全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
CO 2 浓度增加对小麦和玉米品质影响的实验研究X
王春乙1　郭建平1　崔读昌2　王修兰2　梁　红2　徐师华2
(1 中国气象科学院, 北京, 100081; 2 中国农业科学院农业气象研究所, 北京 100081)
提　要　通过 3 种CO 2 浓度 (700×10- 6、500×10- 6、350×10- 6) 模拟实验表明: CO 2 浓度增加使小麦
籽粒的蛋白质、赖氨酸、脂肪含量增高, 淀粉含量下降, 品质得到提高; 玉米则相反, 其蛋白质、赖氨
酸、脂肪含量随CO 2 浓度升高而减少, 淀粉含量略有增高, 品质有所下降。700×10- 6的小麦籽粒粗蛋
白、赖氨酸、粗脂肪、粗淀粉比 350×10- 6 分别增长 3. 0%、3. 0%、8. 5% 和 - 2. 3% , 玉米增长
- 7. 5%、- 10. 5%、- 3. 7% 和 0. 6% ; 500×10- 6小麦分别增长 4. 4%、9. 1%、11. 3% 和- 1. 7% ; 玉
米增长- 5. 0%、- 5. 3%、- 4. 0% 和 2. 6%。
关键词　CO 2 浓度增加; 小麦; 玉米; 品质
The Exper im en ta l Research about the Effects of CO 2 Enr ichm en t on
W hea t and Corn Qua l ity
W AN G Chun2Y i1　GUO J ian2P ing1　CU I D u2Chang2　W AN G X iu2L an2　L IAN G Hong2
XU Sh i2H ua2
(1 Ch inese A cad emy of M eteorolog ica l S ciences, B eij ing , 100081; 2A g rom eteorolog ica l Institu te, Ch inese A cad emy of
A g ricu ltu ra l S ciences B eij ing , 100081)
Abstract　　T he sim u la t ion experim en ts under 3 CO 2 concen tra t ion (700×10- 6、500×10- 6、
350×10- 6) show ed: the con ten ts of p ro tein, lysine, fa t w ere increased, and sta rch con ten t
w as decreased fo r w heat w ith CO 2 concen tra t ion enhancing. T he quality of w heat w as
im p roved. O n the con tra ry, the con ten ts of p ro tein, lysine and fa t w ere decreased, and
sta rch con ten t has enhancem en t a lit t le fo r co rn. Com pared w ith 350 × 10- 6 CO 2
concen tra t ion, the increasing ra te of p ro tein, lysine, fa t and sta rch w ere 3. 0% , 3. 0% , 8.
5% , - 2. 3% respect ively fo r w heat, and - 7. 5% , - 10. 5% , - 3. 7% and 0. 6% fo r co rn
under 700×10- 6 concen tra t ion; 4. 4% , 9. 1% , 11. 3% , - 1. 7% fo r w heat, and - 5. 0% , -
5. 3% , - 4. 0% and 2. 6% fo r co rn under 500×10- 6 concen tra t ion.
Key words　　CO 2 concen tra t ion enhancing; W heat; Co rn; Q uality
大气环境条件直接影响农作物的生长、发育和产量形成, 同时也与作物的品质优劣密切
相关。本文从气候生态的角度研究CO 2 浓度与作物品质的关系。
当前, 大气中CO 2 浓度增加及其温室效应引起的全球气候变暖对农业生产的影响正受到
各国政府和人民愈来愈多的关注。近些年来, 国内外科学工作者通过各种尺度的模拟实验、
田间试验获得了大量的实验资料。结果表明, 就绝大多数作物而言, CO 2 浓度增加皆有利于
X 中国农业科学院院长基金资助项目
收稿日期: 1997210217, 接受日期: 2000201206

其生长、发育和产量的提高[ 1～ 4 ]。但是, CO 2 浓度增加对作物品质有怎样的影响, 却研究很
少。有关报导几乎都局限在农业设施环境中对蔬菜作物进行的CO 2 施肥试验。其试验资料表
明, 增施约 2～ 5 倍大气浓度的CO 2 (约 600×10- 6～ 2000×10- 6)后, 西红柿、黄瓜、茄子等品
质有不同程度的改善。西红柿优质果品率增高, 果实比粘度、糖、柠檬酸等含量增加, 果品味
道更加浓郁; 而桑叶的品质却有所下降, 其蛋白质和粗脂肪含量减少[ 5 ]。有关大气CO 2 浓度
增加对粮食作物品质的影响则研究更少。Rogers (1984) 研究指出, CO 2 浓度增加, 大豆粗蛋
白和粗脂肪含量有增长的趋势[ 6 ]; 王春乙 (1997)认为, CO 2 倍增对小麦籽粒成分的影响有利,
对玉米品质的影响可能是弊大于利[ 7 ]; 也有认为CO 2 浓度增加对玉米种子的纤维素、蛋白质
含量及脂肪酸组成没有什么影响[ 8 ]。
随着工、农业生产的发展和社会需求的变化, 人们不仅关心粮食的产量, 同时更注重粮
食的品质。尤其是现代粮食工业, 对粮食的工艺品质和营养品质倍加重视。联合国粮农组织
为提高粮食作物的营养质量, 对育种工作者提出了营养目标和许多有益的建议[ 9 ]。为此, 我
们继 1992～ 1995 年进行的CO 2 浓度增加对我国主要粮食作物生育、产量和生理特性影响的
模拟实验研究之后, 于 1996～ 1998 年进一步研究CO 2 浓度增加对小麦、玉米品质的影响。
1　实验材料和方法
实验材料　小麦品种为中麦 3 号, 玉米品种为中单 14 号。
实验方法　采用盆栽实验, 盆高 30 cm、直径 26 cm , 土壤为砂壤土, 水分和肥料保持中
等水平。实验共设 4 个处理, 其中 3 个CO 2浓度处理 (即 700×10- 6、500×10- 6、350×10- 6)
分别在 3 个同化箱中进行[ 1 ] , 每个箱体体积为 2 m ×2 m ×2. 15 m ; 另 1 个是对照 (CK) 在自
然大气环境中, 其 CO 2 浓度约在 350×10- 6左右, CO 2 浓度处理时期为: 小麦从拔节至抽穗
期, 玉米从 5 叶至抽雄期, 每天从光合作用开始至基本停止 (即大致从上午 7 h 至下午 18 h)
供给设定浓度的CO 2气体。全生育期同化箱中各处理的温光条件相同, 温度比室外对照高
2～ 4℃, 光照约为对照的 2 ö 3 [ 1, 10 ]。
2　测定项目和方法
测定种植在各种CO 2 浓度处理环境条件下形成的小麦与玉米籽粒的品质、发芽率。
品质测定　利用定氮仪、旋光仪、蛋白质分析仪, 检测小麦和玉米的粗蛋白、赖氨酸、粗
脂肪、粗淀粉含量。由农业部谷物品质监督检验测试中心进行检测。
发芽率测定　小麦种子每种处理样品 100 粒, 经 30～ 40℃温水浸种催芽后, 进行籽粒发
芽率测定。
3　实验结果
3. 1　CO 2 浓度与小麦品质
小麦籽粒含有碳水化合物 (主要是淀粉)、蛋白质、脂肪、维生素和无机元素等多种营养
成分。而小麦制品的优劣主要决定于淀粉和蛋白质的含量和性状, 蛋白质含量及其赖氨酸组
成 (尤其是人体所需要的赖氨酸—谷物蛋白中第一限制性氨基酸)是衡量小麦籽粒营养品质和
工艺品质的重要指标[ 11 ]。本实验主要通过检测小麦籽粒中蛋白质、赖氨酸、脂肪及淀粉含
量, 来分析CO 2 浓度对其品质的影响。
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表 1 为小麦不同 CO 2 浓度相对 350×10- 6处理 CK1 和 CK2 (自然条件 CO 2 浓度 350×
10- 6左右) 的粗蛋白、赖氨酸、粗脂肪、粗淀粉含量的增长率 (% )。表中正号代表增长, 负号
代表下降。
表 1　　CO2 浓度对小麦籽粒成分的影响
Table 1　　The effects of CO2 concen tration on gra in componen t for wheat
CO 2 浓度
CO 2 concentration
(10- 6)
粗蛋白 (% )
P ro tein
CK1 　　CK2
赖氨酸 (% )
L ysine
CK1 　　CK2
粗脂肪 (% )
Fat
CK1 　　CK2
粗淀粉 (% )
Starch
CK1 　　CK2
籽粒产量 (% )
Yield
CK1 　　CK2
700 3. 0 6. 8 3. 0 6. 0 8. 5 9. 9 - 2. 3 - 6. 7 36. 1 29. 5
500 4. 4 8. 2 9. 1 12. 1 11. 3 12. 7 - 1. 7 - 6. 1 17. 2 10. 6
350 0 3. 8 0 3. 0 0 1. 4 0 - 4. 4 0 - 6. 6
CK - 3. 8 0 - 3. 0 0 - 1. 4 0 4. 4 0 6. 6 0
3. 1. 1　CO 2 浓度增加, 小麦粗蛋白、赖氨酸、粗脂肪含量有不同程度地提高, 而粗淀粉含量
有所下降, 有利于小麦品质的改善。与 350×10- 6CO 2 浓度处理相比, 700×10- 6处理的粗蛋
白增长 3. 0%、赖氨酸增长 3. 0%、粗脂肪增长 8. 5%、粗淀粉减少 2. 3% ; 500×10- 6处理上
述成分分别增长 4. 4%、9. 1%、11. 3% 和- 1. 7%。
小麦品质与气候生态环境紧密相关。据张同录 (1991) 在 42 个生态试验点提供的资料表
明, 小麦蛋白质含量与开花至成熟的生育天数成负相关[ 11 ]。曹广才 (1994) 等对 12 个小麦品
种籽粒成分分析, 蛋白质与赖氨酸含量呈极显著正相关[ 12 ]。从我们的实验资料 (1996) 得知,
CO 2 浓度增加, 使小麦抽穗至乳熟期缩短, 700×10- 6比 350×10- 6处理缩短 3～ 4 天, 500×
10- 6比 350×10- 6缩短 1～ 2 天[ 10 ]。这一结果和蛋白质含量与开花至成熟期呈负相关一致, 可
能是引起蛋白质和赖氨酸含量随CO 2 浓度增加的原因之一。
表 1 还表明, 500×10- 6处理比 700×10- 6处理的品质特性表现更优。就这一结果分析,
小麦粗蛋白、赖氨酸、粗脂肪含量对CO 2 浓度的反应, 有一个最适浓度, 即大致在 500×10- 6
上下, 浓度再升高, 品质改善程度减小, 700×10- 6浓度比 500×10- 6浓度的品质略有下降。
3. 1. 2　CO 2 浓度增加与温度升高的共同作用使小麦粗蛋白、赖氨酸、粗脂肪含量增加, 粗淀
粉含量减少, 小麦的品质比单纯增加CO 2 得到更大的提高。与自然条件下的对照CK (约 350
×10- 6CO 2 浓度) 相比, 从拔节至乳熟期间同化箱内的 700×10- 6和 500×10- 6CO 2 浓度处理
比箱外CK 温度约偏高 2. 1℃, CO 2 浓度分别偏高 350×10- 6和 150×10- 6, 在CO 2 浓度与温
度增高的共同影响下, 700×10- 6的粗蛋白、赖氨酸、粗脂肪分别增长 6. 8%、6. 0%、9. 9% ,
粗淀粉下降 6. 7% ; 500×10- 6上述成分分别增长 8. 2%、12. 1%、12. 7% 和- 6. 1%。
崔读昌 (1986)在小麦气候生态研究中指出, 小麦蛋白质含量与抽穗至成熟期日平均气温
成正相关[ 13 ]。贵州农学院的小麦生态试验籽粒样品分析也得出抽穗至成熟期日平均气温与籽
粒蛋白质、赖氨酸含量成正相关的结果。日平均气温升高, 土壤硝化作用增强, 有利于根系
对土壤中氮素吸收。高温条件下籽粒吸收氮的速度高于碳水化合物积累的速度 (Sp iertz,
1978) , 籽粒灌浆期高温能促进含氮物质的大量积累, 因而蛋白质的合成速度比淀粉快[ 12 ] ,
因此温度升高有利于籽粒蛋白质和赖氨酸的形成。本实验中从抽穗到乳熟 700×10- 6和 500
×10- 6CO 2浓度处理的日均温度比自然大气条件下的CK 偏高 2. 3℃左右, 从而使小麦蛋白质
和赖氨酸含量得到较大的提高。可见, 这种 CO 2 浓度增加和温度升高的协同效应, 比增加
3396 期　　　　　　　　王春乙等: CO 2 浓度增加对小麦和玉米品质影响的实验研究　　　　　　　　　　　

CO 2 浓度的单项效应对改善小麦品质更为有利。关于淀粉下降的原因尚待进一步研究。
3. 2　CO 2 浓度增加与小麦发芽率
小麦发芽率试验从 10 月 28 日开始, 至 11 月 7 日结束, 环境温度为 16. 5～ 15. 0℃。
表 2　　CO 2 浓度对小麦发芽率的影响
Table 2　　The effects of CO 2 concen tration on germ ination rate for wheat
CO 2 浓度
CO 2 concentration
(10- 6)
发芽率　Germ ination rate (% )
月ö 日　month ö day
10 ö 31 11 ö 1 11 ö 4 11 ö 7
增长率
Increasing rate
(% )
700 76 84 86 86 7. 5
500 58 74 80 82 2. 5
350 50 66 74 80 0
CK 72 90 92 92 15. 0
　　表 2 为不同 CO 2 浓度条
件下生长的小麦种子的发芽率
及各处理相对 350×10- 6处理
的增长率。由表可见, ( 1 )
CO 2 浓度增加, 发芽趋于提
早, 发芽率提高。随着时间的
延续, 高CO 2 浓度的发芽速度
逐渐减慢, 低浓度的发芽速度
逐渐加快。10 月 30 日 350×
10- 6、500×10- 6、700×10- 6的发芽率分别为 50%、58%、76% , 与 350×10- 6处理相比, 700
×10- 6增长 52. 0%、500×10- 6增长 16. 0%。到 11 月 7 日试验结束, 700×10- 6和 500×10- 6
的发芽率分别达到 86% 和 82% , 比 350×10- 6增长 7. 5% 和 2. 5%。(2) 在大气环境中生长的
CK 种子发芽较早, 发芽率高达 92% , 比 350×10- 6、500×10- 6和 700×10- 6处理分别提高
15. 0%、12. 2% 和 7. 0%。
CO 2 浓度对种子萌发影响的生理机制尚不完全清楚。目前已探明, 种子在适宜水分、
CO 2 和温度条件下, 吸胀后呼吸作用加强, 贮存的淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶迅速活化, 一方面
将胚乳中的营养物质转化为可溶性的简单物质 (单糖、氨基酸、甘油及脂肪酸) ; 另一方面胚
细胞吸收这些物质, 并进一步合成为新的有机物质, 用于呼吸、释放能量, 供胚细胞分裂和
生长。在高CO 2 浓度下生长的种子, 因其蛋白质、赖氨酸、脂肪含量较 350×10- 6CO 2 浓度高
(表 1) , 胚乳中的营养物质较丰富, 在酶的作用下, 会有利细胞分裂, 促进种子萌发。另外,
一般情况下, 饱满的种子发芽率较高[ 14 ]。我们的实验表明, 700×10- 6比 350×10- 6处理的小
麦千粒重增长 8. 6% , 500×10- 6增长 4. 6% , CK 增长 3. 9% [ 12 ]。这也可能是上述处理发芽较
早、发芽率较高的一个原因。
发芽试验还表明, 当前自然条件下CK 生长的种子比同化箱内各CO 2 浓度处理下生长的
种子发芽率高, 是否与生育期间的温度、乙稀水平有关, 尚待进一步探讨。但这一结果为在
未来大气CO 2 倍增条件下采取对应的适应性技术措施, 提供新的依据, 即需适当增加播种量
以适应CO 2 倍增的影响。
3. 3　CO 2 浓度与玉米品质
玉米的蛋白质含量, 特别是其中的赖氨酸含量用以作为评价玉米品质的重要指标。在营
养品质中, 赖氨酸含量及蛋白质品质 (蛋白质品质= 赖氨酸含量蛋白质含量×100, 即 100 g 粗蛋白中赖
氨酸的克数) 是其中的核心[ 15 ]。本实验以此为依据, 重点分析不同 CO 2 浓度条件下生长的玉
米籽粒的蛋白质、赖氨酸含量, 来探讨CO 2 浓度增加对玉米品质的影响。
表 3 为不同CO 2 浓度相对 350×10- 6处理及自然条件下的对照 CK 玉米的赖氨酸、蛋白
质、脂肪、淀粉含量和蛋白质品质的增长率。表 3 表明:
3. 3. 1　随着CO 2 浓度的增高, 玉米的赖氨酸、蛋白质含量及蛋白质品质逐渐下降。与 350×
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10- 6处理相比, 500×10- 6的赖氨酸下降 5. 3%、粗蛋白下降 5. 0% ; 700×10- 6分别下降
10. 5% 和 7. 5% ; 蛋白质品质 500×10- 6与 350×10- 6处理相差甚微, 而 700×10- 6比 350×
10- 6处理下降 3. 1%。
表 3　　CO2 浓度对玉米籽粒成分的影响
Table 3　　The effects of CO2 concen tration on gra in componen t for corn
CO 2浓度
CO 2 concentration
(10- 6)
粗蛋白 (% )
P ro tein
CK1 CK2
赖氨酸 (% )
L ysine
CK1 CK2
粗脂肪 (% )
Fat
CK1 CK2
粗淀粉 (% )
Starch
CK1 CK2
蛋白质品质 (% )
P ro tein quality
CK1 CK2
籽粒产量 (% )
Yield
CK1 CK2
700 - 7. 5 - 1. 9 - 10. 5 2. 7 - 3. 7 3. 6 0. 6 - 3. 3 - 3. 1 5. 0 18. 2 13. 6
500 - 5. 0 0. 6 - 5. 3 7. 9 - 4. 0 3. 3 2. 6 - 1. 3 - 0. 3 7. 7 8. 7 4. 3
350 0 5. 6 0 13. 2 0 7. 3 0 - 3. 9 0 8. 0 0 - 4. 4
CK2 - 5. 6 0 - 13. 2 0 - 7. 3 0 3. 9 0 - 8. 0 0 4. 4 0
3. 3. 2　CO 2 浓度增高, 脂肪含量下降, 而淀粉含量有增长。与 350×10- 6处理相比, 500×
10- 6处理的粗脂肪下降 4. 0% , 700×10- 6下降 3. 7% ; 粗淀粉含量 500×10- 6和 700×10- 6分
别增加 2. 6% 和 0. 6%。
由此可见, CO 2 浓度由 350×10- 6增至 700×10- 6, 玉米品质呈现下降趋势。其中赖氨酸
和粗蛋白含量下降较多, 粗脂肪含量下降较小, 而蛋白质品质下降的幅度更小些。500×10- 6
处理的蛋白质品质没有明显变化。
3. 3. 3　CO 2 浓度增加和温度升高对玉米品质的共同作用使淀粉含量下降, 脂肪、赖氨酸含
量增加, 蛋白质品质提高。与大致在 350×10- 6CO 2 浓度的自然条件下的CK 相比, 玉米从 6
叶至抽雄, 同化箱内 3 种CO 2 浓度处理比箱外CK 的日平均温度约偏高 2. 2 ℃, 700×10- 6处
理粗蛋白下降 1. 9%、赖氨酸增长 2. 7% , 粗脂肪增长 3. 6% , 粗淀粉下降 3. 3% , 蛋白质品质
增长 5. 0% ; 500×10- 6上述成分分别增长 0. 6%、7. 9%、3. 3%、- 1. 3% 和 7. 7%。
上述结果表明, CO 2 浓度增加对玉米品质的影响, 总体上呈现出负效应 (赖氨酸、粗蛋
白、粗脂肪及蛋白质品质下降) ; 在CO 2 浓度增加和温度升高的共同影响下, 这种负效应明显
减弱, 甚至出现某些正效应 (赖氨酸、粗脂肪、蛋白质品质有不同程度地提高) , 可能是温度
升高对改善玉米品质有某种积极的作用。
4　结论与讨论
4. 1　从 350×10- 6至 700×10- 6范围内, CO 2 浓度增加有利于小麦品质的提高, 而玉米品质
有所下降。700×10- 6小麦粗蛋白、赖氨酸、粗脂肪比 350×10- 6处理分别增长 3. 0%、3. 0%
和 8. 5% , 粗淀粉下降 2. 3% , 品质得到提高, 而且 500×10- 6比 700×10- 6表现更佳, 上述成
分分别增长 4. 4%、9. 1%、11. 3% 和 - 1. 7% ; 玉米则相反, 随着CO 2 浓度增加, 粗蛋白、赖
氨酸, 粗脂肪及蛋白质品质都呈下降趋势, 粗淀粉略有增加, 700×10- 6上述因子比 350×
10- 6分别增长- 7. 5%、- 10. 5%、- 3. 7%、- 3. 1% 和 0. 6% ; 500×10- 6分别增长- 5. 0%、
- 5. 3%、- 4. 0%、- 0. 3% 和 2. 6% , 500×10- 6对小麦品质的不利影响较 700×10- 6小。
4. 2　在CO 2 浓度与温度升高的协同作用下, 小麦和玉米的品质总体上有所提高, 除 700×
10- 6的玉米粗蛋白略有下降外, 与对照 CK2 相比, 700×10- 6小麦和玉米赖氨酸分别增长
6. 0% 和 2. 7% , 粗脂肪增长 9. 9% 和 3. 6%、粗淀粉下降 6. 7% 和 3. 3% , 小麦粗蛋白增长
5396 期　　　　　　　　王春乙等: CO 2 浓度增加对小麦和玉米品质影响的实验研究　　　　　　　　　　　

6. 8% ; 500×10- 6上述因子分别增长 12. 1% 和 7. 9%、12. 7% 和 3. 3%、- 6. 1% 和- 1. 3% ,
粗蛋白分别增长 8. 2% 和 0. 6%。
4. 3　在 700×10- 6 CO 2 浓度以下, 小麦品质随CO 2 浓度增加而改善, 但品质提高的最佳浓度
为 500×10- 6。从这一趋势来看, 不是CO 2 浓度越高品质越优, 其改善品质的浓度界限值尚
需进一步研究。据对番茄品质的研究可知[ 11 ] , CO 2 浓度增加二倍时, 品质明显改善, 葡萄糖
和果糖含量增加, 抗坏血酸含量增高, 脂肪酸积累增加; 当 CO 2 浓度增加到 1000×10- 6时,
出现卷叶现象; 1500×10- 6时生育后期叶片硬化; 至 2200×10- 6时叶片中含氮量最低。这是
由于叶片中的硝化还原酶在CO 2 浓度增加时活性降低, 影响了NO 3 的积累, 叶片中钾、钙、
磷和灰分含量降低。我们对小麦试验也有类似结果。但 CO 2 浓度超过目前大气含量 2 倍以
上, 小麦品质会有什么反应, 尚需进一步研究。
4. 4　据联合国 IPCC (政府间气候变化专门委员会)提供的最新预测, 若不对迅速增长的大气
CO 2 采取有效减排措施, 到 21 世纪末CO 2 浓度将达到 700×10- 6, 气温升高 1. 0～ 3. 6℃。这
一情景与本实验的环境大体接近。因此, 未来一个世纪内, 在CO 2 浓度增加和气候变暖的环
境下, 小麦品质将得到改善, 而玉米品质虽因CO 2 浓度增加而降低; 但气候变暖将使这不利
影响减弱。
4. 5　有关CO 2 浓度、温度对小麦、玉米品质影响的机理研究有待深入探讨, 尤其是玉米品质
的气候生态研究尚需加强。
参　考　文　献
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