全 文 ：大型丝状藻类对城市河流甲烷排放的影响研究进展*
张秀云摇 梁摇 霞**摇 何池全
(上海大学环境与化学工程学院, 上海 200444)
摘摇 要摇 温室气体排放导致的全球变暖受到广泛关注.近期研究发现,经由河流系统排放的
二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4)可部分抵消陆地生态系统的碳固定量,从而使人们开始重新思
考河流对于全球碳平衡和温室气体排放清单的影响. 作为城市河流系统中重要的初级生产
者,大型丝状藻类通过改变水鄄沉积物界面物理、化学以及生物等环境因子,深刻影响着河流
生态系统的碳循环过程. 本文从 3 个方面阐述大型丝状藻类对于城市河流中 CH4排放的影
响:城市化对河流生态系统及其 CH4排放通量的影响;大型丝状藻类对自然河流系统中 CH4
产生与排放过程的影响;大型丝状藻类对城市河流系统初级生产力及 CH4产生过程的影响.
最后对目前存在的问题和今后的研究方向进行了展望.
关键词摇 大型丝状藻类摇 河流生态系统摇 城市化摇 甲烷(CH4) 排放
文章编号摇 1001-9332(2013)05-1291-09摇 中图分类号摇 X1摇 文献标识码摇 A
Effects of filamentous macroalgae on the methane emission from urban river: A review.
ZHANG Xiu鄄yun, LIANG Xia, HE Chi鄄quan (School of Environmental and Chemical Engineering,
Shanghai University, Shanghai 200444, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(5): 1291-1299.
Abstract: The global warming caused by greenhouse gases emission has raised serious concerns.
Recent studies found that the carbon dioxide (CO2) and methane (CH4) emissions from river eco鄄
system can partly offset the carbon sequestration by terrestrial ecosystem, leading to a rethink of the
effects of river ecosystem on the global carbon balance and greenhouse gases emission inventory. As
an important primary producer in urban river ecosystem, filamentous macroalgae can deeply affect
the carbon cycle process of river system through changing the abiotic and biotic factors in the inter鄄
face of water鄄sediment. This paper reviewed the effects of filamentous macroalgae on the CH4 emis鄄
sion from urban river system from the aspects of 1) the effects of urbanization on the river ecosystem
and its CH4 emission flux, 2) the effects of filamentous macroalgae on the CH4 generation and emis鄄
sion process in natural river systems, and 3) the effects of filamentous macroalgae on the primary
productivity and CH4 emission process in urban river systems. The current problems and future di鄄
rections in related researches were discussed and prospected.
Key words: filamentous macroalgae; river ecosystem; urbanization; methane (CH4) emission.
*国家自然科学基金项目(41203051)资助.
**通讯作者. E鄄mail: asituya@ shu. edu. cn
2012鄄11鄄08 收稿,2013鄄03鄄04 接受.
摇 摇 由温室气体排放而导致的全球变暖等环境问题
已日益显著[1],对于温室气体来源的探寻已成为长
期以来相关研究的热点[2-3] .近期研究表明,作为生
物地球化学循环的一个关键环节,全世界经由河流
生态系统排放的碳素 ( CO2 和 CH4 )总通量可达
550 Tg·a-1,这一结果几乎与全球湖泊生态系统的
碳排放总量(530 Tg·a-1)相当[4] . 其中,经由河流
系统排放的 CO2 占总通量的 90%以上,CH4 排放总
量(1郾 5 Tg·a-1)则相对较小,仅占其中的 0郾 3%左
右[5] .然而,值得注意的是,尽管河流系统中排放的
CH4 量远低于 CO2,但经全球增温潜势(global war鄄
ming potential, GWP)折算后,其对全球气候变暖的
影响也不容小觑[6] . 事实上,相对于传统意义上理
解的以扩散作用为主的 CH4 释放途径,近期研究表
明,以气泡形式进入上覆水体的 CH4 总量在河流系
统中也占有重要比例,其中夏季河流系统中以气泡
和扩散两种方式释放的 CH4 总量甚至会超过河流
中 N2O的通量,由此推测当前全球河流系统排放的
CH4 应高于以前人们的估计[7] . 这一发现对于重新
认识河流生态系统在全球温室气体 CH4 排放来源
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 5 月摇 第 24 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2013,24(5): 1291-1299
方面具有重要意义[8] .
河流生态系统在全球碳循环及温室气体排放方
面所表现出的重要作用,使得有关河流系统 CH4 排
放的研究成为当前生态环境领域研究的一个热点方
向[5,9-11] .目前,相关的内容主要体现在:1)研究河
流生态系统中 CH4 的产生机制、排放方式和排放通
量的季节性变化;2)影响河流生态系统 CH4 排放的
生物和非生物因素;以及 3)河流生态系统 CH4 排放
的预测和动态模型等方面.其中,对于影响河流系统
中 CH4 排放的环境和生物因子研究,是这些众多研
究内容中的重要一项.例如沙晨燕[12]对美国俄亥俄
州一条人工河流滨岸带的甲烷排放研究表明,包括
产甲烷菌群落、挺水维管束植物等初级生产者在内
的生物因子和可溶性有机碳(DOC)、溶解氧(DO)、
水温、pH、氮(N)和磷(P)营养盐以及水位在内的物
理化学因子等均会影响河流系统 CH4 的产生与排
放.而 Duc等[13]和 Delsontro等[14]则认为,温度和沉
积物的性质也对河流系统 CH4 的排放有显著影响,
且随着温度的升高,其 CH4 排放量也增加.然而,值
得注意的是,尽管人们已逐步意识到人类活动干扰
是造成当前包括河流在内的众多自然生态系统功能
退化、环境因子改变并进而引起全球性环境问题
(如温室效应)的根源[15],然而对于受人类活动干扰
强烈的城市化地区生态系统影响的研究仍较为薄
弱,对城市河流生态系统中 CH4 排放影响的研究尤
其较少[4-5] . 事实上,随着城市化进程的推进,原有
的森林、草地和农田土壤流失、工业和居民生活过程
向河流系统中大量污染物质的输入,以及人为地对
河流形态结构改造等过程[16],均对城市化地区河流
生态系统的结构和功能造成严重影响,使得城市化
地区河流出现黑臭、水体富营养化以及 CH4 浓度呈
过饱和和高度过饱和状态等现象,进而导致城市河
流系统中的 CH4 排放通量远高于自然河流生态系
统,使得城市河流系统成为一个重要的潜在 CH4 排
放源[17] .
在影响河流生态系统 CH4 产生与释放的众多
环境因子中,生物影响因子一直是研究人员关注的
重点[18-19] .生物因子对于决定河流生态系统初级生
产力和有机质的分解具有重要作用[20],因此其在河
流生态系统及 CH4 排放中具有重要意义. 目前,有
关自然河流生态系统中生物影响因子的研究主要集
中在植物等初级生产者、产甲烷菌群落结构等方
面[18,21] .其中,对于自然河流生态系统而言,其初级
生产者主要包括了大型水生植物、藻类以及细菌等
微生物类群.大型水生植物能够为自然河流系统水
生生物提供食物来源和栖息地,从而使其成为该系
统中最为重要的初级生产者[22-23] .在自然河流生态
系统中,藻类的作用较之大型水生植物小很多,这主
要是由于其光照、营养盐、流速等因素的限制作用造
成[24-26] .然而,由于藻类和大型水生植物在系统总
初级生产力所占比重的变化,藻类的这种生物影响
作用在城市河流生态系统中却表现出重要作用. 在
城市河流生态系统中,由于河床沉积物的改变、外来
物种的引进、较高的营养物质以及水体浊度等干扰
因素的影响,大型水生植物多样性明显减少[27-28],
由此导致其在许多城市河流系统中已彻底消失. 然
而,作为对环境适应性较强的藻类而言,城市河流系
统中的高光照、高水温,以及枯水期的低水位、低流
速,水体以及沉积物中的高营养物质浓度、低摄食压
力、富含有机质的淤泥质沉积物等环境条件,将促使
藻类在此类生境中大量繁殖,从而成为城市河流生
态系统中主要的初级生产者[27] . 研究表明,城市河
流系统中,大型丝状藻类生物量通常在该生态系统
总生物量中占有重要比例,这主要是由于大型丝状
藻类具有较其他藻类群落更高的生物量和光合作用
能力[29] .
鉴于城市化地区河流生态系统中 CH4 的产生
与排放对于全球温室气体源所具有的重要潜在贡
献,以及大型丝状藻类作为城市河流生态系统中重
要的生物因子,对于该系统中 CH4 产生与排放可能
造成的重要影响,本文将主要从以下 3 个方面对城
市河流系统中 CH4 的产生与释放过程,以及大型丝
状藻类对城市河流生态系统中该过程的生物影响进
行评述:1)城市化对河流生态系统及其 CH4 排放通
量的影响;2)大型丝状藻类对自然河流系统中 CH4
产生与排放过程的影响;3)大型丝状藻类对城市河
流系统初级生产力及 CH4 产生过程的影响.本文内
容旨在为全面认识城市河流系统中的 CH4 产生与
排放途径,深入理解人类活动影响下的城市河流藻
类生物学特征以及该特征对于河流生物地球化学循
环过程的影响提供支持.
1摇 城市化对河流生态系统及其 CH4 排放通量的影
响
摇 摇 城市化是人类活动影响下土地利用的急剧变化
形式.城市化对于河流生态系统的影响主要体现在
土地利用方式变化导致的自然河流形态结构、水文
过程以及物理化学和生物因子变化等方面[30] . 首
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先,城市化过程中土地需求不断增加,城市管理者和
建筑者为了获得更多的空间,加大了对河流的利用
和开发.小型的自然溪沟被填埋,暗渠化或者原河流
具有的自然缓坡河岸带被硬化为垂直堤岸,造成河
流面积下降,城市河流形态结构单一,使河流原有生
境丧失,从而造成生物多样性降低. Wang 等[31]研究
了城市化对浙江省钱塘江底栖无脊椎动物的影响,
结果表明,城市化流域的生物多样性指数明显低于
对照区域,而具有较强耐受性的物种生物多样性指
数则高于对照区.其次,城市化推进过程中土地利用
方式的改变,造成城市河流植被覆盖度下降而硬化
地面增加,增加了地表径流,降低了流域对降雨的涵
养能力,导致雨季洪峰和旱季河流干枯,并且洪峰时
间短,流量大,而枯水期持续时间变长[32] . 例如
White 等[16]探讨城市化对 California的 Los Penasqui鄄
tos Creek河流流量和植被群落的影响,1966—2000
年间,流域内城市土地利用面积从 9%上升到 37% ,
同期的洪水频度则明显增大,其洪水期间的径流为
在 1965—1972 年为 6郾 41 m3·s-1,在 1973—1987 年
增加到 20郾 86 m3·s-1, 而在 1988—2000 年更是达
到 35郾 67 m3·s-1 .最后,与自然河流相比,城市化推
进过程中农业生产、石油燃料、工业及生活污水排放
以及人为对河流结构的改造等活动,导致了陆地生
态系统进入水体生态系统的碳、氮负荷加倍增长,从
而刺激了环境中植物和微生物的新陈代谢,造成了
河流生物多样性和营养吸收率下降,河流系统呼吸
作用潜力和产甲烷菌活性增强,最终导致河流生态
系统 CH4排放明显增加[32] . 此外,由于大量营养盐
和有机物质的输入,水体的 N、P、溶解性有机碳
(dissolved organic carbon, DOC)以及泥沙淤积量增
加,沉积物鄄水界面的溶解氧(dissolved oxygen, DO)
下降,表层沉积物由于 DO 入渗能力下降等存在缺
氧现象,使得河流系统 CH4 溶存量增加,CH4 浓度
呈过饱和和高度过饱和状态[33] .城市化导致的植被
覆盖率减少和垂直护坡提供的高光照使城市河流系
统水温上升,也将提高河流系统沉积物产 CH4 的潜
能[30] .研究发现,城市化地区河流产生黑臭现象,其
CH4 浓度一般比开阔大洋高 1 ~ 2 个数量级,使得河
流系统成为一个潜在的 CH4 排放源[17] . 虞中杰[33]
对 CH4 排放量的研究发现,上海中心城区河流系统
沉积物鄄水界面的 CH4 释放率是郊区(青浦区)的近
88 倍,表明城市化已开始影响这些河流系统 CH4 的
排放.
2摇 大型丝状藻类对自然河流系统中 CH4 产生与排
放过程的影响
摇 摇 作为全球碳循环的一个重要过程,CH4 的释放
受到一系列复杂的微生物相互作用的影响. 碳素由
最初的有机碎屑物形态,转变为可被产甲烷菌利用
的单一碳分子形态,这些单一碳分子再经由产甲烷
菌的作用而最终形成 CH4气体并释放进入大气. 因
此,环境中的碳素和溶氧有效性、微生物群落特征以
及 CH4进入大气途径的改变,都将影响系统中 CH4
的产生与排放[34] .
自然河流生态系统中的碳素大部分源于陆地生
态系统输入,其中约 40%的碳输入通过生物化学反
应过程以 CO2和 CH4的形式返回大气[35] . 然而近期
研究发现,以植物凋落物为碳源的 CH4 释放量,可
占每年大气 CH4总排放通量的 10% ~ 30% [36],表明
植物群落也可为河流系统中的 CH4排放提供重要碳
源.但目前相关的研究报道较少,尚需进一步研究证
明. CH4的形成是产甲烷菌所特有的一种生物学过
程.与湿地、湖库相类似,河流系统中的 CH4也主要
是产甲烷菌利用乙酸盐和 CO2 / H2 作为底物,在厌
氧条件下经过一系列发酵过程而产生,其中乙酸发
酵是目前研究发现的最主要的产 CH4 方式[37] . 因
此,沉积物中产甲烷菌和甲烷氧化菌的数量及活性
是河流系统 CH4产量的决定因素,而河流沉积物所
提供的厌氧环境和 CH4形成所需的底物条件则是系
统中产甲烷细菌种群能否发育的首要影响因素[38] .
在淡水生态系统中,经由沉积物产生的 CH4气
体主要通过 3 种途径进入上覆水体,即分子扩散、气
泡以及植物介质传输[5,39] . 分子扩散是目前研究最
多的沉积物 CH4释放方式[7] . 进入水体的 CH4可通
过分子扩散和气体交换等方式进一步释放进入大
气.然而,此时水体中的溶氧浓度对于 CH4 的水鄄气
扩散和交换过程具有重要影响. 例如, Bastviken
等[40]研究证明,CH4通过沉积物鄄水界面向上覆水体
扩散时,33% ~ 99%的 CH4会被甲烷氧化菌所氧化
而消耗掉.除了分子扩散外,近期研究表明,夏季河
流中以气泡释放形式进入上层水体的 CH4总量也不
容忽视[5] . 因此,对于河流生态系统而言,CH4进入
大气的途径受到环境溶氧、温度、初级生产者以及甲
烷氧化菌等因素的共同作用和影响.
综上所述,对于河流生态系统而言,沉积物鄄水
环境的物理化学条件,如碳素形态及其有效性、溶氧
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条件、温度、终端电子受体(N素、Mn 离子、Fe 离子、
腐殖质、硫离子等)形态及其影响因素(如 pH 等),
以及河流系统中的生物因子,如初级生产者、产甲烷
微生物、甲烷氧化菌等,都将影响河流系统中的 CH4
产生和排放过程(图 1). 作为河流系统中重要的初
级生产者,大型丝状藻类的出现,在某种程度上可直
接或间接地影响这些生物和非生物因子. 本文将就
大型丝状藻类与这些因子间的相互作用关系进行
评述.
2郾 1摇 大型丝状藻类对甲烷产生的影响
2郾 1郾 1 碳源摇 自然河流生态系统中的外源碳输入,
除了陆地生态系统向河流系统的有机物质输入外,
初级生产者光合作用固碳量以及植物残体、根系分
泌物及微生物的代谢产物也是河流系统的重要碳素
来源[41],其中水生生物提供的有机碳和颗粒态碳是
除直接的外源碳输入外最为重要的碳源[42] .作为河
流生态系统中重要的初级产者,大型丝状藻类能够
直接改变系统中碳素的有效性和含量. 利用光合作
用,大型丝状藻类与水生植物能够共同固定生态系
统中 80%以上的碳.这部分碳素通过生物的新陈代
谢等过程被重新释放进入水体和沉积物中,从而为
微生物的生物量累积提供基础,并最终为产甲烷菌
提供丰富的碳源. 例如,Wyatt 等[43]研究表明,在营
养充足的环境条件下,藻类可将其通过光合作用所
固定的碳总量的 19%释放进入水体,其中藻类的初
级生产力与溶解性有机碳(DOC)含量呈现出正相
关关系.事实上,DOC 含量被认为是厌氧条件下影
响 CH4 产生的最为重要的因素之一[38] . 一方面,沉
积物中 DOC可以通过一系列的生物化学过程直接
转化为生成 CH4所需的乙酸盐和 CO2 / H2底物,另一
方面,DOC 分解转化为 DIC 的过程需消耗部分氧
气,从而为产甲烷菌创造良好的厌氧环境. Tranvik
等[44]通过对湖泊系统在全球碳循环的作用进行研
究后发现,水体中较高的 DOC 浓度能增加 CH4 的
产生和排放,Keller[34]和 Kayranli 等[45]发现,DOC
能够促进产沉积物中产甲烷菌活性,进而增加湿地
系统中的 CH4 产量.
2郾 1郾 2 细菌摇 一般而言,自然界常见的产甲烷菌主
要分属于甲烷微菌科(Methanomicrobiales)、甲烷八
叠球菌科(Methanosarcinaceae)及甲烷杆菌科(Meth鄄
anobacteriaceae).产甲烷菌通过厌氧发酵过程,产生
CH4 气体以及相关的生物副产品,因此产甲烷菌的
群落结构、数量以及其生物活性均会影响 CH4 的产
生[21] . 此外,自然界还存在着另一类与CH4相关的
图 1摇 河流生态系统中甲烷产生与排放的概念模型
Fig. 1摇 Conceptual model of methane biogeochemical processes and fluxes occurring in the river ecosystem.
大型丝状藻类能够通过(A)改变碳素有效性、(B)改变溶氧有效性、(C)改变 CH4 进入大气途径而影响 CH4 的释放 Filamentous macroalgae can
impact CH4 emissions through (A) changes in carbon availability, (B) changes in oxygen availability and / or (C) changes in the pathways of CH4 flux
to the atmosphere. DIC: Dissolved inorganic carbon; DOC: Dissolved organic carbon; POC: Particulate organic carbon郾 淤粉碎与剥离 Fragmentation
and leaching; 于矿化作用 Mineralization; 盂植物 /微生物吸收 Plant / microbial uptake; 榆沉淀与溶解 Precipitation and solubilisation; 虞呼吸作用
Respiration; 愚甲烷氧化 Methane oxidation; 舆沉积 Deposition郾
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菌群———甲烷氧化菌[46] . 与产甲烷菌不同,甲烷氧
化菌是以 CH4 为碳源的一类甲基营养型微生物,它
们能够氧化一部分从沉积物扩散进入水体的 CH4
气体,从而减少 CH4 排放进入大气的通量[47] . Bast鄄
viken等[40]通过对 3 种不同湖泊类型 CH4 产生、运
输及排放过程的研究证明,CH4 通过沉积物鄄水界面
向上覆水体扩散时,33% ~ 99%的 CH4 被甲烷氧化
菌所氧化而消耗掉.在自然环境条件下,产甲烷菌和
甲烷氧化菌受到众多环境和生物限制因子的影响,
其中有关生物影响因子的研究已成为近年来的研究
热点[48] .近期研究发现,沉积物中的硝酸盐还原菌、
硫酸盐还原菌等微生物能够利用单体细胞、脂肪酸
醇以及乙酸盐等不同碳源,将不同的电子受体
(TEAs),如硝酸盐、三价和四价锰离子、三价铁离
子、腐殖酸、硫酸根离子等进行还原以获取电子完成
其呼吸作用.该过程对于甲烷产生所需的底物造成
极大竞争,并将最终抑制 CH4 的产生[33] .
如前所述,大型丝状藻类能够改变环境中碳素
的存在形式与有效含量. 碳素有效性的变化将直接
影响产甲烷菌对于碳素的利用过程.例如,大型丝状
藻类在利用环境中的无机盐合成生物量的同时,它
们又在向周围生境不断释放代谢产物以及未被分解
的死亡碎屑物质.产甲烷菌则能够分解并利用藻类
分泌的这些代谢有机物质以及死亡的藻细胞,作为
有效碳源促进其生长.此外,藻类在生长后期腐烂分
解时,其降解产物中包含了乙酸盐和其他发酵类产
物,这些有机物质也将刺激产甲烷菌的活性以及
CH4 的生成[43] . Conrad 等[49]研究深底湖沉积物中
产甲烷菌群落对藻类沉积做出的响应发现,藻类沉
积能明显刺激沉积物中微生物体内核糖体的合成,
从而刺激产甲烷菌的活性.然而,与 Conrad 等[49]的
研究结论相反,West 等[50]考察了藻类和陆地碳素
对温和湖泊系统中产 CH4 速率及产甲烷菌群落结
构的影响后,发现随着藻类生物量的增加,湖泊系统
中产 CH4 速率也得到明显提高,但其对产甲烷菌群
落并没有显著影响. 这一结果可能是由于产甲烷菌
除了受到藻类影响外,可能还受到其他诸如 DOC、
DO、温度等环境因子的影响,从而使藻类对其的作
用不明显.
2郾 1郾 3 溶解氧(DO) 摇 由于淡水生态系统中 CH4 的
形成需要严格的厌氧环境,因此环境条件中的 DO
将直接决定河流生态系统中的 CH4 产量[51] .大型丝
状藻类通过光合作用增加了河流系统中的溶氧条
件,而藻类在夜间的呼吸作用、藻类残体的腐败分解
以及由此导致的微生物呼吸作用,则将显著降低水
体中表层沉积物的 DO 含量. Los Huertos 等[52]的研
究表明,夏季具有较高初级生产力的大型丝状藻类,
能够通过昼夜光合鄄呼吸作用变化过程,显著影响沉
积物鄄水界面 DO 含量,至使其出现强烈的昼夜波动
变化.白天藻类通过光合作用可向水体提供约 85%
的溶氧,此时河流系统中的 DO 饱和质量浓度可达
125%以上,但藻类在夜间的呼吸作用则会造成水体
中氧气的大量消耗,其消耗掉的量值甚至超过了藻
类光合作用供氧以及大气平衡补给,使沉积物表层
以及上覆水出现一定时期的厌氧状态.此外,附着在
沉积物表层的大型丝状藻类能够降低层水流流速,
加速界面泥沙沉积,从而改变表层沉积物物理组成
结构以及 DO水平.
2郾 1郾 4 其他影响因素摇 大型丝状藻类可以固定河流
中的氮素作为其生长所需的养分,并在腐烂分解期
释放多余的氮素进入水体,从而影响生态系统中的
氮循环过程[53-55] . 然而,这一作用过程却对水体中
CH4 的产生与释放过程造成影响[56] . 研究表明,由
于藻类氮素释放而造成的水体氮素增加将促进 CH4
的形成.一方面,由氮素增加导致的水体铵氮含量上
升,可以减少氨氧化菌对于 CH4 的氧化作用[57],从
而提高了 CH4 的潜在释放通量. 水体中的硝酸盐
(如 KNO3、NH4Cl 和 NH4NO3)能够增加渗透压,抑
制甲烷氧化菌的活性,从而减少其对水体中 CH4 的
消耗[58] .此外,由硝化或反硝化过程而产生的亚硝
酸盐毒性,同样会抑制 CH4 的氧化过程[59] . 另一方
面,较高的富氮碎屑物质输入减缓了微生物的碳限
制作用,从而增强了产甲烷古菌活性,增加 CH4
产量.
此外,大型丝状藻类在生长旺期会通过自身代
谢以及对碳素的吸收利用过程,影响水体 pH 变化.
研究表明,春夏季大型丝状藻类生物量的上升,可造
成河流中 pH的增加[60],而较高的藻类生产力则往
往出现在碱性水体中[61] . 然而,藻类对于水体 pH
的调节作用,却对产甲烷菌活性造成影响.产甲烷菌
对环境 pH较为敏感,它们仅能适应相对较弱的酸
性和中性环境,pH 的升高将造成其活性的下降.此
外,有机酸发酵过程也随着环境 pH 的改变而出现
变化[62] . Kotsyurbenko 等[63]的研究发现,当 pH 为
6郾 0 和 4郾 8 时,由乙酸发酵产生的甲烷可占总产量
的 60% ~68% ,而当 pH降到 3郾 8 时,土壤中的氢营
养型产甲烷菌发酵则成为产甲烷的主要途径.
除了对于氮素和 pH 的影响外,大型丝状藻类
59215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张秀云等: 大型丝状藻类对城市河流甲烷排放的影响研究进展摇 摇 摇 摇
的存在还能够影响水环境温度.一般而言,照射到藻
丛上的太阳能并不能被全部吸收,一部分通过散射
作用而被消耗,另一部分则透过藻丛进入水体及沉
积物中.被藻丛吸收的太阳能大部分将转变为热能,
这些热能将在水分蒸腾过程中被消耗,或通过增加
藻丛温度而重新进入到水中. 因此,在藻类生长旺
期,大型丝状藻类着生区的水温将略高于明水区域.
这种由于藻类存在而导致的温度变化,同样影响着
河流生态系统中产甲烷菌的群落结构多样性、代谢
速率以及底物供应.一般而言,产甲烷菌只能在 0 ~
35 益保持相对较高的活力,当环境温度低于或高于
产甲烷菌功能发挥的最佳温度时,其活性则将会受
到抑制[63] .此外,这种温度的变化还将影响河流系
统中 CH4 的排放途径. 当水温较高时,沉积物中
CH4 的积累量大于其扩散量,因此容易造成沉积物
中 CH4 过饱和而形成气泡释放进入水体[64] .
2郾 2摇 大型丝状藻类对于 CH4 排放的影响
大型丝状藻类对于 CH4 排放的影响,主要体现
在藻类所具有网状结构,在达到一定生物量之后能
够“捕捉固定冶一部分经沉积物扩散以及气泡形式
进入上覆水的气体,这其中既包括 CH4 等温室气
体,也包括由藻类新陈代谢产生的 O2 和 CO2 等.这
些气体随着藻类生长后期上浮至水面并释放回大
气.这种类似于维管植物介质的气体传输方式,也将
对河流 CH4 排放造成影响.
3摇 大型丝状藻类对城市河流系统初级生产力及
CH4 产生过程的影响
摇 摇 从形态学上讲,河流生态系统中的藻类群落主
要可划分为微型着生藻类( attached microalgae)、浮
游藻类(phytoplankton)以及大型丝状藻类( filamen鄄
tous macroalgae)3 大类群. 由于大型丝状藻类在其
生命周期中的大部分时间都生长在河流底层,并通
过附着在各种基质表面以抵抗水流冲蚀,因此也常
被称为大型底栖藻类(benthic macroalgae). 作为河
流生态系统中重要的初级生产者,大型丝状藻类具
有较其他生物类群更高的生物量和光合作用能力,
在初级生产中占据着重要地位[31] .
在自然条件下,大型丝状藻类的生长受到诸多
因素影响,水流冲蚀、营养条件、动物摄食、低光照、
植被覆盖都能削弱藻类初级生产力[61,65-66] . 因此在
自然河流中,大型丝状藻类的高生物量通常出现在
下游水位较低并含有丰富有机质的河流边岸以及沟
渠中[29] . Dillon[67]研究表明,大型丝状藻类的生物
量在水流流速为 20 ~ 70 cm·s-1时达到峰值,其在
河流下游开阔浅水区域的生物累积量比上游植被覆
盖区域高 10 倍以上. 然而,尽管受到诸多因素条件
限制,大型丝状藻类仍能在适宜的自然环境条件下
迅速生长.径流冲蚀以及有毒污染物质胁迫能够显
著降低藻类生物量,但大型丝状藻类能够利用枯水
期的低流速迅速繁殖,并形成以耐污种类为主的藻
类群落结构,如刚毛藻(Cladophora)、水绵(Spirogy鄄
ra)以及水网藻(Hydrodictyon)等,以抵消不利环境
因素对它们的影响[29] . Roll 等[68]的研究也发现,在
较高的营养物质条件下,即使是高密度的食藻动物
也无法影响大型丝状藻类的较高的生物量积累.
在城市化地区,由于受到河道及河流周边土地
硬化、有机污染物质及泥沙碎屑物输入等因素的影
响,使得城市河流出现了水体营养物质浓度增加、水
体透明度以及溶解氧浓度下降、沉积物淤积以及水
位变浅、水流流速减缓等一系列问题.城市水环境的
恶化也使得那些无法适应河流污染生境条件的大型
水生植物逐渐消失.然而,随着原有水生植物群落多
样性和生产力的降低,那些具有较强环境适应能力
的大型丝状藻类逐渐替代原有的水生植物而成为河
流生态系统中重要的初级生产者. 城市河道垂直护
坡结构提供的高光照、高水温,河流枯水期的低水
位、低流速,水体以及沉积物中的高营养物质浓度、
低摄食压力、富含有机质的淤泥质沉积物,都为大型
丝状藻类的生长提供了理想条件[28] . 此外,近年来
广泛开展的城市河道生态修复,为水生生物创造了
良好的栖息地环境,同时也促进了大型丝状藻类迅
速生长,导致这些地区藻类生物量集中暴发频率逐
年增加. Busse等[69]对美国南加州马里度河研究表
明,城市河流中大型丝状藻类的生物量最高可达
322郾 4 mg Chl a·m-2,约占河流总初级生产力的
90% . Stevenson等[60]对美国城市富营养化河流 Illi鄄
nois河中大型丝状藻类的生物量变化进行研究,结
果表明春季大型丝状藻类的最高生物量也可达到
335 mg Chl a·m-2 .
因此,在城市河流中,大型丝状藻类在系统初级
生产力中所占的比重将大大提高. 大型丝状藻类在
自然和城市河流生态系统中初级生产力比重的变
化,必将使河流生态系统中原有的物质循环过程随
之发生变化.正如前文所述,河流水体和沉积物中碳
素和溶解氧的有效性,是决定河流系统中 CH4 产生
的重要因素,而 CH4 排放途径的改变,则将影响最
终释放进入大气的 CH4 通量. 因此,在城市河流系
6921 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
统中,这种由水生植物群落向大型丝状藻类群落转
变的逆向演替过程,以及由此导致的河流初级生产
力的改变,必将使得河流系统中 CH4 产生决定性因
素,如有效碳、溶氧、氮素等在内的非生物环境因子,
以及与甲烷产生和消耗相关的微生物群落,在城市
与自然河流系统中表现出明显差别[30] .发现并揭示
这种变化,对于深入理解城市化河流系统中 CH4 的
产生和排放机制具有重要意义,因此就有必要对其
中主要的变化过程以及由此产生的后果作深入探
寻,相关的研究有待进一步加强.
4摇 展摇 摇 望
随着人们对于河流系统在全球碳循环和温室气
体排放等重要方面的认知,有关城市化河流碳排放
的研究将成为相关研究领域的重点. 作为生物地球
化学循环的关键因子,探讨大型丝状藻类对于河流
碳循环过程以及 CO2、CH4 等产生与排放的影响,对
于全面认识城市河流系统中 CH4 产生与排放途径、
深入了解生物因子在城市河流生物地球化学循环过
程的作用及影响等具有重要意义. 纵观近几十年来
的已有研究,有必要加强的研究方向包括:首先,城
市河流系统中 CH4 排放进入大气的量值监测估算
与模型分析;其次,CH4 在由沉积物向上层水体及由
水体进入大气的各过程和众多影响因素的研究. 这
些过程和影响因子研究对于揭示城市河流系统温室
气体产生与排放量以及预测城市发展对于全球温室
气体影响方面将具有重要意义.此外,对于城市河流
生态系统中众多的生物和环境影响因子,需要加强
以水生植物和藻类等为代表的初级生产者在自然和
城市河流生态系统作用的研究,以揭示人类活动干
扰对于城市河流生态系统结构以及由此产生的一系
列生态系统功能的影响,这些影响对于全球温室气
体的产生和排放具有重要意义. 最后需要加强城市
地区其他温室气体,如 N2O 的产生、排放和生物因
子的影响作用研究.
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作者简介摇 张秀云,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事河
流藻类生理生态学及温室气体排放研究. E鄄mail: xyzdwj@
163. com
责任编辑摇 肖摇 红
99215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张秀云等: 大型丝状藻类对城市河流甲烷排放的影响研究进展摇 摇 摇 摇