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Effects of high temperature and humidity stress at the physiological maturity stage on seed vigor, main nutrients and coat structure of spring soybean.

生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆种子活力、主要营养成分及种皮结构的影响


采用盆栽方式,研究了宁镇1号和湘豆3号2个春大豆品种在种子生理成熟期受到高温高湿胁迫\[(40±2) ℃/(30±2) ℃、相对湿度(95±5)%/(70±5)%、10 h/14 h(昼/夜)\]后种子活力指标、主要营养成分及种皮解剖结构的变化.结果表明:生理成熟期植株受到高温高湿胁迫后,2个春大豆品种种子生活力、发芽势、发芽率以及脱氢酶、酸性磷酸酶活性呈下降趋势,种子细胞膜透性增大,浸种液中的H+、可溶性糖和亮氨酸含量上升,种子中的脂肪和蛋白含量无规律性变化,种皮与种脐解剖结构发生改变;短期的高温高湿胁迫(<5 h)对春大豆种子活力的影响不明显,胁迫时间超过48 h,种子活力相关指标急剧降低;湘豆3号较耐高温高湿胁迫,表现为发芽势和相关酶活性下降及浸种液外渗物含量增加的幅度小,种皮致密、厚实,种脐结构完整等特征.

A pot experiment was conducted to investigate the effects of high temperature and humidity stress \[(40±2) ℃/(30±2) ℃, RH (95±5)%/(70±5)%, 10 h/14 h (day/night)\] at the physiological maturity stage  of two spring soybean cultivars (Xiangdou No. 3 and Ningzhen No. 1) on seed vigor indices, main nutritional components and coat anatomical structure. High temperature and humidity stress were found to cause the decrease of seed viability, germination potential, and germination percentage as well as the dehydrogenase and acid phosphatase activities, but increased the seed cell membrane permeability as well as H+, soluble sugar and leucine levels in the seed soaking liquid of each cultivar. Moreover, the stress led to irregular changes of seed oil and protein contents and alteration of anatomical structure of episperm and hilum in the two cultivars. A short-term stress (less than 5 h) had no significant impact on seed vigor, but a long-term one (more than 48 h) caused rapid decrease of seed vigor indices. Xiangdou No. 3 showed less decreases in seed germination potential and enzyme activities, and less increase in extravasation content in the seed soaking liquid, had compact seed coat and intact hilum, suggesting it was more resistant to high temperature and humidity stress.


全 文 :生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆种子活力、
主要营养成分及种皮结构的影响*
舒英杰1,2 摇 王摇 爽1 摇 陶摇 源1 摇 宋利茹1 摇 黄丽燕1 摇 周玉丽2 摇 麻摇 浩1**
( 1南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 南京 210095; 2安徽科技学院农学院, 安徽凤阳 233100)
摘摇 要摇 采用盆栽方式,研究了宁镇 1 号和湘豆 3 号 2 个春大豆品种在种子生理成熟期受到
高温高湿胁迫[(40依2) 益 / (30依2) 益、相对湿度(95依5)% / (70依5)% 、10 h / 14 h(昼 /夜)]后
种子活力指标、主要营养成分及种皮解剖结构的变化.结果表明:生理成熟期植株受到高温高
湿胁迫后,2 个春大豆品种种子生活力、发芽势、发芽率以及脱氢酶、酸性磷酸酶活性呈下降趋
势,种子细胞膜透性增大,浸种液中的 H+、可溶性糖和亮氨酸含量上升,种子中的脂肪和蛋白
含量无规律性变化,种皮与种脐解剖结构发生改变;短期的高温高湿胁迫(<5 h)对春大豆种
子活力的影响不明显,胁迫时间超过 48 h,种子活力相关指标急剧降低;湘豆 3 号较耐高温高
湿胁迫,表现为发芽势和相关酶活性下降及浸种液外渗物含量增加的幅度小,种皮致密、厚
实,种脐结构完整等特征.
关键词摇 高温高湿胁迫摇 春大豆摇 种子活力摇 发芽摇 解剖结构摇 田间劣变抗性
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1380-07摇 中图分类号摇 S52摇 文献标识码摇 A
Effects of high temperature and humidity stress at the physiological maturity stage on seed
vigor, main nutrients and coat structure of spring soybean. SHU Ying鄄jie1,2, WANG Shuang1,
TAO Yuan1, SONG Li鄄ru1, HUANG Li鄄yan1, ZHOU Yu鄄li2, MA Hao1 ( 1State Key Laboratory of
Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Chi鄄
na; 2College of Agriculture, Anhui Science & Technology University, Fengyang 233100, Anhui,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(5): 1380-1386.
Abstract: A pot experiment was conducted to investigate the effects of high temperature and humid鄄
ity stress [(40依2) 益 / (30依2) 益, RH (95依5)% / (70依5)% , 10 h / 14 h (day / night)] at the
physiological maturity stage of two spring soybean cultivars (Xiangdou No. 3 and Ningzhen No. 1)
on seed vigor indices, main nutritional components and coat anatomical structure. High temperature
and humidity stress were found to cause the decrease of seed viability, germination potential, and
germination percentage as well as the dehydrogenase and acid phosphatase activities, but increased
the seed cell membrane permeability as well as H+, soluble sugar and leucine levels in the seed
soaking liquid of each cultivar. Moreover, the stress led to irregular changes of seed oil and protein
contents and alteration of anatomical structure of episperm and hilum in the two cultivars. A short鄄
term stress (less than 5 h) had no significant impact on seed vigor, but a long鄄term one (more than
48 h) caused rapid decrease of seed vigor indices. Xiangdou No. 3 showed less decreases in seed
germination potential and enzyme activities, and less increase in extravasation content in the seed
soaking liquid, had compact seed coat and intact hilum, suggesting it was more resistant to high
temperature and humidity stress.
Key words: high temperature and humidity stress; spring soybean; seed vigor; germination; ana鄄
tomical structure; pre鄄harvest seed deterioration resistance.
*国家自然科学基金项目 ( 31101212, 30971840, 31171572 )、教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目 ( 20100097110030,
20120097110025)和安徽省教育厅高等学校省级优秀青年人才基金项目(2012SQRL143)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lq鄄ncsi@ njau. edu. cn
2013鄄07鄄30 收稿,2014鄄02鄄17 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1380-1386
摇 摇 高温高湿是我国南方夏季农业生产中常见的一
种逆境,常常会导致夏季成熟作物(如春大豆)病虫
害增多、产量下降及种子质量降低,对我国南方夏季
作物生产造成较为严重的影响[1] . 因此,研究高温
高湿胁迫下作物的形态结构及生理生化变化对揭示
作物应答高温高湿逆境胁迫的生理机制具有重要意
义[2] .但目前,有关作物对高温或高湿单一逆境胁
迫响应的研究报道较多,而有关高温高湿双重胁迫
对作物生长发育,特别是对农作物种子活力影响的
研究报道甚少.
大豆(Glycine max)是世界上最为重要的油料作
物和高蛋白粮饲兼用作物,世界 1 / 3 以上的食用油
和 2 / 3 膳食蛋白来自于大豆;大豆原产我国,已经有
5000 多年的栽培历史,在我国种植业结构调整、粮
食安全及国民经济中占有重要地位[3-4] . 春大豆分
布范围广、种植面积大,但是春大豆(尤其是南方春
大豆)种子生理成熟期正值高温多雨的夏季,这种
高温高湿逆境往往会导致春大豆种子发生田间劣
变,最终影响种子的发芽率、田间成苗率及产量水
平[5] . 20 世纪 90 年代唐善德等[6]对大豆种子田间
劣变进行了较为基础的研究,但在以后的 20 年左右
时间里,国内外针对大豆种子田间劣变的研究并不
连续、系统.研究表明,大豆种子由于富含脂肪和蛋
白极易发生劣变,而且与贮藏劣变(收获后劣变)相
比,田间劣变(收获前劣变)在大豆种子劣变中占主
导作用[6-7] .之前有关大豆种子劣变后的形态、营养
成分、生理生化和遗传物质等方面的变化研究主要
是针对贮藏劣变,如人工加速老化后大豆种子的核
酸代谢、膜结构及其稳定性、酶活性、呼吸强度、脂质
过氧化、活性氧(ROS)积累等方面[8],而有关春大
豆种子田间劣变方面的研究报道较少[9] . 本试验以
项目组前期鉴定出的种子田间劣变抗性品种湘豆 3
号和不抗品种宁镇 1 号为材料,通过模拟春大豆田
间劣变发生的环境条件,研究了高温高湿胁迫对春
大豆种子生活力、发芽、相关酶活性、浸种液渗出物、
种子脂肪和蛋白含量以及种皮结构的影响,以期为
揭示春大豆种子田间劣变发生的机理提供更多的理
论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
供试的 2 个春大豆品种是从我国 92 份南方春
大豆种质资源中经过温箱蚀化鉴定出的田间劣变抗
性品种湘豆 3 号和不抗品种宁镇 1 号[5] .于 2012 年
5 月 2 日播种于花盆中(上口径 23 cm,高 16 cm),
每盆保苗 3 株,每品种 100 盆,常规管理.
待大豆种子生理成熟期,将大豆植株(连同花
盆)移至植物生长室进行高温高湿胁迫处理,胁迫
条件为:白天(40依2) 益、相对湿度(RH)(95依5)% 、
10 h;黑夜(30依2) 益、RH (70依5)% 、14 h,处理时
间设 0(CK,正常条件下生长)、1、5、10、16、24、48、
96 和 168 h,每个时间点处理 10 盆. 处理期间均按
常规方法进行管理,处理结束时将植株移至室外与
CK植株一起正常管理,至完熟期人工收取各处理种
子,晒干后(种子含水量 6. 5%左右)备用.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 种子生活力的测定 摇 按照《GB / T 3543. 7—
1995》 [10]技术规定进行 TTC 染色. 取高温高湿胁迫
各时间点的大豆种子各 50 粒,采用纸间湿润法预湿
6 h,再用 1% TTC溶液在 35 益条件下染色 4 h,除去
种皮,掰开子叶,露出胚芽,观察染色情况,拍照,3
次重复.
1郾 2郾 2 发芽势和发芽率的统计摇 采用标准沙床发芽
法,每处理 4 次重复,每重复 40 粒种子. 种子先用
0. 1%的高锰酸钾消毒 5 min,蒸馏水冲洗 3 次,播种
于沙床中,盖 1 cm湿沙,于 25 益、RH 75%的人工气
候箱中催芽,逐日统计发芽粒数(以露出沙面 1 cm
为发芽标准). 按《GB / T 3543. 4—1995》 [11]技术规
定,发芽势 = 第 5 天发芽种子数 /供试种子数 伊
100% ;发芽率 =第 8 天发芽种子数 /供试种子数伊
100% .
1郾 2郾 3 萌动种子相关酶活性的测定摇 取各处理萌动
的种子测定脱氢酶和酸性磷酸酶的活性,每处理 3
次重复.脱氢酶活性采用 TTC 定量法测定,酸性磷
酸酶活性采用对硝基苯磷酸二钠比色法测定[12] .
1郾 2郾 4 浸种液外渗物含量的测定摇 取 5 g大豆种子,
浸在 25 mL无离子水中 4 h,取出种子,浸种液用于
测定 H+、亮氨酸和可溶性糖外渗量,每处理 3 次重
复.采用 pH 计测定 H+外渗量,采用紫外分光光度
法测定亮氨酸外渗量,采用蒽酮比色法测定可溶性
糖外渗量[12] .
1郾 2郾 5 种子脂肪和蛋白含量的测定摇 不同处理的种
子成熟后,人工脱粒、晒干至种子水分含量达 6. 5%
左右,用 DA7200 二极管阵列近红外分析仪测定大
豆籽粒中脂肪和蛋白含量,每处理 3 次重复.
1郾 2郾 6 种皮和种脐解剖结构观察摇 试验材料为对照
和高温高湿胁迫 168 h 的大豆种子,剥取种皮,并将
种皮切成 1 cm伊0. 2 cm(长伊宽)的小片,将种皮和种
18315 期摇 摇 摇 摇 摇 舒英杰等: 生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆种子活力、主要营养成分及种皮结构的影响摇 摇 摇
脐置于 FAA中固定,经 15%氢氟酸软化、苯胺固绿
染色、脱水、透明、石蜡包埋、切片、展片、脱蜡、复染
后中性树胶封片,制成永久切片. 在光学显微镜
(Olympus BH鄄2)下进行观察、测量和拍照[13] .
1郾 3摇 数据处理
用 Excel 2003 软件对数据进行处理和绘图,用
DPS 7. 05 软件的 Duncan新复极差法对数据进行方
差分析和多重比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆种子活力
的影响
2郾 1郾 1 对种子生活力的影响摇 处于种子生理成熟期
的植株受高温高湿胁迫后,2 个春大豆品种种子
TTC染色效果(图 1)表明,短时间(臆5 h)的高温高
湿胁迫,无论是抗性品种还是不抗品种,种子染色的
深浅和亮度与 CK 差异不明显;随着胁迫时间的延
长(逸10 h),种子染色逐渐加深且不均匀,说明本试
验条件下的高温高湿胁迫超过 10 h,大豆种子的生
活力开始下降;当胁迫时间超过 96 h,大豆种子的染
色不正常(宁镇 1 号)或几乎不能被染色(湘豆 3
号),说明此时大豆种子的生活力受到严重影响.经
高温高湿胁迫后,每个胁迫时间点 (特别是 48 h
前),湘豆 3 号种子染色均比宁镇 1 号均匀、鲜亮,说
明相同胁迫条件下湘豆 3 号种子生活力比宁镇 1 号
图 1摇 生理成熟期高温高湿胁迫后春大豆种子 TTC 染色
效果
Fig. 1摇 TTC staining effect on seeds of spring soybean at physio鄄
logical maturity stage after high temperature and humidity stress.
高,即湘豆 3 号在种子生理成熟期耐高温高湿胁迫
的能力较宁镇 1 号强.
2郾 1郾 2 对种子发芽势和发芽率的影响摇 从图 2 可以
看出,随着高温高湿胁迫时间的延长,宁镇 1 号和湘
豆 3 号的发芽势和发芽率均呈下降趋势,当胁迫时
间超过 24 h,宁镇 1 号的发芽势和发芽率下降幅度
显著大于湘豆 3 号,说明高温高湿胁迫 24 h 后对宁
镇 1 号大豆种子发芽快慢和发芽整齐度的影响大于
对湘豆 3 号的影响.在各个胁迫时间点,湘豆 3 号种
子的发芽势和发芽率均显著或极显著高于宁镇 1
号,进一步说明湘豆 3 号在生理成熟期耐高温高湿
胁迫的能力强于宁镇 1 号.
2郾 1郾 3 对萌发种子脱氢酶和酸性磷酸酶活性的影响
摇 随胁迫时间的延长,2 个春大豆品种萌发种子脱
氢酶和酸性磷酸酶活性均呈下降趋势,当胁迫时间
超过 16 h,宁镇 1 号萌发种子酶活性的降幅显著大
于湘豆 3 号,说明超过 16 h的高温高湿胁迫对宁镇
1 号大豆萌发种子相关酶活性的影响大于湘豆 3 号
(图 3).在各个胁迫时间点,湘豆 3 号萌发种子酸性
磷酸酶活性均极显著高于宁镇 1 号;脱氢酶活性均
高于宁镇 1 号,特别是 24 h 后差异达到显著水平.
说明生理成熟期经高温高湿胁迫后,湘豆 3 号大豆
种子萌发时的呼吸强度和磷利用效率均显著高于宁
图 2摇 生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆种子发芽势和发
芽率的影响
Fig. 2摇 Effects of high temperature and humidity stress on seed
germination potential, and germination percentage of spring soy鄄
bean at physiological maturity stage.
* P<0. 05; ** P<0. 01. 下同 The same below.
2831 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 3摇 生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆萌发种子脱氢酶
和酸性磷酸酶活性的影响
Fig. 3摇 Effects of high temperature and humidity stress on ger鄄
minating seed dehydrogenase and acid phosphatase activities of
spring soybean at physiological maturity stage.
镇 1 号,这可能是湘豆 3 号在生理成熟期经高温高
湿胁迫后种子活力高于宁镇 1 号的生理机制之一.
2郾 1郾 4 对浸种液外渗物含量的影响 摇 从图 4 可知,
随着生理成熟期高温高湿胁迫时间的延长,春大豆
种子浸种液中的 H+含量呈上升趋势(pH 值降低),
在 0 h(CK)时,湘豆 3 号种子的 H+含量显著高于宁
镇 1 号;胁迫 1 ~ 5 h,两品种的 H+含量无显著差异;
当胁迫时间超过 5 h,宁镇 1 号的 H+含量明显上升
(pH值下降),而湘豆 3 号的 pH值维持在一个相对
稳定的水平,且两者差异达显著水平,说明胁迫5 h
后宁镇 1 号种子细胞膜透性增大,而湘豆 3 号变化
不大.随胁迫时间的延长,两品种浸种液中的可溶性
糖和亮氨酸含量均呈上升趋势;在各个胁迫时间点,
宁镇 1 号浸种液中可溶性糖和亮氨酸含量均极显著
高于湘豆 3 号.说明在生理成熟期高温高湿胁迫下
春大豆种子细胞膜受到伤害,其中湘豆 3 号受伤害
的程度显著小于宁镇 1 号,即湘豆 3 号种子耐生理
成熟期高温高湿胁迫的能力强于宁镇 1 号.
2郾 2摇 生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆种子脂肪
和蛋白含量的影响
正常情况下和高温高湿胁迫后,宁镇 1 号大豆
种子蛋白和水溶性蛋白含量均低于湘豆 3 号,脂肪
含量均高于湘豆 3 号(图 5).随着高温高湿胁迫时
间的延长,两品种种子中的蛋白、水溶性蛋白和脂肪
图 4摇 生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆浸种液外渗物含量的影响
Fig. 4摇 Effects of high temperature and humidity stress on extravasation content of soaking seed liquid in spring soybean at physiologi鄄
cal maturity stage.
图 5摇 生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆种子脂肪和蛋白含量的影响
Fig. 5摇 Effects of high temperature and humidity stress on fat and protein contents of spring soybean seed at physiological maturity stage.
38315 期摇 摇 摇 摇 摇 舒英杰等: 生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆种子活力、主要营养成分及种皮结构的影响摇 摇 摇
图 6摇 生理成熟期高温高湿胁迫后春大豆种子种皮和种脐解剖结构
Fig. 6摇 Anatomical structure of episperm and hilum in spring soybean seed after high temperature and humidity stress at physiological
maturity stage.
表 1摇 生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆种皮解剖结构的影响
Table 1摇 Effects of high temperature and humidity stress on episperm anatomical structure of spring soybean at physiological
maturity stage (mean依SD)
品种
Cultivar
处理
Treatment
栅状细胞厚度
Thickness of
palisade cell (滋m)
柱状细胞厚度
Thickness of
columnar cell (滋m)
海绵组织厚度
Thickness of spongy
tissue (滋m)
横切面厚度
Thickness of transverse
section (滋m)
宁镇 1 号 对照 Control 40. 79依2. 23b 38. 92依6. 69b 25. 94依2. 44b 117. 06依9. 47b
Ningzhen 1 处理 Treatment 49. 81依1. 22a 53. 28依5. 71a 80. 84依21. 71a 195. 58依28. 31a
湘豆 3 号 对照 Control 32. 83依2. 35a 22. 08依2. 09a 65. 98依2. 02a 134. 43依2. 29a
Xiangdou 3 处理 Treatment 33. 63依2. 45a 20. 31依2. 43a 63. 72依7. 81a 131. 52依9. 31a
不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different letters meant significant difference between treatments at 0. 05 level.
含量均有一定程度的变化,但变化规律性不强,差异
不显著.
2郾 3摇 生理成熟期高温高湿胁迫对种皮和种脐结构
的影响
生理成熟期高温高湿胁迫后,宁镇 1 号大豆种
皮细胞明显变疏松、种皮内空隙增多(图 6),其中栅
状细胞、柱状细胞、海绵组织和种皮横切面厚度均显
著增厚,特别是海绵组织,处理是对照的 3. 12 倍
(表 1);而湘豆 3 号大豆种皮细胞仍然较致密,种皮
内空隙减少(图 6),与对照相比,处理的柱状细胞、
海绵组织和种皮横切面厚度变薄,栅状细胞厚度变
化不明显(表 1).
摇 摇 生理成熟期高温高湿胁迫后大豆种子的种脐变
得脆弱,不易切成整块的切片,这种情况在不抗品种
宁镇 1 号中表现尤为明显(图 6),而胁迫后抗性品
种湘豆 3 号的种脐相对较完整. 种皮和种脐结构的
变化差异可能是两个春大豆品种高温高湿耐性(田
间劣变抗性)存在差异的机理之一.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 春大豆品种间高温高湿耐性(田间劣变抗性)
的差异
种子劣变是自然、不可避免的过程,且具有群体
间存在差异的特点[14] .由于种子成熟至收获期的高
温和多雨导致的种子田间劣变在我国南方春大豆生
产中普遍存在[6,8],并已成为我国南方地区发展春
大豆生产的障碍,选育抗田间劣变的春大豆品种已
成为我国南方大豆产区春大豆的育种目标之一[15] .
不同春大豆品种间田间劣变抗性存在差异,有研究
者认为,早熟春大豆品种在种子收获期间经历的高
温多雨时间短、熟期早是其田间劣变抗性高的主要
原因,种子劣变抗性与收获期呈显著负相关、与蛋白
脂肪总含量呈显著正相关[16] .王芳等[5]利用温箱蚀
化法筛选出了种子田间劣变抗性春大豆品种和不抗
品种.本试验的 2 个春大豆品种是项目组前期用温
箱蚀化法筛选出来的田间劣变抗性品种(湘豆 3
号)和不抗品种(宁镇 1 号),经高温高湿胁迫后,种
4831 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
子的发芽势、发芽率、脱氢酶和酸性磷酸酶活性等指
标均表现出品种间差异,且表现为抗性品种显著高
于不抗品种,这些结果与唐善德等[6]和李小红等[16]
的研究结论一致,从不同角度印证了春大豆品种间
田间劣变抗性的确存在差异. 春大豆品种间的这种
差异可能是其进化和长期人工选择的结果.
3郾 2摇 生理成熟期高温高湿胁迫时间对春大豆种子
活力和主要品质的影响
植物在较短时间内可以暂时忍耐逆境胁迫,但
是胁迫时间过长会对植物造成不可逆的伤害. 李小
红等[16]研究表明,晚熟大豆品种由于其在田间经历
的高温高湿时间长,导致种子百粒重、发芽势、发芽
率和抗劣变性降低,同时种子中蛋白和脂肪含量下
降.本试验结果表明,短期的高温高湿胁迫( <5 h)
对春大豆种子活力的影响不明显,但胁迫时间超过
48 h,春大豆种子活力显著降低;高温高湿胁迫时间
长短对大豆种子中的蛋白、脂肪含量的影响无明显
规律,这可能是由于高温高湿共同作用的结果,有研
究表明,随温度升高大豆种子脂肪含量下降,蛋白含
量升高[17],而随湿度增大,脂肪含量升高,蛋白含量
下降[15],所以高温高湿共同作用导致大豆种子中脂
肪和蛋白含量变化无明显规律性. 结合前人的研究
结论,说明生理成熟期的高温高湿胁迫时间越长对
春大豆种子活力影响越大、大豆种子细胞膜受到的
伤害程度越深.因此,农业生产中应采取有效措施避
免春大豆在生理成熟期遭受长时间的高温高湿胁
迫,以减少高温高湿逆境对春大豆产量和种子活力
的影响.
3郾 3摇 生理成熟期高温高湿下春大豆种子发生田间
劣变的可能机理
国内外研究者普遍认为,膜系统结构的解体、膜
脂过氧化、相关酶活性的降低(过氧化物酶、超氧化
物歧化酶、脱氢酶、酸性磷酸酶、淀粉酶、脂肪酶
等)、呼吸协调的破坏、贮藏物质的变化、内源激素
增减和有毒物质的积累等可能是导致种子发生劣变
的生理生化机理[6,18] . 寿惠霞等[19]研究发现,野生
大豆致密、厚实的种皮栅状细胞以及较小的发芽口
径,使其种皮不透气、不透水,可以抵抗外界不良的
环境条件,从而使种子表现出抗劣变性.本试验结果
表明,高温高湿胁迫后,抗田间劣变的湘豆 3 号种子
发芽力、脱氢酶和酸性磷酸酶活性下降幅度显著低
于不抗的宁镇 1 号,膜系统结构的解体程度(浸种
液外渗量增加幅度)低于不抗品种,种皮栅状细胞、
柱状细胞和海绵组织的致密、厚实程度以及种脐的
完整性高于不抗品种等,这些结果与前人研究结论
一致[6,18] .但这些结果均只从不同的形态和生理生
化指标推测了大豆种子田间劣变抗性的可能机理,
要真正了解大豆种子田间劣变机理,还应通过 QTL
定位、基因克隆、转基因及高通量转录组测序等手段
从根本上揭示大豆种子抗田间劣变的分子机理.
研究认为,大豆种子劣变抗性是遗传性状,品种
间抗性差异是稳定遗传的,可采用回交育种方法将
抗性基因进行转育[7,20];田间劣变在整个劣变中起
主导作用,并且春大豆收获前抗性与收获后抗性间
并无一致关系[21-22];此外,国内研究表明,大豆品种
收获后抗性与种皮色泽、种皮透性、硬粒等有关[17] .
前人的这些研究结论为今后开展大豆田间劣变抗性
相关研究以及大豆高活力育种奠定了基础,但到目
前为止,系统开展这些方面的研究较少,本实验室正
通过回交育种、蛋白质组、转基因等手段开展大豆田
间劣变分子机理的相关研究,并取得了阶段性进
展[5,9],今后将在这些方面进行进一步研究.
参考文献
[1]摇 Hao X鄄Y (郝兴宇), Han X (韩 摇 雪), Ju H (居 摇
煇), et al. Impact of climatic change on soybean pro鄄
duction: A review. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2010, 21 (10): 2697 - 2706 ( in
Chinese)
[2]摇 Pan W (潘摇 文), Zhang F鄄Q (张方秋), Zhang W鄄Q
(张卫强), et al. Effects of high temperature and hu鄄
midity stress on physiological鄄biochemical indexes of Rh鄄
odoleia championii and others and its comprehensive
evaluation. Journal of Guangdong Forestry Science and
Technology (广东林业科技), 2012, 28(3): 1-8 ( in
Chinese)
[3]摇 Wang S鄄M (王曙明), Meng F鄄F (孟凡凡), Zheng Y鄄
H (郑宇宏), et al. Progress of soybean breeding for
high yield. Chinese Agricultural Science Bulletin (中国
农学通报), 2010, 26(9): 162-166 (in Chinese)
[4]摇 Yang C鄄Y (杨春燕), Yao L鄄B (姚利波), Liu B鄄Q
(刘兵强), et al. Advance on soybean quality breeding
in China and abroad. Acta Agriculturae Boreali鄄Sinica
(华北农学报), 2009, 24( suppl. ): 75-78 ( in Chi鄄
nese)
[5]摇 Wang F (王摇 芳), Wang L鄄Q (王丽群), Tian X (田
鑫), et al. Pre鄄harvest and post鄄harvest seed deteriora鄄
tion resistance of spring soybean germplasm in South
China. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学),
2007, 40(11): 2637-2647 (in Chinese)
[6]摇 Tang S鄄D (唐善德), Huang M鄄Z (黄敏珍), Cheng J鄄
L (成金莲). Study on seed deterioration in spring soy鄄
beans. Soybean Science (大豆科学), 1994, 13(3):
230-236 (in Chinese)
[7]摇 Shou H鄄X (寿惠霞), Song W鄄J (宋文坚). Study on
58315 期摇 摇 摇 摇 摇 舒英杰等: 生理成熟期高温高湿胁迫对春大豆种子活力、主要营养成分及种皮结构的影响摇 摇 摇
evaluating methods of the resistance to seed deterioration
of soybean. Seed (种子), 1999 (2): 3 - 5 ( in Chi鄄
nese)
[8]摇 Saha RR, Sultana W. Influence of seed ageing on
growth and yield of soybean. Bangladesh Journal of Bot鄄
any, 2008, 37: 21-26
[9]摇 Wang LQ, Ma H, Song LR, et al. Comparative pro鄄
teomics analysis reveals the mechanism of pre鄄harvest
seed deterioration of soybean under high temperature and
humidity stress. Journal of Proteomics, 2012, 75:
2109-2127
[10]摇 General Administration of Quality Supervision, Inspec鄄
tion and Quarantine of the People爷 s Republic of China
(国家质量监督检验检疫总局). Rules for Agricultu鄄
ral Seed Testing: Other Testing ( GB / T 3543. 7—
1995). Beijing: China Standards Press, 1995 ( in Chi鄄
nese)
[11]摇 General Administration of Quality Supervision, Inspec鄄
tion and Quarantine of the People爷 s Republic of China
(国家质量监督检验检疫总局). Rules for Agricul鄄
tural Seed Testing: Germination Test (GB / T 3543. 4—
1995). Beijing: China Standards Press, 1995 ( in Chi鄄
nese)
[12]摇 Yin Y鄄P (尹燕枰), Dong X鄄H (董学会). Experiment
Technology of Seed Science. Beijing: China Agriculture
Press, 2008 (in Chinese)
[13]摇 Liu M (刘摇 穆). Introduction to Seed Plant Morpholo鄄
gy and Anatomy. 4th Ed. Beijing: Science Press, 2008
(in Chinese)
[14]摇 Sun Q (孙摇 群), Wang J鄄H (王建华), Sun B鄄Q (孙
宝启). Seed vigor physiological and genetic mecha鄄
nisms. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学),
2007, 40(1): 48-53 (in Chinese)
[15]摇 Jin J, Wang GH, Liu XB, et al. Interaction between
phosphorus nutrition and drought on grain yield, and as鄄
similation of phosphorus and nitrogen in two soybean
cultivars differing in protein concentration in grains.
Journal of Plant Nutrition, 2006, 29: 1433-1449
[16]摇 Li X鄄H (李小红), Xie Y鄄H (谢运河), Zheng G鄄C
(郑贵辰), et al. Influences of harvest date on yield,
quality and resistance to seed deterioration of spring soy鄄
bean in South. Acta Agriculturae Jiangxi (江西农业学
报), 2013, 25(1): 15-17 (in Chinese)
[17]摇 Jin Z鄄Q (金之庆), Ge D鄄K (葛道阔), Chen H (陈摇
华), et al. Positive and negative effects of global cli鄄
mate change on soybean production in China. Soybean
Science (大豆科学), 1994, 13(4): 302-311 (in Chi鄄
nese)
[18]摇 Bettey M, Finch鄄Savage WE. Respiratory enzyme activi鄄
ties during germination in Brassica seeds lots of different
vigor. Seed Science Research, 1996, 6: 165-173
[19]摇 Shou H鄄X (寿惠霞), Song W鄄J (宋文坚), Zhang G
(张摇 刚), et al. Study on the difference of resistance
to seed deterioration between cultivated and wild soybean
genotypes. Soybean Science (大豆科学), 1998, 17
(1): 59-64 (in Chinese)
[20]摇 Dhingral OD, Jham G, Napole觔o IT. Ergosterol accu鄄
mulation and oil quality changes in stored soybean inva鄄
ded by Aspergillus ruber (A. glaucus group). Mycopatho鄄
logia, 1998, 143: 85-91 (in Chinese)
[21]摇 Bhattacharya K, Raha S. Deteriorative changes of
maize, groundnut and soybean seeds by fungi in storage.
Mycopathologia, 2002, 155: 135-141
[22]摇 Qiao Y鄄X (乔燕祥), Zhou J鄄P (周建萍), Tian Q鄄J
(田齐建), et al. Changing of physiological characteris鄄
tics of soybean seeds in aging course. Journal of Plant
Genetic Resources (植物遗传资源学报), 2010, 11
(5): 616-620 (in Chinese)
作者简介摇 舒英杰,男,1977 年生,副教授.主要从事植物育
种与生理生态研究. E鄄mail: xuanxuan051010@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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