全 文 ：5 种松属树种光合功能及叶绿素快相荧光
动力学特征比较*
邱念伟1 摇 周摇 峰2 摇 顾祝军2 摇 贾树芹1 摇 王兴安1**
( 1曲阜师范大学生命科学学院, 山东曲阜 273165; 2南京晓庄学院生物化工与环境工程学院, 南京 211171)
摘摇 要摇 以松属 5 种代表树种日本五针松、华山松、白皮松、油松和赤松为研究对象,比较了
它们针叶的形态特征、光合速率和叶绿素快相荧光动力学方面的异同.结果表明: 5 种松树的
针叶形态特征存在显著差异,油松的针叶长度和密度最大;白皮松的叶绿素含量最高;但赤松
的光合速率最大,日本五针松的光合速率最小. 5 种松树针叶的光合速率与气孔导度呈正相
关. 5 种松树的叶绿素快速荧光诱导动力学曲线的差异主要表现在 J相和 I 相.尽管 5 种松树
光系统 II(PSII)最大光化学效率(Fv / Fm)、潜在光化学活性(Fv / Fo)以及到达最大荧光所需的
时间(Tfm)差异不显著,但日本五针松的反应中心关闭净速率 dV / dto和 dVG / dto以及 J 相和 I
相的相对可变荧光强度(Vj和 Vi)显著大于其他 4 种松树,能量分配比率 鬃o、渍Eo、渍Ro显著低于
其他 4 种松树.这可能与日本五针松的质体醌库大小(Sm)、质体醌库还原速率(Sm / Tfm)和质
体醌 A(QA)的周转次数(N)最小有关. 日本五针松的性能指数 PI(ABS / CSo / CSm)和光合驱动力
(DF)均显著低于其他 4 种松树,而赤松 PI和 DF最高.其中 PI(CSo)和 PI(CSm)与 5 种松树的净
光合速率呈显著正相关,可以作为评价松树光合能力的荧光指标.
关键词摇 松属摇 针叶摇 光合功能摇 叶绿素荧光
文章编号摇 1001-9332(2012)05-1181-07摇 中图分类号摇 Q945,Q948摇 文献标识码摇 A
Photosynthetic functions and chlorophyll fast fluorescence characteristics of five Pinus spe鄄
cies. QIU Nian鄄wei1, ZHOU Feng2, GU Zhu鄄jun2, JIA Shu鄄qin1, WANG Xing鄄an1 ( 1College of
Life Science, Qufu Normal University, Qufu 273165, Shandong, China; 2School of Biochemical and
Environmental Engineering, Nanjing Xiaozhuang University, Nanjing 211171, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2012,23(5): 1181-1187.
Abstract: A comparative study was made on the needle morphological characteristics, photosynthet鄄
ic rate, and chlorophyll fast fluorescence induction curves of five representative Pinus species P.
parvifiora, P. armandii, P. bungeana, P. tabuliformis, and P. densiflora. Significant differences
were observed in the needle morphological characteristics among the five species. P. tabuliformis
had the longest needle length and highest needle density, whereas P. bungeana had the highest
chlorophyll content. P. densiflora and P. parvifiora had the maximum and minimum photosynthetic
rate, respectively. There was a positive correlation between the photosynthetic rate and stomatal
conductance across the five species. The differences in the chlorophyll fast fluorescence induction
curves of the five species were mainly manifested in J鄄step and I鄄step. Although the five species had
similar values of Fv / Fm, Fv / Fo and Tfm, P. parvifiora had significantly higher values of dV / dto,
dVG / dto, Vj and Vi, but lower energy flux ratio 鬃o, 渍Eo and 渍Ro, compared with the other four spe鄄
cies. The low PSII activity and efficiency of P. parvifiora might relate to its smallest Sm, Sm / Tfm
and N. P. densiflora and P. parvifiora had the maximum and minimum vitality indices
PI(ABS / CSo / CSm) and DF, respectively, and there existed significant positive correlations between the
PI(CSo) and PI(CSm) and the net photosynthetic rate of the five species, suggesting that PI(CSo) and
PI(CSm) could be used to estimate the photosynthetic activity of Pinus trees.
Key words: Pinus; needle; photosynthetic function; chlorophyll fluorescence.
*国家自然科学基金项目(41071281)和山东省高等学校科技计划项目(J09LC16)资助.
**通讯作者. E鄄mail: tjxkj2008@ 163. com
2011鄄08鄄17 收稿,2012鄄02鄄29 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 5 月摇 第 23 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2012,23(5): 1181-1187
摇 摇 松科(Pinaceae)共有 10 属约 230 种.其中以松
属(Pinus)植物种类最多、分布最广,森林面积最大,
是我国重要的森林树种和用材树种,也是广泛栽种
的园林绿化树种,在世界各国林木引种和绿化造林
中均占有重要地位. 光合作用是植物生长发育的物
质基础,是决定松树生产力的最重要的生理过程.因
此,了解松树的光合功能对于松树的引种、栽培和育
种具有重要的参考价值.
但在以往的松树光合作用研究中,每篇文献中
仅关注一种或少数几种松树树种[1-7],试验选取松
树种类和试验地生长环境差异很大,测定指标各不
相同,无法系统比较各种松树的光合功能. 另外,由
于光合作用暗反应直接与有机物积累有关,所以绝
大部分文献仅研究了松树的光合碳同化效率[1-5],
而关于松树光反应能力的研究较少. 20 世纪 90 年
代以来,随着叶绿素荧光诱导技术( fluorescence in鄄
duction, FI)逐渐成熟和普及,该技术开始应用于松
树的光合作用研究[6-12] .叶绿素荧光诱导技术分为
快相荧光动力学和慢相荧光动力学两大类. 慢相荧
光动力学参数(脉冲调制式荧光仪)主要反映光合
作用暗反应启动后的光能利用和分配情况,与碳同
化过程密切相关,因此相关研究大多集中在松树的
慢相荧光动力学方面,而反映光合作用光反应过程
快相荧光动力学研究极少[13] .快相荧光动力学技术
(连续激发式荧光仪)是用来分析光合作用的光反
应过程和效率的灵敏技术,将有助于了解不同松树
树种的光反应特征、活性及光合功能的差异.它还具
有测定方便、快速、灵敏、信息丰富等优点,离体、活
体测定均可,不受材料大小和形状的限制,仪器携带
方便,可随时随地进行测定,测定过程仅需1 s;其所
包含的光合信息也更加丰富,可以获得 50 多个反映
叶片光合功能的荧光参数,还可以探测叶片的光合
结构和能量流程[14-16] . 目前,快相荧光动力学技术
已广泛应用于植物的光合功能研究,只是在松树光
合功能研究方面还未得到广泛应用,或者仅简单使
用了快相荧光动力学的表观参数 Fv / Fm[17],缺乏对
叶绿素荧光信息的深入解析. 本项研究拟利用叶绿
素快相荧光动力学技术系统分析不同松树树种的光
反应特征,比较不同松树树种的光合功能,以期拓展
该项技术在松树光合研究中的应用.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地位于山东省曲阜市曲阜师范大学西郊校
园内(35毅36忆 N, 116毅58忆 E),海拔 60郾 5 m郾 该区属
于暖温带季风型大陆性气候,春季多旱、夏季多雨、
秋季干旱、冬季干冷少雪.年均温 13郾 6 益,年均日照
时数 2433 h,太阳辐射年总量 480 kJ·cm-2,年降雨
量 666郾 3 mm,降雨多集中在 6—8 月,年均相对湿度
68% ,年无霜期 199 d.土壤为潮褐土.试验选取五针
一束的日本五针松(P. parviflora)和华山松(P. ar鄄
mandii)、三针一束的白皮松(P. bungeana)、二针一
束的油松(P. tabuliformis)和赤松(P. densiflora)等
5 种常见代表树种为试验材料. 这 5 种松树均为绿
化树种,树下植被为人工草坪苇状羊茅 ( Festuca
arundinacea),夹杂少量早熟禾(Poa pratensis).
1郾 2摇 试验材料
5 种松树树龄 20 ~ 30 a,为生长最盛期,以一年
生枝条上的针叶为研究对象. 2011 年 5 月中旬(松
树光合速率最高),8:00 剪取树木南朝向见光良好、
粗细均一的一年生枝条 5 ~ 6 枝,迅速插入备好的水
瓶中,并装入放有湿巾的黑塑料袋内,立即带回实验
室测定针叶的叶绿素含量和叶绿素荧光.同时,于天
气晴好时的 9:00—11:00 在自然条件下测定松树针
叶的光合参数.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 叶片形态参数测定 摇 针叶长度( cm)和鲜质
量(mg)采用常规方法测定,针叶长度密度 =针叶鲜
质量 /针叶长度,10 个重复.叶绿素的提取和含量测
定参照文献[18]的方法,用 80%丙酮溶液提取叶绿
素,5 个重复.
1郾 3郾 2 光合速率和气孔导度的测定摇 光合速率(Pn)
和气孔导度(gs)采用 Ciras鄄2 型光合测定系统(英国
PPsystem 公司) 测定. 条件:大气 CO2 浓度 400
滋mol·mol-1,湿度 80%,光照强度 1000 滋mol·m-2·
s-1,温度 25 ~ 28 益,叶室采用 PLC5 (C)针叶叶室,
叶面积用 LI鄄3000A叶面积仪(美国 LI鄄Cor 公司)测
定,每种松树测定 5 个重复.
1郾 3郾 3 叶绿素快相荧光动力学参数的测定摇 将剪取
的枝条移到暗室中暗适应至少 30 min. 然后用
Handy PEA (Plant Efficiency Analyser; Hansatech In鄄
strument Ltd郾 , UK)测定叶绿素快相荧光动力学参
数.针叶平行排列在荧光夹中,完全覆盖 4 mm2的测
试孔.测定光源为 6 个发光二极管提供的波长为
650 nm的红光,光照强度为 3000 滋mol·m-2·s-1的
饱和光强,荧光信号的记录时程为 1 s,每种针叶测
定 20 个重复.解析从叶绿素快相荧光动力学曲线中
得到的主要荧光参数的生理意义为:
2811 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
Tfm: 叶片暗适应后从照光到达最大荧光所需
的时间; Fo: 叶片暗适应后的最小荧光强度; Fm:
叶片暗适应后的最大荧光强度; Fv / Fm = (Fm-Fo) /
Fm: PSII最大光化学效率; Fo / Fm: 热耗散的量子
比率;Fv / Fo: 捕获光能与热耗散能量的比例;F1、
F2、F3、F4、F5: 分别表示 50 滋s、100 滋s、300 滋s、2 ms
和 30 ms时的荧光,即 O、L、K、J和 I相的荧光强度;
dVG / dto、dV / dto: 分别表示 100 和 300 滋s 时光反应
中心关闭净速率; Vj: 在 J 相时的相对可变荧光强
度,表示电子经过质体醌 A(QA)时的能量耗散比
率; Vi: 在 I相时的相对可变荧光强度,表示电子经
过质体醌 B(QB)时的能量耗散比率; 鬃o = 1-Vj: 表
示电子越过 QA的能量占反应中心捕获能量的比例;
渍( Po / Eo / Do / Ro ): 分别表示 PSII最大光化学效率(渍Po)、
用于电子传递的量子比率(渍Eo)、用于热耗散的量子
比率(渍Do)和 PSI受体侧末端电子受体的量子产额,
反映 PSI的相对活性(渍Ro); Sm =Area / Fv: 标准化面
积,表示质体醌库大小; N: 从开始照光至到达 Fm
的时间段内 QA被还原的次数; Sm / Tfm: 质体醌库还
原速率;Kp: 光化学反应的速率常数;Kn: 非光化学
反应的速率常数; (ABS / TRo / ETo / DIo ) / RC: 分别
表示单位反应中心吸收的光量 /被反应中心捕获的
光量 /用于电子传递的能量 /热耗散的能量;
(RC / ABS / TRo / ETo / DIo) / CSo: 分别表示单位激发
态面积反应中心数目 /吸收的光量 /被反应中心捕获
的光量 /用于电子传递的能量 /热耗散的能量;
SFI(abs): 结构功能指数(structure and function index
of plants); PI( ABS / CSo / CSm ): 分别表示以吸收光能
(ABS) /基础荧光(Fo) /最大荧光(Fm)为基础的性
能指数(performance index of plants); DF: 光合驱动
力(drive force for photosynthesis) .相关参数的推导、
运算及生理意义参见文献[14-15].
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 和 Excel 2003 软件对测定数据
进行统计分析和作图. 采用单因素方差分析( one鄄
way ANOVA)和最小显著极差法(LSR)分析不同松
树间形态、光合和荧光参数的差异(琢 = 0郾 05);用直
线回归和 Pearson 相关系数分析气孔导度、PI 与光
合速率的相关性.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 5 种松树针叶的形态特征
5 种松树针叶形态差异较大(表 1),其中油松
的针叶最长,长度密度最大,而日本五针松的针叶最
短,长度密度最小;从叶色上看,白皮松的叶片最为
浓绿,叶绿素含量显著高于其他 4 种松树;从叶绿素
构成看,日本五针松叶绿素 a / b最小,其他 4 种松树
叶绿素 a / b差异不显著.由以上指标可以看出,5 种
松属树种的针叶存在显著的种间差异,即使同为 5
针一束的日本五针松和华山松以及同为 2 针一束的
油松和赤松的针叶形态也明显不同.
2郾 2摇 5 种松树针叶的光合能力
5 种松树针叶的净光合速率(Pn)差异较大(表
2),赤松针叶的 Pn最高,达 8郾 44 滋mol CO2·m-2·
s-1;日本五针松的 Pn最小,仅为 2郾 13 滋mol CO2·
m-2·s-1,其余 3 种松树的 Pn比较接近. 气孔导度
(gs)的数据规律与光合速率相似. Pn 和 gs 两参数
间呈显著的正相关(R2 = 0郾 98,P<0郾 05). 在正常条
件下,gs的大小是植物水分利用状况的反映[19],其
与 Pn呈正相关,说明松树的 gs可作为衡量松树光合
能力的参数之一.
2郾 3摇 5 种松树针叶的叶绿素快相荧光动力学分析
通过高速连续激发光得到的叶绿素快相荧光动
力学曲线能全面反映 PSII 的光反应过程、效率和结
构,还可以测定 PSI 的相对活性. 由图 1 可以看出,
相同照光叶面积条件下,日本五针松的荧光信号最
强,而油松的信号最弱,不同松树的 OJIP 曲线的形
态有所差异.由于原始荧光数据绘制的 OJIP曲线变
异性较大,易受叶片表面附属物、照光面积、色素含
表 1摇 5 种松树叶片的形态特征
Table 1摇 Needle morphological characteristics of five Pinus species (mean依SD)
树种
Tree species
针束
Needle number
in bunch
针叶长度
Needle length
(cm)
针叶长度密度
Length density
(mg·cm-1)
叶绿素含量
Chlorophyll content
(mg·g-1FM)
叶绿素 a / b
Chlorophyll
a / b
日本五针松 Pinus parviflora 5 针一束 3郾 34依0郾 26d 3郾 13依0郾 36d 1郾 18依0郾 10b 1郾 56依0郾 05b
华山松 Pinus armandii 5 针一束 9郾 93依0郾 26b 4郾 47依0郾 24c 1郾 07依0郾 08b 1郾 78依0郾 05a
白皮松 Pinus bungeana 3 针一束 6郾 92依0郾 13c 6郾 65依0郾 32b 1郾 48依0郾 10a 1郾 69依0郾 07a
油松 Pinus tabuliformis 2 针一束 13郾 29依0郾 90a 9郾 53依0郾 93a 1郾 17依0郾 13b 1郾 77依0郾 06a
赤松 Pinus densiflora 2 针一束 9郾 54依0郾 54b 4郾 43依0郾 43c 1郾 15依0郾 09b 1郾 70依0郾 04a
同列不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column meant significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
38115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邱念伟等: 5 种松属树种光合功能及叶绿素快相荧光动力学特征比较摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 5 种松树针叶的光合速率和气孔导度
Table 2 摇 Photosynthetic rate and stomatal conductance of
five Pinus species
树种
Tree species
光合速率
Pn (滋mol CO2·
m-2·s-1)
气孔导度
gs (mmol H2O·
m-2·s-1)
日本五针松 Pinus parviflora 2郾 13依0郾 36c 24郾 3依2郾 4c
华山松 Pinus armandii 4郾 24依0郾 42b 38郾 3依3郾 6c
白皮松 Pinus bungeana 3郾 96依0郾 43b 41郾 9依5郾 1b
油松 Pinus tabuliformis 3郾 91依0郾 39b 42郾 3依5郾 9b
赤松 Pinus densiflora 8郾 44依0郾 75a 72郾 3依6郾 6a
量、材料厚度、仪器电压等各种因素的影响,不同松
树针叶的 OJIP曲线往往不具可比性.通过数学方法
把荧光信号数据标准化,使所有曲线具有相同的起
点、中点或终点,这样无论测定样品的形态、属性、大
小是否相同,都可以进行比较.
摇 摇 常见的标准化方法有两种:一是用 Fm-Fo进行
标准化后,标准化的荧光信号数据用“Vt冶表示,Vt =
(F t-Fo) / (Fm-Fo)(F t指任意时刻的荧光数值),也
称为相对可变荧光,用 Vt绘制的 OJIP曲线 O相的荧
光强度均为 0,P 相的荧光强度均为 1;二是用(F j -
Fo)进行标准化,标准化的荧光信号数据用“Wt冶表
示,Wt =(F t-Fo) / (F j-Fo)(F t指任意时刻的荧光),
用 Wt绘制的 OJIP曲线 O相的荧光强度均为 0,J 相
的荧光强度均为 1(图 1).由 Vt 绘制的 OJIP曲线可
以看出,5 种松树针叶的 OJIP 曲线形态比较相似,
到达 Fm的时间也基本相同,说明 5 种松树针叶的电
子传递速率和过程基本相同,但 5 种松树针叶光能
转化效率的差异不明显.从 Wt绘制的 OJIP曲线(图
1)可以看出,5 种松树针叶 OJIP 曲线的差异主要在
J相(2 ms)之后,说明 5 种松树针叶 PSII 反应中心
的能量捕获和转化效率差异不大,但电子传递的效
率差异显著.由于将 J 相标准化为 1,无法看出 5 条
曲线在 J相的差异,所以再以 Vt 绘制的 OJIP曲线为
对照(本文以日本五针松为对照),然后用其他曲线
(其他 4 种松树)与对照曲线的标准化荧光差值
(驻Vt)重新作图,以便更清楚地观察到包括 J相在内
各相荧光的差异. 结果显示,5 种松树的 OJIP 曲线
最大差异出现在 1 ~ 50 ms,主要是 J 相(2 ms)和 I
相(30 ms),其中日本五针松 J相的标准化荧光值最
高(因其设为对照,所以 驻Vt =0),其他 4 种松树 J相
荧光显著低于日本五针松,赤松最低,说明日本五针
松反应中心捕获的能量中用于电子传递的比例最
低,而赤松最高.
将荧光动力学曲线的光合信息进行数学解析,
可以得到 50 多个荧光参数.本文将最基础的和具有
生理意义的 39 个荧光参数列于图 2,略去了 10 余
个中间运算参数和重复参数. 图 2 是以日本五针松
的荧光参数作为对照(参数值为 1),用其他松树的
荧光参数与对照参数的比值绘制成的雷达图,以便
更清楚地观察和比较 5 种松树的荧光参数. 在非
逆境条件下,不同种类或生态型维管植物叶片PS域
图 1摇 5 种松树叶绿素 a快相荧光动力学曲线
Fig. 1摇 Fast chlorophyll a fluorescence curves of the five Pinus species郾
玉:日本五针松 Pinus parviflora; 域:华山松 Pinus armandi; 芋:白皮松 Pinus bungeana; 郁:油松 Pinus tabuliformis; 吁:赤松 Pinus densiflora郾 下同
The same below郾
4811 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 5 种松树叶绿素荧光参数比较雷达图
Fig. 2摇 Radar plot of fluorescence data of the five Pinus species郾
的最大光化学效率(Fv / Fm)均在 0郾 832 左右[20],日
本五针松、华山松、白皮松、油松、赤松针叶的 Fv / Fm
值分别为 0郾 830、0郾 829、0郾 820、0郾 827、0郾 826,差异不
显著,说明 5 种松树的针叶均为健康叶片. 5 种松树
到达最大荧光(Fm)所需的时间(Tfm)、PSII 捕获光
能与热耗散能量比例 (Fv / Fo )、热耗散量子比率
(Fo / Fm)差异也不显著,因此,5 种松树针叶的原初
光化学活性和电子传递速率差异不大. 5 种松树的
光化学和非光化学速率常数(Kp和 Kn)、单位激发态
面积的比活性参数[(RC / ABS / TRo / ETo / DIo) / CSo]
以及单位反应中心的比活性参数[(ABS / TRo / ETo /
DIo) / RC]存在一定的差异,但数据变化幅度相对较
小.其中,赤松的 ETo / CSo和 ETo / RC最大,证明赤松
单位激发态面积和单位反应中心的电子传递效率最
高.
在基础荧光参数中,日本五针松在 K 相(F3)、J
相(F4)、I相(F5)的荧光强度均高于其他松树,所以
日本五针松的 PSII放氧活性以及能量越过 QA和 QB
的效率显著低于其他 4 种松树,这导致其反应中心
关闭净速率(dV / dto和 dVG / dto)和电子越过 QA和
QB时的量子耗散比率(Vj和 Vi)最高.在能量分配比
率中,虽然 5 种松树的能量捕获比率(渍Po)和热耗散
量子比率(渍Do)差异不大,但日本五针松 PSII 吸收
光能和反应中心捕获的光能用于电子传递的比率
(鬃o和 渍Eo)以及 PSI相对活性(渍Ro)均最低,说明日
本五针松的光反应活性最低. 评估叶片光合性能的
活力指数也显示,日本五针松的结构功能指数
SFI(abs)、性能指数 PI(ABS / CSo / CSm)和光合驱动力 DF 均
显著小于其他 4 种松树. 赤 松 的 活 力 指 数
PI(ABS / CSo / CSm)最高,光系统 I (PSI)相对活性(渍Ro)最
大,证明赤松光反应活性最高.其他 3 种松树的光反
应活性处于二者之间.
3摇 讨摇 摇 论
松树对陆生环境适应性极强,分布广泛,分布区
内生境差异大, 从而形成了各种地理生态类型. 通
过分析同一分布区内不同种类松树的光合功能,可
以筛选出最适合该区域生长的松树树种,以指导松
树的栽培和育种.本研究所选取的 5 种松树中,日本
五针松通常适宜于湿润环境,在本试验区光合速率
最小(2郾 13 滋mol CO2·m-2·s-1),仅为赤松的 1 / 4,
这可能是其生长缓慢的主要原因. 华山松喜温凉湿
润气候,不耐寒和湿热,北方高温、干燥气候显著影
响其生长,如 15 年生华山松人工林在云南安宁地区
的平均胸径为 10郾 1 cm,在河南嵩山仅为 5郾 2 cm[8] .
同样,华山松在云南昆明地区的最大净光合速率可
58115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邱念伟等: 5 种松属树种光合功能及叶绿素快相荧光动力学特征比较摇 摇 摇 摇 摇
达 10郾 29 滋mol CO2·m-2·s-1 [4],而在本试验地的
光合速率仅为 4郾 24 滋mol CO2·m-2·s-1 .赤松则在
本试验区的光合功能最强(8郾 44 滋mol CO2·m-2·
s-1).油松和白皮松为了适应大陆性气候,其松针外
围覆盖着厚厚的角质层和腊质,以减少水分蒸腾,同
时也降低了针叶的气孔导度,影响针叶的光合能力,
二者的光合强度与华山松相近.以上结果说明,不同
松树光合功能是环境与自身结构共同作用的结果.
本研究表明,5 种松树针叶光合速率的大小与
针叶的长度、密度及叶绿素含量无关,而与针叶的气
孔导度密切相关.安锋等[21]测定了 8 种耐旱木本植
物(包括白皮松和油松)的光合速率和气孔导度,发
现两参数呈显著正相关,植物气孔的运动与植物的
导水度有关.松树的光合速率和气孔导度显著低于
速生高等树种,如不同品系杨树的光合速率一般在
20 ~ 30 滋mol CO2·m-2·s-1,气孔导度可达 300 ~
600 mmol H2O·m-2·s-1 [22],是松树的几倍甚至十
几倍.这说明树木的光合能力与其木质部导水度相
适应[23] .也有研究认为,植物的气孔导度受其光合
能力的大小调节[24] . 总之,气孔导度与光合功能之
间存在密切关系,气孔导度的大小在一定程度上可
以作为反映松树光合能力的辅助参数.
摇 摇 光合速率是植物光反应和暗反应能力的综合体
现,暗反应需要光反应不断驱动,提供“同化力冶,所
以,光合作用光反应的能力可能与其光合强度密切
相关.本文用叶绿素快相荧光动力学技术探测 5 种
松树的光反应过程,结果显示,不同松树针叶的 PSII
反应中心的结构和活性差异不大,因为它们的原初
光化学活性(Fv / Fm、Fv / Fo、Fo / Fm)和电子传递速率
(Tfm)无明显差异.它们在叶绿素荧光动力学曲线上
的差异主要表现在 J 相和 I 相(图 1),分别反映质
体醌 QA和 QB的电子传递过程和效率. QA和 QB是光
合电子传递的 2 个关键步骤和限速环节,决定着电
子传递的速度、效率和过程. 尤其 QB是光合电子传
递链中含量最多的电子传递体,既能传递电子,又能
传递质子,在光合电子传递过程中起着重要作
用[14-15] .图 2 显示,日本五针松的质体醌库(Sm)、质
体醌库还原速率(Sm / Tfm)和 QA的周转次数(N)均
最小;赤松的光反应活性最高,Sm、Sm / Tfm和 N 值也
最大.在相同光照条件下,如果质体醌库较小,其还
原速率应该很快,周转次数应该较大.但日本五针松
恰恰相反,不仅质体醌库较小,还原速率和周转次数
也较小,说明其质体醌的电子传递活性较低.因此,5
种松树光反应活性的高低可能与质体醌的含量及活
图 3摇 5 种松树性能指数及其与光合速率的相关性
Fig. 3 摇 Correlations between performance index and photosyn鄄
thetic rate of the five Pinus species郾
性密切相关.
5 种松树光反应效率的差异可以用光合活力指
数更为明显的表示出来. 其中,性能指数 PI(CSo)和
PI(CSm)差异最为显著,并与 5 种松树的光合速率呈
显著正相关(图 3),因此可以作为评价松树光合能
力的荧光指标.有少数相关文献仅仅解析了最常用
的一个荧光参数 Fv / Fm作为松树幼苗生长潜能的指
标[17,25],而这一参数只有在植物处于不良环境时才
会发生变化,反应并不灵敏. 本文测定结果显示,5
种松树的 Fv / Fm并无差异. PI 等快相荧光动力学参
数比 Fv / Fm更能全面、灵敏地反映植物的光反应
活性.
综上所述,叶绿素快相荧光动力学可以快速、灵
敏地探测松树针叶的光合反应特征、过程和效率.光
合作用光反应活性是影响松树光合能力的重要方
面,并且不同松树间光反应活性的高低可能与质体
醌的含量及活性密切相关.从荧光参数中筛选出 PI
作为评价松树光合能力的灵敏指标.
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作者简介 摇 邱念伟,男,1976 年生,博士,副教授. 主要从事
植物光合作用研究. E鄄mail: nianweiqiu@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
78115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邱念伟等: 5 种松属树种光合功能及叶绿素快相荧光动力学特征比较摇 摇 摇 摇 摇