全 文 ：干旱过程中荒漠生物土壤结皮⁃土壤系统的硝化作用
对温度和湿度的响应———以沙坡头地区为例∗
徐冰鑫１，２　 陈永乐１，２　 胡宜刚１∗∗　 张志山１　 李　 刚１，２　 李梦茹３　 陈　 栋１，２
（ １中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠研究试验站， 兰州 ７３００００； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９； ３甘肃农业
大学， 兰州 ７３００００）
摘　 要　 以腾格里沙漠东南缘天然植被区由藻类、藓类结皮所覆盖的土壤和流沙为研究对
象，采用原状土室内培养法，在 １５ 和 ２０ ℃两个温度、１０％和 ２５％两个湿度下连续培养 ２０ ｄ，
分别在培养后的第 １、２、５、８、１２、２０ 天连续测定土壤样品中的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量，探讨不同温度和
湿度条件下荒漠土壤的净硝化速率在干旱过程中的变化规律．结果表明： 藓类结皮的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ
含量（２．２９ ｍｇ·ｋｇ－１）高于藻类结皮（１．８４ ｍｇ·ｋｇ－１）和流沙（１．５９ ｍｇ·ｋｇ－１），３种类型的土壤
净硝化速率介于－３．４７～２􀆰 ９７ ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１之间．１０％湿度条件下，藻类和藓类结皮在 ２５ ℃下
的净硝化速率比 １５ ℃分别减少 ７５．１％和 ０．７％；２５％湿度条件下，分别减少 ９９．１％和 ２１．３％；
１５ ℃、１０％湿度条件下藻类和藓类结皮的净硝化速率比 ２５ ℃、２５％湿度条件下增加 １９３．４％
和 １０７．３％．表明在全球变暖背景下，无论土壤湿度增加或减少，干旱过程中的荒漠生物土壤结
皮⁃土壤系统净硝化速率在一定程度上都会受到抑制．
关键词　 生物土壤结皮； 干旱过程； 硝态氮； 净硝化速率
∗国家自然科学基金项目（４１１０１０８１，３１１７０３８５，４１４７１４３４）和国家重点基础研究发展计划项目（２０１３ＣＢ４２９９０１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕｙｉｇ＠ ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃０４⁃０４收稿，２０１５⁃０１⁃２０接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０４－１１１３－０８　 中图分类号　 Ｓ１５２　 文献标识码　 Ａ
Ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｙｓｔｅｍ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ： Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｈａｐｏｔｏｕ ｒｅｇｉｏｎ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＸＵ
Ｂｉｎｇ⁃ｘｉｎ１，２， ＣＨＥＮ Ｙｏｎｇ⁃ｌｅ１，２， ＨＵ Ｙｉ⁃ｇａｎｇ１， ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ⁃ｓｈａｎ１， ＬＩ Ｇａｎｇ１，２， ＬＩ Ｍｅｎｇ⁃ｒｕ３，
ＣＨＥＮ Ｄｏｎｇ１，２ （ １Ｓｈａｐｏｔｏｕ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ Ｒｅｇｉｏｎｓ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００００， Ｃｈｉ⁃
ｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ； ３Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００００， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（４）： １１１３－１１２０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ （ＢＳＣｓ）， ｉ． ｅ． ｍｏｓｓ ａｎｄ ａｌｇａｅ， ａｎｄ
ｍｏｖｉｎｇ ｓａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｒｅａ ａｔ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ ｆｒｉｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｅｎｇｇｅｒ Ｄｅｓｅｒｔ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔ⁃
ｅｄ ｉｎｔａｃｔｌｙ． Ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｆｏｒ ２０ ｄａｙｓ ｕｎｄｅｒ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ （１５ ℃
ａｎｄ ２５ ℃） ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅｓ （１０％ ａｎｄ ２５％） ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｆｔｅｒ １， ２， ５， ８， １２， ２０ ｄａｙｓ ｏｆ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ
ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ （ ２． ２９
ｍｇ·ｋｇ－１） ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｇａｅ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ （ １． ８４ ｍｇ·ｋｇ－１ ） ａｎｄ ｓａｎｄ （ １． ５９
ｍｇ·ｋｇ－１）． Ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ －３．４７ ｔｏ ２．９７ ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１ ．
Ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ａｌｇａｅ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｔ １０％ ａｎｄ ２５％ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌｓ， ｔｈｅ ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ａｔ １５ ℃ ｗｅｒｅ ７５．１％， ０．７％ ａｎｄ ９９．１％， ２１．３％ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ａｔ ２５ ℃， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ａｌｓｏ， ｔｈｅ ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ａｔ １５ ℃ ａｎｄ １０％ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ １９３．４％ ａｎｄ １０７．３％ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ａｔ ２５ ℃ ａｎｄ ２５％ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｅｇａｒｄｌｅｓｓ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｒ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｓｅｎｉｏｒ， ｔｈｅ ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ
ＢＳＣｓ⁃ｓｏｉｌ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｂｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｔｏ ｓｏｍｅ ｅｘｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｒｏｃｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｒｏｃｅｓｓ； ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ４月　 第 ２６卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１５， ２６（４）： １１１３－１１２０
　 　 据 ＩＰＣＣ［１］报道，１８８０—２０１０ 年全球平均温度
增加了 ０．８５ ℃，预计 ２１ 世纪末还将增加 ０．３ ～ ４．８
℃ ．全球气候变暖加速了各类生态系统的水循环，并
通过降水量的变化决定着降水格局的变化［２］ ．全球
降水量在过去 １００ 年有增加的趋势，但在干旱与半
干旱地区，降水量将会进一步减少，酷热、干旱等极
端气候事件将会增加［３］ ． ＩＰＣＣ 第 ３ 次评估报告指
出，２０世纪北半球亚热带陆地地区（１０°—３０° Ｎ）降
水量每 １０年减少约 ０．３％，而大部分中高纬度地区
降水量每 １０ 年增加 ０．５％ ～ １．０％［４］ ．未来 ２０ ～ １００
年，中国地表气温增加明显，降水量总体上呈增加趋
势［５］ ．中国西北地区的气候变化趋势与全球基本一
致［６－７］，但夏季增温大而降水增加少，干暖化趋势较
明显［８］ ．因此，在全球变暖背景下，这一地区的降水
格局变化可能会改变水分的散失过程从而加速土壤
的干旱过程．
氮是植物生物生长发育必需的营养元素之
一［９］ ．土壤中的氮素主要以有机态氮的形式存在，土
壤有机氮必须转化为无机态氮才能被植物吸收利
用．土壤氮矿化作用就是在微生物的作用下将有机
氮转化为无机氮（铵态氮和硝态氮）的过程，是氮循
环的重要过程之一，硝化作用又是土壤氮矿化的主
要环节．目前，有关陆地生态系统中的土壤氮硝化机
制及影响因素研究已引起广泛关注［１０－１２］ ．然而，研
究区域主要集中在森林、草原及农田生态系统
中［１３－１４］，针对荒漠生态系统开展的相关研究却鲜见
报道［１３－１５］ ．
生物土壤结皮（ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ，ＢＳＣｓ）是由
隐花植物如蓝细菌、藻类、地衣、苔藓和土壤微生物，
以及相关的其他生物体通过菌丝体、假根和分泌物
等与土壤表层颗粒胶结形成的十分复杂的复合体，
广泛分布于陆地表面，是干旱半干旱荒漠地表景观
的重要组成部分［１６－１８］ ．生物土壤结皮对荒漠氮循环
中的氮矿化过程有重要的调节作用，其中的藻类结
皮具有较强的固氮作用［１９］，然而，不同类型结皮覆
盖的土壤对氮硝化作用的影响及其在干旱过程中对
不同温度和水分的响应尚不明确．因此，我们以腾格
里沙漠东南缘天然植被区发育良好的两种典型生物
土壤结皮（藓类和藻类）下的土壤和流沙为研究对
象，研究不同温度（１５ 和 ２５ ℃）和不同初始湿度
（１０％和 ２５％）条件下干旱过程中硝化作用的变化
特征，以揭示不同类型生物土壤结皮覆盖的荒漠土
壤在干旱过程中的硝化作用及其对温度和湿度的
响应．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
采样地点位于距中国科学院寒区旱区环境与工
程研究所沙坡头沙漠研究试验站以西 ４６．５ ｋｍ 的一
碗泉天然植被区（３７°２５′ Ｎ，１０４°３６′ Ｅ）．该区海拔
１３３９ ｍ，年均温 １０．６ ℃，１ 月平均气温为－６．３ ℃，７
月平均气温为 ２４．９ ℃；年降水量为 １８６ ｍｍ，主要集
中在 ５—９月；年潜在蒸发量约 ２９００ ｍｍ，平均风速
２．６ ｍ·ｓ－１ ．土壤基质为松散贫瘠的流沙，土壤稳定
含水量为 ２％ ～ ３％，主要土壤类型为灰钙土和风沙
土．生长的植物主要是灌木、半灌木和草本类，主要
有红砂（Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ）、珍珠猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ
ｐａｓｓｅｒｉｎａ）、狭叶锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｓｔｅｎｏｐｈｙｌｌａ）、柠条
（Ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）、驼绒藜 （ Ｃｅｒａｔｏｉｄｅｓ ｌａｔｅｎｓ）、冠芒草
（Ｅｎｎｅａｐｏｇｏｎ ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙｕｓ）、锋芒草（Ｔｒａｇｕｓ ｍｏｎ⁃
ｇｏｌｏｒｕｍ）、无忙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｏｎｇｏｒｉｃａ） ［２０］ ．结
皮类型以藓类结皮和藻地衣混生结皮为主，藻类物
种包括蓝藻、绿藻、硅藻和裸藻等 ２２ 个种［２１］ ．藓类
结皮植物种主要由真藓和从藓组成［２２］ ．
１􀆰 ２　 研究方法
２０１３年 ８月中旬，用 ５ ｃｍ直径的 ＰＶＣ管，采集
典型的苔藓结皮、藻类结皮覆盖和流沙共 ３ 种土壤
类型 ０～１０ ｃｍ的原状土．样品带回实验室后在室内
放置 １５ ｄ，以保证土壤初始含水量的一致性．供试土
壤通过加蒸馏水调到 １０％和 ２５％的质量含水量后，
在 １５和 ２５ ℃的恒温培养箱（ＳＰＸ⁃２５０Ｂ⁃Ｚ，上海）中
进行敞口连续培养，每种处理 ４ 个重复．在培养后的
第 １、 ２、 ５、 ８、 １２ 和 ２０ 天，测定土壤中的硝态氮
（ＮＯ３
－ ⁃Ｎ）含量，共计 ２８８ 个样品（２ 个温度×２ 个湿
度×３种土壤类型×４ 个重复×６ 次采样）．培养期间
每隔 ２４ ｈ称取原状土的质量，每处理 ３ 个重复，共
计 ３６个样品（２个温度×２个湿度×３ 种土壤类型×３
个重复）．土壤水分散失速率计算公式：
Ｒｍｏｉ ＝（Ｍ０－ＭＴ） ／ Ｔ
式中：Ｒｍｏｉ为水分散失速率（％·ｄ
－１）；Ｍ０为初始土
壤水分；ＭＴ为 Ｔ天的土壤水分；Ｔ为培养时间．
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ的浸提参照 Ｓｈａｎ 等［２３］的方法进行：称
取培养后的土壤样品 ２０．０ ｇ，放入 １５０ ｍＬ的白色塑
料瓶中，加入 １００ ｍＬ ２ ｍｏｌ·Ｌ－１的 ＫＣｌ溶液，加盖盖
紧后置于振荡器振荡 １ ｈ，静置 ３０ ｍｉｎ 后，用中速滤
纸（直径为 １２．５ ｃｍ）将上清液过滤到 １５０ ｍＬ 塑料
瓶中．用注射式流动分析仪（ＦＴＡＳｔａｒ ５０００ Ａｎａｌｙｚｅｒ，
瑞典）分析浸提液中的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量，以未加蒸馏水
４１１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
培养的样品中的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量作为初始值．净硝化速
率计算公式：
Ｒｎｉｔ ＝［Ｃ（ＮＯ３－⁃Ｎ） Ｔ－Ｃ（ＮＯ３－⁃Ｎ） Ｔ－ΔＴ］ ／ ΔＴ
式中：Ｒｎｉｔ为净硝化速率（ｍｇ·ｋｇ
－１·ｄ－１）；Ｃ（ＮＯ３－⁃Ｎ） Ｔ
为 Ｔ天的硝态氮含量；Ｃ（ＮＯ３－⁃Ｎ） Ｔ－ΔＴ为 Ｔ 天的前一次
测定日期的硝态氮含量；ΔＴ为相隔天数．
１􀆰 ３　 数据处理
所有数据采用 ＳＰＳＳ １６．０软件进行统计分析．用
一般线性模型（ ｇｅｎｅｒａｌ ｌｉｎｅａｒ ｍｏｄｅｌ）中的多因素方
差分析法分析结皮类型、温度、湿度和培养时间对硝
态氮含量和净硝化速率的影响；采用最小显著差异
法（ＬＳＤ法）检验同种土壤类型不同处理及相同处
理下不同土壤类型间的水分散失速率差异，以及 ３
种土壤类型硝态氮含量与净硝化速率在相同处理下
不同培养时间之间的差异、相同培养时间下不同处
理之间的差异，显著性水平设定为 α ＝ ０． ０５．采用
Ｏｒｉｇｉｎ ８．５软件绘图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤含水量与水分散失速率的变化
３种土壤类型的含水量随着培养时间的增加而
逐渐下降（图 １）．除了 ２５ ℃和 ２５％湿度处理外，其
他 ３种处理下水分散失速率按藻类结皮、藓类结皮
和流沙的顺序逐渐增加（图 ２）．１５ ℃１０％和 ２５％湿
度培养条件下，藻类、藓类结皮和流沙的水分散失速
率分别为 ０．４、０．６、０．７％·ｄ－１和 ０．８、１．１、１．５ ％·ｄ－１ ．
２５ ℃１０％和 ２５％湿度培养条件下，藻类、藓类结皮
的水分散失速率分别比 １５ ℃增加了 ２８．１％、２４．２％
和 ９９．８％、０．３％，１０％湿度的流沙水分散失速率增加
１５．８％，而 ２５％湿度的流沙减少 ４􀆰 １％．说明低土壤
湿度（１０％）条件下，培养温度的增加明显加速了 ３
种类型土壤的水分散失速率；而在高湿度下
（２５％），培养温度的增加对土壤水分散失速率的影
响因结皮类型而异，温度增加显著加快了藻类结皮
的水分散失速率，而藓类结皮和流沙的变化不显著．
２􀆰 ２　 硝氮态含量变化
如表 １ 所示，培养时间和土壤类型显著影响
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量，培养温度和土壤湿度对 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量
没有显著影响．培养温度和湿度两者之间的互作未
达到显著水平；而培养时间与土壤类型之间及两者
分别与土壤湿度、温度之间两者或三者之间的互作
达到显著水平．
图 １　 培养期间土壤含水量变化
Ｆｉｇ．１　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ．
Ⅰ： 藻类结皮 Ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ａｌｇａｅ； Ⅱ： 藓类结皮 Ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ
ｍｏｓｓ； Ⅲ： 流沙 Ｓａｎｄ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 土壤水分散失速率
Ｆｉｇ．２　 Ｌｏｓｓ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ．
不同小写字母表示同种土壤类型不同处理差异显著（Ｐ＜０．０５），不同
大写字母表示相同处理不同土壤类型差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
　 　 培养时间对 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量的影响随结皮类型和
培养条件的变化而变化（图 ３）．例如：随着培养时间
的增加，１５ ℃和 ２５％湿度条件下的藻类结皮ＮＯ３
－ ⁃Ｎ
含量呈逐渐增加的趋势，培养的第 １２ 天 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含
量（３．７４ ｍｇ·ｋｇ－１）显著高于第 １和 ２天；而 １５ ℃和
５１１１４期　 　 　 　 　 徐冰鑫等： 干旱过程中荒漠生物土壤结皮⁃土壤系统的硝化作用对温度和湿度的响应———以沙坡头地区为例
表 １　 硝态氮含量和净硝化速率多因子方差分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｎｅｔ
ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
硝态氮含量
ＮＯ３－⁃Ｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｆ Ｐ
净硝化速率
Ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
Ｆ Ｐ
培养时间 Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ （Ｄ） ９．８７ ＜０．００１ ６．１６０ ＜０．００１
培养温度 Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔ） ０．２０ ０．６５６ ０．０２８ ０．８６６
土壤湿度 Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ （Ｍ） ２．６４ ０．１０６ ０．０２９ ０．８６５
土壤类型 Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ （ｔ） １１．３０ ＜０．００１ １．００６ ０．３６７
Ｄ×Ｔ ０．９２ ０．４７０ １．３３０ ０．２５２
Ｄ×Ｍ ６．３６ ＜０．００１ ２．１５０ ０．０６１
Ｄ×ｔ １５．９０ ＜０．００１ ６９．２００ ＜０．００１
Ｔ×Ｍ ０．０２ ０．８７８ ０．００１ ０．９９６
Ｔ×ｔ １３．７０ ＜０．００１ ０．３４５ ０．７０９
Ｍ×ｔ ２．６４ ０．０７４ ０．５２１ ０．５９５
Ｄ×Ｔ×Ｍ ２．６８ ０．０２３ １．２５０ ０．２８８
Ｄ×Ｔ×ｔ ３．４１ ＜０．００１ ４．５１０ ０．０１０
Ｄ×Ｍ×ｔ ２．３９ ０．０１１ １．５００ １．１４０
Ｔ×Ｍ×ｔ ５．８７ ０．００３ ０．１９９ ０．８２０
Ｄ×Ｔ×Ｍ×ｔ ３．９７ ＜０．００１ １．３８０ ０．１９１
图 ３　 培养期间硝态氮含量变化
Ｆｉｇ．３　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ．
２５％湿度条件下的藓类结皮 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量在培养后
的第 １２天达到峰值（７．５８ ｍｇ·ｋｇ－１），显著高于培
养后的第１、２和２０天（图３，表２） ．２５ ℃和２５％湿
表 ２　 硝态氮含量的多重比较结果
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉ⁃ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
土壤类型
Ｓｏｉｌ
ｔｙｐｅ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
湿度
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
培养时间 Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ （ｄ）
１ ２ ５ ８ １２ ２０
Ⅰ １５ １０ Ａａｂ Ａａｂ Ａａ Ａａｂ Ａａ Ａｂ
２５ １０ Ａａｂ Ａａ Ｂａ Ａｂｃ Ｂｃ Ａｂｃ
１５ ２５ Ａｂ Ａｂ Ｂａｂ Ａａｂ Ａａ Ａａｂ
２５ ２５ Ａａｂ Ａａｂ ＡＢａｂ Ａａ Ｂａｂ Ａｂ
Ⅱ １５ １０ Ｃｂ Ａａｂ Ａａｂ Ａａ Ａａｂ Ａａｂ
２５ １０ Ａａ Ａａ Ａａ Ｂａ Ａａ Ａａ
１５ ２５ ＢＣｂ Ａｂ Ａａｂ Ｂａｂ Ａａ Ａｂ
２５ ２５ ＡＢｂ Ａａｂ Ａａｂ Ｂａｂ Ａａ Ａａｂ
Ⅲ １５ １０ Ａａ Ａｂ Ｂｂ Ｂｂ Ａｂ Ａｂ
２５ １０ Ａａ Ａｂ Ａｂ Ｂｂ Ａｂ Ａｂ
１５ ２５ Ａａ Ａａ Ｂａ Ｂａ Ａａ Ａａ
２５ ２５ Ａａ Ａｂ Ｂａｂ Ａａｂ Ａａｂ Ａａ
Ⅰ： 藻类结皮 Ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ａｌｇａｅ； Ⅱ： 藓类结皮 Ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ
ｍｏｓｓ； Ⅲ： 流沙 Ｓａｎｄ． 不同小写字母表示同种土壤类型、相同处理下
不同培养时间差异显著（Ｐ＜０．０５），不同大写字母表示同种土壤类
型、同一培养时间不同处理间差异显著 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ
ｔｙｐｅ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ
ｔｙｐｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
度条件下流沙的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量呈先下降后逐渐升高
的趋势，培养后的第 ２ 天（０．２７７ ｍｇ·ｋｇ－１）显著低
于其他培养时间，其他培养时间之间差异不显著．温
度和湿度对 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量的影响因结皮类型而异．１５
℃１０％和 ２５％湿度培养条件下，藻类、藓类和流沙的
平均 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量分别为 ２．３８、２．１８、０．９８ ｍｇ·ｋｇ－１
和 ２．１３、２．７１、１．２１ ｍｇ·ｋｇ－１ ．与 １５ ℃相比，２５ ℃下
１０％湿度的藻类结皮平均 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量减少 ４７．５％，
藓类结皮和流沙分别增加 １４．１％和 ７１．３％，而 ２５％
湿度的藻类和藓类结皮平均 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量分别减少
２４．９％和 ３３．８％，流沙增加 １０７％．与低温低湿度条件
（１５ ℃和 １０％）相比，增温增湿条件下 （ ２５ ℃和
２５％）藻类和藓类结皮平均 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量分别减少
３２．９％和 １８．０％，流沙显著增加 １５６％（Ｐ＜０􀆰 ０５）．
ＮＯ－３ ⁃Ｎ含量因结皮类型而异（图 ４）．藻类、藓类
结皮和流沙在培养期间所有处理的土壤 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 平
均含量分别为 １．８４、２．２９和 １．５９ ｍｇ·ｋｇ－１ ．藓类结皮
与藻类结皮之间差异不显著，但与流沙之间差异显
著（Ｐ＜０．０５）．
２􀆰 ３　 净硝化速率的变化
如表 １ 所示，培养天数显著影响土壤净硝化速
率，培养温度、土壤湿度和土壤类型对净硝化速率的
影响不显著．培养天数与土壤类型两者之间以及培
养天数与培养温度和土壤类型之间的三者互作对净
硝化速率的影响均达到显著水平．
６１１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ４　 不同类型土壤的硝态氮含量
Ｆｉｇ．４　 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ．
　 　 从图 ５可以看出，培养时间对净硝化速率的影
响随着结皮类型和培养条件的不同而变化．例如：２５
℃和 １０％湿度条件下藻类结皮的净硝化速率于培
养第 ２天达到峰值（０．７７ ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１），显著高于
其他培养时间；而藓类结皮在 ２５ ℃和 １０％湿度条
件下的净硝化速率呈先升高后下降的趋势，培养第
２天的净硝化速率（２．４３ ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１）显著高于
第 １、５、８和 ２０ 天（图 ５，表 ３）．在 １５ ℃和 ２５％湿度
条件下，流沙的净硝化速率变化规律为：先下降再
升高后无明显变化 ，培养第 ２天的净硝化速率
图 ５　 培养期间净硝化速率变化
Ｆｉｇ．５　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｄｕｒｉｎｇ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ．
图 ６　 不同类型土壤的净硝化速率
Ｆｉｇ．６　 Ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ．
（－２􀆰 ０１ ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１）显著低于其他培养时间．温
度和湿度对净硝化速率的影响随着结皮类型的变化
而不同．１５ ℃下，１０％和 ２５％湿度培养条件下，藻类、
藓类和流沙的平均净硝化速率分别为 ０．０７、０．０２、
－０．１８ ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１和－ ６． ９７ × １０－４、－ ０． ０９、－ ０􀆰 １５
ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１；２５ ℃下，１０％湿度的藻类和藓类结
皮平均净硝化速率分别比 １５ ℃ 减少 ７５． １％和
０􀆰 ７％，流沙增加 ５．０％；２５％湿度的藻类和藓类结皮
平均净硝化速率分别减少 ９９．１％和 ２１．３％，流沙增
加 ４２．３％．与增温增湿培养条件相比，低温低湿培养
条件下藻类和藓类结皮平均净硝化速率分别增加
１９３．４％和 １０７．３％，流沙减少 １０９．６％．
培养期间所有处理的藻类和藓类结皮覆盖土壤
以及流沙的平均净硝化速率无显著差异（Ｐ＞０．０５，
图 ６），藻类结皮覆盖土壤的平均净硝化速率为
０􀆰 ００３ ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１，分别比藓类结皮覆盖土壤和
流沙高 １００．２％和 １０２．０％．
表 ３　 净硝化速率多重比较结果
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉ⁃ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
土壤类型
Ｓｏｉｌ
ｔｙｐｅ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
湿度
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
培养时间 Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ （ｄ）
１ ２ ５ ８ １２ ２０
Ⅰ １５ １０ Ａａｂｃ Ａａｂｃ Ａａ Ａｂｃ Ａａｂ Ｂｃ
２５ １０ Ａｂ Ａａ Ｂｂ Ａｂ Ａｂ Ａｂ
１５ ２５ Ａｂ Ａａ Ａａｂ Ａａｂ Ａａ Ｂａｂ
２５ ２５ Ａｂ Ａａｂ Ａａ Ａａ Ｂａｂ Ａａｂ
Ⅱ １５ １０ Ｃｃ Ａａ Ｂｂ Ａｂ Ａｂ Ａｂ
２５ １０ Ａｃ Ａａ Ａｂ Ｂｂ Ａａｂ Ａｂ
１５ ２５ ＢＣｃ Ａａ Ａａｂ Ｂｂ Ａａｂ Ａｂ
２５ ２５ Ａｄ Ａａ Ａｃ Ｂｃ Ａｂ Ａｃ
Ⅲ １５ １０ Ａａ Ａｂ Ｂａ Ｂａ Ａａ Ａａ
２５ １０ Ａａ Ａｂ Ａａ Ｃａ Ａａ Ａａ
１５ ２５ Ａａ Ａｂ Ｂａ Ｂａ Ａａ Ａａ
２５ ２５ Ａａ Ａｃ Ｂｂ Ａａｂ Ａｂ Ａｂ
７１１１４期　 　 　 　 　 徐冰鑫等： 干旱过程中荒漠生物土壤结皮⁃土壤系统的硝化作用对温度和湿度的响应———以沙坡头地区为例
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 结皮类型对 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量的影响
Ｓｅｄｉａ等［２４］对新泽西松林地带的研究发现，地
衣结皮和裸地的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量高于藓类结皮．然而，
本研究发现，藓类结皮的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量高于藻类结
皮，并显著高于流沙．这一结果与 Ｈｕ 等［２０］来自同一
地区的报道一致．这是因为藓类结皮作为演替阶段
后期的生物土壤结皮，由于生长缓慢、结皮层厚，能
够为土壤微生物和动物提供更多、更丰富的食物来
源，因而其覆盖土壤中的微生物及线虫的丰富度较
高［２５－２６］ ．此外，藓类结皮具有较高的形态和生物量
水平，分泌的土壤酶也较多，导致微生物活性提高，
进而提高了土壤基质养分的有效性［２７］，而且较高的
有机质含量为土壤微生物和动物繁衍提供了适宜的
环境［２０］，这些都促进了土壤有机氮的转化．而藻类
结皮覆盖土壤和流沙自身有机质含量和养分有效性
较低［２０］，影响了土壤微生物的数量和活性，因而
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量也相对较低．
３􀆰 ２　 结皮类型对净硝化速率的影响
硝化作用指在硝化细菌的作用下使土壤中的氨
（或铵）转化成硝酸盐的过程．土壤硝化作用直接影
响土壤中硝态氮的含量以及可以直接被植物吸收的
氮素的有效性［２０］ ．因此，土壤净硝化速率被用来作
为衡量土壤硝化作用的主要指标，直接影响生态系
统无机氮的供应能力大小．生态系统净硝化速率的
大小随着生态系统类型的不同而异［２８－３０］ ．本研究中
生物土壤结皮的净硝化速率随着结皮类型的不同而
变化，介于－２．５３～２．９７ ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１之间．
Ｓｅｄｉａ等［２４］对新泽西松林地带藓类结皮和地衣
结皮覆盖土壤氮矿化作用进行比较发现，尽管藓类
结皮覆盖土壤有较高的有机质含量和氮矿化速率，
但是地衣结皮覆盖土壤的净硝化速率更高．我们发
现，藻类结皮的净硝化速率高于藓类结皮和流沙．而
Ｈｕ等［２０］在同一地区的试验结果表明，藓类结皮的
净硝化速率显著高于藻类结皮和裸地．可能的原因
是，藓类结皮能够为土壤微生物和动物提供更适宜
的土壤湿度环境和较高的有机质含量，使微生物数
量和活性增加，在恒湿条件下能够促进土壤氮素的
转换［２０］；而在土壤逐渐干旱的过程中，由于相同湿
度下藓类结皮的水分散失速率在大部分情况下都高
于藻类结皮，相对干旱的土壤环境不利于氮素的转
换，因而净硝化速率低于藻类结皮．另外，藓类结皮
的平均净硝化速率表现为负值，可能的原因是藓类
结皮相对较高的有机质含量使土壤微生物群落数量
和活性增加，会快速固持土壤中的硝态氮［２４］ ． Ｓｔａｒｋ
等［３１］也认为，由于有效氮的缺乏，与硝化作用相比，
硝态氮被固持的速度更快．但另一方面，较高的有机
质含量也可能不是导致藓类结皮氮素转化表现为固
持态的主要原因，Ｓｅｄｉａ 等［２４］在有机质含量与藓类
结皮相似的草地中观察到了净硝化作用的过程，说
明尽管微生物的数量和活性增加，但并没有固持所
有的硝态氮，仍然存在氮素的转化，这可能与土壤的
植被覆盖类型有关．因此，干旱过程中藓类结皮的硝
化作用可能受到抑制的机理还需要深入研究．
３􀆰 ３　 温度和湿度对净硝化作用的影响
土壤硝化作用受到生物和非生物因素的调节和
控制，其中温度和水分通过调节微生物活性和生态
功能而影响氮素的转化［３２－３３］ ．周才平等［３４］在暖温带
落叶阔叶林的研究发现，温度和湿度以及两者的交
互作用对土壤净硝化作用有显著影响．Ｈｕ 等［２０］在
恒温恒湿条件下的培养试验结果表明，温度和土壤
水分以及两者的交互作用对生物土壤结皮覆盖土壤
净硝化速率有显著影响，低温（－１０～１５ ℃）培养时，
各水分条件之间土壤净硝化速率无显著差异，高温
（２５ ℃）培养时，水分较低的土壤净硝化速率无显著
变化．本试验结果发现，温度和湿度对 ３ 种土壤类型
的净硝化速率的影响均不显著，且两者互作的影响
也未达显著水平．然而，随着土壤类型的不同，增温
和增湿与培养时间的互作对净硝化速率有显著影
响．相同湿度下，２５ ℃培养的藓类和藻类结皮净硝
化速率均低于 １５ ℃培养．２５ ℃和 ２５％条件下的藓
类和藻类结皮净硝化速率低于 １５ ℃和 １０％条件下．
这可能是因为尽管温度升高会刺激微生物的数量和
活性，加快一些有机物质的分解，并促进硝化作
用［３５］；但另一方面，较高的温度会加速土壤水分的
散失，相对干旱的土壤环境会反过来抑制土壤微生
物的活性［３６］，进而降低净硝化速率．这与 Ｓｈａｗ等［３７］
在野外原位加热试验的结果一致．说明在干燥的环
境中，土壤中氮素的转换速率对温度的响应较弱．藓
类和藻类结皮在干暖化和湿暖化的过程中会在一定
程度上抑制净硝化速率，从而限制土壤氮素的转化．
综上所述，干旱过程中，荒漠生物土壤结皮⁃土
壤系统的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量受培养时间和结皮类型的显
著影响，而净硝化速率仅受培养时间的显著影响．培
养温度和湿度对 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量和净硝化速率均没有
显著影响．藓类结皮的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量高于藻类结皮和
流沙，而净硝化速率低于藻类结皮．在增温以及增
８１１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
温、增湿条件下，藓类和藻类结皮的净硝化速率均降
低．这表明在全球变暖背景下，无论降雨增加或减
少，荒漠生物土壤结皮⁃土壤系统干旱过程中的净硝
化作用将会在一定程度上受到抑制，但不会有显著
的变化．
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ｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｓｈａｐｏｔｏｕ Ｒｅｇｉｏｎ
９１１１４期　 　 　 　 　 徐冰鑫等： 干旱过程中荒漠生物土壤结皮⁃土壤系统的硝化作用对温度和湿度的响应———以沙坡头地区为例
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ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｓｏｉｌ ｎｅｔ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
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梅）， ｅｔ ａｌ． Ｎｅｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｉｎ ｏｎｅ ｐｕｒｅ ｐｉｎｅ （Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ） ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｏｎｅ
ｐｉｎｅ⁃ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｄａｎｇｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ．
Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２００１， ２５
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［３０］　 Ｌｉｕ Ｌ （刘　 琳）， Ｓｕｎ Ｇ （孙　 庚）， Ｗｕ Ｙ （吴　 彦），
ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｓｎｏｗ ｃｏｖｅｒ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎ⁃
ｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｏｎ ｔｈｅ Ｅａｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ （应用与环境生物学报）， ２０１１， １７ （ ４）：
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［３１］　 Ｓｔａｒｋ ＪＭ， Ｈａｒｔ ＳＣ． Ｈｉｇｈ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ
ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｉｎ ｕｎｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｎａｔｕｒｅ，
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［３２］　 Ｐｕｒｉ Ｇ， Ａｓｈｍａｎ ＭＲ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉ⁃
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Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９８， ３０： ２５１－２５６
［３３］　 Ｃｈｅｎ Ｆ⁃Ｓ （陈伏生）， Ｙｕ Ｗ （余　 烷）， Ｇａｎ Ｌ （甘　
露）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｉｌｌｓｉｄｅ ｒｅｄ ｓｏｉｌ
ｉｎ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０（７）： １５２９－
１５３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｚｈｏｕ Ｃ⁃Ｐ （周才平）， Ｏｕｙａｎｇ Ｈ （欧阳华）．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｔ ｏｐｔｉｍｕｍ ａｎｄ
ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物
生态学报）， ２００１， ２（２）： ２０４－２０９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］ 　 Ｓｃｈｉｍｅｌ ＪＰ， Ｂｉｌｂｒｏｕｇｈ Ｃ， Ｗｅｌｋｅｒ ＪＭ． Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｎｏｗ
ｄｅｐｔｈ ａｆｆｅｃｔｓ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ Ａｒｃｔｉｃ ｔｕｎｄｒａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００４， ３６： ２１７－２２７
［３６］　 Ａｌｌｉｓｏｎ ＳＤ， Ｔｒｅｓｅｄｅｒ ＫＫ． Ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｄｒｙｉｎｇ ｓｕｐｐｒｅｓｓ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｉｄｉｔｙ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ
ｓｏｉｌｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４： ２８９８－２９０９
［３７］　 Ｓｈａｗ ＭＲ， Ｈａｒｔｅ Ｊ． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ
ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ⁃ｓａｇｅｂｒｕｓｈ ｓｔｅｐｐｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｕｎｄｅｒ ｃｌｉ⁃
ｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００１， １１： １２０６－
１２２３
作者简介　 徐冰鑫，女，１９９１ 年生，硕士研究生．主要从事干
旱区生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｂｉｎｇｘｉｎ１２６＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
０２１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷