全 文 ：高温和密度效应对棉蚜死亡和繁殖的影响*
高桂珍1,2,3 摇 吕昭智1**摇 夏德萍1 摇 孙摇 平1 摇 马吉宏1 摇 徐养诚1
( 1中国科学院新疆生态与地理研究所 干旱区生物地理与生物资源重点实验室,乌鲁木齐 830011;2中国科学院大学,北京
100049;3中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所,乌鲁木齐 830002)
摘摇 要摇 在室内采用叶子圆片培养基饲养棉蚜的方法,研究不同温度(32、34、36、38、40 益)
和密度(每皿 5、25、50、75)对棉蚜死亡和繁殖的影响.结果表明: 随着温度的升高、密度和持
续天数的增加,棉蚜累计死亡率呈上升趋势.互补重对数模型模拟结果表明:茁 值随着密度的
增加而减小,说明随着棉蚜密度的增加,温度对棉蚜的作用减弱;不同持续天数的 酌 j值不同,
说明棉蚜条件死亡率受温度和作用时间的共同影响.双因素方差分析结果表明,温度和密度
显著影响棉蚜的繁殖率,且存在交互作用. 32 ~ 36 益范围内,棉蚜繁殖率随密度的增加呈降低
趋势,40 益条件下,不同密度棉蚜繁殖率没有差异,说明随着温度的升高,密度对棉蚜的作用
逐渐减弱.即在不同的温度区间和密度范围内,温度和密度对棉蚜的作用大小、主次发生了改
变.研究结果为棉蚜种群监测、预警和改进害虫控制方法提供了科学依据.
关键词摇 棉蚜摇 高温胁迫摇 密度效应摇 累计死亡率摇 互补重对数模型摇 繁殖率
文章编号摇 1001-9332(2013)05-1300-05摇 中图分类号摇 S435. 62摇 文献标识码摇 A
Effects of temperature and density on the mortality and reproduction of cotton aphid Aphis
gossypii. GAO Gui鄄zhen1,2,3, L譈 Zhao鄄zhi1, XIA De鄄ping1, SUN Ping1, MA Ji鄄hong1, XU Yang鄄
cheng1 ( 1Key Laboratory of Biography and Bioresource in Arid Land, Xinjiang Institute of Ecology
and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, Xinjiang, China; 2Graduate Univer鄄
sity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 Institute of Desert Meteorology, China
Meteorological Administration, Urumqi 830002, Xinjiang,China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24
(5): 1300-1304.
Abstract: A laboratory cotton leaf disc experiment was conducted to study the effects of different
temperature (32, 34, 36, 38, and 40 益) and density (5, 25, 50, and 75 individuals per dish)
on the mortality and reproduction of Aphis gossypii. With the increase of temperature, density, and
culture duration, the cumulative mortality of A. gossypii presented an increasing trend. The parame鄄
ters estimated by complementary log鄄log (CLL) model showed that the 茁 value decreased with the
increase of density, indicating that the effects of temperature weakened with increasing density. The
酌 j value, a parameter for the time effect of temperature, changed with culture duration, indicating
that the morality of A. gossypii was co鄄affected by the temperature and culture duration. The two鄄
way ANOVA analysis of variance showed that temperature and density had significant effects on the
fecundity of A. gossypii, and there existed interactive effect. At 32-36 益, the reproduction rate of
A. gossypii decreased with the increase of density, but at 40 益, no significant difference was ob鄄
served in the reproduction rate under different densities, suggesting that the density effect was weak鄄
ened with increasing temperature, i. e. , the contribution of temperature and density to the survival
and reproduction of individual varied with the ranges of the temperature and density. This study
could provide reference for the monitoring and forecasting of A. gossypii population and for the im鄄
provement of pests control.
Key words: Aphis gossypii; high temperature stress; density effect; cumulative mortality; comple鄄
mentary log鄄log (CLL) model; reproduction rate.
*中国沙漠气象科学研究基金项目(sqj2011010)、国家国际科技合作专项(2011DFA33170)和院地合作项目(XBXJ2011029)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhaozhi@ ms. xjb. ac. cn
2012鄄12鄄03 收稿,2013鄄03鄄07 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 5 月摇 第 24 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2013,24(5): 1300-1304
摇 摇 棉蚜(Aphis gossypii)是世界性棉花害虫,也是
我国长江、黄河和西北棉区的重要害虫之一.温度是
影响昆虫种群动态的重要环境因素,是进行种群预
测的重要依据.有关温度对昆虫生长发育、存活及生
殖等生命活动的影响一直是昆虫生态学的热点研究
领域.国内外已有众多研究报道了温度显著影响棉
蚜的生长发育、存活和繁殖[1-3],但以往关于温度对
棉蚜影响的研究多集中在适温区(18 ~ 30 益)恒温
条件下进行[4-5],而在温度高于 30 益情况下开展的
工作相对较少[6],恒温试验环境与田间正午的高温
相差甚远,且研究发现变温与恒温对麦无网长管蚜
(Metopolophium dirhodum) [7-8]、桃蚜 (Myzus persi鄄
cae) [9]、瓜型棉蚜(Aphis gossypii) [10]等存活和繁殖
的影响存在差异,因而将恒温试验结果直接应用到
昆虫种群动态预测中存在不足.
种内竞争是种群数量调节的重要影响因素.随
密度增加,蚜虫种内竞争增强,可导致其死亡率升
高、生殖力降低和扩散加快[11-13] . 当种群密度增大
时,种内竞争加剧,棉蚜种群增长率降低[14],但高温
胁迫和密度对棉蚜的共同作用目前尚未明确. 本文
研究短期高温胁迫和种内竞争对棉蚜死亡及繁殖的
影响,在棉蚜种群动态监测、提高预警准确度及改进
害虫控制策略等方面具有重要的指导意义.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
1郾 1郾 1 叶子圆片培养基制作摇 使用传统的 KNOP 棉
花培养液,制成琼脂培养基备用.将棉叶剪成培养皿
大小(直径 6 cm),正面贴于琼脂培养基,背面供棉
蚜取食,使用时倒置,使棉蚜保持自然取食姿态[15] .
1郾 1郾 2 供试虫源摇 棉蚜采自阜康荒漠生态系统观测
试验站棉花试验田(44毅17忆 N,87毅56忆 E),室内在温
度(24依1) 益、相对湿度(50依10)% 、光周期 L 颐 D =
14 颐 10的人工气候箱内离体棉叶上,培养 3 代以上
供试.
1郾 2摇 试验方法
应用人工气候箱控制温度( 依1 益),相对湿度
(50依10)% ,光周期 L 颐 D = 14 颐 10. 用毛笔将供试
棉蚜轻轻接至培养皿中棉叶背面,接蚜密度分别为
每皿 5、25、50 和 75 头.将接有棉蚜的培养皿分别置
于 32、34、36、38 和 40 益人工气候箱内,每天高温处
理 4 h,其余时间放置于 24 益人工气候箱内培养,持
续 7 d.每 24 h计数棉蚜死亡数和繁殖数,同时去除
新产若蚜,每处理 10 个重复.
1郾 3摇 数据处理
利用 Microsoft Excel、Origin 7郾 5 和 DPS 软件对
所得试验数据进行统计分析. 采用双因素方差分析
不同温度和不同密度条件下棉蚜繁殖率 ( 琢 =
0郾 05).
互补重对数模型(complementary log鄄log model,
CLL)同时考虑了作用因子和时间效应,表达了作用
因子效应随时间变化和时间效应随作用因子变化的
趋势信息[16-17] .因此,本文采用互补重对数模型拟
合不同温度下棉蚜每日死亡率.
棉蚜在高温持续天数 t j( j = 1,2,3…J)内,被作
用因子(高温)的强度 di( i = 1,2,3…I)致死的条件
死亡率 qij = 1-exp[ -exp(酌 j +茁log10 di)]. 式中:酌 j为
描述时间区间[ t j- 1,t j]的时间效应待估参数,其值大
小表示在该时间段内的死亡率;茁 为温度作用强度
的待估参数.模型各参数显著性采用 t 检验,对 CLL
模型拟合优度的评估采用 Pearson 卡方检验和 Hos鄄
mer鄄Lemoshow统计量检验,模型拟合在 DPS 软件下
实现[18] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 高温和密度对棉蚜累计死亡率的影响
棉蚜累计死亡率随着温度的升高、密度和持续
天数的增加而升高(图 1). 相同密度不同温度条件
下,32 ~ 36 益范围内,棉蚜累计死亡率没有差异,
38 益开始棉蚜累计死亡率显著升高,40 益高温处
理7 d后棉蚜存活率几乎为 0(不超过 5% ). 相同温
度不同密度条件下,棉蚜累计死亡率规律不一致:32
和 36 益条件下,每皿 50 和 75 头棉蚜累计死亡率没
有差异;34 益条件下,每皿 25 和 50 头没有差异;
38 益条件下,每皿 5 和 25 头没有差异,每皿 50 和
75 头没有差异;40 益条件下,不同密度棉蚜累计死
亡率没有差异.即当温度达到 38 益以上时,密度对
棉蚜死亡率的影响逐渐减弱,温度起了主导作用.
2郾 2摇 棉蚜每日死亡率与温度和密度的关系
用 CLL模型模拟了高温处理后 7 d内棉蚜在不
同温度下的每日死亡率.从表 1 可以看出,密度为每
皿 5 头时,不同温度下各时区的条件死亡率 CLL 模
型,经 Pearson卡方及 Hosmer鄄Lemeshow统计量检验
均显著相关;密度为每皿 25 头时,经 Pearson卡方检
验显著相关;密度为每皿 50 和 75 头时,经 Pearson
卡方及 Hosmer鄄Lemeshow 统计量检验不相关. 模型
系数 茁、酌 j(脚标 j表示处理后第 j天)均显著相关.相
同密度下不同持续天数的酌 j值不同,说明棉蚜条件
10315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高桂珍等: 高温和密度效应对棉蚜死亡和繁殖的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同处理对棉蚜累计死亡率的影响
Fig. 1摇 Effects of different treatments on the cumulative mortality of Aphis gossypii (mean依SE)郾
A:每皿5头 5 heads per dish; B:每皿25头 25 heads per dish; C:每皿50头 50 heads per dish; D:每皿 75头 75 heads per dish郾 下同 The same below郾
表 1摇 CLL模型的参数估计及其显著性检验
Table 1摇 Parameter estimation and significance test of the
complementary log鄄log model (mean依SE)
密度
Density
(heads·dish-1)
参数
Parameter
数值
Value
t P
5 茁 38郾 377依13郾 951 2郾 751 0郾 011
酌1 -62郾 597依22郾 195 2郾 820 0郾 009
酌2 -62郾 744依22郾 128 2郾 836 0郾 009
酌3 -62郾 516依22郾 018 2郾 839 0郾 009
酌4 -62郾 596依21郾 972 2郾 849 0郾 008
酌5 -62郾 898依21郾 909 2郾 871 0郾 008
酌6 -62郾 157依21郾 816 2郾 849 0郾 008
酌7 -62郾 298依21郾 808 2郾 857 0郾 008
25 茁 20郾 277依4郾 291 4郾 726 0郾 000
酌1 -33郾 961依6郾 773 5郾 014 0郾 000
酌2 -33郾 728依6郾 751 4郾 996 0郾 000
酌3 -33郾 679依6郾 725 5郾 008 0郾 000
酌4 -34郾 030依6郾 733 5郾 054 0郾 000
酌5 -33郾 988依6郾 693 5郾 078 0郾 000
酌6 -34郾 001依6郾 690 5郾 082 0郾 000
酌7 -34郾 013依6郾 686 5郾 087 0郾 000
50 茁 13郾 950依2郾 590 5郾 387 0郾 000
酌1 -23郾 337依4郾 069 5郾 736 0郾 000
酌2 -23郾 380依4郾 053 5郾 768 0郾 000
酌3 -23郾 455依4郾 038 5郾 809 0郾 000
酌4 -23郾 824依4郾 038 5郾 900 0郾 000
酌5 -23郾 774依4郾 030 5郾 898 0郾 000
酌6 -24郾 174依4郾 029 6郾 000 0郾 000
酌7 -23郾 695依4郾 017 5郾 898 0郾 000
75 茁 11郾 144依2郾 001 5郾 568 0郾 000
酌1 -18郾 729依3郾 138 5郾 970 0郾 000
酌2 -18郾 947依3郾 128 6郾 058 0郾 000
酌3 -19郾 000依3郾 113 6郾 104 0郾 000
酌4 -19郾 270依3郾 106 6郾 205 0郾 000
酌5 -19郾 201依3郾 111 6郾 171 0郾 000
酌6 -19郾 544依3郾 112 6郾 281 0郾 000
酌7 -19郾 043依3郾 108 6郾 127 0郾 000
死亡率除受作用因子(温度)影响外,还受到作用时
间的影响,从而说明将作用因子和时间纳入同一模
型中进行统一分析的重要性及可靠性;不同密度条
件下对应的 茁值不同,随着密度的增加 茁值减小,说
明随着棉蚜密度的增加,温度对棉蚜的作用减弱.
2郾 3摇 高温和密度对棉蚜繁殖率影响
双因素方差分析结果表明,温度和密度显著影
响棉蚜的繁殖率,且存在交互作用(P<0郾 01).在 34
和 36 益条件下棉蚜繁殖率没有差异,其余不同温度
条件下棉蚜繁殖率差异显著,40 益时棉蚜繁殖率平
均每天不足 1 头.每皿密度 5 与 25 头之间、50 与 75
头之间棉蚜繁殖率没有差异,但每皿 5 与 50 头以及
每皿 25 与 75 头之间棉蚜繁殖率存在显著差异. 温
度和密度对棉蚜的影响存在交互作用,由图 2 可知,
32 ~ 36 益范围内,棉蚜繁殖率随密度的增加而降
低,当温度达到 40 益时,不同密度处理棉蚜繁殖率
没有差异.即随着温度的升高,密度对棉蚜繁殖率的
影响减弱.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 高温胁迫显著影响棉蚜的死亡和繁殖
温度是昆虫生命活动的重要影响因子,是种群
动态预测的重要依据.本文研究结果表明,高温胁迫
显著影响棉蚜的死亡和繁殖. 32 ~ 40 益范围内,随
着温度的升高,棉蚜累计死亡率升高,繁殖率降低,
2031 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 不同处理对棉蚜繁殖率的影响
Fig. 2 摇 Effects of different treatments on the reproduction of
Aphis gossypii (mean依SE).
不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters indicated
significant difference at 0郾 05 level郾
且 38 益开始死亡率显著上升,繁殖率显著降低,表
明 38 益可能是棉蚜耐高温能力的转折点. Kersting
等[1]研究表明,恒温(30 益)与变温(25 益 / 30 益、
30 益 / 35 益,12 h 颐 12 h)对棉蚜存活和繁殖的影响
不同.已有研究发现,35 益的持续高温对若蚜是致
命的[2],棉蚜不能够完成生命循环,也不能产仔[19] .
但本文研究结果表明,每天 36 和 38 益高温胁迫
4 h,棉蚜仍可存活 7 d 以上并产仔,说明恒温与变
温对棉蚜死亡和繁殖的影响存在差异. 本试验温度
更接近于自然条件下田间实际高温胁迫环境,试验
结论为提高棉蚜种群预测准确度提供了重要参数.
3郾 2摇 棉蚜种内竞争显著影响其死亡和繁殖
由于蚜虫主要营孤雌生殖并且世代重叠,蚜虫
种群很可能受密度制约调节[20] .目前国外已报道了
许多麦蚜种类存在密度制约效应[21-23],Rhainds 和
Messing[24]采用 Bulmer 指数方法发现,为害芋头的
瓜型棉蚜种群为密度制约调节. 棉蚜种群初始虫口
密度影响其后期发生数量[25];孟玲等[26]研究表明,
棉蚜增殖速度随初始接种密度的增大而显著降低;
但袁立兵等[27]研究表明,不同密度棉蚜种群繁殖率
在接蚜后 8 d 内没有差异. 本研究结果表明,32 ~
36 益条件下,随着密度增加,棉蚜死亡率呈上升趋
势,繁殖率显著降低,为害棉花的棉蚜种群很可能也
是密度制约调节.
3郾 3摇 高温和密度对棉蚜种群崩溃发挥了重要作用
蚜虫往往在仲夏季节出现种群崩溃的现
象[28-30] .新疆地区棉蚜也存在这种现象,每年 7 月
中旬棉蚜种群密度迅速下降. 新疆大部分地区 7 月
的日最高温度可以达到 35 ~ 40 益,吐鲁番地区甚至
可以高达 45 ~ 50 益 .棉蚜暴发年份高峰期单叶蚜量
可以达到 1000 多头,种内竞争激烈.本文研究结果
表明,随着温度的升高和密度的增加,棉蚜死亡率升
高,繁殖率降低,高温和密度可能是棉蚜种群崩溃的
重要影响因素.每天 38 益以上高温胁迫 4 h,棉蚜死
亡率快速上升,繁殖率显著下降,表明高温是导致棉
蚜种群崩溃的重要因素之一,这也解释了为什么田
间连续 5 ~ 7 d 高温过后,棉蚜种群数量迅速下降.
当温度上升到 38 益以上时,密度对棉蚜的作用弱
化. CLL模型模拟结果表明,不同密度条件下对应的
茁值不同,随着密度的增加 茁 值减小,说明随着棉蚜
密度的增加,温度对棉蚜的作用减弱.即在不同的温
度区间和密度范围,温度和密度对棉蚜种群的作用
大小、主次发生了改变.
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season crash in aphid populations: Why and how does it
occur? Ecological Entomology, 2004, 29: 383-388
作者简介摇 高桂珍,女,1984 年生,博士研究生.主要从事昆
虫生态学研究. E鄄mail: gaoguizhen1984@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
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