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Impacts of hydroelectric cascade exploitation on river ecosystem and landscape: A review.

梯级开发对河流生态系统和景观影响研究进展


作为水资源和水能开发利用的主要方式,河流梯级开发在满足国民经济各部门对河流水资源开发的要求和推动流域社会经济持续发展的同时,也对整个流域生态系统产生了不可避免的人为影响.本文根据河流梯级开发的过程和流域生态系统的特征,分别综述了梯级开发对坝址区生态系统、流域库区小气候、河岸带生态系统、水生态系统、河流湿地和流域景观生态的主要影响,并提出了研究展望,如加强梯级开发对各生态因子影响后的连锁反应和累积效应研究;在水库群运行和联合调度时期,应加强正负生态效应综合影响作用的研究以及不同时空尺度条件下对流域生态系统演替发展和稳定等方面的研究.

Hydroelectric cascade exploitation, one of the major ways for exploiting water resources and developing hydropower, not only satisfies the needs of various national economic sectors, but also promotes the socio-economic sustainable development of river basin. However, it exerts unavoidable anthropogenic impacts on the entire basin ecosystem. Based on the process of hydroelectric cascade exploitation and the ecological characteristics of river basins, this paper reviewed the major impacts of hydroelectric cascade exploitation on dam-area ecosystems, river reservoirs microclimate,riparian ecosystems, river aquatic ecosystems, wetlands, and river landscapes. Some prospects for future research were offered, e.g., strengthening the research of chain reactions and cumulative effects of ecological factors affected by hydroelectric cascade exploitation, intensifying the study of positive and negative ecological effects under the dam networks and their joint operations, and improving the research of successional development and stability of basin ecosystems at different temporal and spatial scales.


全 文 :梯级开发对河流生态系统和景观影响研究进展*
杨摇 昆**摇 邓摇 熙摇 李学灵摇 闻摇 平
(水利部珠江水资源保护科学研究所, 广州 510611)
摘摇 要摇 作为水资源和水能开发利用的主要方式,河流梯级开发在满足国民经济各部门对河
流水资源开发的要求和推动流域社会经济持续发展的同时,也对整个流域生态系统产生了不
可避免的人为影响.本文根据河流梯级开发的过程和流域生态系统的特征,分别综述了梯级
开发对坝址区生态系统、流域库区小气候、河岸带生态系统、水生态系统、河流湿地和流域景
观生态的主要影响,并提出了研究展望,如加强梯级开发对各生态因子影响后的连锁反应和
累积效应研究;在水库群运行和联合调度时期,应加强正负生态效应综合影响作用的研究以
及不同时空尺度条件下对流域生态系统演替发展和稳定等方面的研究.
关键词摇 梯级开发摇 河流生态系统摇 景观摇 生态影响
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1359-09摇 中图分类号摇 X171. 1摇 文献标识码摇 A
Impacts of hydroelectric cascade exploitation on river ecosystem and landscape: A review.
YANG Kun, DENG Xi, LI Xue鄄ling, WEN Ping ( Institute of Pearl River Water Resources Protec鄄
tion, Ministry of Water Resources, Guangzhou 510611, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5):
1359-1367.
Abstract: Hydroelectric cascade exploitation, one of the major ways for exploiting water resources
and developing hydropower, not only satisfies the needs of various national economic sectors, but
also promotes the socio鄄economic sustainable development of river basin. However, it exerts
unavoidable anthropogenic impacts on the entire basin ecosystem. Based on the process of hydroe鄄
lectric cascade exploitation and the ecological characteristics of river basins, this paper reviewed the
major impacts of hydroelectric cascade exploitation on dam鄄area ecosystems, river reservoirs micro鄄
climate, riparian ecosystems, river aquatic ecosystems, wetlands, and river landscapes. Some pros鄄
pects for future research were offered, e. g. , strengthening the research of chain reactions and cu鄄
mulative effects of ecological factors affected by hydroelectric cascade exploitation, intensifying the
study of positive and negative ecological effects under the dam networks and their joint operations,
and improving the research of successional development and stability of basin ecosystems at different
temporal and spatial scales.
Key words: hydroelectric cascade exploitation; river ecosystem; landscape; ecological effects.
*水利公益性行业科研专项(201001022)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ykluck@ sina. com
2010鄄09鄄26 收稿,2011鄄02鄄20 接受.
摇 摇 河流梯级开发指在河流或河段上布置一系列阶
梯式的水利枢纽,以充分利用河流落差和渠化河道,
最大限度地开发河流的水能、水运资源.河流梯级开
发可分为大流域大规模的水利枢纽梯级开发和小流
域小水电的梯级开发项目. 大规模的河流梯级开发
在调节水资源的时空分布、提高水资源利用效益以
及发挥灌溉、发电、调洪等功能的同时,对河流生态
系统也产生了不可避免的人为影响,因此,讨论和关
注大规模的河流梯级开发对河流生态系统的影响具
有重要意义. 据统计,全球河流约分布 40000 个水
坝,其中中国近 29000 个[1] .不断建设运营的大坝和
蓄水系统很大程度上改变了淡水分配格局,引起了
河流物理水文特征的变化,包括拦沙截水、河岸生境
的破碎化、蒸发量的增强和局地气候的改变等.而由
此产生对区域生态环境的影响也逐渐受到人们的重
视,各国先后开展了河流梯级开发与生态环境之间
相互作用的研究.这类研究始于水坝建设对鱼类洄
游的影响[2-3],并逐渐从研究梯级开发改变河流的
水文水质和理化特征、水库的水温分层与营养物质
的迁移到研究河流生态系统的物种群落分布、生物
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1359-1367
多样性、廊道效应等生态系统结构和功能变化的生
态影响.近年来,随着 GIS和遥感技术在宏观生态学
领域的运用,国内外学者开始在大尺度时空范围内
研究梯级开发对区域景观格局的影响. 本文总结了
河流梯级开发对坝区生态系统、河流理化特征和库
区小气候、河岸带生态系统、水生态系统、河流湿地、
河流景观的影响,并提出了需要继续深入研究的方
向,以期为进一步研究梯级开发的生态影响提供理
论指导.
1摇 河流梯级开发施工期的生态影响
河流梯级开发过程中,由于施工工程阻断河流
和毁林占地,会带来一系列的生态破坏.其中最重要
的生态影响是大坝和相关设施(如道路、厂房、管理
场所、营地等)施工范围内的陆生、水生动植物被直
接破坏、致死.其次,是施工过程中引发的水土流失.
在传统的水电开发建设中,大量的土石方工程不可
避免地要开山炸石、取土填筑,对周边的生态环境造
成了较大程度的破坏[4],尤其是在某些土石方开挖
量较大的施工建设中,由于弃渣不易集中堆放,导致
水土流失更加严重[5] .梯级开发工程改变了土壤的
物理条件,增大了土壤密度,以致引发土壤侵蚀和水
土流失,从而增加沉积物和重金属对河川径流和周
围水体的影响.但目前对工程建设过程中及竣工后
由各种原因所造成的水土流失等危害的研究较少.
2摇 河流梯级开发对河流理化特征和库区气候的影响
2郾 1摇 对河流理化特征的影响
河流梯级开发对河流理化特征的影响主要与水
库水位、分层、滞留时间、异重流、水库运用方式、出
流部位、出流结构类型有关.河流梯级开发在某种程
度上阻碍了营养要素以颗粒态迁移,加之水流的相
对减缓和水库的沉积作用,使营养物质颗粒态沉淀
在库底.强水动力条件下的河流搬运作用, 将逐渐
演变成为弱水动力条件下的“湖泊冶沉积作用[6-7] .
美国密苏里河 Callaham 水库出流水体的磷酸盐含
量比入流低 50% ,悬浮物中总磷含量降低 75% [6] .
对于多数水库而言, 水库具有比自然湖泊更强的河
流水量补给和换水频度, 而太阳辐射和热量传输不
平衡将导致季节性水体分层[8] . 河流梯级开发引起
的水温变化会对水体溶解氧的量、悬浮物、水化学特
性产生影响,进而影响到水生生物的繁殖、生长和发
育以及物种的分布、生态系统结构和功能等.有研究
发现,水温变化以及引起的连带影响在下游 100 km
以内都难以消除[9-10] .水温热力分层改变和干扰生
物生存环境, 影响程度依赖于下游支流的入流流
量[11] .水温分层最直接的影响表现为水中溶解氧含
量的分层分布.浮游植物能释放氧气增加湖面温水
层的溶解氧含量,而库底的动植物分解所需的溶解
氧不足,导致有机质厌氧分解, 释放出 H2S、CO2、
N2O等气体, 使水体 pH降低.从宏观河流的角度来
看,梯级开发改变了流域水量的分布和受影响河段
的水位,可引起水温在流域沿程和水深上的梯度变
化,比起自然河段,其水温变化范围缩小,但变化频
率增高[12] .
2郾 2摇 对库区气候的影响
气候因子会随着纬度、海拔、季节和水热状况的
变化而变化,是维持生态系统稳定的重要因素之一.
河流梯级开发工程会明显影响库区的小气候. 受梯
级开发影响,导致自然河道形态改变,并形成湖泊水
库,使水面蒸发面积增大,水库蒸发量随之加大最终
影响局地气候.如澜沧江梯级水电站建成后,8 个梯
级水库面积共 62112 km2,其水域面积比天然河流
增加约 53211 km2,是天然水面面积的 710 倍,多年
平均新增蒸发损失量达 212伊108 m3 [13] .也有研究表
明,河流梯级开发导致库区水面蒸发量增大,对区域
大气候的影响范围不大,一般在几十千米以内[14] .
水库蓄水增加了库区的水汽蒸发,改变了空气的湿
润状况,增加了库区的降水量,而库区外围区域所增
加的水汽降水受到大气环流的影响,随着季节、盛行
气流的不同而变化,因此大范围降水量的增加并不
多[14] .梯级开发工程会使库区河谷面水分条件改
善,进而导致极端气温的温差缩小.水库周围的气温
在炎热季节会降低 4 益 ~ 5 益,相对湿度将提高
10% ~ 15% [15] . 徐琪[16]、侯学煜[17]和段德寅等[18]
研究了长江三峡工程对库区局地气候的影响,结果
表明,夏季昼间库区水体的降温效应大于夜间的升
温效应,冬季则相反;晴天对局地气候的影响大于阴
天;垂直和水平的影响范围分别可达 400 m 和
1000 ~ 2000 m.
河流梯级开发后库区对温室气体排放的影响随
被开发河流所在地域的不同而有所差异,这也是目
前学术界争论和讨论的热点问题之一.在热带地区,
河流梯级开发库区所淹没的植被和土壤的降解需要
消耗溶解氧,而库底有机质分解释放出 H2S、CH4 和
CO2,因此,水库会增加温室气体的排放量,水库释
放的温室气体贡献率达 7% [12] . Frutiger[19]在巴西的
研究表明,热带区域水库温室气体的释放量远高于
0631 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
温带地区,浅的水库也远高于深的水库.温带和热带
地区水库 CO2 的平均排放量分别为 20 ~ 60
g·kW-1·h-1和 200 ~ 3000 g· kW-1 ·h-1 [20-21] .
Aberg等[22]在瑞典比较研究了具有相似特征的自然
湖泊和梯级开发后的水库,结果表明,夏天两湖库每
单位水面面积的 CO2 排放量相似,水库并没有增加
CO2 排放量. Tremblay等[23]研究表明,处于寒带、温
带和半干旱地区库龄大于 10 a的水库,其 CO2 排放
量与自然湖泊相似,而热带地区的水库 CO2 排放量
则高于自然湖泊.与化石燃料燃烧发电相比,河流梯
级开发水库发电在减少区域温室气体排放、减缓全
球气候变化方面的优越性有待深入研究.
3摇 河流梯级开发对陆地河岸生态系统的影响
3郾 1摇 对陆地河岸生态系统影响的方式
河流生态系统中的河岸带是介于河流和山地植
被之间的生态过渡带[24] . 与其他生态系统类型相
比,河岸生态系统拥有更丰富的动植物多样性,并为
鸟类、两栖动物和其他生命体提供分布的廊道和栖
息地[25-28] .由于河岸生态系统处于水陆交界处,其
生物物理学要素如地形、小气候、水土状况、营养物
质状况和自然干扰机制等都处于过渡阶段并影响栖
息的植物群落[29-30] . 在自然状态下,大多数河岸生
态系统都需要周期性的自然干扰(如洪泛)来维系.
河岸周期性洪水破坏的同时,也创造了植物繁殖和
生存的生境,并促成了物种的适应性和多样
性[31-36] .
河流梯级开发阻隔自然河流、干预河岸生态系
统的生态进程并影响植被群落的构成、丰富度和多
样性,河流流量的人为调控也会影响水陆交界带的
河岸生态系统,这些影响效应会随着离河岸距离的
增大而减少[24] .梯级开发后水库流量调控抑制了洪
水泛滥,并可能导致河道变窄、沉积物输送能力下
降、河道弯度减小和生态系统退化等.那些需要周期
性洪水抵挡其他外来物种的竞争、需要洪水带来营
养物质和创造良好栖息地以及提高种子传播效率的
原生河岸生物群落,在水库流量调控过程中由于洪
水条件的丧失而失去了适宜的生存条件并逐渐衰
落.因此,人为地水流调节会导致洪泛区萎缩并影响
河岸生态系统的完整性[37] .
3郾 2摇 对上下游河岸生态系统的影响及其差异
河流梯级开发对上下游河岸带生态系统存在不
同程度的影响.坝上原有河岸带陆生植物群落在梯
级开发水库蓄水后逐渐被淹没、消亡,而随着水库蓄
水高度的变化,在一定范围内形成了以耐淹物种为
主的消落带湿地生态系统. 由于蓄水后河岸带生境
条件(海拔、土壤水分、水文过程等)发生了改变,导
致植物群落的组成和结构也发生明显变化. 王强
等[38]、谭淑端等[39]对三峡工程蓄水后库区河岸消
落带植物群落变化的研究结果表明,原陆生生态系
统转变为湿地生态系统,三峡水库 156 m蓄水期间,
水位大于 150 m的天数长达半年;由于长期的水淹
条件导致耐淹种类成为优势种,不耐淹种类消失,植
物群落组成和结构与建坝前产生明显差异.
坝下河岸带植物群落多样性的变化与梯级开发
后水流调控和泥沙悬浮物的截留效应有关. Rood
等[31-33]研究表明,库区水流调控对梯级开发河流的
下游河岸植物群落造成了负面影响. 由于蓄水或发
电的需要,大坝下游的水量减少,河流水量受到规律
性调控,自然泛洪干预的频率和强度大大降低,限制
了沉积物流入下游,不利于创造植物扎根和繁衍的
栖息地,并会影响下游植物的物种分布和繁衍,对河
岸带植物群落的形成和结构产生一定的不利影
响[40-41] . Franklin等[42]、 Magilligan等[37]、 Marston
等[43]研究表明,库区水量调控以及大坝对沉积物的
沉淀和阻隔作用使下游河道不断收缩,沿着河岸生
长的植物群落也相应改变,表现为生物量增加而物
种多样性减少.
自然河流河岸植被的发育和生长与河流自然特
征的变化密切相关[44] .梯级开发后河流水量的调控
会减少自然洪流干扰的频率,改变某些特定植被发
育成长的生境,从而影响河流下游河岸植被生态系
统的结构和组成、物种丰富度和多样性. Mallik 和
Richardson[24]在加拿大研究河流梯级开发对下游河
岸生态系统影响的结果表明,库区水流控制和蓄水
使沉积物在下游的供应受到限制,加上缺乏自然周
期性的洪水干扰,使坝下河岸乔木[如红杉(Sequoia
sempervirens)和红桤木(Alnus rubra)]栖息地的种床
条件受到影响,导致下游乔木覆盖度减小;由于红杉
的再生和生长需要暂时性洪水,故洪水频率和强度
的减少也影响了其覆盖比例;由于大坝下游乔木数
量减少、郁闭度降低,阳光透进下木层,增加了河岸
带草本植物的覆盖度和物种多样性. 大坝下游的乔
木覆盖度降低会影响下游河岸生态系统的物种丰富
度和多样性,最终影响河流的理化性质和生物特征,
同时也会导致河岸带生态环境的固氮量减少. 由于
河岸植被可为河流食物链提供丰富的腐殖质,因此,
乔木层植被覆盖度的减少会引起河流水质和水生态
16315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 昆等: 梯级开发对河流生态系统和景观影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
系统的巨大改变,导致河流生产力下降[24,44-45] . 有
研究表明,加拿大不列颠哥伦比亚省河流梯级开发
导致下游红杉覆盖度减少,对鱼类数量的减少也具
有一定影响[24] .
河流梯级开发对上下游河岸带生态系统的影响
存在明显差异. Jansson 等[45]在瑞典运用 Jaccard 指
数分析了 Lule 河植物群落组成相似度,结果表明,
坝上游与下游植物群落组成的相似度低于对照组,
表明河流梯级开发工程会阻碍河岸带植物群落的分
布与扩散. Mallik等[24]在加拿大不列颠哥伦比亚省
3 条梯级开发河流(Coquitlam、Allouette 和 Cheaka鄄
mus) 的研究发现,Coquitlam 和 Allouette 河大坝上
游的物种丰富度比下游高,其中,3 条河流坝下样地
的乔木覆盖度都明显下降,而草本植物覆盖度却明
显上升,尤其是 Allouette 河下游的草本植物覆盖率
超过 26% ,而该河上游却不到 10% ;3 条河流坝上
与坝下的乔木、灌木、苔藓植物、蕨类和草本植物的
覆盖率都发生了变化.河流梯级开发中,大坝的建立
对于依靠水媒传播种子且种子漂浮能力较弱植物的
影响较大.河流梯级开发后库区水体流速降低,植被
漂浮的种子媒体或下沉或被风席卷上岸,只有少数
种子媒体可能通过涡轮机或泄洪坝到达下游,只能
靠短时间漂浮的种子媒体进行繁殖的植被由于不适
应河流水文条件的改变会逐渐消失于梯级开发的河
流中.因此,下游河岸植物种类可能来源于下游区域
其他部分及周围高地的物种,而不是来源于上游地
区的物种,造成了河流梯级开发后上下游植被物种
组成的差异[46] .
4摇 河流梯级开发对水生态系统的影响
4郾 1摇 截留和阻隔效应的生态影响
截留和阻隔效应是河流梯级开发诱发一系列水
生生态影响的主要因素. 这两种效应通过调控河道
水流、泥沙等条件而改变梯级开发后河道的形态,引
起河流生态系统中物质流和能量流以及河岸带植
被、水生附着生物、无脊椎动物和鱼类等生境的改
变.由于这些生境变化影响的范围从河床底质到河
道浅滩和深槽,直至河漫滩,涉及范围很大,最终会
导致河流生态系统发生改变[45,47] . 另一方面,梯级
开发对河流泥沙、营养物质等的截留效应和阻隔效
应在很大程度上可调节和重新配置上下游河道的物
质、能量和水流时空分布特征,会影响到某些特殊物
种的生存,从而影响和改变河流物种的分布格
局[48] .
梯级开发的截留和阻隔效应会改变下游水生生
物的生境.梯级开发通过对水流的调控,改变了原来
河流泛滥形成的辫状河道和不规律流量形成的网状
河道,导致其规律化和简单化,从而使那些需要特定
河流水文条件的产卵洄游性鱼类[如三文鱼(Omco鄄
rhynchus spp. )、美洲河鲱(Clupea pallasi)、大西洋鲟
(Acipenser sturio)、白暨豚(Lipotes vexillifer)和印河豚
(Platanista minor)等[47-48] ]受到较大影响. Ligon
等[47]研究了梯级开发坝下河床构成改变与洄游鱼
类的关系,结果表明,洪水频率和洪峰量的减少可引
起下游鱼类产卵区面积缩小,不能形成产卵的有利
条件,鱼卵和种鱼在产卵区死亡.在美国乔治亚州奥
康尼河(Oconee River)上进行水利工程开发后,整
条河道上很少出现由于洪水泛滥形成的漫滩. 这些
漫滩生态系统是棘臀鱼(Lepomis gibbosus)和加州鲈
鱼(Micropterus salmoides)等鱼类必要的生存场所、
避难所和觅食地,漫滩的逐渐较少使这些鱼类数量
也逐渐减少,进而导致捕食这些鱼类的游泳动物种
群数量减少[47,49-51] .对河流泥沙截留影响下游鱼类
生境的研究表明,美国俄勒冈州莫看泽河的美洲豹
大坝(Cougar Dam)阻碍了砾石向坝下输送后,原河
边漫滩以较大粒径砾石河床形成的三文鱼产卵场逐
渐消失,导致洄游产卵的三文鱼逐渐减少;该河道的
泥坑、回水和原本由泛滥形成的河滩也逐渐消失,破
坏了三文鱼仔鱼生存的生境,导致 1969—1986 年间
该河流三文鱼总体数量减少了 50% [47,52] . Morita 和
Yamamoto[53]建立了一种逻辑斯谛生态模型研究梯
级开发的阻隔效应对白点鲑(Salvelinus leucomaenis)
的影响,结果表明 87郾 5%的白点鲑以及 1 / 3 的白点
鲑栖息地将在 50 年后消失.
梯级开发的截留和阻隔效应在某种特定条件下
能给水生生物创造新的适宜生境,并能影响和改变
其种群分布格局. James和 Deverall[54]对新西兰怀塔
基河(Waitaki River)河流梯级开发前后钦诺克三文
鱼(Chinook Salmon)生境和种群数量变化的研究表
明,钦诺克三文鱼一般在小支流的河床进行产卵和
孵化,随后仔鱼被泛滥洪水推到大河道后进入海洋,
其往往由于过早地暴露于高盐度的海水或被捕食而
死亡,但梯级开发后,水流趋于平稳,河床变化频率
减小并趋于稳固,创造了更有利于钦诺克三文鱼产
卵以及适宜孵化的生境和条件,导致其分布数量逐
渐增多.而梯级开发的阻隔效应,使上下游的水生生
物分布产生变化. Barrow[55]研究认为,年幼的乌龟
和凯门鳄能够通过泄洪道或涡轮机,但成年的水生
2631 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
哺乳动物不能通过,对该类物种在河流中的分布特
征产生了一定影响. 梯级开发不但是某些鱼类等游
泳动物活动的障碍,也是水生植物分布的屏障,如自
由流动的河流在梯级开发后,下游水生维管植物数
量较开发前明显减少[45] .
梯级开发的截留效应导致上游库区蓄水后水体
理化性质发生改变,影响河流生态系统稳定.水库形
成后, 水动力减弱、透明度增加, 使水生态系统由
以底栖附着生物为主的“河流型冶异养体系向以浮
游生物为主的“湖沼型冶自养体系演化[56] .但水库被
淹没土壤和植被的养分分解和大坝截留效应容易造
成水库富营养化[57] .如乌江度大坝修建后库区总磷
严重超标,水体严重富营养化[58] . 富营养化水体中
藻类容易蔓延繁殖、消耗水体的溶解氧,不但影响水
体的气味,还影响其他有机物的光合作用[58-59] . 周
建波和袁丹红[60]在东江水库的研究表明,建库后库
区水生微生物分离出的异养菌种类较建库前增加了
近 1 倍, 数量增加了 3 ~ 4 倍,藻类较建库前增加了
44 属.水库富营养化后会产生“分层冶现象,无氧层
将在水库中维持很长一段时间,严重情况下,几乎无
鱼可在水库中生存,如布罗科蓬多水库(Brokopon鄄
do)出现过类似状况,而脱氧库的水排泄将威胁到
下游河流 50 km内的鱼类[61-62] .美国的哥伦比亚河
和斯内克河在每年汛期进行大坝泄洪, 因含氮气过
饱和造成下游三文鱼幼苗死亡[63] .库区蓄水还可能
导致漂浮高等水生蕨类植物增生,影响库区生态系
统稳定. Barrow[55]在巴西亚马逊流域的研究表明,
农业灌溉的水库中,红萍(Azolla spp. )大量繁殖会
遮挡阳光,使库区其他水生植物光合作用减弱,导致
水体缺氧,最终影响水生生物的生存,还可能对库区
农业生态系统造成危害.
4郾 2摇 外来物种入侵
河流梯级开发的蓄水系统和大坝有增加水体物
种入侵的可能性.一方面,梯级开发工程使自然河流
更容易受到人类活动的干扰;另一方面,梯级开发后
的河流生态系统属于未稳定且年轻的生态系统,抗
外界干扰和物种入侵以及维持自身稳定状态的能力
较弱,较易受到生物入侵的影响,易导致生态系统失
衡. Johnson 等[64]研究比较了美国威斯康星州 4200
个自然湖泊和 1081 个水库,结果表明,水库受人类
活动的干扰频率比自然湖泊高 68% .河流梯级开发
蓄水系统提供了一个便于外来物种入侵和蔓延的场
所.库区生态系统形成的时间长短是判断是否容易
受外来物种入侵的主要因素之一,越年轻的库区生
态系统,越容易受到物种入侵的干扰.
梯级开发和生物入侵已成为威胁淡水生态系统
的主要推动力.梯级开发蓄水系统增加了非本地物
种的定植和成活率,是促进外来物种入侵的中
介[65-67] .与陆地和海洋生态系统相比,淡水生态系
统的物种受到威胁、物种濒危甚至灭绝的比例都较
高[68-69] .
5摇 梯级开发对湿地的生态影响
湿地具有强大的物质生产功能,蕴藏着丰富的
动植物资源,可作为直接利用的水源或补充地下水,
又能有效控制洪水和防止土壤沙化,还能滞留沉积
物、有毒物、营养物质,从而改善环境污染,它对维持
河流生态平衡、保持生物多样性有重大意义,被称为
“地球之肾冶.河流梯级开发会影响河漫滩湿地的水
量及其时空分布特征,影响湿地的生态结构和功能,
甚至可能导致湿地干涸消失,如阿姆河与锡尔河终
点交汇处的咸海[70] .梯级开发对湿地的生态影响与
湿地类型及其所处的位置密切相关.
因水库蓄水和调洪,处于下游的常年湿地改变
了河道累积合力,流入下游湿地的水量和频率都受
到很大影响,湿地动植物的生境受到破坏,生态系统
类型和结构可能发生改变,并且可能引发更大范围
的生态累积效应,进而导致湿地面积缩小甚至干涸.
Gehrke等[71]、Kingsford和 Thomas[72]研究表明,澳大
利亚麦考利河上的 Burrendong 坝建造后,下游麦考
利湿地(Macquarie Marshes)水量大大减少,湿地面
积萎缩,本地鱼种和水鸟栖息地都相应消失;1949—
1991 年间湿地中心地带的赤桉(Eucalyptus camaldu鄄
lensis)面积减少了 14% ,双穗雀稗(Paspalum disti鄄
chum)减少了 40% ,相应地长出了旱地植被[73];原
生的虫纹石斑鱼(Maccullochella peeli)减少,水中只
剩下 106 种本地鱼类;湿地面积的减少直接影响群
栖水鸟类[如鹮(Thaumatibis gigantea)、白鹭(Ardea
alba)和苍鹭(Ardea cinerea)]在整个澳洲大陆的数
量.麦考利湿地东北部的水鸟种类和丰富度正逐年
减少[71,74] .对澳洲 Murray 河流域 Moira 湿地的研究
发现,湿地植被如赤桉、二色桉(Eucalyptus largiflo鄄
rens)等桉树栖息地生境都受到梯级开发的破坏.湿
地植物群落的组成、生长和再生都受到洪水量减少
的影响[75-76],如需要经常性洪水的植物 [如芦苇
(Phragmites australis)]将减少,而能够适应较长无
洪水周期的二色桉在边缘地带替代了赤桉. 由于乔
木层树冠和再生情况的改变,增加了死亡率和对于
36315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 昆等: 梯级开发对河流生态系统和景观影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
昆虫袭击的易感性,鱼、水鸟、蛇和水蛭的数量也大
量减少,最终影响到整个湿地生态系统[77-79] . 吴龙
华[80]、朱海虹[81]研究了三峡工程对下游鄱阳湖湿
地的影响,结果表明,三峡水库减泄流量(10 月)和
增泄流量(3—4 月)都会影响到鄱阳湖湿地的水位,
从而使湿地候鸟保护区滩地生境发生改变,影响候
鸟的迁徙、觅食和栖息.邝凡荣[82]研究表明,三峡建
坝发挥“拦洪补枯冶的作用后,洞庭湖枯水期的水位
有所抬高,导致洲滩湿地减少,从而减少了珍惜候鸟
的有效越冬空间(枯水期正好是珍稀候鸟在洞庭湖
的越冬期),给鸟类的栖息和生存造成了不利影响.
对河流下游间歇性湿地而言,梯级开发后无规
律的洪水模式变成了规律的泄洪模式,使湿地保持
常年不干而成为常年湿地[83] .间歇性湿地有利于无
脊椎动物生物多样性的增加,而梯级开发后,缺乏周
期洪水的间歇性湿地的动植物多样性会降低. 这对
当地鱼类和水鸟的食物供应量将产生很大影
响[84-85] .
蓄水导致河流上游的湿地被淹没,原有动植物
的生境和栖息地受到破坏,生态系统逐渐发生转变.
有研究发现,梯级开发淹没上游湿地后,适应平静湖
水的物种逐渐代替无脊椎动物种群成为优势种,与
淹没前的间歇性沼泽生境相比,无脊椎动物的多样
性和丰富度有所减少[84,86],而漫滩区的桉树和蓼属
植物则死于长期水浸.据统计,Murrumbidgee 河的部
分湿地由于长期水淹,导致 14 种水鸟数量下降和 2
种水鸟数量增多[73,87] .
6摇 梯级开发对景观生态的影响
河流生态系统具有四维空间结构(纵向、横向、
垂向和时间尺度), 具有连续性和完整性,维持河流
纵向和横向连通性对许多物种的生存非常重要[88] .
河流作为景观基质上的廊道, 对河岸两侧的动植物
迁移和分布起到一定的阻隔作用. 但河流梯级开发
可能会增加上游河流景观的岛屿化,削弱下游景观
的隔离程度.由于水流控制,坝下的流量可能减少甚
至干涸,隔离作用逐渐消失,使景观学上原本被河流
阻隔的两个“岛屿冶连接起来. 对坝上水库来说,隔
离形成的水库都可看成是大小、形状和隔离程度不
同的“岛屿冶,原本生长在连续生态系统中的物种群
落在生境岛屿化后形成分散、孤立的生境斑块,可能
增加其死亡率[89] .
河流梯级开发程度高低是流域受人类活动影响
大小的衡量依据,是区域景观变化的主要影响因子.
流域植被和水域的景观破碎程度与梯级开发程度呈
正相关关系,而流域植被和水域的景观多样性则与
梯级开发程度呈负相关关系[90] . Ouyang 等[90]、师旭
颖等[91]对中国黄河流域梯级开发区域景观影响的
研究结果表明,黄河流域水电开发梯度的增加导致
景观斑块数逐年增多,1977—2006 年间景观破碎度
从 0郾 146 增至 0郾 407;区域景观形状指数逐渐增加,
表明景观总体形状复杂化,受人类活动影响加剧;
1977—1996 年间,景观多样性和均匀度指数均增
加,各景观类型间聚合度减少,景观更加丰富化和均
匀化.
7摇 研究展望
河流梯级开发的生态影响研究最初主要集中在
梯级开发建坝后对坝址上下游生境的破坏以及由此
引起的河流水文特征和泥沙条件的改变对水生生物
的影响.随后,逐步开展了梯级开发对库区小气候、
水生态系统、湿地、河岸带生态系统和流域景观生态
等方面的研究.而这些研究都是基于梯级开发的截
留效应、阻隔效应和边缘效应等进行的一些衍生发
展和探索.目前河流梯级开发的生态影响研究对象
相对独立,大多未能综合考虑梯级开发对不同生态
因子影响后的连锁反应和累积效应.因此,需在以往
研究的基础上选择受梯级开发影响的重要生态因子
进行相关性分析,并耦合相关生态模拟模型;应关注
梯级开发引起的生态正效应,并在梯级开发后水库
群运行和联合调度时期,研究正负生态效应综合影
响的作用,为梯级开发运行期合理调度和调控水量、
减缓和修复流域生态现状提供理论基础;应加强河
流梯级开发在不同时空尺度条件下的影响研究:时
间尺度上,对不同时期流域梯级开发引起的区域生
态结构、功能的变化进行生态演变趋势分析,探索开
发后生态系统演替发展和稳定状态;空间尺度上,在
不同区域进行河流梯级开发水库发电对减少区域温
室气体排放、减缓全球气候变化方面的优越性(相
对化石燃料燃烧发电而言)进行深入研究.
参考文献
[1]摇 Ouyang W, Hao FH, Zhao C, et al. Vegetation
response to 30 years hydropower cascade exploitation in
upper stream of Yellow River. Communications in Non鄄
linear Science and Numerical Simulation, 2010, 15:
1928-1941
[2]摇 Collier M, Webb RH, Schmidt JC. Dams and Rivers:
A Primer on the Downstream Effects of Dams. Virginia:
U. S. Geological Survey, 1996
4631 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
[3]摇 Petts GE. Rivers: Dynamic components of catchment
ecosystems / / Calow P, Petts GE, eds. The River
Handbook Hydrological and Ecological Principles, Vol
2. Oxford: Blackwell, 1994: 3-22
[4]摇 Xu Z鄄P (徐 泽 平 ). Ecological and environmental
impacts of hydropower project and their countermeasures
in design and construction. Journal of China Institute of
Water Resources and Hydropower Research (中国水利水
电科学研究院学报), 2005, 3(4): 264-270 (in Chi鄄
nese)
[5]摇 Chen Q鄄B (陈奇伯), He H (和摇 浩), Qi H鄄M (齐
红梅). Characteristics and control measures of soil and
water loss in construction period of hydropower station.
Bulletin of Soil and Water Conservation (水土保持通
报), 2009, 23(3): 10-13 (in Chinese)
[6]摇 Petts G. Impounded Rivers: Perspectives for Ecological
Management. New York: Jone Wiley & Sons, 1984
[7]摇 Hart DD, Poff NL. A special section on dam removal
and river restoration. BioScience, 2002, 52: 653-655
[8]摇 Ward JV, Stanford JA. The Ecology of Regulated
Streams. New York: Plenum Press, 1979
[9]摇 Bonacci O, Bonacci RT. The influence of hydroelectri鄄
cal development on the flow regime of the Karstic River
Cetina. Hydrological Processes, 2003, 17: 1-16
[10]摇 Walling DE, Webb BW. Water quality. 玉. Physical
characteristics / / Calow P, Petts GE, eds. The Rivers
Handbook. Oxford: Blackwell, 1999: 58
[11]摇 Muth RT, Crist LW, Lagory KE, et al. Flow and Tem鄄
perature Recommendations for Endangered Fishes in the
Green River Downstream of Flaming Gorge Dam [EB /
OL]. ( 2000鄄09鄄01 ) [ 2010鄄09鄄10 ]. http: / / colo鄄
radoriverrecovery. org / documents鄄publications / technical鄄
reports / isf / flaminggorgeflowrecs. pdf
[12]摇 Yao W鄄K (姚维科), Cui B鄄S (崔保山), Liu J (刘
杰), et al. Ecological effects of dam: Concepts, re鄄
search hotspots and prospects. Chinese Journal of Ecolo鄄
gy (生态学杂志), 2006, 25(4): 428-434 ( in Chi鄄
nese)
[13] 摇 Zhong H鄄P (钟华平), Liu H (刘 摇 恒), Geng L鄄H
(耿雷华). Cumulative effects of Lancang River basin
cascade hydropower development on ecology and envi鄄
ronment. Journal of Hydraulic Engineering (水利学
报), 2007, 38(suppl. 1): 577-581 (in Chinese)
[14]摇 Asian International River Center. The Ecological Effects
of Existed Lancang River Cascade Dams [ EB / OL].
(2005鄄10鄄05 ) [ 2010鄄09鄄10 ]. http: / / www. lancang鄄
mekong. org / Upload / upfile / 2006310181649174. pdf
[15]摇 Fang Z鄄Y (方子云). Environmental Effects and Quan鄄
titative Analysis of Water Resource Construction. Bei鄄
jing: China Environmental Science Press, 1993 (in Chi鄄
nese)
[16] 摇 Xu Q (徐 摇 琪). Advances in studies on effects of
three鄄gorges project on ecology and environment and
their countermeasures. Acta Pedologica Sinica (土壤学
报), 1993, 30(1): 102-105 (in Chinese)
[17]摇 Hou X鄄Y (侯学煜). Impacts of three gorges project on
the ecological environment and resources. Acta Ecologi鄄
ca Sinica (生态学报), 1988, 8 (3): 283 - 288 ( in
Chinese)
[18] 摇 Duan D鄄Y (段德寅), Fu B鄄P (傅抱璞), Wang H
(王摇 浩), et al. The effects of water conservancy pro鄄
ject of Three Gorges in Yangtze River on climate and its
countermeasure. Journal of Natural Science of Hunan
Normal University (湖南师范大学·自然科学学报),
1996, 19(1): 87-92 (in Chinese)
[19]摇 Frutiger A. Ecological impacts of hydroelectric power
production on the River Ticino. Part 2: Effects on the
larval development of the dominant benthic macroinver鄄
tebrate (Allogamus auricollis Trichoptera). Archive f俟r
Hydrobiologie, 2004, 159: 57-75
[20]摇 Fearnside PM. Greenhouse gas emissions from a hydroe鄄
lectric reservoir (Brazil爷s Tucurui Dam) and the energy
policy implications. Water, Air, and Soil Pollution,
2002, 133: 69-96
[21]摇 Gagnon L, Chamberland A. Emission from hydroelectric
reservoirs and comparison of hydroelectricity, natural gas
and oil. Ambio, 1993, 22: 568-569
[22]摇 A·berg J, Bergstr觟m AK, Algesten G, et al. A compari鄄
son of the carbon balances of a natural lake ( L.
魻rtr·a·sket) and a hydroelectric reservoir ( L. Skin鄄
nmuddselet) in northern Sweden. Water Research,
2004, 38: 531-538
[23]摇 Tremblay A, Varfalvy L, Roehm C, et al. The Issue of
Greenhouse Gases from Hydroelectric Reservoirs: From
Boreal to Tropical Regions [ EB / OL]. (2004鄄10鄄29)
[2010鄄09鄄10]. http: / / www. un. org / esa / sustdev / sdis鄄
sues / energy / op / hydro_tremblaypaper. pdf
[24]摇 Mallik AU, Richardson JH. Riparian vegetation change
in upstream and downstream reaches of three temperate
rivers dammed for hydroelectric generation in British Co鄄
lumbia, Canada. Ecological Engineering, 2009, 35:
810-819
[25]摇 Naiman RJ, D佴camps H, Pollock M. The role of ripari鄄
an corridors in maintaining regional biodiversity. Ecolog鄄
ical Applications, 1993, 3: 209-212
[26]摇 U. S. National Research Council. Riparian Areas:
Functions and Strategies for Management. Washington:
National Academic Press, 2002
[27]摇 Welsh HH, Droege S. A case for using plethodontid
salamanders for monitoring biodiversity and ecosystem
integrity of North American forests. Conservation Biolo鄄
gy, 2001, 15: 558-569
[28] 摇 Richardson JS, Danehy RJ. A synthesis of the ecology
of headwater streams and their riparian zones in temper鄄
ate forests. Forest Science, 2007, 53: 131-147
[29]摇 Lamb EG, Mallik AU. Plant species traits across a ripa鄄
rian鄄zone / forest ecotone. Journal of Vegetable Science,
2003, 14: 853-858
[30]摇 Stewart KJ, Mallik AU. Bryophytes responses to micro鄄
climatic edge effects across riparian buffers. Ecological
Applications, 2006, 16: 1474-1486
[31]摇 Rood SB, Mahoney JM, Read DE, et al. Instream flows
and decline of riparian cottonwoods along the St. Mary爷s
River, Alberta. Canadian Journal of Botany, 1995,
73: 1250-1260
[32]摇 Rood SB, Kalischuk AR, Mahoney JM. Initial cotton鄄
wood seedling recruitment following the flood of the cen鄄
tury of the Oldman River, Alberta, Canada. Wetlands,
1998, 18: 557-570
[33]摇 Rood SB, Mahoney JM. Prescribing flood regimes to
sustain riparian ecosystems along meandering rivers.
Conservation Biology, 2000, 14: 1467-1478
56315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 昆等: 梯级开发对河流生态系统和景观影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
[34] 摇 Hibbs DE, Bower AL. Riparian forests in the Oregon
coastal range. Forest Ecology and Management, 2001,
154: 201-213
[35]摇 Mallik AU, Lamb EG, Rasid H. Vegetation zonation
among the microhabitats of an artificial river channel:
Analysis and application of below鄄ground species trait
patterns. Ecological Engineering, 2001, 18: 135-146
[36]摇 Richardson JS, Naiman RJ, Swanson FJ, et al. Ripari鄄
an communities associated with Pacific northwest head鄄
water streams: Assemblages, processes, and unique鄄
ness. Journal of the American Water Resources Associa鄄
tion, 2005, 41: 935-947
[37]摇 Magilligan FJ, Nislow KH, Graber GE. Scale鄄independ鄄
ent assessment of discharge reduction and riparian dis鄄
connectivity following flow regulation by dams. Geology,
2003, 31: 569-572
[38]摇 Wang Q (王摇 强), Liu H (刘摇 红), Yuan X鄄Z (袁
兴中), et al. Pattern and biodiversity of plant commu鄄
nity in water鄄level鄄fluctuation zone of Pengxi River after
impoundment of Three Gorges Reservoir. Journal of
Chongqing Normal University (Nature Science) (重庆
师范大学学报·自然科学版), 2009, 26(4): 1 -7
(in Chinese)
[39] 摇 Tan S鄄D (谭淑端), Wang Y(王 摇 勇), Zhang Q鄄F
(张全发). Environmental challenges and countermeas鄄
ures of the water鄄level鄄fluctuation zone of the Three Gor鄄
ges Reservoir. Resources and Environment in the Yangtze
Basin (长江流域资源与环境), 2008, 17(suppl. 1):
101-105 (in Chinese)
[40]摇 Rood SB, Samuelson GB, Braatne JH, et al. Managing
river flows to restore floodplain forests. Frontiers in Ecol鄄
ogy and the Environment, 2005, 3: 193-201
[41]摇 Nilsson C, Svedmark M. Basic principles and ecological
consequences of changing water regimes: Riparian plant
communities. Environmental Management, 2002, 30:
468-480
[42]摇 Franklin SB, Kupfer JA, Pezeshki SR, et al. A com鄄
parison of hydrology and vegetation between a channel鄄
ized stream and a nonchannelized stream in western Ten鄄
nessee. Physical Geography, 2001, 22: 254-274
[43]摇 Marston RA, Mills JD, Wrazien DR, et al. Effects of
Jackson Lake Dam on the Snake River and its flood鄄
plain, Grand Teton National Park, Wyoming, USA.
Geomorphology, 2005, 71: 79-98
[44]摇 Lytle DA, Poff NL. Adaptation to natural flow regimes.
Trends in Ecology and Evolution, 2004, 19: 94-100
[45]摇 Jansson R, Nilsson C, Ren觟f覿lt B. Fragmentation of
riparian floras in rivers with multiple dams. Ecology,
2000, 81: 899-903
[46]摇 Fahrig L, Merriam G. Conservation of fragmented popu鄄
lations. Conservation Biology, 1994, 8: 50-59
[47]摇 Ligon FK, Dietrich WE, Trush WJ. Downstream eco鄄
logical effects of dams. BioScience, 1995, 45: 183-192
[48]摇 Ward JV, Stanford JA. Ecological connectivity in alluvi鄄
al river ecosystems and its disruption by flow regulation.
Regulated Rivers: Research and Management, 1995,
11: 105-119
[49]摇 Bain MB, Boltz JM. Importance of Floodplain Wetlands
to Riverine Fish Diversity and Production: Study Plan
and Hypothesis. Alabama: Auburn University, 1989
[50]摇 Lambou VW. The importance of bottomland hardwood
forest zones to fish and fisheries: The Atchafalaya Ba鄄
sin, a case history / / Gosselink JG, Lee LC, Muir TA,
eds. Ecological Processes and Cumulative Impacts: Il鄄
lustrated by Bottomland Hardwood Wetland Ecosystems.
Chelsea: Lewis Publishers, 1990: 125-193
[51]摇 Walker MD. Fish Utilization of an Inundated Swamp鄄
stream Floodplain. Master Thesis. Greenville: East
Carolina University, 1984
[52]摇 Howell P, Hutchison J, Hooton R. McKenzie Subbasin
Fish Management Plan. Portland: Oregon Department of
Fish and Wildlife Press, 1988
[53]摇 Morita K, Yamamoto S. Effects of habitat fragmentation
by damming on the persistence of stream鄄dwelling charr
populations. Conservation Biology, 2002, 16: 13-18
[54]摇 James GD, Deverall KD. Quinnat salmon spawning in
the lower Waitaki and Hakataramea rivers / / Freshwater
Fisheries Centre, ed. New Zealand Freshwater Fisheries
Report No. 93. New Zealand: New Zealand Ministry of
Agriculture and Fisheries, 1987: 1959-1986
[55]摇 Barrow C. The impact of hydroelectric development on
the Amazonian environment: With particular reference to
the Tucurui project. Journal of Biogeography, 1988,
15: 67-78
[56]摇 Saito L, Johnson BM, Bartholow J, et al. Assessing
ecosystem effects of reservoir operations using food web鄄
energy transfer and water quality models. Ecosystems,
2001, 4: 105-125
[57]摇 Sui X (隋 欣),Yang Z鄄F (杨志峰). Net effects of
Longyangxia reservoir on water temperature. Journal of
Soil Water Conservation (水土保持学报), 2005, 19
(3): 11-16 (in Chinese)
[58]摇 Su W鄄C (苏维词). Negative effects of cascade hydro鄄
power exploitation environmental in the Wujiang basin.
Resources and Environment in the Yangtze Basin (长江
流域资源与环境), 2002, 11(4): 388-392 ( in Chi鄄
nese)
[59]摇 Wang Z鄄H (王朝晖), Han B鄄P (韩博平), Hu R (胡
韧), et al. Phytoplankton community structure and eu鄄
trophication of reservoirs in Guangdong Province, Chi鄄
na. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志), 2005,
24(4) : 402-405 (in Chinese)
[60]摇 Zhou J鄄B (周建波), Yuan D鄄H (袁丹红). Analysis
of changes in biological environment in Dongjiang hydro鄄
power station after reservoir establishment. Journal of
Hydroelectric Engineering (水力发电学报), 2001(4):
108-116 (in Chinese)
[61]摇 Goldman CR. Ecological aspects of water impoundment
in the tropics. Unasylva, 1979, 31: 2-11
[62]摇 Caufield C. In the Rainforest. London: Pan Books,
1985
[63]摇 Liu L鄄F (刘兰芬). Study on beneficial and harmful
effects to environment for hydroelectric development of
river basins. Journal of Hydraulic Engineering (水利学
报), 2002, 38(8): 121-128 (in Chinese)
[64] 摇 Johnson PTJ, Olden JD, Vander Zanden MJ, Dam in鄄
vaders: Impoundments facilitate biological invasions into
freshwaters. Frontiers in Ecology and the Environment,
2008, 6: 357-363
[65]摇 Kolar CS, Lodge DM. Freshwater nonindigenous spe鄄
cies: Interactions with other global changes / / Mooney
HA, Hobbs RJ, eds. Invasive Species in a Changing
6631 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
World. Washington, DC: Island Press, 2000: 3-30
[66]摇 Shea K, Chesson P. Community ecology theory as a
framework for biological invasions. Trends in Ecology
and Evolution, 2002, 17: 170-176
[67]摇 Havel JE, Lee CE, Vander Zanden MJ. Do reservoirs
facilitate invasions into landscapes? BioScience, 2005,
55: 518-525
[68]摇 Ricciardi A, Rasmussen JB. Extinction rates of North
American freshwater fauna. Conservation Biology,
1999, 13: 1220-1222
[69]摇 Dudgeon D, Arthington AH, Gessner MO, et al. Fresh鄄
water biodiversity: Importance, threats, status and con鄄
servation challenges. Biological Reviews, 2006, 81:
163-182
[70]摇 Micklin PP. Desiccation of the Aral Sea: A water man鄄
agement disaster in the Soviet Union. Science, 1988,
241: 1170-1176
[71]摇 Gehrke PC, Brown P, Schiller CB, et al. River regula鄄
tion and fish communities in the Murray鄄Darling River
system, Australia. Regulated Rivers: Research & Man鄄
agement, 1995, 11: 363-375
[72]摇 Kingsford RT, Thomas RF. The Macquarie Marshes in
arid Australia and their waterbirds: A 50 year history of
decline. Environmental Management, 1995, 19: 867 -
878
[73]摇 Kingsford RT. Ecological impacts of dams, water diver鄄
sions and river management on floodplain wetlands in
Australia. Austral Ecology, 2000, 25: 109-127
[74]摇 Kingsford RT, Johnson W. The impact of water diver鄄
sions on colonially nesting waterbirds in the Macquarie
Marshes in arid Australia. Colonial Waterbirds, 1999,
21: 159-170
[75]摇 Craig AE, Walker KF, Boulton AJ. Effects of edaphic
factors and flood frequency on the abundance of lignum
(Muehlenbeckia florulenta Meissner) (Polygonaceae) on
the River Murray floodplain, South Australia. Australian
Journal of Botany, 1991, 39: 431-443
[76]摇 Bren LJ. Modelling the influence of River Murray man鄄
agement on the Barmah River red gum forests. Austral鄄
ian Forestry, 1991, 54: 9-15
[77]摇 Bacon PE, Stone C, Binns DL, et al. Relationships be鄄
tween water availability and Eucalyptus camaldulensis
growth in a riparian forest. Journal of Hydrology, 1993,
150: 541-561
[78]摇 Stone C, Bacon PE. Relationships among moisture
stress, insect herbivory, foliar cineole content and the
growth of river red gum ( Eucalyptus camaldulensis) .
Journal of Applied Ecology, 1994, 31: 604-612
[79]摇 Leslie DJ. Moira Lake: A Case Study of the Deteriora鄄
tion of a River Murray Natural Resource. Master Thesis.
Melbourne: University of Melbourne, 1995
[80]摇 Wu L鄄H (吴龙华). The study on effects of Three Gor鄄
ges project to environment of Poyang Lake. Journal of
Hydraulic Engineering (水利学报), 2007, 38( suppl.
1): 586-591 (in Chinese)
[81]摇 Zhu H鄄H (朱海虹). Eco鄄environment of wintering hab鄄
it of migratory birds in Poyang Lake and prediction of
impacts of the Three Gorges Project on it. Scientia Lim鄄
nologica Sinica (湖泊科学), 1989, 1(1): 52-61 ( in
Chinese)
[82]摇 Kuang F鄄R (邝凡荣). Analysis of ecological and envi鄄
ronmental effects of three鄄gorge project on Dongting
Lake. Hunan Agricultural Science (湖南农业科学),
2001(1): 11-16 (in Chinese)
[83] 摇 Maheshwari BL, Walker KF, McMahon TA. Effects of
regulation on the flow regime of the River Murray, Aus鄄
tralia. Regulated Rivers: Research & Management,
1995, 10: 15-38
[84]摇 Boulton AJ, Lloyd LN. Aquatic macroinvertebrate as鄄
semblages in floodplain habitats of the lower River Mur鄄
ray. Regulated Rivers: Research & Management, 1991,
6: 183-201
[85]摇 Boulton AJ, Lloyd LN. Flooding frequency and inverte鄄
brate emergence from dry floodplain sediments of the
River Murray, Australia. Regulated Rivers: Research &
Management, 1992, 7: 137-151
[86]摇 Bennison G, Sullivan C, Suter P. Macroinvertebrate and
phytoplankton communities of the River Murray / / Dendy
T, Coombe M, eds. Conservation in Management of the
River Murray System鄄Making Conservation Count. Pro鄄
ceedings of the Third Fenner Conference, Australia,
1991: 231-239
[87]摇 Thornton SA, Briggs SV. A survey of hydrological chan鄄
ges to wetlands of the Murrumbidgee River. Wetlands,
1994, 13: 1-13
[88]摇 Ward JV. The four dimensional nature of lotic ecosys鄄
tems. Journal of the North American Benthological Socie鄄
ty, 1989, 8: 2-8
[89]摇 Qin F鄄F (覃凤飞), An S鄄Q (安树青), Zhou Y鄄W
(卓元午), et al. Effect of landscape fragmentation on
plant populations. Chinese Journal of Ecology (生态学
杂志), 2003, 22(3): 43-48 (in Chinese)
[90]摇 Ouyang W, Skidmore AK, Hao FH. Accumulated
effects on landscape pattern by hydroelectric cascade
exploitation in the Yellow River basin from 1977 to
2006. Landscape and Urban Planning, 2009, 93: 163-
171
[91]摇 Shi X鄄Y (师旭颖), Hao F鄄H (郝芳华), Lin L (林
隆), et al. The analysis of land use and landscape pat鄄
tern in hydropower cascade exploitation region of the
Yellow River. Research of Soil and Water Conservation
(水土保持研究), 2009, 16(4): 174-179 ( in Chi鄄
nese)
作者简介 摇 杨 摇 昆,男,1979 年生,博士,工程师. 主要从事
区域环境与生态研究,发表论文 8 篇. E鄄mail: ykluck@ sina.
com
责任编辑摇 杨摇 弘
76315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 昆等: 梯级开发对河流生态系统和景观影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇