全 文 ：小兴安岭三种林型叶面积指数的估测*
刘志理摇 金光泽**
(东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 利用 Winscanopy2006 冠层分析仪测定 2009 年 7 月初至 11 月初小兴安岭白桦次生
林、谷地云冷杉林、阔叶红松林的有效叶面积指数(LAIe),并将经过木质部分所占比率、冠层
水平集聚和簇内集聚校正的 11 月初 LAIe作为真实叶面积指数(LAIt),结合凋落物法测定 3
种林型的 LAIt及其季节动态. 结果表明: 调查期间,白桦次生林的 LAIe在 7 月达到峰值
(2郾 21),谷地云冷杉林、阔叶红松林的 LAIe在 8 月达到峰值,分别为 2. 57、2. 68.白桦次生林、
谷地云冷杉林、阔叶红松林的 LAIt均在 7 月达到峰值,分别为 3. 44、3. 86、6. 93;相对于本文探
讨的方法,光学仪器所测定的 LAIe在最高叶面积指数期分别低估 33. 1% 、32. 9% 、66. 0% ;而
在整个调查期内,谷地云冷杉林和阔叶红松林 LAIe平均低估 22. 8%和 56. 5% ,白桦次生林平
均高估 13. 2% .
关键词摇 有效叶面积指数摇 叶面积指数摇 校正摇 凋落物法
文章编号摇 1001-9332(2012)09-2437-08摇 中图分类号摇 S718. 55摇 文献标识码摇 A
Estimation of leaf area index of three forest types in Xiaoxing爷an Mountains of Northeast
China. LIU Zhi鄄li, JIN Guang鄄ze (Center for Ecological Research, Northeast Forestry University,
Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(9): 2437-2444.
Abstract: From early July to early November 2009, the effective leaf area index (LAIe) of second鄄
ary Betula platyphylla forest, spruce鄄fir valley forest, and mixed broadleaved鄄Korean pine forest in
Xiaoxing爷an Mountains were measured with Winscanopy2006 Plant Canopy Analyzer, and the LAIe
measured in early November and calibrated with the woody鄄to鄄total ratio as well as the clumping in鄄
dex (for clumping beyond the shoots) and the needle鄄to鄄shoot area ratio ( for clumping within the
shoots) was derived as the true leaf area index (LAIt). In combining with litterfall method, the
LAIt and its seasonal dynamics of the three forest types were estimated. The LAIe of the secondary
B. platyphylla forest reached its peak in July, with a value of 2. 21, and that of the spruce鄄fir valley
forest and mixed broadleaved鄄Korean pine forest peaked in August, with the values of 2. 57 and
2郾 68, respectively. All the three forest types had the highest LAIt in July, with the values of 3郾 44,
3. 86, and 6. 93 for the secondary B. platyphylla forest, spruce鄄fir valley forest, and mixed broad鄄
leaved鄄Korean pine forest, respectively. In comparison with the method proposed in this study, the
peak time LAIe of the secondary B. platyphylla forest, spruce鄄fir valley forest, and mixed broad鄄
leaved鄄Korean pine forest obtained by the optical instrument method was underestimated by
33郾 1% , 32. 9% and 66. 0% , respectively, and the LAIe of the three forest types in the entire
study period was underestimated averagely by -13. 2% , 22. 8% , and 56. 5% , correspondingly.
Key words: effective leaf area index; leaf area index; calibration; litterfall method.
*国家科技支撑计划项目(2011BAD37B01)、林业公益性行业科研
专项经费项目(200804001)和长江学者和创新团队发展计划项目
(IRT1054)资助.
**通讯作者. E鄄mail: taxus@ 126. com
2011鄄10鄄26 收稿,2012鄄06鄄26 接受.
摇 摇 叶面积指数( leaf area index, LAI)指单位水平
地面面积上单面叶面积的总和[1],是描述森林冠层
结构特征的重要因子之一. LAI 不仅影响整个冠层
与大气间的辐射截获、二氧化碳吸收、氧气释放、水
蒸气及能量的交换[2-4],其还是模拟生态系统碳、水
循环的重要输入参数[5] .准确测量 LAI 对研究生态
系统的结构和功能特性具有重要意义. LAI 的传统
测量方法分为直接法和间接法[6-9] . 直接法主要包
括收获法、异速生长方程法、凋落叶收集法[10] . 其
中,前两种方法的测定结果虽然比较准确,但费时费
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 9 月摇 第 23 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2012,23(9): 2437-2444
力,不适合大面积样地的 LAI测定,不宜进行 LAI的
动态监测[11-12];而凋落叶收集法没有破坏性,Neu鄄
mann等[13]证明这种方法在时间和空间合理情况下
的估测值很准确,其在落叶阔叶林中效果较好,但不
适合针阔混交林(尤其针叶林)和常绿植物森林 LAI
的监测[12,14] .间接法(光学仪器法)是在假设林冠内
叶片随机分布的条件下,运用光学仪器计算林冠截
获的太阳辐射进而得到 LAI. 该方法避免了传统收
获法造成大规模破坏森林的缺点,不受时间限制,获
取数据量大,仪器容易操作,方便快捷, 适于监测森
林冠层的 LAI及其季节动态[15],常用的测量仪器主
要有 TRAC、 Li鄄Cor LAI鄄2000、 Sunfleck ceptometer、
Demon、CI鄄110 植物冠层分析仪、半球摄影图像法
(hemispherical photography, HP) [7,16] . 与直接法相
比,大部分光学仪器测量的 LAI值偏小,主要是因为
没有考虑树冠上树枝、树叶之间的集聚效应以及忽
略了树干(木质部分)的影响,导致获取的叶面积指
数被看作有效叶面积指数(effective leaf area index,
LAIe) [17] . 为了获得相对准确的真实叶面积指数
(true leaf area index, LAIt),必须对光学仪器测得的
LAIe进行合理校正(即考虑木质部分和集聚效应).
目前,树干(木质部分)的校正一般采用收获
法、去除背景值法和目视估测法[17-18] . 收获法相对
准确,但费时费力;后两种方法的操作相对简便,但
精度不及前者.叶片的集聚效应包括冠层水平的集
聚和冠层内的集聚(簇内的集聚).冠层水平集聚指
数(赘E)的测量方法很多,其中,DHP鄄TRAC 法的应
用最广泛[19-20] .簇内的集聚一般采用实地获取针叶
样品来测量针簇比(酌E)的方法获得.该方法简单易
行、测量准确[17] .
国内有学者利用光学仪器法对不同区域多种森
林类型的 LAI进行研究.如赵平等[21]比较分析了广
东南亚热带 8 种不同森林类型木本植物 LAI 的变
化;陈厦和桑卫国[22]应用半球摄影图像法(HP),通
过对暖温带地区 3 种森林群落 LAI和林冠开阔度的
测定和综合比较,分析了 LAI 和林冠开阔度的季节
动态;曾小平等[23]以 CI鄄110 植物冠层分析仪实地
测量得到 LAI,分析了鹤山丘陵 3 种人工林林冠层
LAIe与实测 LAI 的关系,以及各林型 LAI 的季节动
态变化.以往的实测 LAI多采用了破坏性取样法.本
研究在非破坏性条件下,利用光学仪器法测定了小
兴安岭白桦(Betula platyphylla)次生林、谷地云冷杉
(Picea鄄Abies)林、阔叶红松 ( Pinus koraiensis)林的
LAIe,对 11 月 1 日采集的 3 种林型的半球摄影图像
进行木质部分所占比例(琢)、赘E、酌E的校正,并将校
正后的 LAIe作为 LAIt,结合凋落物法,得到各林型
7—11 月的 LAIt,分析其季节动态特征,以期为提高
光学仪器法测量 LAI 的准确性提供科学依据,并为
建立各种模型提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
黑龙江省凉水国家级自然保护区(47毅10忆50义
N、128毅53忆20义 E)位于黑龙江省伊春市带岭区,地处
小兴安岭南部达里带岭支脉的东坡,地形比较复杂,
最高山脉海拔 707. 3 m. 该区属温带大陆性季风气
候,年均气温-0. 3 益,年均最高气温 7. 5 益,年均最
低气温-6. 6 益;年均降水量 676 mm,降水集中在 7
月;年积雪期 130 ~ 150 d,年无霜期 100 ~ 120 d[24] .
本研究以该地区典型的白桦次生林、谷地云冷杉林、
阔叶红松林为研究对象.其中,阔叶红松林(为该地
区的顶极群落)是以红松为优势的温带针阔混交
林,其他主要树种包括五角槭(Acer mono)、水曲柳
(Fraxinus mandshurica)、花楷槭 ( Acer ukurunduen鄄
se)、紫椴(Tilia amurensis)、云杉(Picea spp. )、冷杉
(Abies nephrolepis),密度 2511 株·hm-2,平均胸径
13. 0 cm,平均胸高断面积 33. 1 m2·hm-2 .该区域的
谷地云冷杉林是谷地云冷杉林天然分布的南界,是
全球气候变化的敏感地区,主要树种包括云杉、冷
杉、兴安落叶松(Larix gmerini)、花楷槭、枫桦(Betu鄄
la costata),密度 1939 株·hm-2,平均胸径 14. 0 cm,
平均胸高断面积 27. 3 m2·hm-2 . 白桦次生林是该
区域主要阔叶林型之一,主要树种包括白桦、兴安落
叶松、稠李(Prunus padus),密度 2854 株·hm-2,平
均胸径 7. 2 cm,平均胸高断面积 23. 0 m2·hm-2 .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样点设置与样本采集摇 在各林型 60 m伊 60 m
的样地内分别随机布设 20 个样点,各样点布设 1 个
凋落物收集器. 凋落物收集器用径粗 8 mm 的铁丝
和尼龙网围成(孔径 1 mm,深 0. 5 ~ 0. 6 m),网口为
正方形,面积 0. 5 m2,凋落网底离地面 0. 5 m.各凋
落物收集器旁边用 3 根 PVC 管固定每次采集图像
的位置,使用 Winscanopy2006 冠层分析仪(Regent,
Instruments Inc., Quebec, Canada. 由 Nikon Cool鄄
pix4500 和 180毅鱼眼镜头组成)分别在各样点采集
半球摄影图像,三脚架离地面 1. 3 m,为避免阳光直
射,选在阴天或日出日落前后采集,采集时间为
2009 年 7 月 1 日、8 月 1 日、9 月 1 日、9 月 15 日、10
8342 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
月 1 日、10 月 15 日、11 月 1 日,即落叶期每月采集 2
次,其余时期每月采集 1 次.凋落物的收集与半球摄
影图像法的照片采集同步进行,收集后放入写好标
签的塑料袋内,带回实验室. 将凋落叶按树种分开,
分别称量后,将样品在 65 益下烘至少 48 h,测其干
质量,结合各树种的比叶面积 ( specific leaf area,
SLA),得到各样点各时期的 LAI.
测定 3 种林型中主要树种的 SLA和红松的 酌E .
7 月,采集各林型主要阔叶树种成熟样叶(尽量避免
选取卷曲的叶片).用扫描法,通过叶子所占像素和
像素大小的乘积得到阔叶的叶面积.为减小误差,落
叶收集中所产生的无法确定树种的阔叶碎片,按各
阔叶树种平均 SLA来计算.
同期采集针叶,采用体积替换法[17]测定其半表
面积.红松、云杉、冷杉的针叶形状分别近似三棱柱
体、棱柱体、长方体,针叶形状均为渐尖,可忽略顶部
的表面积.红松、云杉的针叶横截面分别为等边三角
形、正方形,可用半表面积公式得到.冷杉为长方体,
可用游标卡尺分别测量 1 / 4、1 / 2 和 3 / 4 处的针叶宽
度和厚度,取平均值,计算每个针叶的宽厚比,最后
确定冷杉的半表面积公式. 用下式计算针叶的半表
面积(A,cm2):
红松:A=2郾 28 nvl (1)
云杉:A=2郾 00 nvl (2)
冷杉:A=2郾 31 nvl (3)
式中:n为针叶的针数;v 为针叶体积( cm3);l 为针
叶的平均长度(cm).
处理完的针阔叶样本在 65 益下烘 48 h,测其干
质量,SLA的算式如下:
Si =移Ai /移Wi (4)
式中:Si为树种 i的 SLA(cm2·g-1);Ai为样叶 i的半
表面积(cm2);Wi为样叶 i的干质量(g).
1郾 2郾 2 试验原理 摇 大部分树种的叶子并非随机分
布,其分布方式与林冠和树枝的分布关系密切[18],
尤其是针叶林,需考虑木质部分的影响以及冠层水
平的集聚和针簇内的集聚. LAIt(L) [17-18]可用下式
计算:
L = (1 - 琢)Le(酌E / 赘E) (5)
式中:Le为 LAIe;琢 为木质部分面积占总面积的比
率;赘E为冠层水平集聚指数;酌E为针叶针面积与簇
面积的比率,红松的针簇比平均值取 1郾 77[25] .
式(5)只适于测定阔叶红松林的 LAIt . 白桦次
生林和谷地云冷杉林不存在冠层内的集聚现象
(酌E =1. 0),其 LAIt的计算公式如下:
L = (1 - 琢)Le / 赘E (6)
将 3 种林型 11 月 1 日的 LAIt分别结合各林型
11 月 1 日凋落物产生的 LAI,得到 10 月 15 日的
LAIt,以此类推分别得到各林型 7—11 月各调查时
期的 LAIt .
1郾 3摇 数据处理
利用 Photoshop CS 8. 01 (Adobe Systems Inc. ,
USA)软件消除 3 种林型 11 月 1 日的半球摄影图像
中树干部分产生的影响(用 琢值表示),采用仿制像
章工具将树干部分用其附近的非树干部分代替,避
免去掉整个大树干部分的同时也去掉在树干后面的
树叶部分,得到白桦次生林、谷地云冷杉林、阔叶红
松林的 琢值分别为 0. 67、0. 10、0. 09.半球摄影图像
采用 DHP(digital hemispherical photography)软件进
行处理,处理时提取 0 ~ 60毅天顶角范围内的 LAI.采
用 DHP鄄TRACWin 软件[26-27]直接得到冠层水平上
的 赘E值校正,校正时选用的天顶角为 40毅 ~ 45毅.采
用 SPSS 18 (SPSS Inc, USA)软件对调查期内各林
型各样点的 LAIe和 LAIt平均值以及 3 种林型各时
期凋落叶产生的 LAI进行单因素方差分析(one鄄way
ANOVA),并利用 LSD 法进行差异显著性检验. 利
用 Pearson相关系数评价各调查期 LAIe与 LAIt的相
关关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 小兴安岭 3 种林型的集聚指数
2009 年 11 月 1 日,白桦次生林的平均 赘E最高
(0. 92),其次为谷地云冷杉林(0. 90),阔叶红松林
最低(0. 88);而样点 赘E的最大值出现在谷地云冷杉
林和阔叶红松林,最小值出现在阔叶红松林(表 1).
2郾 2摇 小兴安岭 3 种林型的比叶面积
3种林型内不同树种间SLA差异很大(表2 ) .
表 1摇 小兴安岭 3 种林型的集聚指数
Table 1摇 Element clumping index for three forest types in
Xiaoxing爷an Mountains (n=20)
林型
Forest type
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值依标准差
Mean依SD
白桦次生林
Secondary B. platyphylla forest
0. 95 0. 80 0. 92依0. 04a
谷地云冷杉林
Spruce鄄fir valley forest
0. 96 0. 83 0. 90依0. 04ab
阔叶红松林
Mixed broadleaved鄄Korean pine forest
0. 96 0. 78 0. 88依0. 04b
同列不同小写字母表示林型间差异显著(P<0. 05) Different lowercase letters in
the same column meant significant difference among forest types at 0. 05 level.
93429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘志理等: 小兴安岭三种林型叶面积指数的估测摇 摇 摇 摇
表 2摇 研究区 3 种林型主要树种的比叶面积
Table 2 摇 Specific leaf area of main tree species for three
forest types in the study area
树种
Tree species
比叶面积
SLA
(cm2·g-1)
红松 Pinus koraiensis 79. 00
冷杉 Abies nephrolepis 70. 96
云杉 Picea spp. 49. 84
兴安落叶松 Larix gmerini 128. 00
白桦 Betula platyphylla 124. 92
春榆 Ulmus japonica 212. 42
枫桦 Betula costata 197. 44
稠李 Prunus padus 123. 95
水曲柳 Fraxinus mandshurica 385. 96
毛榛子 Corylus mandshurica 382. 94
青楷槭 Acer tegmentosum 241. 28
蒙古栎 Quercus mongolica 280. 05
大青杨 Populus ussuriensis 125. 78
花楷槭 Acer ukurunduense 378. 99
裂叶榆 Ulmus laciniata 300. 16
五角槭 Acer mono 315. 16
紫椴 Tilia amurensis 163. 30
糠椴 Tilia mandshurica 354. 49
毛赤杨 Alnus sibirica 189. 03
阔叶平均 Mean broadleaved 251. 73
阔叶 树 种 中, 水 曲 柳 的 SLA 最 大 ( 385郾 96
cm2·g-1),稠李最小 (123. 95 cm2 ·g-1 ),平均为
251. 73 cm2·g-1 . 针叶树种的 SLA 普遍较小,均值
为 81. 95 cm2·g-1 .总体来看,阔叶树种的 SLA明显
大于针叶树种,其比值约 4 颐 1.
2郾 3摇 小兴安岭 3 种林型的凋落物
从图 1 可以看出,研究区 3 种林型在 7 月均出
现凋落叶,10 月中旬后凋落叶已很少,特别是阔叶
树到 11 月初几乎凋落完.各时期凋落叶获取的 LAI
在白桦次生林与阔叶红松林间差异显著(P<0. 05);
9 月 15 日和 10 月 1 日,谷地云冷杉林与白桦次生
林间差异不显著(P>0. 05),其他时期均显著,谷地
云冷杉林与阔叶红松林则表现出相反结果. 相对于
谷地云冷杉林和阔叶红松林,白桦次生林在 7 月和
8 月的凋落叶数量较大,主要是因为白桦在 7 月就
出现大量落叶,8 月末大部分叶凋落完毕.谷地云冷
杉林与阔叶红松林的叶凋落高峰期均出现在 9 月中
旬以后,约持续 2 周,由于白桦次生林中其他树种的
大量落叶,导致白桦次生林在 9 月中旬以后叶凋落
也表现出小峰值.
2郾 4摇 小兴安岭 3 种林型各样点的有效叶面积指数
和真实叶面积指数
整个调查期内,各林型通过半球摄影图像法获
得的 LAIe平均值依次为谷地云冷杉林(2. 40)>阔叶
红松林(2. 38)>白桦次生林(1. 85),其中,白桦次生
林与谷地云冷杉林、阔叶红松林的差异显著,但谷地
云冷杉林与阔叶红松林之间差异不显著. 而 LAIt的
平均值排列顺序为阔叶红松林(5. 53)>谷地云冷杉
林(3. 15)>白桦次生林(1. 69),3 种林型之间均存
在显著差异.谷地云冷杉林和阔叶红松林的 LAIe比
LAIt平均低估 22. 8%和 56. 5% ,白桦次生林则高估
13. 2% . LAIt的空间分布中, 谷地云冷杉林的变异
系数最小(11. 2% ),表明该林型的冠层相对均匀
(表 3).
2郾 5摇 小兴安岭 3 种林型有效叶面积指数和真实叶
面积指数的季节变化
3 种林型 LAIe的季节变化幅度不大(图 2). 在
整个调查期内,谷地云冷杉林的 LAIe 均在 2. 3 上下
波动;白桦次生林 LAIe的最大值 (2. 21)出现在
7月,阔叶红松林和谷地云冷杉林的最大值均出现
图 1摇 研究区 3 种林型各时期凋落物的 LAI
Fig. 1摇 LAI estimated from litter of three forest types at the study site during the investigation period (mean依SD).
A:白桦次生林 Secondary Betula platyphylla forest; B:谷地云冷杉林 Spruce鄄fir valley forest; C:阔叶红松林Mixed broadleaved鄄Korean pine forest. 下
同 The same below. 不同小写字母表示相同日期不同林型间差异显著(P<0. 05) Different lowercase letters meant significant difference among forest
types in the same date at 0. 05 level.
0442 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 研究区 3 种林型各样点调查期内的有效叶面积指数(LAIe)与真实叶面积指数(LAIt)
Table 3摇 LAIe and LAIt at each sample point for three forest types during the investigation period in the study area
样点
Sample
point
白桦次生林
Secondary B. platyphylla forest
LAIe LAIt 低估程度
Underestimate (% )
谷地云冷杉林
Spruce鄄fir valley forest
LAIe LAIt 低估程度
Underestimate (% )
阔叶红松林
Mixed broadleaved鄄Korean pine forest
LAIe LAIt 低估程度
Underestimate (% )
1 1. 74 1. 39 -25. 0 2. 55 3. 02 15. 6 2. 28 5. 99 62. 0
2 1. 85 1. 32 -40. 2 2. 32 2. 46 5. 6 2. 53 5. 87 56. 8
3 1. 88 2. 11 11. 0 2. 46 3. 40 27. 6 2. 33 4. 77 51. 2
4 1. 92 1. 67 -14. 8 2. 34 3. 33 29. 9 2. 30 6. 71 65. 7
5 1. 82 1. 87 2. 7 2. 26 3. 17 28. 8 2. 33 4. 54 48. 8
6 1. 83 1. 42 -28. 5 2. 53 2. 44 -3. 6 2. 45 5. 07 51. 8
7 1. 91 1. 58 -21. 3 2. 48 2. 55 2. 5 2. 25 4. 36 48. 3
8 1. 96 1. 40 -40. 0 2. 47 3. 56 30. 5 2. 19 5. 67 61. 4
9 1. 88 1. 69 -11. 0 2. 33 3. 39 31. 3 2. 40 5. 52 56. 6
10 1. 75 1. 69 -3. 9 2. 44 3. 17 23. 1 2. 34 5. 69 58. 9
11 1. 73 2. 59 33. 3 2. 35 3. 81 38. 3 2. 26 4. 69 51. 9
12 1. 89 1. 86 -1. 8 2. 31 3. 52 34. 2 2. 44 5. 80 58. 0
13 1. 82 1. 55 -17. 2 2. 26 3. 42 34. 0 2. 38 6. 44 63. 1
14 1. 88 1. 80 -4. 7 2. 28 3. 07 25. 7 2. 26 5. 80 61. 0
15 1. 92 1. 54 -25. 2 2. 51 3. 02 16. 9 2. 70 5. 67 52. 4
16 1. 83 1. 36 -34. 0 2. 35 3. 27 28. 0 2. 44 6. 22 60. 7
17 1. 81 2. 02 10. 4 2. 56 3. 08 16. 9 2. 29 4. 64 50. 6
18 1. 94 1. 26 -54. 0 2. 40 3. 01 20. 2 2. 40 5. 86 59. 1
19 1. 89 1. 81 -4. 2 2. 33 3. 23 28. 0 2. 51 5. 29 52. 6
20 1. 78 1. 88 5. 1 2. 41 3. 12 22. 7 2. 48 6. 00 58. 7
平均 Mean 1. 85Aa 1. 69Ba -13. 2 2. 40Ab 3. 15Bb 22. 8 2. 38Ab 5. 53Bc 56. 5
标准差 SD 0. 07 0. 32 21. 1 0. 10 0. 35 9. 8 0. 12 0. 66 5. 2
变异系数
CV (% )
18. 9 11. 2 11. 9
不同小写字母表示林型间差异显著,不同大写字母表示相同林型 LAIe 与 LAIt 间差异显著(P<0. 05) Different lowercase letters meant significant
difference among forest types at 0. 05 level, different uppercase letters meant significant difference between LAIe and LAIt in the same forest type at 0. 05
level.
图 2摇 研究区 3 种林型 LAIe 和 LAIt 的季节变化
Fig. 2摇 Seasonal dynamics of LAIe and LAIt for three forest types in the study area (mean依SD).
在 8 月,分别为 2. 68、2. 57;白桦次生林、谷地云冷
杉林和阔叶红松林 LAIe的最小值均出现在 11 月,
分别为 1. 19、2. 10、1. 86.用本文方法得到的 3 种林
型 LAIt表现出明显的季节变化,白桦次生林、谷地云
冷杉林、阔叶红松林均在 7 月达到峰值(3. 44、3. 86、
6. 93),在 11 月达到最小值(0. 43、2. 10、3. 40). 白
桦次生林的 LAIt在 7、8 月明显下降,而谷地云冷杉
林和阔叶红松林的 LAIt在 9 月中旬以后明显下降.
白桦次生林的 LAIe在 7、8 月被低估,9 月出现
高估现象,原因在于 9 月之后白桦树种的叶片基本
完全凋落,树干部分产生的误差占主导地位;谷地云
冷杉林的 LAIe在 10 月中旬以后与 LAIt差异不大,
而在其他时期均出现低估现象;阔叶红松林的 LAIe
在整个调查期均出现低估现象.
将半球摄影图像法测定的各调查期 LAIe与用
本文方法测定的 LAIt进行 Pearson相关分析,相关系
14429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘志理等: 小兴安岭三种林型叶面积指数的估测摇 摇 摇 摇
数依次为谷地云冷杉林( r = 0. 97,P<0. 01) >白桦次
生林( r=0. 88,P<0. 01) >阔叶红松林( r = 0. 76,P<
0. 05),表明各林型的 LAIe与 LAIt具有极显著的相
关性.
3摇 讨摇 摇 论
在非破坏条件下,凋落物法是获得真实叶面积
指数行之有效的一种方法,但该方法只适于落叶阔
叶林,并不适用于常绿树种占较大比例的林型以及
针叶林[13-14] .本文尝试对 11 月初落叶树种完全落
叶后只剩常绿针叶的半球摄影图像进行木质部分、
集聚指数、针簇比的校正,通过校正后的 LAIt结合凋
落物法得到了温带常绿针叶树种和落叶树种混交的
3 种林型不同时期的 LAIt .
有些学者在校正过程中将光学仪器测得展叶前
的叶面积指数作为背景值(木质部分产生的 LAI)来
消除 木 质 部 分 的 影 响, 但 这 只 适 合 于 落 叶
林[19,27-28] .本文运用 Photoshop 的仿制像章工具去
除木质部分的效果较好,克服了直接测量方法费时
费力、树木受损的缺陷.在原始保护林区禁止砍伐树
木的情况下,这种方法更有效.
林冠水平上 赘E的测量一直是光学仪器测量
LAI的一大难点. 测量 赘E的方法主要包括 CILX、
CIW、CICC、CICLX、CIPCS法等[29] . 本文冠层水平的 赘E
由被广泛应用的 DHP鄄TRACWin 软件直接获得,今
后可以尝试将几种方法进行比较分析,以确定更适
合本研究地区的方法. 簇内的集聚主要发生在针叶
树上,不同生境下树木的 酌E差异较大[19],因此,采
集样本时应尽量选择不同生境的样木,取平均值来
减小误差. Chen 等[18]观测的北方针叶林 酌E值在
1郾 4 ~ 1郾 8;Br佴da[12]测得针叶林的 酌E在 1. 2 ~ 2. 0,与
本文的 酌E均值(1. 77)很相近.
凋落物的统计是准确估测各林型 LAIt过程中的
关键步骤.由图 1 可以看出,研究区阔叶红松林凋落
叶产生的 LAI随季节变化呈先增后减的趋势;谷地
云冷杉林虽然也在 9 月中旬后出现落叶高峰期,但
相对于白桦次生林和阔叶红松林,其在整个调查期
内叶片凋落变化幅度较小,这可能与常绿针叶树种
较多有关(占所有树种总胸高断面积的 67. 1% ).白
桦次生林的凋落现象与其他两个林型存在很大差
异,出现 2 个落叶高峰,第 1 次出现在 7、8 月,凋落
叶主要是白桦的叶片(占所有凋落叶产生 LAI 的
95. 6% ),第 2 次在 9 月中旬至 10 月初,此时主要是
其他树种的凋落高峰(占所有凋落叶产生 LAI 的
72. 0% ).白桦次生林的 LAIe和 LAIt大部分均小于
2,主要由于该林型内白桦占优势(占所有数种总胸
高断面积的 48. 2% ),而白桦叶子的寿命周期较短
(8 月末叶子几乎完全凋落),导致整个观测时期的
平均值偏小. 谷地云冷杉林和阔叶红松林的平均
LAIe远小于 LAIt,主要因为阔叶红松林内红松占优
势(相对优势度为 57. 6% ),而谷地云冷杉林内几乎
没有红松(相对优势度为 0. 6% ),本研究中只有红
松存在簇内集聚现象,因此计算阔叶红松林和谷地
云冷杉林 LAIt的差别主要体现在 酌E .
虽然光学仪器法能方便快捷地估测森林系统叶
面积指数及其动态变化,但因其无法区分木质部分
和绿叶以及忽略了林冠的集聚效应而造成不同程度
的低估[30-35] .本研究中,在最高叶面积指数时期用
光学仪器法对白桦次生林、谷地云冷杉林、阔叶红松
林获得的 LAIe测定值分别低估 33. 1% 、32郾 9% 、
66郾 0% ;整个调查期内,谷地云冷杉林和阔叶红松林
的 LAIe分别低估 22. 8% 、56. 5% ,白桦次生林则高
估 13. 2% .目前,国内关于白桦次生林和谷地云冷
杉林 LAI的报道较少,对阔叶红松林 LAI 的研究较
多.周宇宇等[36] 测得长白山阔叶红松林 LAI 在
6郾 0 ~ 8郾 5,均值为 7. 7,略高于本研究结果(6. 93).
两者存在差异的原因可能在于:1)周宇宇等[36]是利
用 TRAC观测得到的 LAIe,而本研究方法为半球摄
影图像法;2)周宇宇等[36]研究中没有实地测定式
(5)中的 琢及 酌E值;3)长白山为阔叶红松林的南部
型,而小兴安岭为中部型,两者的林分组成不同.
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作者简介摇 刘志理, 男, 1987 年生, 硕士研究生.主要从事
生态系统生态学研究. E鄄mail: liuzl2093@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 杨摇 弘
4442 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷