全 文 ：施氮时期对高产夏玉米氮代谢关键酶活性
及抗氧化特性的影响*
吕摇 鹏1,2 摇 张吉旺1**摇 刘摇 伟1 摇 杨今胜3 摇 董树亭1 摇 刘摇 鹏1 摇 李登海3
( 1山东农业大学农学院 /作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2德州市农业科学研究院, 山东德州 253015; 3山东
登海种业股份有限公司 /山东省玉米育种与栽培技术重点实验室, 山东莱州 261448)
摘摇 要摇 选用玉米品种登海 661 和郑单 958 为材料,研究了高产条件下施氮时期对夏玉米产
量、氮素利用率、氮代谢相关酶及抗氧化酶活性的影响.结果表明: 拔节期一次性施氮不利于
夏玉米产量提高和氮素积累,分次施氮且增施花粒肥显著提高了植株和籽粒的吸氮量,并提
高了籽粒产量.拔节期、10 叶期、花后 10 d 按 2 颐 4 颐 4 施氮,登海 661 产量最高可达 14123. 0
kg·hm-2;基肥、拔节期、10 叶期、花后 10 d 按 1 颐 2 颐 5 颐 2 施氮,郑单 958 产量最高可达
14517. 1 kg·hm-2,这 2 种施氮方式较拔节期一次性施氮分别增产 14. 5%和 17. 5% .花前分
次施氮可以显著提高开花期硝酸还原酶活性;登海 661 和郑单 958 在花后 0 ~ 42 d中,施氮处
理的谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶、谷氨酸脱氢酶活性分别平均提高了 32. 6% 、47郾 1% 、
50郾 4%和 14郾 5% 、61郾 8% 、25郾 6% ,减缓了其下降趋势;超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性提高
了 22. 0% 、36. 6%和 13. 4% 、62. 0% ,丙二醛含量显著降低.在高产条件下,分次施氮且适当
增加花粒肥施入比例可以提高氮代谢相关酶活性,延缓植株衰老,促进氮素吸收利用,进而提
高籽粒产量.
关键词摇 夏玉米摇 施氮时期摇 氮代谢关键酶摇 抗氧化特性
*国家重点基础研究发展计划项目(2009CB118602)、山东省现代农业产业技术体系、公益性行业(农业)科研专项(201103003)、国家粮食丰
产科技工程项目(2011BAD16B09)和山东省玉米良种工程项目(鲁农良种字[2011]7 号)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jwzhang@ sdau. edu. cn
2011鄄10鄄27 收稿,2012鄄03鄄31 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)06-1591-08摇 中图分类号摇 S311;S513摇 文献标识码摇 A
Effects of nitrogen application period on the nitrogen metabolism key enzymes activities and
antioxidant characteristics of high鄄yielding summer maize. L譈 Peng1,2, ZHANG Ji鄄wang1, LIU
Wei1, YANG Jin鄄sheng3, DONG Shu鄄ting1, LIU Peng1, LI Deng鄄hai3 ( 1College of Agronomy / State
Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai爷 an 271018, Shandong,
China; 2Dezhou Academy of Agricultural Sciences, Dezhou 253015, Shandong, China; 3Denghai
Seeds Co. Ltd / Shandong Province Key Laboratory of Maize Breeding and Cultivation Techniques,
Laizhou 261448, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(6): 1591-1598.
Abstract: Taking the high鄄yielding summer maize cultivars Denghai 661 (DH661) and Zhengdan
958 (ZD958) as test materials, a field experiment was conducted to study their grain yield, nitro鄄
gen use efficiency, key enzymes activities of nitrogen metabolism, and antioxidant enzymes activi鄄
ties under effects of different nitrogen application periods. One鄄dose nitrogen application at jointing
stage was not beneficial to the increase of grain yield and the nitrogen accumulation in plant and
grain, while split application in combination with application after anthesis increased the nitrogen
accumulation in plant and grain significantly and increased the grain yield. When the nitrogen was
applied at a ratio of 2:4:4 at jointing stage, 10鄄leaf stage, and 10 days after anthesis, the grain
yield of DH661 was up to 14123. 0 kg·hm-2; when the nitrogen was applied at a ratio of 1:2:5:2
as the basal and at jointing stage, 10鄄leaf stage, and 10 days after anthesis, the grain yield of
ZD958 was up to 14517. 1 kg·hm-2 . These two nitrogen application modes increased the grain
yield of DH661 and ZD958 by 14. 5% and 17. 5% , respectively, as compared with one鄄dose nitro鄄
gen application at jointing stage. Split nitrogen application before anthesis increased plant nitrate re鄄
ductase activity significantly. In the 0-42 days after anthesis under split nitrogen application, the
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 6 月摇 第 23 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2012,23(6): 1591-1598
glutamine synthetase, glutamate synthase, and glutamate dehydrogenase activities of DH661 and
ZD958 were averagely increased by 32. 6% , 47. 1% and 50. 4% , and 14. 5% , 61. 8% and
25郾 6% , and the superoxide dismutase and catalase activities were increased by 22. 0% and
36郾 6% , and 13. 4% and 62. 0% , respectively, and the malondialdehyde content was decreased
significantly, as compared with one鄄off nitrogen application. It was suggested that for the high鄄yield鄄
ing of summer maize, split application of nitrogen and appropriately increasing the nitrogen applica鄄
tion ratio after anthesis could enhance the plant key nitrogen metabolism enzymes activities, delay
leaf senescence, promote plant nitrogen uptake and its utilization, and increase grain yield.
Key words: summer maize; nitrogen application period; key nitrogen metabolism enzyme; antioxi鄄
dation characteristics.
摇 摇 1949 年—2008 年,我国玉米单产从 961郾 5
kg·hm-2提高到 5556 kg·hm-2,增幅为 477郾 8% .其
产量增长的 60% ~65%归于肥料、农田管理和栽培
技术的提高[1] .但目前玉米生产中出现了氮肥施用
过量、不合理施肥等一系列问题. 大田生产中,农民
通常在玉米拔节期一次性施氮肥,这种方式极易造
成“烧苗冶,且不利于提高产量和氮素利用率[2] . 有
研究表明,玉米高产田中平均氮肥投入达 457郾 9
kg·hm-2 [3],2004 年我国玉米农田氮素利用率仅为
26郾 1% [4] .这种以高投入换取高产量的生产方式既
造成了资源浪费,又造成环境污染[5] . 关于施氮量、
施氮时期、氮素类型等方面已有大量研究[6-9],但多
集中在一般生产田条件下[10-11] . 有研究表明,在施
氮总量相同条件下,大喇叭口和吐丝期分次施氮可
显著提高硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)
活性[12-13];干旱和适量供水条件下,施氮均可提高
玉米超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和
过氧化氢酶(CAT)活性[14];在相同施氮量条件下,
吐丝期追施氮素可提高 SOD、POD 和 CAT 活性,降
低丙二醛 ( MDA) 含量[15] . 目前对高产条件下
(逸12000 kg·hm-2),施氮时期特别是花后不同施
氮比例对植株氮素积累与利用、氮代谢关键酶及玉
米衰老特性的研究鲜见报道. 本研究在玉米高产地
块,选用高产耐密品种,在总施氮量不变的情况下调
节各时期的追施比例,研究不同施氮时期对高产夏
玉米产量、氮素积累、氮代谢关键酶和花后叶片抗氧
化特性的影响,旨在探明施氮时期对夏玉米植株氮
代谢相关生理特性的影响,为高产夏玉米的氮素管
理和夏玉米专用缓控释肥的研发提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2008—2009 年在山东农业大学试验农
场进行. 该地区 2008 和 2009 年的降水量分别为
477郾 1 和 459郾 1 mm,平均气温分别为 22郾 4 和 23郾 8
益,日照时数分别为 770郾 5 和 813郾 0 h.土壤为棕壤,
0 ~ 20 cm 有机质含量 9郾 21 g· kg-1,全氮 0郾 94
g·kg-1,碱解氮 86郾 9 mg · kg-1, 速效磷 57郾 43
mg·kg-1,速效钾 113郾 45 mg·kg-1 . 供试玉米品种
为郑单 958(ZD958)和登海 661(DH661). 其中,郑
单 958 是我国目前第一大主推品种,登海 661 为
2005 年创造 21042 kg·hm-2夏玉米高产记录的品
种[16] .前茬作物为冬小麦.
摇 摇 2008 和 2009 年,夏玉米于 6 月 12 日播种,10
月 5 日收获,足墒播种,全生育期无灌溉. 种植密度
为 75000 株·hm-2,等行距种植,行距 60 cm,小区面
积 100 m2, 3 次重复,随机排列. 施氮量为 360
kg N·hm-2,肥料为含氮量 46%的尿素,设置 6 个
处理:T1为不施氮处理,T2为一次性施氮处理,T3为
2 次施氮处理,T4和 T5为 3 次施氮处理,T6为 4 次施
氮处理. 2 年试验处理相同,具体施氮时期及施氮比
例见表 1.各处理均施 120 kg P2O5·hm-2(过磷酸钙
857 kg· hm-2 )、240 kg K2 O·hm-2 (氯化钾 400
kg·hm-2),分别于播种前、拔节期各施入 50% ,按
高产攻关田进行田间管理.
表 1摇 施氮时期及施氮比例
Table 1摇 Nitrogen application stages and nitrogen applica鄄
tion rate (%)
处理
Treatment
施氮时期 Nitrogen application stage
基肥
Base
fertilizer
拔节期
Jointing
stage
10 叶期
10鄄leaf
stage
开花后 10 d
10 days
after
anthesis
T1 0 0 0 0
T2 0 100 0 0
T3 0 40 60 0
T4 0 30 50 20
T5 0 20 40 40
T6 10 20 50 20
拔节期为第 6 片叶完全展开,10 叶期为第 10 片叶完全展开 Jointing
stage was the stage of the sixth leaf opened completely, 10鄄leaf stage was
the stage of the tenth leaf opened completely郾
2951 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
1郾 2 测定项目及方法
1郾 2郾 1 产量测定摇 在成熟期,每小区收获玉米 3 行,
取 30 个果穗,调查穗部性状,测定出籽率和含水率,
计算产量(按 14%含水率计).
1郾 2郾 2 氮素积累测定 摇 在成熟期,取长势均匀一致
的植株 5 株,区分叶片、茎鞘、籽粒,105 益杀青,75
益烘干至恒量,称量后磨粉,备用. 植株及籽粒的全
N含量采用半微量凯氏定氮法测定[17] .
1郾 2郾 3 氮代谢相关酶活性测定 摇 分别选取 10 叶期
(第 10 片叶完全展开)和开花期、花后 20 d、花后 40
d的穗位叶,采用活性法测定硝酸还原酶(NR)活
性[18] .酶活力以 滋g NaNO2·g-1FM·h-1表示.
谷氨酰胺合成酶(GS)的酶液提取:称取鲜样
1郾 0 g置于预先冷冻过的研钵中,加入少量预冷的经
酸洗过的石英砂和 6 mL提取液(10 mmol·L-1 Tris鄄
HCI 缓冲液, pH 7郾 6,内含 1 mmol·L-1 MgCl2、1
mmol·L-1 EDTA和 1 mmol·L-1茁鄄巯基乙醇),冰浴
下研磨至匀浆,倒入离心管,4 益下 15000伊g离心 30
min,上清液为酶液[19] . 参照 Oaks 等[20]的方法,用
酌鄄谷氨酰基异羟肟酸(GHA)作标准曲线,测定 GS
活力,酶活力以 滋mol GHA·g-1 FM·h-1表示.
谷氨酸合成酶(GOGAT)的酶液提取同 GS,活
性测定参照 Singh 和 Srivastava[21]的方法,酶活力用
滋mol NADH·g-1 FM·min-1表示.
谷氨酸脱氢酶(GDH)的酶液提取同 GS,活性
测定参照 Lin 和 Kao[22] 的方法,酶活力用 滋mol
NADH·g-1 FM·min-1表示.
1郾 2郾 4 SOD、CAT 活性和 MDA 含量测定 摇 酶液提
取:取 0郾 5 g植物样品,加 5 mL pH 7郾 8 磷酸缓冲液,
冰浴研磨,10000 伊g 冷冻离心 20 min,上清液为酶
液. SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测
定,以反应抑制 NBT光氧化还原 50%酶量为一个酶
活力单位,用 U·g-1 FM·h-1表示;CAT活性采用紫
外分光光度法测定,每隔 1 min 读取 240 nm 吸光度
的下降值. 1 U=0郾 1吟OD240,酶活力用 U·g-1 FM·
min-1表示;MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定,用
滋mol·g-1FM表示[23] .
1郾 2郾 5 各指标计算方法
植 株 吸 氮 量 ( shoot nitrogen accumulation
amount, SNAA, kg·hm-2)=成熟期单株干质量伊小
区植株密度伊成熟期单株含氮量
氮素收获指数(nitrogen harvest index, NHI) =
籽粒吸氮量 /植株吸氮量伊100%
氮素表观回收率 ( nitrogen recovery efficiency,
NRE)= (施氮区氮素吸收量–无氮区氮素吸收量) /
施氮量伊100%
氮素偏生产力(nitrogen partial factor productivi鄄
ty, NPFP, kg·kg-1)=施氮区产量 /施氮量
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 DPS 7郾 05 软件进行数据统
计分析,采用 Sigmaplot 10郾 0 软件作图. 图、表中数
据均为 2 年的平均值.采用 Duncan新复极差法进行
多重比较(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 施氮时期对夏玉米产量和氮素积累利用的影响
由表 2 可以看出,随着施氮次数的增加,2 个夏
玉米品种的籽粒产量均显著提高,而 T2较 T1增产不
显著. 登海 661 在 T5处理下籽粒产量达到最大,分
别比 T1、T2和 T3提高 15郾 7% 、14郾 5%和 8郾 3% ;郑单
958 在 T6处理下籽粒产量达到最大,分别比 T1、T2和
T3提高21郾 6% 、17郾 5%和7郾 0% .随着施氮次数的增
表 2摇 施氮时期对夏玉米产量和氮素积累利用的影响
Table 2摇 Effects of nitrogen application stages on grain yield and nitrogen use efficiency of summer maize
品种
Cultivar
处理
Treatment
籽粒产量
Grain yield
(kg·hm-2)
植株吸氮量
SNAA
(kg·hm-2)
籽粒吸氮量
GNAA
(kg·hm-2)
氮素收获指数
NHI
氮素表观回收率
NRE
(% )
登海 661 T1 12202郾 0c 278郾 3d 172郾 2d 61郾 9b -
DH661 T2 12337郾 9c 311郾 7c 184郾 1d 59郾 1b 9郾 28e
T3 13043郾 1b 331郾 8c 204郾 8c 61郾 7b 14郾 87d
T4 13773郾 5a 363郾 2b 242郾 8b 66郾 8a 23郾 59c
T5 14123郾 0a 396郾 6a 279郾 9a 70郾 6a 32郾 86a
T6 13998郾 9a 380郾 0a 257郾 3b 67郾 7a 28郾 25b
郑单 958 T1 11935郾 9c 265郾 4d 168郾 4d 63郾 5b -
ZD958 T2 12359郾 8c 298郾 2c 214郾 4c 71郾 9a 9郾 11c
T3 13564郾 8b 335郾 2b 233郾 4b 69郾 6a 19郾 40b
T4 14298郾 6a 378郾 9a 262郾 0a 69郾 2a 31郾 53a
T5 14130郾 4a 365郾 5a 255郾 0a 69郾 8a 27郾 81a
T6 14517郾 1a 376郾 1a 259郾 9a 69郾 1a 30郾 76a
SNAA: Shoot nitrogen accumulation amount; GNAA: Grain nitrogen accumulation amount; NHI: Nitrogen harvest index; NRE: Nitrogen recovery effi鄄
ciency郾 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at
0郾 05 level郾 下同 The same below郾
39516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕摇 鹏等: 施氮时期对高产夏玉米氮代谢关键酶活性及抗氧化特性的影响摇 摇 摇 摇
加,植株吸氮量和籽粒吸氮量显著增加. 其中,登海
661 在 T5处理下植株吸氮量和籽粒吸氮量显著高于
其他处理,郑单 958 在 T4和 T6处理下植株吸氮量和
籽粒吸氮量显著高于其他处理.登海 661 花后施氮
处理的氮素收获指数较 T1和 T2显著提高,郑单 958
各施氮处理的氮素收获指数差异不显著. 氮素表观
回收率随着施氮次数的增加呈增大趋势. 登海 661
在 T5处理下氮素表观回收率比 T2和 T3分别提高
254郾 1%和 121郾 0% ,郑单 958 在 T6处理下氮素表观
回收率比 T2和 T3分别提高 237郾 7%和 58郾 6% .
2郾 2摇 施氮时期对夏玉米功能叶片 NR活性的影响
由表 3 可以看出,2 个夏玉米品种的功能叶片
NR活性随生育进程先升高后降低,开花期达到最大
值.在开花期,NR活性随施肥次数的增加而升高,其
中,登海 661在 T2处理以及郑单 958 在 T1和 T2处理
的 NR活性显著低于其他处理.与开花期相比,花后
20 d和花后 40 d处理的 NR活性显著降低,2 个品种
在 T4、T5和 T6处理下 NR活性的下降趋势较其他处理
明显缓慢 . 花后40d,登海661和郑单958均在T5处
表 3摇 施氮时期对夏玉米叶片硝酸还原酶活性的影响
Table 3 摇 Effects of nitrogen application stage on leaf NR
activity of summer maize (滋g·g-1 FM·h-1)
品种
Cultivar
处理
Treatment
生育时期 Growth stage
10 叶期
10鄄leaf
stage
开花期
Anthesis
花后 20 d
20 days
after
anthesis
花后 40 d
40 days
after
anthesis
登海 661 T1 44郾 56b 65郾 18b 23郾 52d 15郾 75d
DH661 T2 56郾 71a 55郾 38c 26郾 37c 19郾 32e
T3 46郾 55b 65郾 10b 32郾 54a 22郾 68c
T4 39郾 76c 61郾 73b 29郾 85ab 26郾 75ab
T5 53郾 65a 75郾 52a 29郾 03b 27郾 20a
T6 42郾 47b 75郾 73a 28郾 27b 25郾 94b
郑单 958 T1 46郾 04c 55郾 53c 24郾 30c 12郾 85d
ZD958 T2 62郾 36b 50郾 15c 24郾 90c 17郾 44c
T3 68郾 88a 75郾 45b 27郾 89b 18郾 70c
T4 70郾 52a 77郾 70b 29郾 11a 20郾 73b
T5 51郾 18c 84郾 46a 28郾 79a 23郾 62a
T6 59郾 84b 81郾 65ab 28郾 30ab 20郾 68b
理下 NR 活性最大,较 T1、T2、T3分别提高 72郾 7% 、
40郾 8% 、19郾 9%和 83郾 8% 、35郾 4% 、26郾 3% .
2郾 3摇 施氮时期对夏玉米功能叶片 GS、GOGAT 和
GDH活性的影响
由图1可以看出,2个夏玉米品种的花后穗位
图 1摇 施氮时期对夏玉米穗位叶谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和谷氨酸脱氢酶活性的影响
Fig. 1摇 Effects of nitrogen application stage on GS, GOGAT and GDH activities of ear leaves in summer maize郾
4951 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
叶 GS活性均随时间的推移逐渐降低,GDH 活性均
呈先升高后降低的趋势,登海 661 的 GOGAT 活性
呈先升高后降低的趋势,而郑单 958 的 GOGAT 活
性呈逐渐降低的趋势.在 T4、T5、T6处理下,2 个夏玉
米品种的穗位叶 GS、GOGAT和 GDH活性整体上均
高于 T1和 T2处理,与不施氮和拔节期一次性施氮相
比,分次施氮可以延缓夏玉米开花后穗位叶 GS、
GOGAT和 GDH 活性的下降趋势. 与 T2处理相比,
在 T4、T5、T6处理下花后 0 ~ 42 d,登海 661 和郑单
9585 的平均 GS 活性分别提高 28郾 3% 、 35郾 3% 、
34郾 3%和 8郾 4% 、17郾 7% 、17郾 3% ,平均 GOGAT 活性
分别 提 高 55郾 2% 、 50郾 3% 、 35郾 9% 和 52郾 7% 、
59郾 5% 、73郾 1% ,平均 GDH 活性分别提高 65郾 0% 、
48郾 0% 、38郾 2%和 25郾 4% 、24郾 3% 、27郾 1% .
2郾 4摇 施氮时期对夏玉米功能叶片 SOD、CAT 活性
和 MDA含量的影响
由表 4 可以看出,登海 661 花后穗位叶 SOD 活
性整体上呈先升高后降低的趋势,T4、T5和 T6处理
下 SOD活性显著高于 T1和 T2处理;花后 42 d,T6处
理下 SOD活性比 T1、T2和 T3处理分别提高 32郾 5% 、
16郾 3%和 19郾 9% .登海 661 花后穗位叶 CAT活性的
变化趋势与 SOD 基本一致,各处理中 CAT 活性均
在花后 14 d达到最大,然后呈逐渐降低的趋势;在
花后14 d,T4 、T5和T6处理下CAT活性显著高于其
表 4摇 施氮时期对夏玉米穗位叶超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性以及丙二醛含量的影响
Table 4摇 Effects of nitrogen application stages on SOD and CAT activities and MDA content of ear leaves in summer maize
参数
Parameter
品 种
Cultivar
处 理
Treatment
开花后天数 Days after anthesis
0 14 28 42
SOD活性 登海 661 T1 432郾 9c 447郾 7c 370郾 7c 390郾 9c
SOD activity DH661 T2 427郾 3c 441郾 9c 374郾 2c 445郾 3b
(U·g-1 FM·h-1) T3 478郾 5b 552郾 5b 467郾 4b 432郾 1b
T4 487郾 4b 621郾 9a 533郾 3a 385郾 9c
T5 494郾 3b 559郾 5b 494郾 0ab 451郾 6b
T6 567郾 1a 558郾 0b 510郾 1a 518郾 1a
郑单 958 T1 594郾 1a 618郾 3a 512郾 0c 516郾 4b
ZD958 T2 476郾 1c 578郾 7ab 421郾 2d 525郾 4b
T3 553郾 1a 511郾 1c 441郾 3d 573郾 2a
T4 578郾 0b 586郾 5a 503郾 5c 578郾 0a
T5 447郾 2c 566郾 6b 607郾 8a 573郾 3a
T6 639郾 3a 612郾 2a 553郾 7b 562郾 3a
CAT活性 登海 661 T1 12郾 49c 16郾 52d 12郾 06b 8郾 19b
CAT activity DH661 T2 13郾 32b 15郾 83d 13郾 34b 7郾 34c
(U·g-1 FM·min-1) T3 14郾 42a 18郾 05d 16郾 03a 10郾 15b
T4 14郾 09a 24郾 39a 16郾 35a 16郾 40a
T5 14郾 01a 22郾 28b 16郾 03a 14郾 70a
T6 13郾 50b 20郾 23c 16郾 32a 15郾 83a
郑单 958 T1 7郾 01a 6郾 03c 5郾 60d 3郾 43c
ZD958 T2 6郾 46b 5郾 06c 5郾 78d 6郾 60b
T3 5郾 88c 9郾 25b 6郾 21d 5郾 64b
T4 5郾 57d 10郾 90b 10郾 67b 6郾 97b
T5 6郾 06c 16郾 92a 8郾 38c 7郾 62b
T6 6郾 01c 10郾 79b 14郾 02a 12郾 24a
MDA含量 登海 661 T1 11郾 28a 11郾 55a 11郾 34b 13郾 52a
MDA content DH661 T2 9郾 10a 10郾 14b 11郾 47b 13郾 62a
(滋mol·g-1 FM) T3 9郾 76a 9郾 88b 10郾 02c 11郾 45b
T4 9郾 37a 10郾 76a 10郾 45c 12郾 65a
T5 7郾 68b 11郾 67a 12郾 22a 12郾 72a
T6 10郾 00a 8郾 77c 10郾 89c 10郾 96b
郑单 958 T1 8郾 63b 11郾 75b 13郾 54a 13郾 11b
ZD958 T2 10郾 68a 12郾 27ab 13郾 88a 14郾 39a
T3 9郾 82ab 9郾 56c 10郾 39c 13郾 47b
T4 8郾 08b 12郾 80a 14郾 34a 12郾 02c
T5 7郾 66c 12郾 04ab 11郾 01b 12郾 32c
T6 7郾 41c 12郾 13ab 11郾 35b 12郾 65bc
59516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕摇 鹏等: 施氮时期对高产夏玉米氮代谢关键酶活性及抗氧化特性的影响摇 摇 摇 摇
他处理,其中,T4处理下 CAT活性在各处理中最高,
与 T1、T2和 T3处理相比分别提高 47郾 6% 、54郾 1%和
35郾 1% .花后 42 d,与 T1和 T2处理相比,登海 661 的
SOD活性在花后施氮处理(T4、T5、T6)中平均提高
15郾 5%和 1郾 4% ,而 CAT 活性平均提高 91郾 0% 和
113郾 1% ;郑单 958 的 SOD 活性在花后施氮处理
(T4、T5、T6)中平均提高 10郾 6%和 8郾 7% ,而 CAT 活
性平均提高 160郾 7%和 35郾 5% .可见,花后施氮更有
利于提高夏玉米功能叶片 CAT活性.
摇 摇 2 个夏玉米品种的花后穗位叶 MDA 含量逐渐
升高,分次施氮可以显著降低花后叶片 MDA 含量.
花后 42 d,T6处理下登海 661 的 MDA含量显著低于
其他处理,比 T1 和 T2 处理分别降低 18郾 9% 和
19郾 5% ;T4处理下郑单 958 的 MDA含量显著低于其
他处理,比 T1、T2和 T3处理分别降低 8郾 3% 、16郾 4%
和 10郾 8% .
3摇 讨摇 摇 论
2006 和 2007 年美国玉米高产竞赛中所有级别
前三名的平均产量分别为 17297郾 2 和 18749郾 5
kg·hm-2,平均施氮量为 284郾 5 和 300 kg·hm-2,播
种前施肥占总施肥量的 51郾 9% ,全生育期多次追
肥,有的多达 7 次[24-25] . Subedi 和 Ma[26]研究指出,
当代高产品种抽丝后植株吸收的氮占总量的 60%
以上,生育后期缺氮显著降低产量和植株吸氮量.鱼
欢等[6]研究指出,高产条件下氮肥后移有利于夏玉
米生育后期对氮素的吸收利用,有利于产量和品质
的提高.本研究中,在 360 kg·hm-2施氮量下,通过
调节施氮时期及比例可使夏玉米产量水平达到
14000 kg·hm-2 .登海 661 在 2 颐 4 颐 4 施氮方式下,
郑单 958 在 3 颐 5 颐 2 和 1 颐 2 颐 5 颐 2 施氮方式下的
籽粒产量和植株与籽粒吸氮量显著高于其他处理.
这表明在拔节期一次性施氮不利于夏玉米籽粒产量
的提高和植株氮素积累,分次施氮且花粒期施氮可
显著提高植株和籽粒对氮素的吸收利用,提高氮素
表观回收率,进而有利于产量和品质的提高.
NR是植物氮代谢关键酶,催化硝酸盐还原,是
植物吸收利用氮素的第一步,其活性大小在一定程
度上反映了植物氮代谢水平[27] . GS 和 GOGAT偶联
形成的循环反应是高等植物氮代谢的主要途径. GS
活性和玉米籽粒蛋白质含量呈显著正相关,GDH 在
籽粒灌浆后期蛋白质合成中起着重要作用,且在环
境胁迫时参与 NH4 +的再合成[28-29] .张智猛等[30]研
究发现,玉米叶片 NR 活性自灌浆初期至成熟期一
直下降,GS和 GDH活性呈单峰曲线,增施氮肥有利
于酶活性保持较高水平.本研究表明,花前分次施氮
可显著提高夏玉米开花期 NR 活性,花后施氮延缓
了 NR活性的下降,花后施氮 20% ~ 40%处理的玉
米叶片 NR活性显著高于一次性施氮处理. 而且花
后施氮延长了灌浆期叶片 GS、GOGAT和 GDH活性
高值持续期. 与拔节期一次性施氮相比,花后施氮
20% ~40%处理下 2 个玉米品种叶片的 GS、GOGAT
和 GDH 活性平均提高 32郾 6% 、47郾 1% 、50郾 4% 和
14郾 5% 、61郾 8% 、25郾 6% .由此可见,分次施氮且花后
施氮可使花后夏玉米氮代谢关键酶活性保持较高水
平,保证玉米叶片中氮代谢系统的畅通和高效运转,
提高植株和籽粒的吸氮量;在花后施氮处理下,登海
661 较郑单 958 具有更高的 GOGAT、GDH 活性和更
高的氮同化能力.
SOD可以清除超氧阴离子自由基,CAT 可以分
解植物体内高浓度的 H2O2,具有保护生物体免受活
性氧伤害的能力[31] . MDA 作为活性氧积累而导致
膜伤害的膜脂过氧化产物,其含量与 SOD、CAT 活
性密切相关[32] . 有研究表明,增加氮素营养的供应
可以提高植物细胞酶促防御系统的活性[33] .本研究
表明,花粒期施氮有利于提高玉米花后穗位叶的
SOD和 CAT活性,并使其保持较高水平,有效降低
了 MDA含量.王永军[34]研究发现,超高产夏玉米花
粒期植株叶片表现出较强的抗氧化能力,以 CAT 和
POD活性氧清除机制为主,SOD 途径不存在优势.
本研究中,CAT活性较 SOD对玉米花粒期施氮的响
应更明显,而且相同施氮处理下,登海 661 较郑单
958 具有更高的 CAT活性(表 4).因此,登海 661 比
郑单 958 具有更强的活性氧清除能力.这可能是曾
创造夏玉米最高单产纪录的登海 661 较目前第一大
主推品种郑单 958 具有更大的产量潜力的重要原因
之一.
综上所述,高产条件下一次性施氮不利于提高
植株氮代谢酶活性和抗氧化能力,不利于植株氮素
积累和产量提高,因此与不施氮处理相比,不能显著
增产.高产夏玉米生育期内分次施氮且施花粒肥
20% ~40%可以显著提高植株和籽粒的吸氮量,从
而提高了籽粒产量. 花后施氮较拔节期一次性施氮
可显著提高灌浆期氮代谢酶活性,并使其保持较高
水平,同时提高了内源保护酶活性,降低 MDA 积累
量,延缓植株衰老进程. 因此,对于具有高产潜力的
玉米新品种,氮肥后移且适当增加花粒肥施入比例
是提高其产量、促进氮素吸收利用的有效措施.
6951 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
参考文献
[1]摇 Dai J鄄R (戴景瑞), E L鄄Z (鄂立柱). Scientific and
technological innovation of maize breeding in China.
Journal of Maize Sciences (玉米科学), 2010, 18(1):
1-5 (in Chinese)
[2]摇 Zhao B (赵 摇 斌), Dong S鄄T (董树亭), Zhang J鄄W
(张吉旺), et al. Effects of controlled鄄release fertilizer
on yield and nitrogen accumulation and distribution in
summer maize. Acta Agronomica Sinica (作物学报),
2010, 36(10): 1760-1768 (in Chinese)
[3]摇 Li H鄄H (李欢欢), Ye Y鄄L (叶优良), Wang G鄄L (王
桂良), et al. Wheat and corn production, fertilizer
application and soil fertility status of typical high鄄yield
areas. Henan Science (河南科学), 2009, 27(1): 59-
63 (in Chinese)
[4]摇 Ma WQ, Li JH, Ma L, et al. Nitrogen flow and use
efficiency in production and utilization of wheat, rice,
and maize in China. Agricultural Systems, 2008, 99: 53
-63
[5]摇 Cui Z鄄L (崔振岭), Chen X鄄P (陈新平), Zhang F鄄S
(张福锁), et al. Appropriate soil nitrate N content for
a winter wheat / summer maize rotation system in North
China Plain. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2007, 18(10): 2227-2232 (in Chinese)
[6]摇 Yu H (鱼摇 欢), Yang G鄄H (杨改河), Wang Z鄄J (王
之杰). Nitrogen rate and timing considerations on yield
and physiological parameters of corn canopy. Plant Nu鄄
trition and Fertilizer Science (植物营养与肥料学报),
2010, 16(2): 266-273 (in Chinese)
[7]摇 Wang X鄄L (王学林), Wang Q (王 摇 群), Zhao Y鄄L
(赵亚丽), et al. Effects of nitrogen fertilization rate
and harvest time on summer maize grain yield and its
quality. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2010, 21(10): 2565-2572 (in Chinese)
[8]摇 Randall G. W, Vetsch JA, Huffman JR. Corn produc鄄
tion on a subsurface鄄drained mollisol as affected by time
of nitrogen application and nitrapyrin. Agronomy Jour鄄
nal, 2003, 95: 1213-1219
[9]摇 Gehl RJ, Schmidt JP, Maddux LD, et al. Corn yield
response to nitrogen rate and timing in sandy irrigated
soils. Agronomy Journal, 2005, 97: 1230-1238
[10]摇 Ye Y鄄L (叶优良), Huang Y鄄F (黄玉芳), Liu C鄄S
(刘春生), et al. Effect of in鄄season nitrogen manage鄄
ment strategy on maize grain yield and nitrogen use effi鄄
ciency. Acta Agronomica Sinica (作物学报), 2011, 37
(1): 152-157 (in Chinese)
[11]摇 Cui ZL, Chen XP, Miao YX, et al. On鄄farm evaluation
of the improved soil Nmin 鄄based nitrogen management for
summer maize in North China Plain. Agronomy Journal,
2008, 100: 517-525
[12]摇 Shen L鄄X (申丽霞), Wang P (王 摇 璞), Lan L鄄W
(兰林旺), et al. Effect of nitrogen supply on carbon鄄
nitrogen metabolism and kernel set in summer maize.
Plant Nutrition and Fertilizer Science (植物营养与肥料
学报), 2007, 13(6): 1074-1079 (in Chinese)
[13]摇 Zhao H鄄X (赵洪祥), Shang D鄄H (尚东辉), Bian S鄄F
(边少锋), et al. Effect on nitrogen fertilizer applica鄄
tion by stages in different proportion on nitrate reductase
activity of maize. Journal of Maize Sciences (玉米科
学), 2009, 17(6): 97-100 (in Chinese)
[14]摇 Zhang L鄄X (张立新), Li S鄄X (李生秀). Effects of
nitrogen, potassium and glycinebetaine on the lipid per鄄
oxidation and protective enzyme activities in water鄄
stressed summer maize. Acta Agronomica Sinica (作物
学报), 2007, 33(3): 482-490 (in Chinese)
[15]摇 Li P鄄Y (李佩艳), Yin F (尹摇 飞), Wang J鄄Z (王俊
忠), et al. The influence of nitrogen application rates
and deferred applying on leaf senescence physiology in
maize (Zea mays L. ). Journal of Henan Agricultural
Sciences (河南农业科学), 2010 (10): 26 - 29 ( in
Chinese)
[16]摇 Wang C鄄T (王崇桃), Li S鄄K (李少昆), Han B鄄T (韩
伯棠). Approaches to high鄄yielding and yield potential
exploration in corn. Science & Technology Review (科技
导报), 2006, 24(4): 8-11 (in Chinese)
[17]摇 He Z鄄F (何照范). Analysis Technique for Grain Quali鄄
ty of Cereals and Oils. Beijing: China Agriculture
Press, 1985 (in Chinese)
[18]摇 Zhang Z鄄L (张志良), Qu W鄄J (翟伟箐). Laboratory
Guide to Plant Physiology. Beijing: Higher Education
Press, 2003: 41-43 (in Chinese)
[19] 摇 Zou Q (邹摇 琦). Guide of Phytophysiological Experi鄄
ment. Beijing: China Agriculture Press, 2000: 125 -
126 (in Chinese)
[20]摇 Oaks A, Stulen I, Jones K, et al. Enzymes of nitrogen
assimilation in maize root. Planta, 1980, 148: 477 -
484
[21]摇 Singh RP, Srivastava HS. Increase in glutamate syn鄄
thase (NADH) activity in maize seedlings in response to
nitrate and ammonium nitrogen. Physiologia Plantarum,
1986, 66: 413-416
[22]摇 Lin CC, Kao CH. Distributed ammonium assimilation is
associated with growth inhibition of roots in rice seed鄄
lings caused by NaCl. Plant Growth Regulation, 1996,
18: 233-238
[23]摇 Li H鄄S (李合生). Plant Physiological and Biochemical
Principles and Techniques. Beijing: Higher Education
Press, 2000: 167-168 (in Chinese)
[24]摇 Liu Z鄄Q (刘志全), Li W鄄L (李万良), Lu L鄄P (路立
平), et al. Revelation of American national maize yield
contest in 2006. Journal of Maize Sciences (玉米科
79516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕摇 鹏等: 施氮时期对高产夏玉米氮代谢关键酶活性及抗氧化特性的影响摇 摇 摇 摇
学), 2007, 15(6): 144-145 (in Chinese)
[25]摇 Li W鄄L (李万良), Liu Z鄄Q (刘志全), Lu L鄄P (路立
平), et al. Brief introduction of America national corn
yield contest in 2007. Journal of Maize Sciences (玉米
科学), 2008, 16(6):169-170 (in Chinese)
[26]摇 Subedi KD, Ma BL. Nitrogen uptake and partitioning in
stay鄄green and leafy maize hybrids. Crop Science, 2005,
45: 740-747
[27]摇 Solomonson LP, Spehar AM. Model for regulation of
nitrate assimilation. Nature, 1977, 265: 373-375
[28]摇 Uhart SA, Andrade FH. Nitrogen deficiency in maize.
玉. Effect on crop growth, development, dry matter par鄄
titioning and kernel set. Crop Science, 1995, 35: 1376-
1383
[29]摇 Srivastava HS, Singh RP. Role and regulation of L鄄glu鄄
tamate dehydrogenase activity in higher plants. Phyto鄄
chemisty, 1987, 26: 597-601
[30]摇 Zhang Z鄄M (张智猛), Dai L鄄X (戴良香), Hu C鄄H
(胡昌浩), et al. Effects of nitrogen on the protein,
protein constituents and relevant enzymes activity of
maize. Plant Nutrition and Fertilizer Science (植物营养
与肥料学报), 2005, 11(3): 320-326 (in Chinese)
[31]摇 Chakrabarty D, Chatterjee J, Datta SK. Oxidative stress
and antioxidant activity as the basis of senescence in
Chrysanthemum florets. Plant Growth Regulation, 2007,
53(2): 107-115
[32] 摇 Zheng C鄄F (郑春芳), Jiang D (姜 摇 东), Dai T鄄B
(戴廷波), et al. Effects of nitroprusside, a nitric oxide
donor, on carbon and nitrogen metabolism and the activ鄄
ity of the antioxidation system in wheat seedlings under
salt stress. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2010,
30(5): 1174-1183 (in Chinese)
[33]摇 Zhang S鄄J (张生杰), Yang Y鄄J (杨元炯), Ren Q鄄C
(任庆成), et al. Effects of nitrogen fertilization on leaf
senescence, photosynthetic characteristics, yield, and
quality of different flue鄄cured tobacco varieties. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21
(3): 668-674 (in Chinese)
[34]摇 Wang Y鄄J (王永军). Study on Population Quality and
Individual Physiology Function of Super High鄄Yielding
Maize. PhD Thesis. Tai爷an: Shandong Agricultural
University, 2008 (in Chinese)
作者简介摇 吕摇 鹏,男,1985 年生,硕士. 主要从事玉米高产
优质生理生态研究. E鄄mail: bestlvpeng@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
8951 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷