全 文 ：华北低丘山区栓皮栎人工林冠层 ＣＯ２浓度
和 δ１３Ｃ变化及其影响因素∗
孙守家１，２∗∗　 孟　 平１，２　 张劲松１，２　 郑　 宁１，２　 何春霞１，２　 李岩泉１，２
（ １中国林业科学研究院林业研究所国家林业局林木培育重点实验室， 北京 １０００９１； ２南京林业大学南方现代林业协同创新中
心， 南京 ２１００３７）
摘　 要　 采用离轴积分腔输出光谱技术测定华北低丘山区栓皮栎人工林冠层上缘（１１ ｍ）和
下部（６ ｍ）大气 ＣＯ２浓度和 δ１３Ｃ值，在小时尺度上分析冠层 ＣＯ２浓度和 δ１３Ｃ变化及其影响因
素．结果表明： 冠层 ＣＯ２浓度呈先高后低再升高的日变化趋势，而 δ１３Ｃ值没有明显一致的日变
化规律．白天大气不稳定状态出现的频率为 ７０．２％，在光合作用和林内湍流的共同作用下，栓
皮栎冠层下部 ＣＯ２浓度高于冠层上缘约 １．７０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，而 δ１３Ｃ值低于冠层上缘约 ０．８１‰．
晚上大气稳定状态出现的频率为 ７６．２％，湍流弱，冠层叶片呼出的 ＣＯ２不易流动，导致冠层下
部 ＣＯ２浓度高于上缘约 １．２４ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，δ１３Ｃ 值低于冠层上缘约 ０．５８‰．白天和晚上冠层上
下缘的 ＣＯ２浓度差值与 δ１３Ｃ差值均呈显著的相关关系．逐步回归分析表明，白天太阳辐射和
相对湿度是影响冠层 ＣＯ２浓度和 δ１３Ｃ值差异的主要环境因子，晚上温度显著影响冠层下部与
上缘 δ１３Ｃ值的变化，这些环境因子通过增强或减弱光合和呼吸作用来影响冠层大气中 ＣＯ２浓
度和 δ１３Ｃ值的变化．
关键词　 栓皮栎； 稳定碳同位素； ＣＯ２浓度； 冠层； 光合作用
∗林业公益性行业科研专项经费项目（２０１４０４２０６）和南京林业大学南方现代林业协同创新中心项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｓｊ１０１１＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃０６⁃１８收稿，２０１４⁃１２⁃０９接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０３７０－０９　 中图分类号　 Ｑ９４８．１　 文献标识码　 Ａ
Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ δ１３Ｃ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｐｌａｎ⁃
ｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｏｗ ｈｉｌｌｙ ａｒｅａ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ． ＳＵＮ Ｓｈｏｕ⁃ｊｉａ１，２， ＭＥＮＧ Ｐｉｎｇ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎ⁃ｓｏｎｇ１，２，
ＺＨＥＮＧ Ｎｉｎｇ１，２， ＨＥ Ｃｈｕｎ⁃ｘｉａ１，２， ＬＩ Ｙａｎ⁃ｑｕａｎ１，２ （ １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｅｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ Ｃｕｌｔｉｖａ⁃
ｔｉｏｎ， Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ，
Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ３７０－３７８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｏｆｆ⁃ａｘｉｓ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｃａｖｉｔｙ ｏｕｔｐｕｔ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ａｉｒ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔａｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｒａｔｉｏ （δ１３Ｃ） ａｂｏｖｅ （１１ ｍ） ａｎｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ （６ ｍ） ｏｆ
ｃａｎｏｐｙ ｏｆ ａ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｌｏｗ ｈｉｌｌｙ ａｒｅａ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｉｎ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｃａｎｏｐｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ａｎａ⁃
ｌｙｚｅｄ ａｔ ｈｏｕｒｌｙ ｔｉｍｅｓｃａｌｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈａｄ ａ
ｔｒｅｎｄ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ． Ｄａｙｔｉｍｅ ａｔ⁃
ｍｏｓｐｈｅｒｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｔｉｍｅ ｗａｓ ７０．２％． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｕｒｂｕｌｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ， ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｗａｓ １．７０
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ０．８１‰ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ
ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ． Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｗａｓ ７６．２％ ａｔ ｎｉｇｈｔ． Ｔｈｅ ＣＯ２ ｆｒｏｍ ｌｅａｆ ｗａｓ ｎｏｔ
ｅａｓｙ ｔｏ ｍｏｖｅ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｗｅａｋ ｔｕｒｂｕｌｅｎｔ． Ｔｈｕｓ， ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｗａｓ １．２４
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｂｏｖｅ ｃａｎｏｐｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ０．５８‰ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｂｏｖｅ
ｃａｎｏｐｙ． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｂｏｖｅ ａｎｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｗａｓ
ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ δ１３Ｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｏｔｈ ｉｎ ｄａｙｔｉｍｅ ａｎｄ ａｔ ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ． Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｎ ｄａｙｔｉｍｅ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ｃａｕｓｉｎｇ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ δ１３Ｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｂｏｖｅ ａｎｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ，
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ３７０－３７８
ｗｈｅｒｅａｓ ａｔ ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ａ ｋｅｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ． Ｔｈｅ ａｂｏｖｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｉｎ ａｉｒ ａｂｏｖｅ ａｎｄ ａｔ ｔｈｅ
ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｃａｎｏｐｙ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｒ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ； ｓｔａｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ； ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； ｃａｎｏｐｙ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．
　 　 森林生态系统每年固定碳约占整个陆地生态系
统的三分之二［１］，在调节全球碳循环过程中起着巨
大的作用［２］ ．植物通过光合作用固定碳，经呼吸作用
再次释放 ＣＯ２，其碳循环能否平衡取决于 ＣＯ２ 的流
向［３］ ．ＣＯ２ 的流向与植物新陈代谢及其环境因子密
切相关［４］，所以在较高时空尺度上了解植物生理活
动对 ＣＯ２ 交换过程的影响对于研究植物碳循环非
常重要．尽管 Ｋｅｅｌｉｎｇ 曲线［５－６］、流量梯度［７］、涡度相
关［８－９］和箱体法［１０］被广泛用于碳循环研究，并成功
应用到生态系统和全球尺度上［１１－１２］，但在呼吸过
程［１３］、生态系统 ＣＯ２ 来源［１４］、光合和呼吸作用 ＣＯ２
流向［１５］等方面仍然存在分歧，其主要原因之一是在
ＣＯ２ 固定和释放过程中发生诸多生化反应．碳稳定
同位素被认为是理解叶片到生态系统碳交换过程及
其分析光合和呼吸途径中生理生化反应的有效工
具［１６］，已经被应用到光合过程、生态系统碳转
移［４，１７］和其他生态学［１８－１９］研究中．不过，早期研究多
假定大气碳同位素比率或生态系统中植物组织碳同
位素比率不随时间变化而改变［２０］，事实上１３Ｃ 明显
受到环境和生物因素的调节［２１］，在较短时间尺度上
存在很大差异，假定其保持恒定易掩盖生态系统与
大气之间的碳同位素失衡现象［２２］ ．冠层是林木进行
生理活动的主要层次，目前，对冠层碳循环的研究多
集中于林冠层 ＣＯ２ 交换特征［２３］及其与大气交换过
程的模拟［２４］，而对于冠层内外１３Ｃ 的时空变化研究
较少［９，１２］，主要是因为先前的研究中测定空气中碳
同位素多用质谱仪，对空气中碳同位素只能短暂或
离散取样，时间分辨率较低．在 ＣＯ２ 纯化过程中，需
要使用液氮和 ３级串联式冷阱，进行 ２次 ＣＯ２ 捕集，
操作成本较高，纯化过程中容易产生不完全捕集，易
影响测定结果．近年来，离轴积分腔输出光谱技术
（ ｏｆｆ⁃ａｘｉｓ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｃａｖｉｔｙ ｏｕｔｐｕｔ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ， ＯＡ⁃
ＩＣＯＳ）的发展使得对空气中碳同位素连续观测成为
可能，其响应时间短，能在野外较高时间分辨率连续
观测和进行大量样品分析．
栓皮栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）人工林是华北低丘
山区主要林型，对当地生态环境具有重要的调节作
用．在较短时间尺度上研究其冠层的碳循环，有助于
揭示栓皮栎人工林的生态功能．因此，本文使用具有
高时间分辨率的光谱技术连续测定栓皮栎冠层内外
的 ＣＯ２ 和 δ１３Ｃ 值，并结合复杂的大气环境进行分
析，主要研究目标是：１）获得冠层内外 ＣＯ２ 浓度和
δ１３Ｃ的差异，２）分析复杂大气环境下栓皮栎光合和
呼吸过程对冠层 δ１３Ｃ的影响，３） 确定影响冠层 ＣＯ２
和 δ１３Ｃ 差异的主要环境因子，为进一步研究华北低
丘山区人工林生态系统的生态服务功能提供基础．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
试验于 ２０１１年 ５月 １５—３１日在中国林业科学
研究院黄河小浪底森林生态站进行，该站隶属于中
国森林生态系统定位研究网络（ＣＦＥＲＮ），地处河南
省济源市境内太行山南段与黄河流域的交界处，定
位站中心地区海拔 ４１０ ｍ．属暖温带大陆性季风气
候，年均温 １２．４ ～ １４．３ ℃，年日照时数 ２３６７．７ ｈ，年
日照率 ５４％，年均降水量 ６４１．７ ｍｍ，其中，６—９月为
４３８．０ ｍｍ，占全年的 ６８．３％．同位素廓线测量系统和
通量观测塔位于东西走向的低山山脊，顶部地势平
坦，核心区周围 １ ｋｍ２范围内植被覆盖率约为 ９６％，
其中林木盖度约占总盖度的 ７１．７％，林木中以栓皮
栎为主，占 ９４．２％，其余为侧柏（Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａ⁃
ｌｉｓ）和刺槐（Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ），栓皮栎林分密度
约 １８５０ 株·ｈｍ－２，叶面积指数 （ ＬＡＩ）为 （ ２． ９６ ±
０􀆰 ０２），郁闭度为 ０． ８，林龄为 ３５ ａ，平均胸径为
（１１．５±１．９） ｃｍ，平均树高为（１０．７±１．１） ｍ．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １ ＣＯ２ 浓度和同位素组成 δ１３ Ｃ 测定 　 利用
ＤＬＴ ＣＯ２ 气体稳定同位素廓线测量系统（ＤＬＴ，Ｌｏｓ
Ｇａｔｏｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｃ．，ＵＳＡ）连续观测 ＣＯ２ 浓度及其同
位素组成（ １３Ｃ ／ １２Ｃ）的变化，该系统基于 ＯＡ⁃ＩＣＯＳ技
术，测定精度为 ０．１‰，使用前用已知 ＣＯ２ 浓度和
δ１３Ｃ值的标准气体（北京理加联合科技有限公司，北
京）进行标定．测定分为 ２ 层进行，高度分别为 ６ ｍ
（冠层下部，ＣＢ）和 １１ ｍ（冠层上缘，ＣＴ），在气管的
进口端装有 ６ μｍ 的不锈钢过滤器，进入分析仪前
再经过 ４．５ μｍ的过滤器过滤．真空泵抽气，１６ 通道
的多路器（Ｌｏｓ Ｇａｔｏｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｃ．，ＵＳＡ）控制不同
高度气体采样时间，每层取样 ３ ｍｉｎ，前 １ ｍｉｎ 对管
１７３２期　 　 　 　 　 　 　 　 孙守家等： 华北低丘山区栓皮栎人工林冠层 ＣＯ２浓度和 δ１３Ｃ变化及其影响因素　 　 　 　
路进行清洗，后 ２ ｍｉｎ 是测定时间，每 ６ ｍｉｎ 完成一
个采样循环，采样频率为 １ Ｈｚ． δ１３ Ｃ 值的输出以
ＶＰＤＢ（Ｖｉｅｎｎａ Ｐｅｅ Ｄｅｅ Ｂｅｌｅｍｎｉｔｅ）为标准．
δ１３Ｃ＝（Ｒｓａｍ ／ Ｒｓｔａ－１）×１０００ （１）
式中：Ｒｓａｍ和 Ｒｓｔａ分别表示样品和标准物１３Ｃ ／ １２Ｃ 的
摩尔比率．
１􀆰 ２􀆰 ２环境因子测定　 在同一观测点装有一套涡度
相关系统，ＨＭＰ４５Ｃ 型温湿度传感器（Ｖａｉｓａｌａ，Ｈｅｌ⁃
ｓｉｎｋｉ，Ｆｉｎｌａｎｄ）、ＣＳＡＴ３ 三维超声风速仪（ Ｃａｍｐｂｅｌｌ
Ｓｃｉ． Ｉｎｃ．， ＵＳＡ）和 ＡＲ⁃１００ 型 ３ 杯风速计 （ Ｖｅｃｔｏｒ
Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ，ＵＫ）可以获得距地表 ６、１１和 ２６ ｍ高度
处的空气相对湿度、温度、风速和风向量，并由
ＣＲ５０００数据采集器（Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉ． Ｉｎｃ．， ＵＳＡ）记录
和保存，采样频率为 １０ Ｈｚ．
１􀆰 ３　 数据处理
栓皮栎人工林及其生理活动与环境之间的相互
作用发生在冠层，其 ＣＯ２ 输送与冠层大气的稳定状
态有直接关系，对大气稳定度进行分析有助于确定
冠层内 ＣＯ２ 的流动方向，稳定度参数用 Ｍｏｎｉｎ⁃
Ｏｂｋｈｏｖ法获得：
Ç＝（ ｚ－ｄ０） ／ Ｌ （２）
式中：无量纲参数 Ç为大气稳定度参数；ｄ０为零平面
位移高度；ｄ０ ＝ ０．６３ ｈ；ｈ 为树平均高度 １１ ｍ；Ｌ 是
Ｍｏｎｉｎ⁃Ｏｂｕｋｈｏｖ长度．Ç＜－１为不稳定状态，Ç＞１为稳
定状态，－１≤Ç≤１为中性．
使用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 作图，用 ＰＡＳＷ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ １８ 进
行相关性和逐步回归分析（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 测定期间的环境因子和大气稳定度频率变化
由图 １可以看出，５月 １５—３１日，除了 ５ 月 １９、
２１、２８、２９和３０日，其他天气均为晴天，日际间的太
图 １　 试验期间太阳辐射、温度、相对湿度、大气压、风速及大气稳定度频率变化
Ｆｉｇ．１ 　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ， ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｐｒｅｓｓｕｒｅ， ｗｉｎｄ ｓｐｅｅｄ ａｎｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．
Ⅰ： 稳定 Ｓｔａｂｌｅ； Ⅱ： 中性 Ｎｅｕｔｒａｌ； Ⅲ： 不稳定 Ｕｎｓｔａｂｌｅ．
２７３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
阳辐射最大值为 ６００～９００ Ｗ·ｍ－２ ．日际间气温相差
比较大，５月 １７日日均温度最高，为 ３０．４ ℃，５月 ２０
日日均温度降至最低值 １４．８ ℃，随后上升至 ５月 ３１
日的 ２７．５ ℃，总体呈现高低高的变化趋势．相对湿
度变幅较大，５ 月 １７ 日相对湿度最低，为 ２１．７％，５
月 ２０日相对湿度最高，为 ７６．５％，总体呈现低高低
的变化趋势．大气压呈现先降后升的变化趋势，５ 月
１６—１８日大气压明显低于其他日期．日际间的风速
差别较大，５月 １８、２５、２６和 ３０日风速较大．总体上，
测定期间的环境因子差异大，环境条件相对复杂．
从 ８：００开始栓皮栎人工林林冠上大气不稳定
状态频率开始迅速增加，在 １３：００—１４：００ 达到峰
值，随后平缓下降，到 １７：００ 迅速下降，１９：００ 后大
气不稳定态频率趋于稳定．与不稳定状态变化相反，
林冠上的大气稳定状态频率峰值出现在凌晨 ３：００
左右，为 ８８．２％，从 ６：００ 开始迅速下降，在 ９：００—
１６：００保持较低水平，均值为 ５．５％，１８：００ 以后频率
迅速增加至 ７０％以上．在 ７：３０—８：３０ 和 １７：３０—
１８：００期间，栓皮栎林冠上方大气稳定度变化最为复
杂，稳定、中性和不稳定状态出现的频率均在 ３０％
左右．统计显示，９：００—１５：００ 期间，大气不稳定状
态、中性和稳定状态的频率均值分别为 ７０． ２％、
２３􀆰 ９％和 ５．９％，１９：００ 至次日 ６：００，大气不稳定状
态、中性和稳定状态的频率均值分别为 １１． ３％、
１２􀆰 ６％和 ７６．２％，由此可见，昼间大气不稳定，气体
交换活动较强，夜晚大气较稳定，湍流弱，空气流动
性较差．
２􀆰 ２　 栓皮栎人工林冠层 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ的变化
由图 ２可以看出，测定期间栓皮栎人工林 ＣＯ２
浓度均值为 ３９６．０８ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，最高值为 ４３９．７９
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，最低值为 ３６４．５２ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ ．ＣＯ２ 浓
度日变化呈现高低高的趋势，一天内最大值多数出
现在 ２：００—６：００，占总测定天数的 ７０．６％，最小值多
数出现在 １２：００—１６：００，占总测定天数的 ７６．５％．
δ１３Ｃ均值为－１４．０１‰，最大值为－２．２０‰，最小值为
－３０．６７‰，变幅高达 ２８．４７‰，但 δ１３Ｃ 值的日变化没
有明显的规律性，一天内最大值出现在 ５：００—８：００
的天数占总测定天数的 ５２． ９％，出现在 １０：００—
１４：００的天数占 ３５． ３％，而最小值出现在 １２：００—
１６：００的天数占总测定天数的 ５８． ８％，出现在
２３：００—次日 ３：００的天数占 ２９．４ ％．冠层下部和上
缘的 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ值的变化趋势一致，曲线几乎
重合，表明这种变化趋势主要是由于 ＣＯ２ 和 δ１３Ｃ 本
底变化造成的 ．冠层下部和上缘ＣＯ２浓度均值分别
图 ２　 小时尺度上栓皮栎人工林冠层下部与上缘的 ＣＯ２ 浓
度和 δ１３Ｃ的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｂｏｔｔｏｍ ａｎｄ ｔｏｐ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｔ
ｈｏｕｒｌｙ ｔｉｍｅｓｃａｌｅ．
Ⅰ： 冠层下部 Ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ； Ⅱ： 冠层上缘 Ｔｏｐ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ．
为 ３９６．７８ 和 ３９５．３０ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，δ１３Ｃ 均值分别为
－１４．３５‰和－１３．６５‰．虽然冠层下部和上缘 ＣＯ２ 浓
度和 δ１３Ｃ均值仅相差 １．４８ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１和 ０．７０‰，
但冠层下部 ＣＯ２ 浓度在曲线的波峰处要明显高于
冠层上缘，而冠层下部 δ１３Ｃ 值在曲线的波谷处要明
显低于冠层上缘，因而需要结合白天光合作用和夜
晚呼吸作用 ２个生理过程在较短的时间尺度（ｈ）上
开展分析，才能更准确地确定造成差异的原因．
２􀆰 ３　 白天栓皮栎人工林冠层 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ的差异
由图 ３可以看出，在 ６：００—１８：００，栓皮栎人工
林冠层上缘 ＣＯ２ 浓度低于冠层下部的时间占到
９３􀆰 １％，其浓度相差－１．０７ ～ ５．７２ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，平均
相差 １．７０ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ ．浓度差曲线变化较复杂，规
律性较差，最大浓度差出现时间多在午后，最大浓度
差在午后的日数占全部测定日数的 ７０．６％，这可能
与栓皮栎午后较高的光合速率有关．在光合作用过
程中，叶片优先吸收１２Ｃ，引起碳稳定同位素分馏，导
致冠层上缘１３Ｃ富集，统计显示 ９２．２％的时间内冠层
上缘 δ１３Ｃ 值高于冠层下部，δ１３Ｃ 值相差－３．２１‰～
０􀆰 ６５‰，平均差值为－０．８１‰．冠层下部与上缘的δ１３Ｃ
差值曲线变化与 ＣＯ２ 浓度差值曲线变化趋势相反，
最大 δ１３Ｃ 差值在午后的天数占全部测定天数的
６４􀆰 ７％．
３７３２期　 　 　 　 　 　 　 　 孙守家等： 华北低丘山区栓皮栎人工林冠层 ＣＯ２浓度和 δ１３Ｃ变化及其影响因素　 　 　 　
图 ３　 白天（Ａ）和晚上（Ｂ）栓皮栎人工林冠层下部与上缘的 ＣＯ２ 浓度差和 δ１３Ｃ差
Ｆｉｇ．３　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｂｏｔｔｏｍ ａｎｄ ｔｏｐ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｔ ｈｏｕｒｌｙ
ｔｉｍｅｓｃａｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙｔｉｍｅ （Ａ）ａｎｄ ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ （Ｂ）．
　 　 由图 ４可以看出，白天栓皮栎人工林冠层上缘
和下部的 ＣＯ２ 浓度差值与 δ１３Ｃ 差值呈显著负相关
（ｎ＝ ２０４），表明冠层上部叶片光合作用吸收 ＣＯ２ 越
多，冠层上缘大气中１３Ｃ 越富集，冠层下部与上缘的
δ１３Ｃ差值绝对值越大．
　 　 栓皮栎冠层 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ 的变化与大气稳
定度和植物生理活动强弱有关．９：００—１５：００，大气
不稳定状态占 ７０．２％，此时冠层内大气由于热力湍
流发展旺盛产生向上的运动，冠层下部的 ＣＯ２ 随气
流透过冠层向林冠上缘流动．由图 ５ 可以看出，
９２􀆰 ３％的大气不稳定态的林冠下部 ＣＯ２ 浓度高于林
冠上缘，９７．８％大气不稳定态的林冠下部 δ１３Ｃ 值低
于林冠上缘．林冠下部 ＣＯ２ 随气流透过冠层向上流
动时，冠层上部叶片光合作用过程中吸收了部分
ＣＯ２，同时冠层下部被遮阴，呼吸释放的 ＣＯ２ 多于光
合所吸收的 ＣＯ２，从而导致冠层下部与上缘的 ＣＯ２
浓度和 δ１３Ｃ值存在差别．
２􀆰 ４　 晚上栓皮栎人工林冠层 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ 的
差异
由图 ３可以看出，１８：００—次日 ６：００，栓皮栎人
工林冠层下部 ＣＯ２ 浓度高于冠层上缘的时间高达
８７．３％，浓度相差－２．３０～５．９２ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，平均相
图 ４　 白天（Ａ）和晚上（Ｂ）在小时尺度上栓皮栎人工林冠层下部和上缘的 ＣＯ２ 浓度差与 δ１３Ｃ差的关系
Ｆｉｇ．４　 ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｂｏｔｔｏｍ ａｎｄ ｔｏｐ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎ ａｔ ｈｏｕｒｌｙ ｔｉｍｅｓｃａｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙｔｉｍｅ （Ａ） ａｎｄ ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ （Ｂ）．
∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
４７３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ５　 稳定 Ç＞１和不稳定状态下（Ç＜－１）栓皮栎人工林冠层下部与上缘的 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ的差异
Ｆｉｇ．５　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｂｏｔｔｏｍ ａｎｄ ｔｏｐ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｓｔａｂｌｅ
（Ç＞１） ｕｎｓｔａｂｌｅ ａｎｄ （Ç＜－１） ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
差 １．２４ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ ．浓度差曲线变化的规律性较
差，最大浓度差在凌晨的天数占全部测定天数的
７６􀆰 ５％．叶片呼吸作用释放出的 ＣＯ２ 中的１３Ｃ 较少，
导致冠层下部的１３Ｃ 贫化，冠层下部的 δ１３Ｃ 值低于
冠层上缘时间高达 ９１．２％，δ１３ Ｃ 值相差－２．２５‰ ～
０􀆰 ５６‰，平均相差－０．５８‰．冠层下部与上缘的 δ１３Ｃ
差值曲线变化与 ＣＯ２ 浓度差值曲线变化趋势相反，
最大 δ１３Ｃ 差值在凌晨的天数占全部测定天数的
５８􀆰 ８％．
　 　 夜晚栓皮栎冠层下部和上缘 ＣＯ２ 浓度差值与
δ１３Ｃ差值呈显著负相关（ｎ ＝ ２０４），表明呼吸产生的
ＣＯ２ 显著地影响了冠层内 δ１３Ｃ 值变化，呼出的 ＣＯ２
越多，冠层下缘空气中１２Ｃ越贫化（图 ４）．
　 　 １９：００—次日 ６：００，大气稳定状态高达 ７６．２％，
由于夜间树冠的辐射作用，使冠层温度低于林冠上
方大气，易形成逆温层，大气层结构稳定．由图 ５ 可
以看出，８４．８ ％大气稳定态的林冠下部 ＣＯ２ 浓度高
于林冠上缘，９１．１％大气稳定态的林冠下部 δ１３Ｃ 低
于林冠上缘．冠层叶片在呼吸过程中释放出 ＣＯ２，稳
定大气使得林冠内空气流动性较差，ＣＯ２ 容易下沉，
在冠层下部聚集，造成 ＣＯ２ 浓度升高和 δ１３ Ｃ 值
降低．
２􀆰 ５　 冠层 ＣＯ２ 和 δ１３Ｃ差值与环境因子的关联
选择太阳辐射（ｘ１）、温度（ｘ２）、相对湿度（ｘ３）、
大气压（ｘ４）和风速（ｘ５）５ 个因子作为影响栓皮栎冠
层 ＣＯ２ 浓度差值（ｙ１）和 δ１３Ｃ 差值（ｙ２）变化的环境
因子，采用逐步回归分析法建立白天和晚上的线性
回归模型（表 １）．
由表 １可以看出，白天 ＣＯ２ 浓度差值与环境因
子的线性回归方程达到了显著水平（ ｒ ＝ ０．５１１），太
阳辐射和相对湿度能显著影响冠层下部和上缘
的 ＣＯ２浓度，白天上升气流促使冠层内ＣＯ２向上流
表 １　 栓皮栎人工林冠层 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ差值与环境因子间的逐步回归分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｂｏｔｔｏｍ ａｎｄ ｔｏｐ ｏｆ
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ （ｎ＝２０４）
项目
Ｉｔｅｍ
时间
ｔｉｍｅ
逐步回归方程
Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ
ｒ Ｒ２ 显著性
Ｓｉｇ．
ＣＯ２ 差值 白天 Ｄａｙｔｉｍｅ ６：００—１８：００ ｙ１ ＝ ０．００１ ｘ１－０．０２３ ｘ３＋２．５５ ０．５１１ ０．２６１ ０．０００
ΔＣＯ２ 晚上 Ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ １８：００—次日 ６：００ 　 　 　 　 　 －
δ１３Ｃ差值 白天 Ｄａｙｔｉｍｅ ６：００—１８：００ ｙ２ ＝－０．００１ｘ１＋０．００５ｘ３－０．７６０ ０．５２５ ０．２７６ ０．０００
Δ１３Ｃ 晚上 Ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ １８：００—次日 ６：００ ｙ２ ＝－０．０４４ｘ２＋０．３１１ ０．４７６ ０．１９０ ０．０００
－ 未输入任何变量到方程 Ｎｏ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｅｑｕａｔｉｏｎ．
５７３２期　 　 　 　 　 　 　 　 孙守家等： 华北低丘山区栓皮栎人工林冠层 ＣＯ２浓度和 δ１３Ｃ变化及其影响因素　 　 　 　
动，经过冠层时部分 ＣＯ２ 被叶片的光合作用吸收，
从而造成冠层上缘 ＣＯ２ 浓度下降．但是，夜晚 ＣＯ２
浓度差值与环境因子的回归方程不成立．白天和晚
上 δ１３Ｃ差值与环境因子的线性回归方程均达到显
著水平，２个方程的相关系数分别是 ０．５２５ 和 ０．４７６．
白天，太阳辐射和相对湿度影响冠层叶片光合作用，
叶片优先吸收１２Ｃ，从而导致冠层上缘与下部的 δ１３Ｃ
存在差异．晚上温度显著影响冠层 δ１３Ｃ 值变化，温
度越高呼出的 ＣＯ２ 越多，同时由于夜晚大气稳定性
高，冠层内空气流动性差，呼出的 ＣＯ２ 容易下沉，导
致冠层下部与上缘的 δ１３Ｃ存在差异．
３　 讨　 　 论
ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ 值作为植物功能特征的潜在
指标［２５］，可以用于研究植物生理与生态环境之间的
关系．本研究中，冠层 ＣＯ２ 浓度呈现高低高的日变化
规律，波峰多出现在 ２：００—６：００，波谷多出现在午
后 １２：００—１６：００，但 δ１３Ｃ值的日变化没有明显一致
的规律性，主要是 δ１３Ｃ 值与植物光合作用过程中气
孔的传导和 ＣＯ２ 的固定有关［２６］，许多环境因子在不
同程度上影响 ＣＯ２ 传输和固定，导致 δ１３Ｃ值变化复
杂．Ｋｅｅｌｉｎｇ等［２７］和 Ｐａｔａｋｉ等［２８］认为，在较长时间尺
度上冠层大气中 ＣＯ２ 浓度与 δ１３Ｃ 表现出负相关关
系，许多研究［３，１２］也证实了这一结果；但本研究在小
时尺度上的研究结果显示，栓皮栎冠层中 ＣＯ２ 浓度
与 δ１３Ｃ相关性不显著，除了受环境因子影响外，栓
皮栎光合和呼吸过程中碳同位素的分馏效应不
同［１２］和时间尺度较短也是重要原因．
冠层大气 ＣＯ２ 的碳同位素组成不是一个常数，
在小时尺度上有复杂的时空变化［８］ ．叶片光合和呼
吸过程中吸收或释放 ＣＯ２ 导致冠层 ＣＯ２ 浓度下降
或上升，同时叶片光合和呼吸过程优先吸收或释
放１２ＣＯ２，造成冠层大气中１３Ｃ 富集或贫化［２２］，导致
冠层内外的 δ１３Ｃ 值不一样．本研究表明，栓皮栎冠
层下部和上缘 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ 值在小时尺度上存
在差异，其中，＞８７％的时间冠层上缘 ＣＯ２ 浓度低于
冠层下部，＞９１％的时间冠层上缘 δ１３Ｃ 值高于冠层
下部，这与 Ｂｒｏａｄｍｅａｄｏｗ等［２９］观测到的热带森林不
同冠层 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ结果相似，不同高度冠层的
ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ成层分布现象明显．
ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ 成层分布现象容易受到大气
稳定状态的影响．白天，热力湍流发展旺盛产生向上
的气流，带动冠层下部的 ＣＯ２ 向林冠上缘流动，冠
层叶片进行光合作用吸收 ＣＯ２，从而导致栓皮栎冠
层上缘 ＣＯ２ 浓度平均值比冠层下部低 １．７０ μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１，冠层上缘的 δ１３Ｃ 值比冠层下部高约 ０．８１‰．
Ｆｒａｎｃｅｙ等［３０］发现，在松树冠层的顶部和底部之间
δ１３Ｃ 差别达 ０．８‰，造成梯度变化的原因可能是树
冠光合、土壤呼吸及落叶分解共同作用的结果．由于
中午光合作用强烈，栓皮栎冠层内外 ＣＯ２ 和 δ１３Ｃ 差
值最大时刻多在中午，分别占到总天数的 ７０．６％和
６４．７％．Ｂｕｃｈｍａｎｎ等［３１］发现，Ｃ３和 Ｃ４植物中午时刻
的冠层光合汇强度最大，使得冠层 ＣＯ２ 浓度下降．
Ｏｇéｅ等［１５］发现，松树冠层中碳失衡最大差异是在
中午，一般＜３‰，主要是由于午后冠层光合汇强度
较大造成的．晚上，大气多处于稳定状态，气流上下
流动性较弱，造成冠层下部和上缘 ＣＯ２ 和δ１３Ｃ差异
的原因主要是冠层叶片的呼吸，栓皮栎在呼吸过程
中释放含有较低１３Ｃ 的 ＣＯ２ ［３２］，因此造成冠层下部
ＣＯ２ 浓度比上缘高 １．２４ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，冠层下部 δ１３Ｃ
值低于冠层上缘 ０．５８‰，这与 Ｚｏｂｉｔｚ 等［３３］研究冷杉
林气体交换时发现的冠层碳失衡值在±２‰之间的
结果相似．Ｆｌａｎａｇａｎ等［３４］将森林生态系统 ＣＯ２ 的碳
同位素组成与微气象测量相结合进行分析，发现夜
晚呼吸释放 ＣＯ２ 通常导致冠层 ＣＯ２ 中碳同位素贫
化．Ｓｃｈａｅｆｆｅｒ等［９］发现，在夜晚稳定状态下亚高山带
针叶林冠层内外 δ１３Ｃ 值相差 ０．６４‰～０􀆰 ８１‰，大气
稳定性的增加加剧了冠层内外 ＣＯ２ 和 δ１３Ｃ差异
程度．
除了植物生理活动强弱和大气稳定性外，降水、
温度、光照和土壤湿度等因素都有可能对冠层 ＣＯ２
浓度和 δ１３Ｃ 产生影响［３２－３３］ ．逐步回归分析显示，在
小时尺度上太阳辐射、相对湿度和温度是影响栓皮
栎人工林冠层 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ 差异的主要环境因
子．对亚高山带针叶林的研究显示，冠层内外 δ１３Ｃ
差值与饱和水气压（ＶＰＤ）有显著的相关关系［９］，而
ＶＰＤ是由温度和湿度计算获得的．因此，光照、温度
和湿度是在较短时间尺度上影响栓皮栎冠层大气
中１３Ｃ值的重要环境因子，其通过增强栓皮栎的碳
循环过程（光合和呼吸作用）来发挥作用［２２，３５］ ．但也
有研究表明，在季节尺度上，马占相思人工林冠层
δ１３Ｃ差异随气温和 ＶＰＤ的升高而增高，但没有显著
的正相关关系［２２］ ．
４　 结　 　 论
栓皮栎人工林冠层 ＣＯ２ 浓度有相对一致的日
６７３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
变化，而 δ１３Ｃ值的日变化规律不明显．白天，冠层叶
片光合作用吸收 ＣＯ２ 和大气的不稳定状态共同导
致冠层下部 ＣＯ２ 浓度高于冠层上缘，而 δ１３Ｃ值低于
冠层上缘．晚上，稳定的大气状态使得冠层叶片呼吸
释放出 ＣＯ２ 不易流动，导致冠层下部 ＣＯ２ 浓度高于
冠层上缘而 δ１３Ｃ 低于冠层上缘．白天太阳辐射和相
对湿度是影响冠层 ＣＯ２ 浓度和 δ１３Ｃ 差异的主要环
境因子，晚上温度能显著地影响冠层 δ１３Ｃ 值变化，
这些环境因子通过增强光合和呼吸作用来实现栓皮
栎对生态环境的调节作用．
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ｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎｔｏ ｎｅｔ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｐｉ⁃
ｒａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｃａｎｏｐｙ⁃ｓｃａｌｅ ｉｓｏｔｏｐｉｃ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ： Ａｎ
ｅｒｒｏｒ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｉｔｈ １３ＣＯ２ ａｎｄ ＣＯ１８ Ｏ ｄａｔａ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ， ２００４， １８， ＧＢ２０１９， ｄｏｉ：
１０． １０２９ ／ ２００３ＧＢ００２１６６
［１６］　 Ｂｏｗｌｉｎｇ ＤＲ， Ｐａｔａｋｉ ＤＥ， Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ＪＴ． Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏ⁃
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ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ｅｍｉｔ⁃
ｔｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｗｈｅａｔ ａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍ： Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｎｖｉ⁃
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ｅｓｔ， ａｓｐｅｎ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｓｉｎｇ ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ
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ｗｈｅａｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｃｋｙ ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ
ｎｏｒｔｈ ｃｈｉｎａ ｗｉｔｈ ｓｔａｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ． Ｓｃｉｅｎ⁃
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ｓｉｂｌｅ ｇｌｏｂａｌ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ １３Ｃ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ： Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ １３Ｃ ｂｕｄｇｅｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ＥＮＳＯ．
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［２４］　 Ｄｉａｏ Ｙ⁃Ｗ （刁一伟）， Ｗａｎｇ Ａ⁃Ｚ （王安志）， Ｊｉｎ Ｃ⁃Ｊ
（金昌杰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
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［２５］　 Ｔａｎ Ｗ⁃Ｂ （檀文炳）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ａ （王国安）， Ｈａｎ Ｊ⁃Ｍ
（韩家懋）， ｅｔ ａｌ． δ１３Ｃ ａｎｄ ｗａｔｅｒ⁃ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
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ｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｙｉｎ Ｓ⁃Ｐ （殷树鹏）， Ｚｈａｎｇ Ｃ⁃Ｊ （张成君）， Ｇｕｏ Ｆ⁃Ｑ
（郭方琴）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｓｔａ⁃
ｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｉｃ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｉｎ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｓｏｔｏｐｅｓ （同位素），
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［２８］　 Ｐａｔａｋｉ ＤＥ， Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ ＪＲ， Ｆｌａｎａｇａｎ ＬＢ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｋｅｅｌｉｎｇ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓ⁃
ｔｒｉａｌ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙ⁃
ｃｌｅｓ， ２００３， １７： １０２２， ｄｏｉ： １０．１０２９ ／ ２００１ＧＢ００１８５０
［２９］　 Ｂｒｏａｄｍｅａｄｏｗ ＭＳＪ， Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ Ｈ， Ｍａｘｗｅｌｌ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ
ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌ ｒｅｆｌｅｃｔｓ
ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ＣＯ２ ｗｉｔｈｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｔｒｉｎｉｄａｄ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９２， ８９： ４３５－
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［３０］　 Ｆｒａｎｃｅｙ ＲＪ， Ｆａｒｑｕｈａｒ ＧＤ． Ａｎ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ １３Ｃ ／ １２ Ｃ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｒｅｅ ｒｉｎｇｓ． Ｎａｔｕｒｅ， １９８２， ２９７： ２８－３１
［３１］　 Ｂｕｃｈｍａｎｎ Ｎ， Ｋａｏ ＷＹ， Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ ＪＲ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃａｎｏｐｉｅｓ： Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ｔｉｍｅ， ｓｔａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ． Ｇｌｏｂａｌ
Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９６， ２： ４２１－４３２
［３２］　 Ｂａｒｂｏｕｒ ＭＭ， Ｈｕｎｔ ＪＥ， Ｋｏｄａｍａ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｒａｐｉｄ ｃｈａｎ⁃
ｇｅｓ ｉｎ δ１３Ｃ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ⁃ｒｅｓｐｉｒｅｄ ＣＯ２ ａｆｔｅｒ ｓｕｎｓｅｔ ａｒｅ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ １３Ｃ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｒｅｓｐｉｒｅｄ
ＣＯ２ ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１１， １９０： ９９０－１００２
［３３］　 Ｚｏｂｉｔｚ ＪＭ， Ｂｕｒｎｓ ＳＰ， Ｏｇéｅ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｎｅｔ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＣＯ２： Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ａ Ｂａｙｅ⁃
ｓｉａｎ ／ ｉｓｏｔｏｐｅ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｅｔｈ⁃
ｏｄｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００７， １１２，
Ｇ０３０１３， ｄｏｉ： １０．１０２９ ／ ２００６ＪＧ０００２８２
［３４］　 Ｆｌａｎａｇａｎ Ｌ， Ｃａｉ Ｔ， Ｂｌａｃｋ ＴＡ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ａｎｄ
ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏ⁃
ｔｏｐｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ⁃ｒｅｓｐｉｒｅｄ ＣＯ２ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｂｏ⁃
ｒｅａｌ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２０１２， １５３： １６５－１７６
［３５］　 Ｂａｒｒ ＪＧ， Ｅｎｇｅｌ Ｖ， Ｓｍｉｔｈ ＴＪ， ｅｔ ａｌ． Ｈｕｒｒｉｃａｎｅ ｄｉｓｔｕｒｂ⁃
ａｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｂａｌａｎｃｅ， ＣＯ２ ｆｌｕｘｅｓ ａｎｄ
ｃａｎｏｐｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｌｏｒｉｄａ
Ｅｖｅｒｇｌａｄｅｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１２，
１５３： ５４－６６
作者简介　 孙守家，男，１９７５年生，博士，副研究员．主要从事
植物生理生态学研究，发表论文 ２０ 余篇． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｓｊ１０１１＠
１６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
８７３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷