全 文 ：O3浓度升高和 UV鄄B辐射增强对大豆叶片
叶绿素含量和活性氧代谢的影响*
赵天宏**摇 刘轶鸥摇 王摇 岩摇 刘摇 波摇 赵艺欣摇 曹摇 莹
(沈阳农业大学农学院, 沈阳 110866)
摘摇 要摇 以大豆栽培品种铁丰 29 为试验材料,利用开顶式气室研究 O3浓度升高和 UV鄄B 辐
射增强复合胁迫对大豆叶片叶绿素(Chl)含量、膜脂过氧化程度、活性氧产生速率、抗氧化酶
活性和籽粒产量的影响.结果表明: 在大豆整个生育期内,与对照相比,O3和 UV鄄B 单一胁迫
及其复合胁迫下的大豆叶片 Chl(a+b)、Chl a 和 Chl b 含量均呈下降趋势;相对电导率、丙二
醛含量增大,活性氧产生速率和 H2O2含量增加,超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶
活性下降,产量降低. O3和 UV鄄B复合胁迫加剧了大豆叶片膜脂过氧化程度,促进大豆体内活
性氧自由基的产生,使大豆抗氧化能力减弱,叶绿素含量降低,对大豆表现为协同效应. O3胁
迫对大豆叶片的影响与复合胁迫更相近,其原因可能是在复合胁迫中臭氧起主要作用.
关键词摇 O3浓度升高摇 UV鄄B辐射增强摇 大豆摇 活性氧摇 叶绿素
文章编号摇 1001-9332(2013)05-1277-07摇 中图分类号摇 S565. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of elevated O3 concentration and UV鄄B radiation on the chlorophyll content and ac鄄
tive oxygen metabolism of soybean leaves. ZHAO Tian鄄hong, LIU Yi鄄ou, WANG Yan, LIU Bo,
ZHAO Yi鄄xin, CAO Ying ( College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang
110866, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(5): 1277-1283.
Abstract: Taking the soybean (Glycine max) cultivar Tiefeng 29 as test material, and by using
open鄄top chamber, this paper studied the effects of elevated O3 concentration and UV鄄B radiation on
the leaf chlorophyll content, lipid peroxidation, reactive oxygen species (ROS) production rate,
anti鄄oxidation enzymes activities, and the grain yield. During the growth period of soybean, as com鄄
pared with the control, the leaf Chl a, Chl b and Chl(a+b) contents under the stresses of O3 and
UV鄄B had a decreasing trend, the relative electrical conductivity, malondialdehyde content, super鄄
oxide anion (O2
-·) production rate, and hydrogen peroxide (H2O2) content increased, and the ac鄄
tivities of superoxide dismutase, peroxidase and catalase as well as the grain yield decreased. O3+
UV stress aggravated the leaf membrane lipid peroxidation, promoted the ROS production, and de鄄
creased the plant antioxidant capacity and leaf chlorophyll content. The negative effects of O3 stress
on soybean leaves were more close to the impacts of O3+UV stress, suggesting that O3might play an
important role in the combined stress.
Key words: elevated O3 concentration; elevated UV鄄B radiation; soybean; active oxygen; chloro鄄
phyll.
*国家自然科学基金项目(30970448)和辽宁省高等学校优秀人才
支持计划项目(LJQ2011072)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zth1999@ 163. com
2012鄄11鄄16 收稿,2013鄄02鄄27 接受.
摇 摇 O3 是最主要的光化学污染物,近年来,由于大
气中氮氧化物和含氧有机挥发物含量剧增,导致近
地层大气 O3 浓度日益升高[1-3] . 研究表明,北半球
对流层 O3 浓度每年上升 1% ~ 2% ,污染大气中 O3
瞬时浓度可达 100 ~ 200 nmol·mol-1,远超过正常
大气中 40 nmol·mol-1左右的浓度[4] . 预计到 2100
年,全球有森林覆盖的地表中约有 50%的对流层 O3
浓度将超过 120 nmol·mol-1[5] . 同时,由于臭氧层
的侵蚀和破坏日趋加重,使到达地面的紫外辐射增
强.据报道,大气中臭氧每减少 1% ,地球表面的
UV鄄B强度就会增加 2% [6] . UV鄄B 辐射增强和 O3 浓
度升高将对植物形态特征、产量和生物量、光合作用
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 5 月摇 第 24 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2013,24(5): 1277-1283
及抗氧化特性等生理、生化机制产生重要影响,可以
造成植物叶片可见伤害,引起植物生物量减少,质膜
透性增加,膜脂过氧化加剧,植物的抗氧化能力减
弱[7-9] .活性氧(ROS)是植物体代谢过程中的毒副
产品,其代谢失衡可导致生物膜脂过氧化、蛋白质变
性、DNA链断裂以及光合作用受阻等,进而对植物
体造成伤害[10],但植物体内的抗氧化酶系统可以在
一定程度上降低这种伤害作用[11] .因此,研究 O3 浓
度升高和 UV鄄B辐射增强及其复合作用对植物活性
氧代谢及抗氧化酶活性机制的影响,有利于揭示植
物活性氧代谢机制对 O3 浓度升高和 UV鄄B 辐射增
强的响应方式和响应程度,可为应对全球变化下的
农业生产提供理论依据.
目前,国内外有关对流层 O3 浓度增加与平流层
O3 浓度减少引起的 UV鄄B 增强对作物复合影响的
研究相对较少. 研究表明,O3 是通过气孔进入细胞
并与细胞壁上的各种化合物及质膜发生反应形成自
由基,而 UV鄄B 辐射直接导致细胞中 DNA、RNA 发
生变异,破坏光合电子传递链中的蛋白质,导致光合
能力下降[12-13],两种胁迫对植物的伤害机制并不相
同,不能简单地预测它们的复合作用是协同还是拮
抗.有研究发现,与单独作用相比,复合胁迫可能对
植物的生长、发育、品质及代谢过程有更显著的负效
应[14]:其降低植物的抗过氧化能力;加速植物衰老,
抑制株高和叶面积,并极显著降低作物的生物量和
最终产量;同时对光合作用的抑制也更明显,对叶绿
素、类胡萝卜素含量和过氧化酶活性的影响更显著;
O3 浓度增加可以减少植物组织内类黄酮含量[15],
使植物更易受到 UV鄄B 辐射的影响. 本试验利用开
顶式气室(OTCs)研究植物膜脂过氧化程度、活性氧
代谢速率及抗氧化酶活性对 O3 浓度升高和 UV鄄B
辐射增强及其复合作用的响应方式与响应程度,为
进一步深入研究植物对全球变化的适应机理提供理
论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
以大豆(Glycine max)品种“铁丰 29冶为试验材
料.该品种生育期为 130 ~ 133 d,适合中等或中等以
上肥力的土壤种植.
1郾 2摇 试验设计
试验于 2011 年在中国科学院沈阳野外农田生
态系统生态站进行.利用开顶式气室(OTCS)对大豆
进行熏蒸试验.主要设备为 12 个完全相同的 OTCs
(横截面为正八边形,边长 1郾 15 m,高 2郾 4 m的玻璃
室)及与其配套的通气、通风控制设备. O3 浓度处理
由臭氧发生器(GP鄄5J,中国)和臭氧传感器(S鄄900,
新西兰)及数据分析与自动控制充气系统控制.
UV鄄B强度处理采用高度可调的灯架(北京电光源研
究所生产,峰值 310 nm)置于大豆植株上方 40 cm
处,产生的 UV鄄B 辐射经 0郾 08 mm 乙酸纤维素膜过
滤后照射大豆植株,模拟增强的 UV鄄B 辐射为
0郾 32 W·m-2,相当于沈阳夏天紫外强度增加 5%左
右.本试验共设 4 个处理,即:CK 处理(OTC 中的对
照,O3 为环境浓度,UV鄄B为环境强度)、O3 处理[O3
浓度升高,为 (110 依 10) nmol·mol-1 ]、 UV 处理
(UV鄄B强度增大,为 0郾 32 W·m-2)和 O3 +UV 处理
[O3 浓度升高、UV鄄B 强度增大,分别为(110 依10)
nmol·mol-1和 0郾 32 W·m-2].每个处理设置 3 次重
复.大豆采用盆栽,于 2011 年 5 月 14 日播种,出苗
20 d后开始胁迫试验,于 8:00—17:00 连续 9 h 进
行胁迫处理,分别于大豆分枝期、开花期和结荚期取
样,大豆成熟时停止胁迫处理.选取大豆相同部位叶
片测定相关形态、生理生化指标.
1郾 3摇 测定项目与方法
叶绿素采用乙醇丙酮混合法[16]测定;丙二醛
(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定;
外渗电导率采用 DDS鄄11A型电导率仪测定,以相对
电导率(% )表示[17];超氧阴离子(O2
-·)的产生速率
采用羟胺法[18]测定;过氧化氢(H2O2)含量采用分
光光度计法[19]测定.
超氧化物歧化酶(SOD)活性采用 NBT光氧化还
原法测定,以抑制 NBT 光氧化还原 50%的酶量为一
个酶活性单位[19];过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外
吸收法测定,以每分钟 OD24 0减少 0郾 01 为一个酶活力
单位[20];过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测
定,以每分钟 OD47 0增加 0郾 01为一个酶活力单位[20] .
植株收获后,各处理分别选取 15 株大豆,将籽
粒自然风干,分别测定百粒重、单株粒质量和单株粒
数等产量相关指标,各 3 次重复.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件对数据进行处理
与统计分析,LSD法进行多重比较(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同处理对大豆叶片叶绿素含量的影响
由图1所示,在大豆各个生育时期,大豆叶片
8721 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 不同处理下大豆叶片叶绿素的变化
Fig. 1摇 Variation of chlorophyll in soybean leaves under different treatments (mean依SD).
不同小写字母表示同一生育时期不同处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference among treatments at the same
growth stage at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
Chl a含量的变化趋势为:CK>UV>O3>O3+UV.与对
照相比,O3 处理下大豆叶片 Chl a 含量的降幅为
23郾 5% ~25郾 3% ,并且在各个生育时期均差异显著;
UV处理下大豆叶片的 Chl a 含量降幅为 8郾 0% ~
12郾 7% ,且在开花期达到显著性差异;O3 +UV 处理
下大豆叶片 Chl a 含量的降幅为 31郾 9% ~ 43郾 8% ,
在各时期差异均显著. 同一处理在不同生育时期差
异均不显著.
随着大豆生育时期的延长,大豆叶片 Chl b 含
量大致呈先降低后升高的变化趋势. 在各个生育时
期,各处理大豆叶片 Chl b含量表现为 CK>UV>O3+
UV>O3,其中开花期 O3 +UV
45郾 8% ,并且在各生育时期均差异显著;UV 处理下
大豆叶片 Chl b含量的降幅为 7郾 8% ~ 13郾 5% ,在各
时期差异均不显著;O3 +UV 处理下大豆叶片 Chl b
含量的降幅为 21郾 4% ~ 33郾 7% ,且在分枝期差异显
著.同一处理在不同生育时期差异均不显著.
大豆叶片 Chl(a+b)含量变化趋势与 Chl a 一
致.与对照相比,O3 处理下大豆叶片 Chl(a+b)含量
的降幅为 24郾 1% ~ 31郾 6% ,且在各生育时期均差异
显著;UV处理下大豆叶片 Chl(a+b)含量的降幅为
7郾 9% ~12郾 5% ,且在开花期差异显著;O3 +UV 处理
下大豆叶片 Chl ( a + b)含量的降幅为 29郾 1% ~
38郾 4% ,在各时期差异均显著.同一处理在不同生育
时期差异均不显著.
随着生育时期的延长,大豆叶片 Chl a / b 的变
化趋势基本上为先升高后降低,但变化不明显.与对
照相比, O3 处理下大豆叶片 Chl a / b 的增幅为
2郾 4% ~ 39郾 6% ,UV 处理下除开花期降低外(降幅
1郾 7% ),其余时期增幅为 2郾 4% ~ 2郾 5% ,O3 +UV 处
理下除开花期升高外(增幅 4郾 3% ),其余时期降幅
为 16郾 2% ~ 22郾 7% ;UV、O3 +UV 处理在结荚期与对
照差异显著.同一处理在不同时期的差异性表现为:
O3 处理分枝期与结荚期差异显著,O3+UV处理开花
期分别与分枝期和结荚期差异显著,其余差异均不
显著.
2郾 2摇 不同处理对大豆叶片膜脂过氧化的影响
随着大豆生育期的延长,不同处理下大豆叶片
相对电导率呈上升趋势(图 2).在大豆各生育时期,
相对电导率的变化趋势为 O3 +UV>O3 >UV>CK. 与
对照相比,O3 处理下大豆叶片相对电导率的增幅为
4郾 9% ~46郾 5% ,并且在开花期均差异显著;UV处理
下大豆叶片相对电导率的增幅为 2郾 8% ~ 29郾 7% ,
在开花期和结荚期均差异显著;O3 +UV 处理下大豆
叶片相对电导率的增幅为 30郾 3% ~ 57郾 0% ,在结荚
期差异显著.同一处理在不同时期的差异性表现为:
CK处理在各时期均差异显著,O3、UV 及 O3 +UV 处
理分枝期分别与开花期和结荚期差异显著,其余均
不显著.
97215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵天宏等: O3浓度升高和 UV鄄B辐射增强对大豆叶片叶绿素含量和活性氧代谢的影响摇 摇
图 2摇 不同处理下大豆叶片相对电导率和丙二醛(MDA)含
量的变化
Fig. 2摇 Variation of relative electrical conductivity and MDA con鄄
tent in soybean leaves under different treatments (mean依SD).
摇 摇 随着大豆生育期的延长,各处理大豆叶片丙二
醛(MDA)含量呈上升趋势. 在大豆各生育时期,不
同处理大豆植株 MDA含量为 O3+UV >O>UV >CK.
与对照相比,O3 处理下大豆叶片 MDA 含量的增幅
为 13郾 0% ~19郾 8% ,且在分枝期差异显著; UV处理
下大豆叶片 MDA 含量的增幅为 6郾 1% ~ 28郾 7%;
O3+UV处理下大豆叶片MDA含量的增幅为18郾 4% ~
42郾 4%,且在分枝期差异显著.同一处理在不同时期
的差异性表现为:CK、UV、O3+UV处理各时期均差异
显著,O3 处理分枝期与结荚期差异显著(图 2).
2郾 3摇 不同处理对大豆叶片活性氧代谢的影响
随着大豆生育期的延长,不同处理下大豆叶片
O2
-·产生速率呈上升趋势. 在大豆各生育时期,O2
-·
产生速率的基本变化趋势为:O3 +UV>O3 >UV>CK.
与对照相比,O3、UV和 O3+UV处理下大豆叶片 O2
-·
产生速率的增幅分别为 2郾 0% ~ 14郾 3% 、0郾 8% ~
12郾 6%和 7郾 0% ~ 18郾 0% ;各处理在开花期与对照
均差异显著,O3 +UV 处理在结荚期也差异显著. 同
一处理在不同时期的差异性表现为:CK、O3 处理只
有分枝期与结荚期差异显著,UV 处理开花期分别
与分枝期和结荚期差异显著,O3 +UV 处理结荚期分
别与分枝期和开花期差异显著(图 3).
摇 摇 随着大豆生育期的延长,不同处理下大豆叶片
H2O2 含量呈上升趋势.在大豆各生育时期,H2O2 含
图 3摇 不同处理下大豆叶片超氧阴离子(O2
-·)产生速率和
过氧化氢(H2O2)含量的变化
Fig. 3 摇 Variation of O2
-· production rate and H2O2 content in
soybean leaves under different treatments (mean依SD).
量的变化趋势为 O3+UV>UV>O3 >CK,在结荚期 O3
处理大于 UV 处理. 与对照相比,O3、UV 和 O3 +UV
处理下大豆叶片 H2O2 含量的增幅分别为 4郾 2% ~
30郾 7% 、7郾 2% ~ 16郾 9%和 19郾 5% ~ 38郾 9% ;同时各
个处理在结荚期均差异显著. 同一处理在不同时期
的差异性均表现为结荚期分别与分枝期和开花期差
异显著,其余均不显著(图 3).
2郾 4摇 不同处理对大豆叶片抗氧化酶活性的影响
随着大豆生育期的延长,不同处理下大豆叶片
SOD活性呈先上升后下降趋势. 在大豆不同生育时
期,SOD活性的变化趋势为 CK>UV>O3 >O3 +UV.与
对照相比,O3 处理下大豆叶片 SOD 活性的降幅为
11郾 8% ~24郾 8% ,并且在开花期和结荚期都差异显
著;UV和 O3+UV处理下大豆叶片 SOD活性的降幅
分别为 5郾 4% ~ 23郾 0%和 11郾 1% ~ 40郾 7% . 同一处
理在不同时期的差异性表现为 CK处理分枝期与开
花期差异显著,其余均不显著(图 4).
摇 摇 随着大豆生育期的延长,不同处理下大豆叶片
CAT活性呈先上升后下降趋势. 在大豆不同生育时
期,CAT活性的变化趋势为 CK>UV>O3 >O3 +UV,在
分枝期 O3 处理高于 UV 处理.与对照相比,O3 处理
下大豆叶片 CAT活性的降幅为 14郾 3% ~51郾 9% ,且
在开花期和结荚期均差异显著;UV 处理下大豆叶
片 SOD活性的降幅为8郾 7% ~ 14郾 8% ,各时期差异
0821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 4摇 不同处理下大豆叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性的变化
Fig. 4摇 Variation of SOD, CAT and POD activities in soybean leaves under different treatments (mean依SD).
均不显著;O3+UV处理下大豆叶片 SOD活性的降幅
为 4郾 8% ~ 48郾 2% ,在开花期差异显著.同一处理在
不同时期的差异性表现为:CK、UV 处理在分枝期分
别与开花期和结荚期差异显著,O3 处理只有分枝期
与开花期差异显著,其余均不显著(图 4).
随着大豆生育期的延长,不同处理下大豆叶片
POD活性呈上升趋势. 在大豆各生育时期,POD 活
性的基本变化趋势为 CK>UV>O3 >O3 +UV. 与对照
相比, O3 处理下大豆叶片 POD 活性的降幅为
22郾 5% ~45郾 7% ,并且在分枝期和结荚期差异显著;
UV处理下大豆叶片 POD 活性的降幅为 5郾 4% ~
13郾 7% ,在开花期差异显著;O3 +UV 处理下大豆叶
片 POD活性的降幅为 19郾 2% ~35郾 5% ,在开花期差
异显著.同一处理在不同时期均差异显著(图 4).
2郾 5摇 不同处理对大豆籽粒产量的影响
不同处理大豆单株粒数、单株粒质量、百粒重和
单株荚数的变化趋势为 CK>UV>O3 >O3 +UV.与 CK
相比,O3 处理下大豆单株粒数、单株粒质量、百粒重
和单株荚数的下降幅度分别为 37郾 8%、53郾 3%、
40郾 6%和 37郾 2%,并且均差异显著;UV处理下降幅分
别为 32%、40%、24郾 2%和 33郾 2%,单株粒数、单株荚
数差异显著;O3 +UV 处理下降幅分别为 46郾 5%、
67郾 6%、59郾 4%和 44郾 7%,均差异显著(表 1).
表 1摇 不同处理下大豆籽粒产量
Table 1摇 Grain yield of soybean under different treatments
(mean依SD)
处理
Treat鄄
ment
单株粒数
Grains
per plant
单株粒质量
Grain mass
per plant
(g)
百粒重
100鄄seed
mass
(g)
单株荚数
Pods
per
plant
CK 65郾 3依7郾 5c 10郾 5依4郾 1b 25郾 6依3郾 5c 30郾 4依2郾 6b
O3 40郾 3依0郾 7ab 4郾 9依0郾 1a 15郾 2依2郾 4ab 19郾 1依0郾 1a
UV 44郾 4依6b 6郾 3依1郾 7ab 19郾 4依5郾 1bc 20郾 3依2郾 6a
O3 +UV 34郾 9依0郾 9a 3郾 4依1郾 3a 10郾 4依1郾 4a 16郾 8依0郾 8a
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters
meant significant difference among treatments at 0郾 05 level郾
3摇 讨摇 摇 论
叶绿素是植物进行光合作用的物质基础,其含
量的高低与组成直接影响叶片的光合速率. 叶绿素
a在很大程度上决定了植物的光合效率和能力;叶
绿素 b在维持光合机构稳定性和提高其适应性方面
起重要作用[21] .在本试验中,O3 处理下大豆叶片叶
绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素总量与对照相比显著下
降.这是由于臭氧胁迫导致植物叶绿体结构发生改
变,叶绿体数目减少,类囊体膜膨胀,从而导致叶绿
素含量下降[22-23],这与郑有飞等[24]、李彩虹等[25]的
研究结果一致.叶绿素 a / b 可反映捕光色素复合体
域在所有含叶绿素的结构中所占的比重[21],也反映
了植物处于特定环境下承受潜在光胁迫的程度. 本
试验中,O3 处理下叶绿素 a / b 高于对照,说明臭氧
浓度增大对叶绿素 b 的影响更大. UV 处理下,大豆
叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量和叶绿素a / b与
对照相比均降低,这是由于 UV鄄B 辐射抑制了光合
色素的合成,破坏叶绿体结构,诱导膜脂过氧化,破
坏叶绿体膜系统,导致叶绿素分解[26],这与殷红
等[27]对水稻的研究结果基本一致.
O3 和 UV 处理下的大豆叶片相对电导率和
MDA含量均高于对照,表明 O3 浓度升高和 UV鄄B
辐射增强均能使植物细胞膜脂过氧化作用增强,膜
透性增加,植物氧化损伤加剧. 有研究认为,由于臭
氧浓度升高造成氧化胁迫,植物体内的活性氧与抗
氧化系统之间的平衡被打破,活性氧积累,过剩的活
性氧诱导膜脂过氧化. UV鄄B 辐射对植物膜系统的
伤害主要表现在使极性脂丢失,不饱和脂肪酸指数
降低,从而降低膜的流动性,发生细胞膜脂过氧化作
用[10] .这与本研究结果相同.
本试验结果表明, O2
-· 和 H2O2 与膜透性和
MDA含量的总体变化趋势相同,经高浓度臭氧熏蒸
18215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵天宏等: O3浓度升高和 UV鄄B辐射增强对大豆叶片叶绿素含量和活性氧代谢的影响摇 摇
和高强度紫外光照射,大豆叶片 O2
-·产生速率和
H2O2 含量在各生育时期均高于对照,表明 O3 浓度
升高、UV鄄B辐射增强能够加速植物体内活性氧的
产生,对植物造成膜脂过氧化伤害. 在植物叶片内,
臭氧能够进入细胞壁的水溶液中并降解为活性氧中
间产物,如单线态氧( 1O2)、羟自由基(鄄OH)、过氧化
氢(H2O2)和超氧自由基(O2
-·). UV鄄B 辐射能诱导
植物体内活性氧自由基(如 O2
-·、H2O2 等)的产生,
使自由基清除系统失去平衡,导致丙二醛含量增加、
膜透性增强、防御等生理功能下降,使植物受到严重
伤害乃至死亡.
在本试验中,O3 和 UV 处理下,各生育时期大
豆叶片的抗氧化酶活性均低于对照. 研究表明[28],
在较强 O3 胁迫下,植物细胞中活性氧自由基累积超
过一定限度,其毒性破坏了细胞内多种功能膜和酶
系统结构,从而导致植物叶片抗氧化酶活性下降.本
试验结果表明,在 O3 和 UV鄄B处理初期,3 种酶整体
上均有利于清除大豆叶片内产生的 O2
-·和 H2O2 等,
降低活性氧伤害. 而以往的研究均表明,无论通入
O3 还是进行 UV鄄B照射,抗氧化酶均会上升到一定
峰值后再急剧或逐渐下降.
单一 O3 胁迫和 UV鄄B 胁迫都使大豆叶片活性
氧增强,膜脂过氧化加剧,使植物受到严重伤害或死
亡. O3 和 UV鄄B复合处理下,叶绿素 a、叶绿素 b、叶
绿素总量及叶绿素 a / b 降低,相对电导率、MDA 含
量、O2
-·产生速率和 H2O2 含量升高,抗氧化酶活性
降低,并且都比单一胁迫处理(O3 处理或 UV处理)
受害程度更深. 综上所述,O3 和 UV鄄B 复合胁迫加
剧了膜脂过氧化程度,促进植物体内活性氧自由基
的产生,使植物体内抗氧化酶活性减弱,叶绿素含量
降低,对植物伤害表现为协同效应.同时,O3 胁迫对
大豆叶片的影响与复合胁迫更相近,其原因可能是
在复合胁迫中臭氧起主要作用.
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作者简介摇 赵天宏,男,1972 年生, 博士, 教授.主要从事全
球变化和植物生理生态学研究. E鄄mail: zth1999@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
38215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵天宏等: O3浓度升高和 UV鄄B辐射增强对大豆叶片叶绿素含量和活性氧代谢的影响摇 摇