率增加趋势较明显 ,从 1920年到
1991年提高 19. 5% ,而光叶山黄麻的潜在水分利用
率在 40到 60年代变化较大 ,从 1920年到 1992年
增加 42. 2%。对它们的气孔密度、潜在水分利用率和
这段时期内大气 CO2浓度作相关性分析表明 ,两种
植物的气孔密度与大气 CO2浓度成显著负相关 ,狭
叶山黄麻气孔密度与大气 CO2浓度的关系可表达
为公式: y= 899. 83- 1. 9467x ( y为气孔密度 , x为
大气 CO2浓度 ) ,决定系数 R2= 0. 8068, p < 0. 001;
光叶山黄麻则为: y = 724. 43 - 1. 7536x , R2 =
0. 8573, p < 0. 001。 两种植物的潜在水分利用率与
大气 CO2浓度成显著正相关 ,其中狭叶山黄麻气孔密度
与大气 CO2浓度的关系可表达为公式: y= 1. 85+
0. 1887x ( y 为潜在水分利用率 , x 为大气 CO2浓
度 ) ,决定系数 R2= 0. 7807, p < 0. 001;光叶山黄麻
为: y= - 34. 28+ 0. 2706x , R2= 0. 5254, p < 0. 01。
3　讨　论
植物叶片生长发育的环境条件如 CO2浓度、温
度、光照等因素会影响其气孔密度的变化。因此利用
植物叶片气孔密度来探讨大气 CO2浓度的变化情
况 ,近年来在国际上已有不少报道 ,但结论很不一
致。有的人认为 ,随大气 CO2浓度的增加 ,气孔密度
呈下降趋势 (Woodw a rd, 1987; Beerling & Chalon-
er, 1992) ,也有的人认为大气 CO2浓度的变化对气
孔密度并无一致的影响 ( Ko rner, 1988) ,还有实验
表明气孔密度对大气 CO2浓度变化的响应因植物
种类的不同而异 (贺新强等 , 1998)。 在我们的实验
中 ,狭叶山黄麻和光叶山黄麻在过去的 70年里气孔
密度分别下降 28. 1%和 40. 0% ,下降程度远高于
Woodw ard等人在分析了已发表的 100余种植物气
孔密度随大气 CO2浓度变化结果后得出的平均值
14. 3% (Woodwa rd & Kelly , 1995) ,且它们与大气
CO2浓度成显著负相关 ,说明这两种植物的气孔密
度对大气 CO2浓度的变化比较敏感 ,所以我们的结
果支持 Woodw ard等人的观点。
大量模拟实验证明由于高 CO2浓度可以提高
植物的光合能力 ,使蒸腾降低 ,所以导致实测水分利
用率提高 ( Leyma rie et al . , 1999; Ga rcia et al . ,
1998)。 公式 ( 1)、 ( 2)和 ( 3)的成立 ,使得我们在已知
δ13 C植物、δ13C大气以及 Ca的前提下 ,可求出潜在水分
利用率 ( IWU E) ,虽然 IWUE并非实际意义上的水
分利用率 (实测水分利用率 ) ,但孙谷畴等 ( 1993)已
证实用δ13 C值推测 IWU E与实测的水分利用率很
相近 ,所以用 IWU E来代表植物的水分利用率也是
可行的。已有模拟实验也证明由叶中δ13 C值推算出
的 IWU E随生长环境中 CO2浓度的升高而提高
( Beerling Woodw ard. , 1995)。植物体内δ13 C值非
常稳定这一事实使得我们利用树木年轮及标本叶的
δ13 C值来推测植物过去的 IWU E成为可能。 Bert等
( 1997)已通过测定树木年轮的 δ13 C得出在过去一
个世纪里 , Abies alba的水分利用率提高约 30% ,
Duquesnay等 ( 1998)用同样的方法得出 Fagus syl-
vat ica L.高大森林和矮林的 IWU E提高率分别为
44%和 23% , Penuelas和 Azon-Bieto 1992首次研
究了标本植物的δ13 C、Δ13 C在过去 3个世纪里的变
化 ,虽然他们并未推算那些植物的 IWUE,但他们提
到根据δ13 C值的显示 ,所有被研究植物在过去几十
年里水分利用率的确是在增加。我们研究的这两种
山黄麻属植物光叶山黄麻和狭叶山黄麻在过去 70
年里 IWU E分别提高 42. 2%和 19. 5% ,且它们的
IWU E均与大气 CO2浓度成显著正相关 ,说明随大
气 CO2浓度的增加 ,这两种植物的 IWU E在增加。
我们的研究结果也证实了植物水分利用率对大气
CO2浓度升高积极响应这一事实。
所以不仅在模拟实验中实测的水分利用率和由
叶中 δ13 C值推算的 IWU E表明植物生长环境 CO2
浓度的变化会引起植物水分利用率的变化 ,用树木
年轮及植物标本叶δ13 C值推算出的 IWUE,也证实
在过去几十年里 ,随大气 CO2浓度的提高 ,植物的
水分利用率的确在提高。 水分利用率的提高将意味
着植物需水量的降低 ,这对那些水分为生长限制因
子的植物来讲无疑是件好事 ,所以水分利用率的提
高对植物的地理分布和全球水循环都有着非常重要
的意义 ,这也是目前全球生态学研究的一个热点。
据我们的研究结果 ,随大气 CO2浓度的增加 ,
这两种山黄麻属植物在近一世纪里的气孔密度在下
降 ,水分利用率在上升 ,这说明大气 CO2浓度作为
植物生长的一个环境因子 ,它的提高对植物的形态、
生理都有较大的影响。
尽管本文的两种研究对象结果明显支持以前的
大部分研究结论 ,但我们必须指出 ,用腊叶标本植物
作为研究材料只是一种尝试 ,与树木年轮相比 ,标本
植物叶有着许多缺点 ,如不同树冠部分叶片的δ13 C
值不同 ( Franey , 1985) , 同一植物在不同的季节中
叶片的 δ13 C值也不相同 ( Franey & Fa rquhar,
408 植　物　生　态　学　报 25卷　
1982) ,所有这些影响因素都会影响到推测 IWU E
的精确度。虽然如此 ,但它毕竟为我们研究植物对大
气 CO2浓度变化的响应提供了一种新的思路。
参　考　文　献
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责任编委:蒋高明　责任编辑:周玉荣
409　 4期 郑凤英等:两种山黄麻属植物在近一世纪里气孔密度和潜在水分利用率的变化