全 文 ：高、低温胁迫对牡丹叶片 PS域功能和
生理特性的影响*
刘春英摇 陈大印摇 盖树鹏摇 张玉喜摇 郑国生**
(青岛农业大学生命科学学院, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 以牡丹‘肉芙蓉爷离体叶片为试材,以 25 益为对照,研究了强光(1400 滋mol·m-2·s-1)
下高温(40 益)和低温(15 益)处理对牡丹叶片 PS域光化学活性和生理特性的影响. 结果表
明:随处理时间的延长,各处理叶片的 PS域最大光化学效率(Fv / Fm)、PS域实际光量子效率
(椎PS域)和光下开放的 PS域反应中心激发能捕获效率(Fv忆 / Fm忆)均持续降低.暗恢复 4 h 后,
对照和 15 益处理叶片的 Fv / Fm基本上完全恢复,而 40 益处理叶片仅恢复到处理前的
75郾 5% ,即使 15 h后也不能完全恢复;强光下 40 益处理使 PS玉和 PS域间的激发能分配严重
偏离平衡状态.强光下 40 益处理抑制了超氧化物歧化酶活性,加剧了 O2
-·、H2O2、丙二醛的产
生,导致叶绿素和可溶性蛋白含量不断下降.说明强光下 40 益高温胁迫对牡丹叶片光合机构
造成了不可逆的破坏,而 15 益低温处理对其光合机构的影响相对较弱.
关键词摇 牡丹摇 高温胁迫摇 低温胁迫摇 叶绿素荧光摇 超氧化物歧化酶
文章编号摇 1001-9332(2012)01-0133-07摇 中图分类号摇 Q945. 11摇 文献标识码摇 A
Effects of high鄄 and low temperature stress on the leaf PS域functions and physiological charac鄄
teristics of tree peony (Paeonia suffruticosa cv. ‘Roufurong爷) . LIU Chun鄄ying, CHEN Da鄄yin,
GAI Shu鄄peng, ZHANG Yu鄄xi, ZHENG Guo鄄sheng (Department of Life Science, Qingdao Agricultur鄄
al University, Qingdao 266109, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(1): 133-139.
Abstract: Taking the detached leaves of tree peony (Paeonia suffruticosa cv. ‘Roufurong爷) as test
materials, this paper studied the effects of high temperature (40 益) and low temperature (15 益)
stresses on the PS域 functions and physiological characteristics of peony leaves under strong light in鄄
tensity (1400 滋mol·m-2·s-1), with 25 益 as the control. With the increasing time of high鄄 and
low temperature stress, the maximal photochemical efficiency (Fv / Fm), actual quantum yield of
photosystem域 (椎PS域), and efficiency of excitation capture of open PS域 center (Fv忆 / Fm忆) all de鄄
creased continuously. After recovered in the dark for 4 hours, the Fv / Fm in treatments 15 益 and
25 益 quickly recovered, but that in treatment 40 益 only recovered to 75. 5% of non鄄treatment,
even if the leaves were treated in the dark for 15 hours. At 40 益, the balance of excited energy be鄄
tween PS玉 and PS域 under strong light intensity was perturbed seriously. Treatment 40 益 inhibi鄄
ted the superoxide dismutase (SOD) activity, enhanced the production of O2
-·, H2O2, and MDA,
and reduced the contents of chlorophyll and soluble protein. This study revealed that strong light
combined with high temperature impaired the photosynthetic apparatus of the tree peony irreversi鄄
bly, whereas strong light plus low temperature had weaker impact.
Key words: tree peony; high temperature stress; low temperature stress; chlorophyll fluorescence;
superoxide dismutase.
*山东省农业良种工程重大项目(鲁科农字[2008]167 号)和山东
省科技攻关计划项目(鲁科规字[2009]184 号)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gszheng@ qau. edu. cn
2011鄄06鄄03 收稿,2011鄄09鄄30 接受.
摇 摇 牡丹(Paeonia suffruticosa)是我国传统十大名花
之一,主要用于观赏,根系可以入药. 培育壮苗多用
于国内外各类城市建造牡丹观赏园和牡丹反季节催
花供节假日观赏.因此,壮苗培育是牡丹产区和牡丹
产业发展的重要问题[1] .大田牡丹在生长季节中要
经历高温强光的夏季和低温强光的春季,还要经历
一天中上午和下午的低温强光与中午的高温强光.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 1 月摇 第 23 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2012,23(1): 133-139
光合器官是植物的冷热敏感部位,高温可使高灌蓝
莓(Vaccinium corymbosum)和仁用杏(Armeniaca vul鄄
garis 伊 A郾 sibirica)的 PS域光化学活性下降[2-3],加
剧黄瓜(Cucumis sativus)幼苗活性氧的生成[4],而低
温不仅使菊花(Chrysanthemum morifolium)净光合速
率下降[5],还对辣椒(Capsicum annuum)幼苗膜脂过
氧化程度和抗氧化酶活性产生影响[6] . 由于高温和
低温均可直接或间接地影响光合器官的性能和活
性,故探讨提高牡丹逆境光合能力对牡丹壮苗培育
的影响具有重要意义.
光系统域(PS域)位于类囊体膜上,是光抑制的
原初位点和主要作用部位[7] . 当光合机构吸收的光
能超过光合作用的利用量时,即出现光抑制[8] . 牡
丹喜凉恶热、宜燥惧湿,适宜生长温度为 25 益左右,
在夏季高温强光下叶片常出现萎蔫、卷曲枯焦等现
象,影响有机物的积累,进而影响牡丹的壮苗形成和
成花质量. 何秀丽[9]研究表明,超过光饱和点(约
750 滋mol·m-2·s-1)的光强下,牡丹叶片的 Pn明显
下降,并且牡丹光合“午休冶现象与 PS域光抑制有
关.郑国生和何秀丽[10]提出,夏季遮荫措施能有效
地减轻光抑制和光合“午休冶程度,改善光合功能,
以增加光合产物积累. 但目前与强光相伴的高温和
低温对牡丹光合器官,特别是 PS域的光化学活性及
生理生化特性的影响尚未见报道.
本文以牡丹“肉芙蓉冶叶片为材料,研究强光下
高、低温胁迫对牡丹叶片 PS域光化学活性和生理特
性的影响,以期探寻减轻光抑制和提高逆境光合能
力的有效途径,指导大田牡丹的栽培和提高牡丹成
花质量.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料及处理
供试的牡丹品种为肉芙蓉,种植于青岛农业大
学科研基地青岛天香园牡丹园,大田种植,苗圃光照
充足,灌溉和排水良好,常规管理.于 2010 年 6 月下
旬选取 4 年生生长一致、健壮的牡丹植株上数第 2
到第 3 个完全展开的功能叶进行试验.
选取大小一致的叶片,打成叶圆片 (直径
1郾 5 cm),放于自制循环水箱内所铺放的湿润滤纸
上,用超级恒温水浴锅控制循环水箱的温度,使温度
分别达到 15、25 和 40 益,同时通过调节微波硫灯
(MSL / K鄄1000N1a,宁波市友和新光源有限公司)的
高度 控 制 照 射 到 叶 圆 片 上 的 光 照 强 度 为
1400 滋mol·m-2·s-1,处理 4 h.每小时取一部分叶
圆片测其荧光参数,另取一部分叶圆片拭干表面水
分,迅速置于液氮中冷冻,随后于-80 益超低温冰箱
中保存,用于生理生化指标的测定.在处理光强下每
小时测定 1 次光下荧光参数,暗适应 30 min 后测定
暗荧光参数,测定后的叶圆片置于 25 益恒温水浴表
面,正面朝上漂浮,在黑暗条件下进行恢复,分别测
定暗恢复 1、2、3、4 和 15 h的荧光参数.
1郾 2摇 分析方法
1郾 2郾 1 荧光参数的测定摇 使用 FMS鄄2 脉冲调制式荧
光仪(英国,Hansatech)测定各荧光参数. 经充分暗
适应 30 min后测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)
和 可 变 荧 光 ( Fv ). 然 后 启 动 作 用 光
(1400 滋mol·m-2·s-1),测得光适应下的稳态荧光
(Fs). 同时,打饱和脉冲光,测得光下最大荧光
(Fm忆) .饱和脉冲光与作用光同时关闭并打开远红
光测得光下最小荧光(Fo忆),重复测定 6 次.按 Max鄄
well和 Johnson[11]和 Genty 等[12]的公式计算其他各
荧光参数和实际光量子效率.公式为:光化学猝灭系
数(qP)= (Fm忆-Fs) / (Fm忆-Fo忆);非光化学猝灭系数
(NPQ)= Fm / Fm忆-1;PS域最大光化学效率(Fv / Fm)
= (Fm-Fo) / Fm;光下开放的 PS域反应中心激发能
捕获效率(Fv忆 / Fm忆)= (Fm忆-Fo忆) / Fm忆;PS域实际光
量子效率(椎PS域)= (Fm忆-Fs) / Fm忆;线性电子传递速
率(ETR)= 0郾 84伊0郾 5 椎PS域 PFD. 式中:PFD 为被吸
收的光通量密度(滋mol·m-2·s-1);0郾 84 指入射到
叶片表面的光能平均有 84%被叶片吸收;0郾 5 指光
能在两个光系统间的分配系数.
两个光系统间的激发能分配系数按照 Braun 和
Malkin[13]的公式计算:光系统 I(PS玉)激发能分配
系数 琢= f / (1 + f),PS域激发能分配系数 茁 = 1 /
(1+f),f =( Fm忆-Fs) / ( Fm忆-Fo忆);PS玉和 PS域间
激发能分配不平衡性可用 茁 / 琢-1 表示.
1郾 2郾 2 生理生化指标测定摇 1)叶绿素和可溶性蛋白
含量:参考 Arnon[14] 的方法,称鲜样 0郾 2 g 置于
10 mL 95%的乙醇中暗处浸提 48 h,期间振荡 2 次,
待叶片完全发白、色素全部溶于乙醇溶液中,用
U鄄2900紫外可见分光光度计(日本日立公司)分别
测定在 665、649 和 470 nm处的 OD 值,计算其叶绿
素含量.按照 Bradford[15]的方法进行可溶性蛋白含
量测定.
2)SOD活性:称取 0郾 5 g叶片,在 5 mL预冷 pH
7郾 8 的磷酸缓冲液中冰浴研磨,于 4 益下 12000 伊 g
离心 20 min,上清液即酶提取液. 超氧化物歧化酶
(SOD)采用氮蓝四唑(NBT)光还原法[16]测定. 以
431 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
560 nm下抑制 NBT还原 50%所需的酶量为 SOD的
一个酶活单位(unit) .使用 U鄄2900 紫外可见分光光
度计进行活性测定.
此外,O2
-·产生速率和 H2O2含量分别采用李忠
光和龚明[17]和刘俊等[18]的方法进行测定,MDA 含
量采用硫代巴比妥酸(TBA)法[19]测定.
1郾 3摇 数据处理
采用 DPS数据处理系统对数据进行统计分析,
采用最小显著差异法(LSD)检验不同数据组间的差
异显著性.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 温度胁迫对强光下牡丹叶片叶绿素和可溶性
蛋白含量的影响
由图 1 可知,在所有温度处理中,照光 1 h 内,
牡丹叶片的叶绿素含量下降均不明显. 随强光下处
理时间的延长,各处理叶片的叶绿素含量均明显下
降.与对照相比,照光 4 h时,40 和 15 益处理叶片的
叶绿素含量分别减少 14郾 4%和 11郾 2% ,差异均极显
著.强光下,25和40 益处理叶片的可溶性蛋白含量
图 1摇 强光下温度胁迫对牡丹叶片叶绿素和可溶性蛋白含
量的影响
Fig. 1摇 Effects of temperature stress on total chlorophyll and sol鄄
uble protein contents in tree peony leaves under strong light in鄄
tensity (mean依SD).
玉:高温High temperature (40 益);域:低温 Low temperature (15 益);
CK:对照 Control (25 益)郾 不同大、小写字母分别表示差异极显著
(P<0郾 01)和显著(P<0郾 05) Different capital letters meant significant
difference among treatments at 0郾 01 level, different small letters meant
significant difference among treatments at 0郾 05 level. 下同 The same
below.
随处理时间延长而降低,但 15 益处理叶片的可溶性
蛋白含量随处理时间延长而升高.与对照相比,处理
4 h时, 40 益 处理叶片的可溶性蛋白含量减少
7郾 8% ,差异显著;15 益处理叶片的可溶性蛋白含量
增加了 14郾 7% ,差异极显著.
2郾 2摇 温度胁迫对强光下牡丹叶片 Fv / Fm的影响
由图 2 可以看出,随强光下处理时间的延长,各
处理牡丹叶片的 Fv / Fm均急剧下降.处理 4 h 时,40
和15 益处理叶片的 Fv / Fm分别比对照低 36郾 8%和
14郾 0% ,差异均极显著. 在暗修复过程中,各处理叶
片的 Fv / Fm逐渐上升,但恢复程度不同.经 4 h 暗恢
复处理, 25 和 15 益 处理叶片的 Fv / Fm 恢复了
97郾 0%和 93郾 9% ,但 40 益处理叶片的 Fv / Fm仅恢复
了 75郾 5% ,即使经过 15 h 暗修复处理,Fv / Fm也只
能恢复 85郾 2% .
2郾 3摇 温度胁迫对强光下牡丹叶片 椎PS域、Fv忆 / Fm忆、
1-qP和 NPQ的影响
强光下,随处理时间的延长,各处理牡丹叶片的
椎PS域均呈持续降低趋势,40 益处理下降最为剧烈,
4 h降低 59郾 4% ,15 益处理叶片的 椎PS域介于 25 和
40 益处理之间,4 h 仅下降 33郾 1% .与对照相比,处
理 4 h 时 40 和 15 益处理叶片的 椎PS域分别减少
51郾 3%和 19郾 8% ,各处理间差异均极显著. 随处理
时间的延长,各处理叶片的 Fv忆 / Fm忆均急剧降低. 与
对照相比,强光照射 4 h 时,40 和 15 益处理叶片的
Fv忆 / Fm忆分别减少 21郾 5%和 18郾 3% ,差异均极显著,
但 40 和 15 益处理叶片之间差异不显著. 强光照射
1 h,40 益处理叶片的1-qP迅速升高到128郾 3% ,但
图 2摇 温度胁迫对强光处理及暗恢复条件下牡丹叶片 Fv / Fm
的影响
Fig. 2 摇 Effects of temperature stress on Fv / Fm in tree peony
leaves under strong light intensity and recovered in the dark
(mean依SD).
R:暗恢复 The dark lasted.
5311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘春英等: 高、低温胁迫对牡丹叶片 PS域功能和生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 强光下温度胁迫对牡丹叶片 椎PS域、Fv 忆 / Fm 忆、1-qP 和
NPQ的影响
Fig. 3摇 Effects of temperature stress on 椎PS域, Fv忆/ Fm忆, 1-qP and
NPQ in tree peony leaves under strong light intensity (mean依SD).
图 4摇 强光下温度胁迫对牡丹叶片光系统玉、光系统域激发
能分配系数以及激发能分配不平衡性的影响
Fig. 4摇 Effects of temperature stress on excited energy distribu鄄
tion between PS玉and PS域 and the deviation from full balance
between PS玉 and PS域 in tree peony leaves under strong light
intensity (mean依SD).
随时间延长,变化并不明显, 4 h 后仅升高到
131郾 9% ,而 25 和 15 益处理叶片的 1-qp在强光照射
1 h内缓慢升高,且随光照时间延长升高缓慢,照射
4 h后升高到 105郾 4%和 110郾 3% .处理 4 h 时40 益
处理与 25 益处理差异极显著. 随处理时间的延长,
各处理叶片的 NPQ 均显著上升. 照光 4 h 时,40 和
15 益处理与对照相比差异达到极显著水平(图 3).
2郾 4摇 温度胁迫对强光下牡丹叶片光系统玉、光系统
域间激发能分配的影响
与对照相比,强光下 40 益处理的牡丹叶片分配
给 PS玉的激发能急剧下降,4 h时低约 35郾 7% ;而分
配给 PS域的激发能急剧增加,4 h时高约 14郾 2% ,差
异均极显著.强光下 15 益处理叶片的激发能在两个
光系统间的分配与对照相比差异不显著(图 4).
2郾 5摇 温度胁迫对强光下牡丹叶片 O2
-·产生速率和
H2O2含量的影响
由图 5可以看出,随强光下处理时间的延长,各
处理牡丹叶片的 O2
-·产生速率和 H2O2含量均持续升
高.处理 4 h时,40和 15 益处理叶片与对照相比差异
均极显著. 处理 4 h 时,40、15 和 25 益处理叶片的
O2
-·产生速率分别为处理前的 4郾 58、2郾 50 和 1郾 83 倍,
而 H2O2含量分别为处理前的 1郾 80、1郾 65和 1郾 22倍.
图 5摇 强光下温度胁迫对牡丹叶片 O2
-·产生速率和 H2O2含
量的影响
Fig. 5摇 Effects of temperature stress on O2
-· production rate and
H2O2 content in tree peony leaves under strong light intensity
(mean依SD).
631 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 6摇 强光下温度胁迫对牡丹叶片 MDA含量和 SOD活性的
影响
Fig. 6摇 Effects of temperature stress on MDA content and SOD
activity in tree peony leaves under strong light intensity (mean依
SD).
2郾 6摇 温度胁迫对强光下牡丹叶片 MDA 含量和
SOD活性的影响
由图 6 可以看出,随处理时间的延长,各处理叶
片的 MDA含量均明显升高,处理 4 h 时,40、15 和
25 益处理叶片的 MDA 含量分别为处理前的 1郾 99、
1郾 53 和 1郾 46 倍. 与对照相比,40 益处理差异极显
著,而 15 益处理差异不显著.照光 1 h,各处理叶片
的 SOD活性均明显升高,分别为处理前的 2郾 08、
1郾 56 和 1郾 69 倍,但 40 益处理叶片的 SOD活性在处
理 1 h后持续下降,处理 4 h的 SOD活性低于 25 和
15 益,与对照相比差异不显著,而 15 益处理与对照
相比差异极显著.
3摇 讨摇 摇 论
强光、高温和低温等非生物逆境胁迫对农业生
产的影响日益引起人们的重视. 光逆境和低温会造
成叶绿素含量降低[20] . 本试验中,强光下各温度处
理使牡丹叶片叶绿素含量下降,且 15 益低温处理造
成了可溶性蛋白含量的增加(图 1). 许多遭受低温
胁迫的植物如雪莲(Saussurea laniceps)体内可溶性
蛋白含量会增加,且细胞内可溶性蛋白含量随着抗
寒性的提高而增加[21] .薛国希等[22]研究表明,低温
胁迫可造成可溶性物质增加,一方面降低了细胞中
的水势,提高了细胞的保水能力,另一方面可以保护
生物大分子,防止它们失活.这可能是植物对低温的
一种适应.例如一些蛋白是低温诱导蛋白,可以提高
植物抗冷性的作用.
PS域对环境胁迫非常敏感,逆境胁迫会导致
PS域结构和功能发生一系列变化甚至损害[2] .本试
验结果表明,与 25 益相比,强光下 40 和 15 益处理
均导致牡丹叶片发生严重光抑制,光化学效率显著
降低.强光下高温和低温胁迫均显著降低了 PS域的
Fv / Fm、椎PS域、Fv忆 / Fm忆(图 2,图 3),表明强光下高温
和低温胁迫造成了 PS域的部分失活,可能会抑制光
合碳代谢的电子供应和光合作用的进行,这与杜国
栋等[3]对仁用杏和梁芳[5]等对切花菊花的研究结
果相似. 在本试验中,强光下 40 益 处理叶片的
Fv / Fm经过暗恢复 4 h 恢复了 75郾 5% ,经过 15 h 也
仅恢复了 85郾 2% ,而 15 益处理叶片的 Fv / Fm经过
4 h恢复了 93郾 9% .这说明 40 益高温胁迫比 15 益低
温胁迫引起的光抑制更严重,高温胁迫诱导PS域反
应中心转化为无活性中心,光合器官发生了不可逆
的光破坏(图 2). PS域反应中心的失活可分为可逆
失活和不可逆失活,前者在短期内可以恢复,且 D1
蛋白净含量没有减少,而后者则是短期内不能恢复,
同时 D1 蛋白净含量减少.中度高温时,短时间内会
引起放氧复合体显著失活,当降至适宜温度时,供体
的失活通常是可逆的;严重高温时,PS域活性的不
可逆失活可能与组成放氧复合体的多肽成分变性有
关,放氧复合体的受抑引起转膜蛋白 D1 或 D2 的结
构变化,进一步影响 QA的固定和 PS域的结构稳定
性[23-24] .
强光下 40 益高温处理严重破坏了两个光系统
之间激发能分配的平衡,使 PS域激发能捕获增加,
而 PS玉捕获的激发能减少(图 4).这种失衡也可以
从 QA的氧化还原状态反映出来(图 3). 光下 QA的
氧化还原状态取决于其还原和氧化的速率. 植物光
合机构的状态转换在荧光的非光化学猝灭中占到
20% ~30% [25],作为一种反馈调节机制,其能有效
地平衡激发能在两个光系统间的分配,以减轻 PS域
的激发能压力.蒋佳宏等[26]报道,强光下高温 35 益
处理时,捕光色素蛋白复合体域(LHC域)的磷酸化
程度大幅度下降.而天线的磷酸化是发生状态转换
的一个重要前提,LHC域只有发生磷酸化后,才能与
PS域分离,减少 PS域的光能捕获,并将吸收的光能
7311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘春英等: 高、低温胁迫对牡丹叶片 PS域功能和生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
传递给 PS玉.据此可推测,本试验 40 益高温处理很
可能通过抑制天线磷酸化使状态转换受阻,进一步
导致两个光系统在激发能分配方面处于明显的不平
衡,两个光系统间的电子传递彼此不协调,从而使
PS域的光化学猝灭和 椎PS域下降.然而,强光下 15 益
低温胁迫并未打破两个光系统间的激发能分配平
衡,PS域的激发能压力没有显著升高,QA仍保持较
低的还原态.强光下高温和低温胁迫往往造成 Rubi鄄
sco活化酶失活,限制 Rubisco 活性,阻碍碳同化的
进行,当碳同化过程不能及时消耗同化力时,过剩的
光能转化成 Mehler 反应的激发能,导致活性氧
(ROS)的产生[27] . 本试验中,强光下 40 益高温和
15 益低温胁迫引起牡丹叶片 O2
-·产生速率和 H2O2
含量显著升高 (图 5). Krieger鄄Liszkay 等[28]指出,
ROS可直接破坏 PS域反应中心. Takahashi 和 Mura鄄
ta[29]研究表明,ROS通过抑制 PS域反应中心 D1 蛋
白的重新合成(主要是翻译阶段)来阻止 PS域修复,
造成光抑制的加剧. 无论 ROS 的作用机制如何,
ROS可直接氧化破坏附近的胡萝卜素、叶绿素和 D1
蛋白,破坏光合机构或影响光合机构的修复. 事实
上,即使在适合的条件下会产生 ROS,但由于植物
的抗氧化系统能在一定程度上清除 ROS,故不会对
植物产生伤害.而在逆境条件下,ROS 大量产生,但
抗氧化系统中的各种酶活性受到抑制,则 ROS 会对
植物产生伤害. MDA 是衡量膜脂过氧化程度的指
标,MDA 含量越高,膜脂过氧化程度越大. 本试验
中,强光下各处理叶片的 MDA 含量均呈上升趋势,
且 40 益高温处理叶片的 MDA 含量急剧升高(图
6),这说明高温胁迫加重了牡丹叶片的膜脂过氧化
程度. SOD 是细胞内 O2
-·的专一清除剂,但强光下
40 益处理叶片的 SOD 活性在 1 h 后持续下降(图
6),而强光下 40 益处理叶片的 O2
-·产生速率剧增
(图 5),使 O2
-·不能及时被清除,造成 O2
-·对牡丹叶
片的伤害不断积累,加重了叶片的光抑制. 强光下
15 益低温胁迫时,SOD 活性迅速升高(图 6),而
O2
-·产生速率缓慢增加(图 5),以减少 O2
-·对牡丹叶
片造成的伤害,使光抑制程度减轻.
综上所述,强光下 40 益高温胁迫和 15 益低温
胁迫均使牡丹叶片发生严重光抑制.与 15 益低温胁
迫相比,40 益高温胁迫诱导 PS域反应中心发生不
可逆失活,光抑制更严重.
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作者简介 摇 刘春英,女,1976 年生,博士研究生,讲师. 主要
从事植物生理生化与分子生物学研究,发表论文 10 余篇.
E鄄mail: ycliu2@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
9311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘春英等: 高、低温胁迫对牡丹叶片 PS域功能和生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇