全 文 ：干旱胁迫和 CO2浓度升高条件下白羊草的光合特征
*
张昌胜1 摇 刘国彬2 摇 薛摇 萐1,2**摇 冀智清1 摇 张摇 超2
( 1西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院水利部
水土保持研究所, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 采用盆栽控制试验,研究了黄土丘陵区乡土种白羊草在不同水分水平(80% FC 和
40% FC)和 CO2浓度(375 和 750 滋mol·m-2·s-1) 处理下的光合生理变化特征.结果表明:干
旱胁迫使白羊草的最大净光合速率(Pn max)、表观量子效率(AQE)、气孔导度(gs)、蒸腾速率
(Tr)、最大光化学效率(Fv / Fm)、潜在光化学效率( Fv / Fo )和光合色素含量降低,丙二醛
(MDA)和脯氨酸(Pro)含量升高.水分充足条件下,与正常大气 CO2浓度相比,大气 CO2浓度
倍增下白羊草的 Pn max、MDA和 Pro含量无显著差异.干旱胁迫下,CO2浓度升高提高了白羊草
的最大荧光(Fm)、Fv / Fm、Fv / Fo、叶绿素含量和 AQE, Pn max比正常 CO2浓度下高 23. 3% ,差异
达到显著水平,而 MDA和 Pro含量均显著降低. CO2浓度升高对干旱胁迫引起的白羊草光合
能力下降有一定的补偿作用,减轻了干旱胁迫对白羊草的伤害.
关键词摇 干旱摇 CO2浓度升高摇 光合特征摇 白羊草
文章编号摇 1001-9332(2012)11-3009-07摇 中图分类号摇 Q945. 11; S543. 9摇 文献标识码摇 A
Photosynthetic characteristics of Bothriochloa ischaemum under drought stress and elevated
CO2 concentration. ZHANG Chang鄄sheng1, LIU Guo鄄bin2, XUE Sha1,2, JI Zhi鄄qing1, ZHANG
Chao2 ( 1State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of
Soil and Water Conservation, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China;
2 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Re鄄
source, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(11): 3009-3015.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the variations of the photo鄄physiological charac鄄
teristics of native bluestem (Bothriochloa ischaemum) in loess hilly鄄gully region under different soil
moisture condition (80% and 40% field capacity) and different atmospheric CO2 concentration
(375 滋mol·m-2·s-1 and 750 滋mol·m-2·s-1 ). The results showed that drought stress de鄄
creased the maximum photosynthetic rate (Pn max), apparent quantum efficiency (AQE), stomatal
conductance (gs), transpiration rate (Tr), maximum photochemical efficiency (Fv / Fm), potential
photochemical efficiency (Fv / Fo), and photosynthetic pigments contents, and increased the malon鄄
dialdehyde (MDA) and proline (Pro) contents. Under sufficient moisture condition, elevated CO2
concentration didn爷t change the Pn max and the MDA and Pro contents significantly; under drought
stress, elevated CO2 improved the maximal fluorescence (Fm), Fv / Fm, Fv / Fo, photosynthetic pig鄄
ments contents, and AQE, and the Pn max under elevated CO2 was increased significantly by
23郾 3% , and the MDA and Pro contents were decreased significantly, as compared with those under
ambient CO2 concentration. All the results suggested that elevated CO2 concentration had definite
compensation effect on the photosynthetic reduction of B. ischaemum induced by drought stress, and
alleviated the damage of drought stress on B. ischaemum.
Key words: drought; elevated CO2 concentration; photosynthetic characteristics; Bothriochloa isch鄄
aemum.
*中国科学院战略性先导科技专项(XDA05060300)和西北农林科技大学 2009 年基本科研业务费青年项目(QN2009080)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xuesha100@ 163. com
2012鄄03鄄01 收稿,2012鄄08鄄15 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 11 月摇 第 23 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2012,23(11): 3009-3015
摇 摇 大气二氧化碳(CO2)浓度不断上升被认为是全
球气候变化的主要驱动力之一[1] . 已有研究表明,
CO2 浓度已经从工业革命时期的 280 滋mol·mol-1
增加到现在的 372 滋mol·mol-1,预计到 21 世纪末
会增加到 700 滋mol·mol-1 [2-3] . CO2 浓度增加导致
的全球变暖将会对全球生态环境和气候变化造成深
远的影响[4] .在全球变暖的趋势下,我国西部地区,
特别是较为干旱的黄土高原的降雨量可能会明显减
少,而土壤水分蒸发量将提高,导致这些区域更加干
旱[5] .
光合作用是植物生长和产量形成的重要基础,
而大气 CO2 浓度和土壤水分是光合作用的原料,其
含量的大小影响着植物的光合生理生化过程[6] . 有
研究表明,CO2 浓度升高对植物光合作用和产量有
促进作用,特别是对 C3植物的作用更为明显[7] .
白羊草(Bothriochloa ischaemum)是多年生禾本
科孔颖草属 C4植物,具有繁殖能力快、再生能力强
和耐践踏等优点,是区域适应性较强的天然优质牧
草[8] .在陕北黄土丘陵区山地和川地,白羊草具有
较高的生产力[9],其网状发达根系可以减轻降雨对
地面的冲刷,起到保土蓄水的作用,是黄土高原退化
草地恢复与碳储存的重要植物之一[10] .目前关于白
羊草的研究大多集中在光合生理、苗期生长与水分
利用、人工草地生产力和不同水肥处理下光合生理
生态特征等方面[11-13],CO2 浓度及土壤水分胁迫对
白羊草的影响研究尚未见报道. 本研究分析了 CO2
浓度升高和干旱胁迫下白羊草的光合响应特征,旨
在为研究全球气候变化背景下植物的生理生化响应
提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与设计摇
试验于 2010 年 11 月在中国科学院水土保持研
究所进行,采用人工气候室(AGC鄄D003N 逆境型)
控制 CO2 浓度、温度、湿度和光照强度等环境因子.
采用自制圆桶盆栽控制试验,圆桶规格为 20 cm伊
15 cm(长伊内径) PVC 管,底部密封,装土时桶底铺
碎石,在碎石上放置一根高出桶面 2 cm、内径为
2 cm的 PVC管作为灌水管道,再铺滤纸(防止土壤
渗入石缝中),每桶装入相同风干土 3郾 5 kg.
白羊草种子为黄土高原天然草种,于 2010 年
11 月 10 日播种.种子发芽后,每盆保留 7 株长势相
近的苗,并于 2010 年 11 月 25 日将盆移入人工气候
室中. 试验设 2 个 CO2 浓度处理:正常 CO2 浓度
(375 滋mol · mol-1, Nc) 和倍增 CO2 浓度 ( 750
滋mol·mol-1, Hc);2 个水分处理:水分胁迫(40% ~
45%饱和田间持水量, 即 40% FC, Lw)与供水充足
(80% ~90%饱和田间持水量, 即 80% FC, Hw),每
种处理设定 5 个重复.采用 2 个人工气候室,CO2 浓
度分别设定为 750 和 375 滋mol·mol-1,用钢瓶装
CO2 作为外部 CO2 供应源. 两个气候室设定温度均
为恒温(27依1) 益、湿度为(45 依3)% ,光照强度为
7:30—11:30 为 1 组灯 (280 滋mol ·m-2 ·s-1 ),
11:30—14:30 为 2 组灯 (560 滋mol·m-2 ·s-1 ),
14:30—18:00 为 1 组灯,18:00 至次日 7:30 无灯
光,利用电脑系统控制所有设定参数.盆栽土壤含水
量采用称量法控制,每天 16:00 进行水量控制,所用
水为纯净水.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 光合响应曲线测定和模型 摇 2011 年 3 月
14—16 日(白羊草开花前期)采用 Licor鄄6400 便携
式光合仪于 9:30—11:30 随机选取每个处理中的 3
盆进行测定,测定时选择最近展开的叶片. 用 Li鄄
6400 自带红蓝光源(Li鄄6400鄄02B鄄LED)模拟光强梯
度 2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、
300、250、200、160、120、80、40 和 0 滋mol·m-2·s-1
共 17 个,设定改变光照强度后,最小稳定时间为
60 s,重复测定 3 次.
有研究表明,符合白羊草光响应曲线的最佳模
型为非直角双曲线模型[14],其表达式为:
兹P-P(aPAR+Pmax)aPARPmax =0
当 兹屹0 时,由 Pn =P-Rd,非直角双曲线方程变
为:
Pn = [aPAR + Pmax -
摇 (aPAR + Pmax) 2 - 4兹aPARPmax ] / 2兹 - Rd
式中:P为总光合速率(滋mol·m-2·s-1);兹 为光合
曲线弯曲程度的凸度;Pn为净光合速率;a(AQE)为
表观量子效率(滋mol CO2·m-2·s-1);Pn max为最大
光合速率(滋mol CO2·m-2·s-1);PAR 为光合有效
辐射 ( 滋mol · m-2 · s-1 ); Rd 为 暗 呼 吸 速 率
(滋mol CO2·m-2·s-1).
采用 Photosynthesis Work Bench 程序软件测定
光合曲线参数.
1郾 2郾 2 叶绿素荧光参数测定 摇 2011 年 3 月 17 日采
用 Imaging鄄PAM(WALZ,德国)测定叶绿素荧光参
数.经过暗适应一个晚上后,每种处理选取测过光合
或最近展开的叶片,于 7:00—10:00 测定. 测定参
0103 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
数:初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、最大光化学效率
(Fv / Fm)、潜在光化学效率(Fv / Fo,其中 Fv = Fm -
Fo). 3 月 19 日采集测量过及相同部位的叶片,迅速
投入液氮中带回实验室存放于-40 益冰箱中,用于
其他指标测定.
1郾 2郾 3 光合色素、丙二醛(MDA)和脯氨酸(Pro)测定
摇 光合色素采用乙醇(浓度 95% )提取比色法测
定[15] .采用磺基水杨酸提取和酸性茚三酮染色比色
法测定游离 Pro 含量;采用硫代巴比妥酸法测定
MDA含量[16] .
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 12郾 0 软件进行数据分
析和作图,采用单因素方差分析(one鄄way ANONA)
和 Duncan法比较数据间的差异显著性水平( 琢 =
0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同水分和 CO2 浓度处理下白羊草的光响应
曲线变化
由图 1 可以看出,光强为 300 ~ 2000 滋mol·m-2
·s-1范围内,干旱胁迫条件下,CO2 浓度倍增处理
白羊草的最大净光合速率(Pn max)变化幅度大于水
分充足条件. 干旱胁迫使白羊草的 Pn max降低了
31郾 2% ,表观量子效率(AQE)显著下降,暗呼吸速
率(Rd)有下降趋势;水分充足条件下,CO2 浓度倍
增使白羊草的 Pn max提高了 5郾 8% ,而干旱胁迫条件
下的相应处理则提高了 23郾 3% ,达到显著水平(P<
0郾 05)(表 1). CO2 浓度倍增对白羊草的 AQE 无显
著影响,对 Rd有增加的趋势;而光饱和点(LSP)和光
补偿点(LCP)在不同处理下均无显著差异.
干旱胁迫降低了白羊草的 gs和 Tr,对 C i无显著
影响.干旱和水分充足条件下,大气 CO2 浓度升高
对 C i均无明显影响,对 gs和 Tr有提高作用.
2郾 2摇 不同水分和 CO2 浓度处理下白羊草叶片的荧
光参数特征
在干旱或水分充足条件下,大气 CO2 浓度倍增
均显著提高了白羊草叶片的最大荧光(Fm),而对初
始荧光(Fo)无显著影响(表 2);大气 CO2 浓度正常
或倍增条件下,干旱胁迫均使叶片 Fm显著降低. 水
分充足条件下,CO2 浓度倍增对最大光化学效率
(Fv / Fm)和潜在光化学效率(Fv / Fo)均无显著影响,
但在干旱胁迫时 CO2 浓度倍增显著提高 Fv / Fm和
Fv / Fo(P<0郾 05).
图 1摇 不同水分和 CO2 浓度处理下白羊草的光响应曲线、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率的变化
Fig. 1摇 Change characteristics of the light response curves of photosynthesis (Pn), stomatal conductance (gs), intercellular CO2 con鄄
centration (Ci), and transpiration rate (Tr) to photosynthetically available radiation (PAR) of the leaves in Bothriochloa ischaemum
under different water and CO2 concentration treatments.
Lw:40% ~45% FC; Hw:80% ~90% FC; Nc:375 滋mol·mol-1 CO2; Hc:750 滋mol·mol-1 CO2 . 下同 The same below郾
110311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张昌胜等: 干旱胁迫和 CO2浓度升高条件下白羊草的光合特征摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同水分和 CO2 浓度处理下白羊草的光响应曲线参数
Table 1摇 Light response curves of photosynthesis parameters of Bothriochloa ischaemum under different water and CO2 con鄄
centration treatments (mean依SE)
处 理
Treatment
最大净光合速率
Pn max
(滋mol CO2·m-2·s-1)
表观量子效率
AQE
(滋mol CO2·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd
(滋mol CO2·m-2·s-1)
光饱和点
LSP
(滋mol·m-2·s-1)
光补偿点
LCP
(滋mol·m-2·s-1)
LwNc 10郾 74依0郾 73c 0郾 039依0郾 01b 1郾 74依0郾 36b 784依98a 45依12a
LwHc 13郾 24依0郾 48b 0郾 055依0郾 01ba 2郾 41依0郾 39ba 705依25a 47依15a
HwNc 16郾 31依0郾 54a 0郾 057依0郾 01a 2郾 08依0郾 24ba 893依155a 37依10a
HwHc 17郾 22依0郾 08a 0郾 070依0郾 01a 2郾 81依0郾 67a 829依50a 40依8a
Lw: 40% ~45% FC; Hw: 80% ~90% FC; Nc: 375 滋mol·mol-1 CO2; Hc: 750 滋mol·mol-1 CO2 郾 同列不同字母表示不同处理间差异显著(P<
0郾 05) Different letters in the same column represented significant difference at 0郾 05 level among different treatments郾 下同 The same below郾
表 2摇 不同水分和 CO2 浓度处理下白羊草叶片的叶绿素荧
光参数
Table 2 摇 Chlorophyll fluorescence kinetic parameters of
Bothriochloa ischaemum under different water and CO2
concentration treatments (mean依SE)
处 理
Treatment
最大荧光
Fm
初始荧光
Fo
最大光
化学效率
Fv / Fm
潜在光
化学效率
Fv / Fo
LwNc 0郾 275依0郾 035c 0郾 089依0郾 019a 0郾 679依0郾 029b 2郾 133依0郾 291c
LwHc 0郾 362依0郾 004b 0郾 092依0郾 006a 0郾 744依0郾 013a 2郾 920依0郾 193b
HwNc 0郾 353依0郾 004b 0郾 077依0郾 009a 0郾 783依0郾 023a 3郾 634依0郾 513a
HwHc 0郾 408依0郾 013a 0郾 097依0郾 007a 0郾 762依0郾 011a 3郾 214依0郾 185ba
2郾 3摇 不同水分和 CO2 浓度处理下白羊草叶片光合
色素含量的变化
水分充足条件下,CO2 浓度倍增显著增加了白
羊草叶片的叶绿素总量、叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡
萝卜素含量(图 2).干旱胁迫时,这些光合色素含量
均显著降低,此时 CO2 浓度倍增除了对类胡萝卜素
无显著影响外,其他光合色素含量均显著提高.
2郾 4摇 不同水分和 CO2 浓度处理下白羊草叶片丙二
醛和脯氨酸含量的变化
图 2 摇 不同水分及 CO2 浓度处理下白羊草叶片叶绿素 a
(玉)、叶绿素 b(域)、类胡萝卜素(芋)和叶绿素总含量(郁)
Fig. 2 摇 Chorophyll a (玉), chorophyll b (域), carotenoid
(芋) and chorophyll content (郁) of the leaves in Bothriochloa
ischaemum under different water and CO2 concentration treat鄄
ments郾
摇 摇 干旱胁迫使白羊草丙二醛(MDA)含量显著升
高,CO2 浓度升高则使之下降,但不同水分条件下的
下降幅度不同. 水分充足时,CO2 浓度增使白羊草
MDA下降了 11郾 0% ,但干旱胁迫条件下其降幅为
18郾 0% ,差异性达到显著水平. 脯氨酸(Pro)的变化
与 MDA一致,水分充足条件下,CO2 浓度倍增使 Pro
下降 7郾 0% ,而干旱胁迫时则下降 14郾 7% ,达到显著
差异水平(图 3).
2郾 5摇 水分和 CO2 浓度的双因素方差分析
双因素方差分析结果(表 3)表明,干旱胁迫对
白羊草叶片的 Pn max、光合色素含量、 Fm、 Fv / Fm、
Fv / Fo、MDA和 Pro 含量的影响差异均达极显著水
平. CO2 浓度对 Pn max、光合色素含量、Fm和 Pro 含量
有极显著影响,对 MDA 含量有显著影响,但对 Fv /
Fm和Fv / Fo无明显影响 . 水分与CO2浓度的协同关
图 3摇 不同水分及 CO2 浓度处理下白羊草叶片的丙二醛和
脯氨酸含量
Fig. 3摇 Contents of malondialdehyde (MDA) and proline (Pro)
of the leaves in Bothriochloa ischaemum under different water
and CO2 concentration treatments郾
2103 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 水分和 CO2 浓度处理对白羊草的双因素方差分析结果
Table 3摇 Result of univariate analysis for the effect of water and CO2 concentration to Bothriochloa ischaemum
处理
Treatment
Pn max
F P
光合色素
Photosynthetic pigments
F P
Fm
F P
Fv / Fm
F P
Fv / Fo
F P
MDA
F P
Pro
F P
水分
Water (W)
182郾 25 <0郾 01 1253郾 64 <0郾 01 31郾 50 <0郾 01 26郾 89 <0郾 01 23郾 06 <0郾 01 244郾 96 <0郾 01 658郾 47 <0郾 01
CO2浓度
CO2 concentration
23郾 89 <0郾 01 63郾 63 <0郾 01 40郾 15 <0郾 01 3郾 71 0郾 09 0郾 96 0郾 36 25郾 39 <0郾 05 40郾 23 <0郾 01
W伊CO2 4郾 89 <0郾 05 0郾 02 0郾 89 1郾 93 0郾 20 13郾 36 <0郾 01 10郾 41 <0郾 05 5郾 66 <0郾 05 13郾 33 <0郾 01
系表现为:对光合色素含量和 Fm无显著的交互作
用,而对 Pn max、Fv / Fo和 MDA 含量有显著的交互作
用,对 Fv / Fm和 Pro 含量的交互影响达到极显著
水平.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 白羊草对不同水分和 CO2 浓度的光响应
有研究表明,在充足水分条件下,CO2 浓度倍增
对提高 C4植物的净光合速率无明显的作用[17-18],但
在频繁和严酷的干旱条件下,C4植物对高 CO2 浓度
响应比 C3植物有优势,CO2 浓度升高可以缓解干旱
对 C4植物的不利影响[19],并且在干旱胁迫越严重
时表现得更加明显. 本研究中,干旱胁迫时 CO2 浓
度升高使白羊草叶片 Pn max的增幅(23郾 3% )比水分
充足时(5郾 8% )高出 17郾 5% ;双因素方差分析结果
表明,水分和 CO2 浓度存在交互作用,干旱胁迫下
CO2 浓度升高促进了白羊草光合作用,减小了干旱
对白羊草的伤害. 其主要原因可能是,在水分充足
时,CO2 浓度倍增提高了叶绿素含量、gs和 Tr,其叶
片以磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)为光合作用底物,具
有较低的 CO2 饱和点和较高的 CO2 作用[20],所以
CO2 浓度倍增对光合速率提高无明显作用. 而在干
旱条件下,CO2 浓度倍增提高了 gs,有利于 CO2 流
通,植物光合色素含量和 AQE 显著提高,进而增强
叶绿体对光能的吸收和激发能在光系统 PS玉和
PS域的分配调节能力,有利于植物捕获更多光能进
行光合作用[21],植物叶片对弱光利用效率的提高,
可以更好地维持光合机构的正常运转[22] .因此干旱
胁迫下 CO2 浓度倍增比水分充足条件下对白羊草
的“施肥效应冶更加明显.目前关于 CO2 浓度增加对
植物暗呼吸研究还没有定论,Bunce[23]认为 CO2 浓
度增加提高了植物的暗呼吸速率,但张小全等[24]的
结论则相反,而 Ryle 和 Stanley[25]的研究表明没有
显著的影响. 本研究表明,CO2 浓度增加对 Rd有提
高趋势,但不显著,可能是因为光合作用的提高增加
了植物碳水化合物的合成,呼吸速率增大可为植物
物质运输提供更多的能量[23] .
3郾 2摇 不同水分和 CO2 浓度处理下白羊草荧光参数
的变化
叶绿素荧光是利用叶绿素 a 作为天然探针,研
究植物光合生理状况对环境因子响应的新型活体测
定诊断技术,被称为探测植物光合生理与逆境胁迫
关系的理想技术[26] . 干旱胁迫使白羊草 Fm、Fv / Fm
和 Fv / Fo显著降低,表明 PSII 受到不同程度的破
坏[27],抑制了叶绿素的合成,加速了叶绿素的分解,
使光合色素含量降低[28];但当 CO2 浓度升高时,
Fm、Fv / Fm和 Fv / Fo均显著增大,说明干旱条件下
CO2 浓度倍增能有效地提高光合系统的光化学活
性,有利于白羊草的光合作用[ 29 ] . 经双因素方差分
析发现,干旱胁迫对 Fm、Fv / Fm和 Fv / Fo影响显著,
而 CO2 浓度倍增对 Fm影响显著,对 Fv / Fm和 Fv / Fo
等参数均无显著影响;当干旱胁迫与 CO2 浓度倍增
共同作用时,对 Fv / Fm和 Fv / Fo影响显著,对 Fm无显
著影响,表明干旱胁迫与 CO2 浓度倍增对叶绿素荧
光具有明显的交互作用.
3郾 3摇 不同处理下白羊草 MDA和 Pro的积累
MDA是逆境过程中膜脂过氧化的最终产物,可
作为反映干旱胁迫对植物伤害的重要参数. 在植物
细胞遭受干旱胁迫时,细胞膜发生氧化分解,MDA
大量积累,其含量越高表明植物抗旱能力越差[30] .
本研究中,CO2 浓度倍增对白羊草 MDA和 Pro 含量
的影响因水分而异. 干旱胁迫下,MDA 的降低幅度
比水分充足下高出 7郾 0% ,说明在低水分条件下
CO2 浓度倍增对提高白羊草抗旱能力的作用大于高
水分条件下. Pro 是植物在干旱胁迫下的有效渗透
物质,具有增强细胞持水、调节渗透压、稳定大分子
结构等功能[31] . 当植物受到干旱胁迫时,植物体内
的 Pro含量会积累. 但在干旱胁迫下是否可用 Pro
作为抗旱指标仍然存在争议[32-34] . 本研究发现,干
旱条件下 CO2 浓度倍增对 Pro的下降幅度高于水分
310311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张昌胜等: 干旱胁迫和 CO2浓度升高条件下白羊草的光合特征摇 摇 摇 摇 摇
充足条件下. 方差分析也表明,无论是干旱胁迫与
CO2 浓度倍增单独作用还是交互作用,均对 MDA和
Pro产生影响,由于 Pro和 MDA的变化趋势一致,因
此 Pro 可作为反映白羊草干旱胁迫损伤程度[35]或
抗旱指标之一.
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作者简介摇 张昌胜,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事流
域生态及植物生理生态研究. E鄄mail: jsx1333@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
510311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张昌胜等: 干旱胁迫和 CO2浓度升高条件下白羊草的光合特征摇 摇 摇 摇 摇