全 文 ：54 林业科技开发 2012 年第 26 卷第 1 期
长极差的林木。间伐强度用郁闭度法控制，尽力做到
林木分布均匀，创造良好空间条件，但又不出现林窗，
郁闭度不低于 0． 5。对于出现林窗的区域，可在林窗
内人工栽植水曲柳、胡桃楸和黄菠萝幼苗。
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(责任编辑 周贤军
櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒
)
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2012． 01． 015
四种景天属植物高温高湿下的耐湿热性
忻巧，丁彦芬*
(南京林业大学风景园林学院，南京 210037)
摘 要:选择 4 种景天属植物，研究其在高温高湿胁迫下的形态特征、生理生化变化及其适应高温高湿的机理。
结果表明:随胁迫时间延长，植物叶片细胞膜透性增大，叶绿素总量有明显上升又下降趋势，可溶性蛋白含量下降，
保护酶系统的平衡受到破坏，膜脂过氧化程度加重，PRO含量总体呈上升趋势。由主成分分析和隶属函数法得出
耐湿热胁迫能力大小为:凹叶景天 ＞胭脂红景天 ＞中华景天 ＞金叶景天。
关键词:景天属植物;生理生化;高温高湿胁迫
A study on high temperature and humidity resistance of four Sedum germplasm under high temperature
and humidity stress ∥XIN Qiao，DING Yan-fen
Abstract:Four Sedum germplasm were chosen to study the morphological characteristics，physiological and biochemical
changes and the mechanism of adaptation to high temperature and humidity under high temperature and humidity stress．
The results indicated that:with the resistance prolonged，cell membrane permeability of plant leaves increased，there was a
trend of increasing first and decreasing thereafter in the chlorophyll content，soluble protein content decreased，the balance
of protective enzyme system was damaged，the membrane peroxidation degree was aggravated，the PRO content overall as-
sumed an increasing trend． The abilities of high temperature and humidity resistance of four Sedum germplasm evaluated by
the principal components analysis and the subordinate function method，from strong to the weak，were S． emarginatum ＞
S． spurium‘Coccineum’＞ S． polytrichoides ＞ S． makinoi‘Ogon’．
Key words:Sedum;physiology and biochemistry;high temperature and humidity resistance
Author’s address:College of Landscape Architecture Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China
收稿日期:2011－06－17 修回日期:2011－09－14
基金项目:江苏省建设厅科技项目“立体绿化工程体系———城市建筑
屋面绿化关键技术与示范工程”。
第一作者简介:忻巧(1985 －) ，女，硕士，研究方向为植物造景。通讯
作者:丁彦芬，女，副教授。E-mail:xinqiao16@ 163． com
南方地区夏季常常高温高湿，这种逆境胁迫成为
限制植物分布、生长和生产的主要环境因子［1－2］。景
天属植物以其优良的特性及较强的抗逆性，成为南方
夏季园林植物的首选材料之一。目前对景天属植物
的研究，多局限于引种栽培、组培及扦插繁殖等的研
究;对抗逆性研究多集中在抗寒、抗旱、抗重金属领
域，本文所研究的 4 种景天属植物的耐湿热研究尚未
见报道。因此，研究景天属植物在高温高湿胁迫下的
形态特征、生理生化变化及其适应高温高湿的机理，
有助于采取有效的措施来抵御高温高湿对景天属植
物的危害，为今后南方夏季高温高湿气候下园林植物
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2012 年第 26 卷第 1 期 55
的选择应用、屋顶小气候环境的绿化应用及人工栽培
管理起到参考作用。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
本试验以 1 年生成熟植株凹叶景天(Sedum
emarginatum)、胭脂红景天(S． spurium ‘Coccine-
um’)、中华景天 (S． polytrichoides)、金叶景天
(S． makinoi‘Ogon’)4 种景天属植物为试验材料，试
验植物材料均来源于上海心怡园艺有限公司。
1． 2 高温高湿处理
试验从 2010 年 4 月开始，将试验材料植于口径
12cm、高 10cm的花盆中进行缓苗，每种植物 200 盆。
所用盆土为园土和腐殖质土按 1∶ 1调配而成，放入南
京林业大学树木园的花房内，进行统一的水分、养分
和通风管理，保持其正常的生长发育和水分代谢，以
促进根系尽快恢复。
将上述 4 种试验材料置于 LRH － 250 － GS 人工
气候箱内，并保持人工气候箱恒定温湿度(38℃、
80%，人工气候箱温度设置采用逐级增温法) ，分别
在 0 天、2 天、4 天、6 天、8 天时采样进行生理生化指
标测定，把试验材料放入人工气候箱中。空气湿度保
持 80%，光照 4 000 lx。每隔 2 天进行 1 次采样，每次
采样时间为上午 8:00，每种植物分别随机采取 3 份
等量的成熟叶片(即各处理均设 3 次重复) ，进行生
理指标的测定，以 0 天处理作为对照。
测定生理生化指标:丙二醛含量［3］、叶绿素含
量［4］、超氧化物歧化酶活性［3］、可溶性蛋白质含量［5］
及电导率［4］、游离脯氨酸［6］等。
1． 3 数据处理与分析
试验数据用Microsoft Excel 2003 和 SPSS 13． 0 统
计软件对整理好的数据进行计算、图表分析，最后用
主成分分析和隶属函数法对 4 种景天属植物耐湿热
性的强弱进行综合评价［7－9］。
2 结果与分析
2． 1 高温高湿胁迫下植物的形态变化
凹叶景天在高温高湿胁迫过程中，外部症状由原
先的生长正常到最后出现大面积的水渍现象。在胁
迫 6 天后，凹叶景天才表现出明显的受害症状，出现
部分水渍斑点;到胁迫 8 天后，有大面积的水渍，症状
加剧。胭脂红景天在胁迫第 6 天时表现为叶片脱落，
老叶萎蔫下垂、变黑;到胁迫 8 天后症状加剧，叶片一
碰即落，并且出现变黑萎蔫现象。中华景天在胁迫 4
天后就有出现明显的症状，叶色加深，叶片萎蔫收缩;
到胁迫 6 天后，老叶呈灰白色，大部分卷曲，并且叶片
明显脱落;到胁迫 8 天后，部分枯梢变黑，叶片脱落只
剩下茎，并伴随伏倒现象。金叶景天在胁迫 2 天后就
有部分叶子出现水渍，长势变弱;到胁迫 6 天后老叶
萎蔫脱落，新叶很小，灼伤现象明显;到胁迫 8 天后，
植株基本萎蔫，伏地死亡。
2． 2 高温高湿胁迫对叶片细胞膜透性的影响
从图 1 可以看出，在高温高湿胁迫下，随胁迫时
间的延长，凹叶景天与胭脂红景天叶片相对电导率变
化较稳定，而中华景天与金叶景天的变化幅度较大，
但 4 种植物的相对电导率总体呈现上升趋势。在胁
迫初期，中华景天的相对电导率变化较大，胁迫第 4
天时相对电导率达到最低值，4 天后相对电导率开始
出现了大幅度的变化;到第 6 天时相对电导率比第 0
天时增加了 76． 04%，6 天以后相对电导率开始出现
缓慢增加现象。而金叶景天在胁迫初期相对电导率
就开始出现明显变化，可能是胁迫第 2 天时金叶景天
的相对电导率出现上升趋势;随着胁迫时间的延长，
胁迫第 6 天时相对电导率迅速增加，细胞膜受到严重
的伤害;胁迫第 8 天时细胞膜受伤害程度达到最大，
胁迫 8 天时相对电导率比 0 天时增加了 147%。
图 1 高温高湿胁迫下叶片中相对电导率的变化
2． 3 高温高湿胁迫对叶片叶绿素总量的影响
试验期间，从外表形态上看，凹叶景天与胭脂红
景天并没有出现明显失绿发黄的症状，而中华景天叶
片变白变灰，金叶景天则出现变黄现象。从图 2 可以
看出，4 种景天属植物随胁迫时间的延长，叶绿素总
量均表现为先降后升再降，总体下降的趋势。叶绿素
总量在胁迫初期均出现了缓慢下降现象，胭脂红景天
和中华景天在胁迫第 6 天时，叶绿素总量出现上升趋
势。但随着胁迫时间的延长，到胁迫第 8 天时，叶绿
素总量出现了不同程度地下降。凹叶景天在整个过
程中叶绿素总量的变化较稳定。金叶景天在胁迫过
程中，叶绿素总量呈不断下降过程，胁迫第 8 天时的
叶绿素总量比胁迫第 6 天时的下降了 57． 9%。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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图 2 高温高湿胁迫下叶片中叶绿素总量的变化
2． 4 高温高湿胁迫对可溶性蛋白含量的影响
受到逆境胁迫后，可溶性蛋白会有一定程度地分
解。图 3 表明，在高温高湿胁迫下，随着胁迫时间的
延长，可溶性蛋白含量呈先升后降，整体下降的趋势。
凹叶景天在胁迫初期有少量新的蛋白质合成，胁迫第
4 天时，受高温高湿胁迫影响，可溶性蛋白含量下降;
胁迫第 6 天时，可溶性蛋白含量有了缓慢的上升。胭
脂红景天随胁迫时间的延长，可溶性蛋白含量变化幅
度较小。中华景天和金叶景天在胁迫初期可溶性蛋
白含量有了一定幅度的上升，胁迫第 6 天时，出现迅
速下降的现象;而中华景天在胁迫第 6 天时可溶性蛋
白含量呈极显著下降，随后下降幅度变小;可能是在
胁迫第 8 天时中华景天出现了一定程度的耐湿热性，
使可溶性蛋白含量下降速度减慢。
图 3 高温高湿胁迫下叶片中可溶性蛋白含量的变化
2． 5 高温高湿胁迫对超氧化物歧化酶(SOD)活性
的影响
由图 4 可以看出，在高温高湿胁迫下，4 种景天
属植物的 SOD 活性变化趋势较复杂，变化幅度和达
到峰值的时间也各不相同，但变化规律相似均呈“S”
型，且整体均呈下降趋势。高温高湿胁迫处理初期，
凹叶景天 SOD 活性下降速度较慢，可能是它对快速
适应高温的能力比其他材料要强些。胁迫第 4 天时
迅速下降，胁迫第 6 天时 SOD 活性呈上升趋势，可能
是一段时间高温高湿胁迫激发了 SOD 活性，开始积
极参与防御反应，植物组织细胞的抗湿热能力得到提
高。胭脂红景天和中华景天的变化幅度较小，在胁迫
第 4 天时均出现下降低谷，之后持续上升;到第 6 天
时达到最高点，分别是 0 天的 0． 998 倍和 0． 877 倍。
金叶景天变化幅度较大，在胁迫第 4 天时出现峰值;
胁迫第 6 天时，SOD活性迅速下降，可能是受高温高
湿胁迫加剧，导致细胞的完整性受到破坏，酶活性下
降，同时膜系统结构和功能受到损伤。
图 4 高温高湿胁迫下叶片中 SOD活性的变化
2． 6 高温高湿胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响
从图 5 可见，在高温高湿胁迫下，4 种景天属植
物叶片的 MDA 含量随着胁迫时间的延长总体呈上
升趋势。凹叶景天、胭脂红景天叶片中 MDA 含量随
胁迫时间的延长呈先上升后下降趋势，在胁迫第 8 天
时分别为 0 天的 1． 41 倍、1． 11 倍。中华景天叶片中
MDA含量随胁迫时间的延长呈缓慢增长，变化幅度
较小，胁迫第 8 天时 MDA含量为对照的 1． 72 倍。金
叶景天叶片中 MDA含量呈现先下降后上升变化，胁
迫第 4 天时的 MDA 含量比 0 天的下降了 53． 57%，
胁迫第 8 天时的 MDA 含量为第 4 天的 3． 11 倍。可
见，胭脂红景天 MDA 含量增幅较小，细胞膜受高温
高湿伤害的程度轻，膜脂过氧化程度较轻。
图 5 高温高湿胁迫下叶片丙二醛含量的变化
2． 7 高温高湿胁迫对脯氨酸(PRO)含量的影响
从图 6 可以看出，在高温高湿胁迫下，随着胁迫
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2012 年第 26 卷第 1 期 57
时间的延长，4 种景天属植物叶片的 PRO 含量总体
呈现上升的变化趋势。随着胁迫时间的延长，凹叶景
天、胭脂红景天、中华景天和金叶景天均有一定的上
升幅度，凹叶景天、胭脂红景天叶片 PRO含量变化幅
度相对较小，而中华景天、金叶景天随着胁迫时间的
延长，PRO 含量变化幅度较大，可能是凹叶景天、胭
脂红景天在胁迫过程中 PRO含量的变化表现出相对
较稳定，而金叶景天和中华景天在胁迫过程中受到高
温高湿胁迫影响较大。
图 6 高温高湿胁迫下叶片脯氨酸含量的变化
2． 8 综合评定 4 种景天属植物的耐湿热能力
2． 8． 1 生理指标的主成分分析
植物对逆境条件的抗逆性是一项较为复杂的综
合性状，指标间经常存在一定的相关性，孤立地用某
一指标很难反映植物耐湿热性的实质，只有这些因素
的综合作用才能促进了耐湿热性的形成。
对各生理指标进行标准化处理，并进行相关性分
析，得出相关系数矩阵(见表 1)。由表 1 可知，各指
标之间相关性非常高，从而使它们提供的信息发生重
叠，如果直接用于分析，可能会带来严重的共线性问
题［10］，不能较为客观地反映不同植物对湿热胁迫的
差异。
表 1 高温高湿胁迫下生理指标相关系数矩阵
项 目 相对电导率 叶绿素含量 可溶性蛋白 SOD活性 MDA含量 PRO含量
相对电导率
叶绿素含量 － 0． 118
可溶性蛋白 0． 096 － 0． 541＊＊
SOD活性 0． 233* 0． 303＊＊ 0． 515＊＊
MDA含量 －0． 357＊＊ 0． 188 － 0． 471＊＊ － 0． 266*
PRO含量 0． 782＊＊ － 0． 390＊＊ 0． 268* 0． 114 － 0． 484＊＊
因此，采用主成分分析法［11］将原始指标经过转
换提取出较少的综合指标(表 2) ，简明扼要地反映它
们与耐湿热性的关系，使每个植物的综合指标基本反
映原有指标提供的植物之间的差异，并进一步确定各
生理指标对耐湿热性的贡献及其相关性。
表 2 高温高湿胁迫下生理指标主成分分析
指 标
相对电
导率
叶绿素
含量
蛋白
含量
SOD
活性
MDA
含量
PRO
含量
特征
值
贡献
率 /%
累积贡
献率 /%
主成分 1 0． 688 － 0． 452 0． 722 0． 483 － 0． 729 0． 88 2． 739 45． 66 45． 66
主成分 2 0． 201 0． 862 － 0． 178 0． 711 － 0． 049 0． 001 1． 323 22． 06 67． 71
主成分 3 0． 635 0． 087 － 0． 637 － 0． 439 0． 069 0． 369 1． 151 19． 18 86． 90
由表 2可以看出，前 3 个主成分的累积贡献率为
86． 90%，即这 3个主成分能反映出 4 种植物耐湿热胁
迫能力 86． 90%的信息。得到综合主成分评价公式:
F综 = 0． 34X1 + 0． 05X2 + 0． 05X3 + 0． 19X4 －
0． 2X5 + 0． 31X6 。
式中，X i 代表 1 ～ 6 个指标标准化后的数据。
由上式的主成分综合模型，可知最能反应耐湿热
性的指标依次为相对电导率、PRO 含量、MDA 含量、
SOD活性、叶绿素总量和可溶性蛋白含量。
2． 8． 2 隶属函数分析
植物的耐湿热能力是一个较为复杂的综合性状，
生理指标的选择及耐湿热性评价方法是准确鉴别植
物耐湿热性的主要前提。将隶属函数评判法应用到
植物耐湿热胁迫能力的综合评价中，能克服单个指标
带来的片面性，又由于隶属函数值是［0，1］闭区间上
的纯数，使各植物的耐湿热性差异具有可比性，是一
种比较可靠的评价方法［12］。
用各指标测定值来计算隶属函数值，并结合综合
主成分评价公式，将各指标的隶属函数值乘以相应的
权重系数(权重系数为负值时取绝对值) (表 3) ，综
合评定值越大，表明抗湿热能力越强。由表 3 可以看
出，景天属 4 种植物在高温高湿胁迫下的抗湿热能力
由强到弱的顺序为:凹叶景天 ＞胭脂红景天 ＞中华景
天 ＞金叶景天。
表 3 高温高湿胁迫下各指标隶属函数值和综合评判结果
种 类 电导率 叶绿素 蛋白 SOD MDA PRO 综合评定值 排序
凹叶景天 0． 408 5 0． 467 9 0． 497 2 0． 446 3 0． 398 0 0． 525 0 0． 355 1 1
胭脂红景天 0． 442 3 0． 314 0 0． 508 8 0． 432 6 0． 489 5 0． 557 5 0． 348 7 2
中华景天 0． 435 0 0． 463 9 0． 595 5 0． 592 2 0． 400 0 0． 303 0 0． 327 3 3
金叶景天 0． 345 2 0． 443 1 0． 364 4 0． 425 8 0． 520 0 0． 410 0 0． 261 7 4
3 结论与讨论
4 种景天属植物在胁迫初期，外部受害症状表现
不明显，随着胁迫时间的延长，受害症状逐渐明显，胁
迫一段时间后，植物生长势有所恢复。一方面可能是
4 种景天属植物在高温高湿胁迫初期受害相对较小，
出现了适应高温高湿环境的现象，另一方面随着胁迫
时间的延长，4 种景天属植物产生了一定的耐湿热能
力，通过自我调节机制保证了植株的正常生长。但随
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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高温高湿伤害的加剧，至胁迫后期叶片枯萎，变黑较
为严重，仅有少量正常形态的绿叶。这应该是高温高
湿胁迫加剧，超过了自我调节的能力，4 种景天属植
物的生理功能受到严重伤害，不能恢复正常的生长导
致的。从外观形态来看，凹叶景天受害最轻，胭脂红
景天和中华景天次之，金叶景天受害最严重
高温高湿胁迫对 4 种景天属植物叶片的伤害是
不可逆的，其中凹叶景天随胁迫时间延长质膜透性变
化幅度最小。植物在胁迫初期相对电导率变化较小，
这可能是由于胁迫初期植物自身保护酶发生了作用。
凹叶景天和胭脂红景天在整个胁迫过程中相对电导
率变化不显著，中华景天在胁迫第 6 天时出现明显的
上升趋势，而金叶景天在胁迫第 2 天时就出现明显的
上升趋势。可见金叶景天受高温高湿的影响较大，细
胞膜受到伤害的程度最大。
在高温高湿胁迫下，凹叶景天和胭脂红景天叶绿
素含量下降幅度较小，金叶景天下降幅度最大，并且
在胁迫第 2 天就出现了明显下降的趋势，而中华景天
叶绿素下降幅度居中。下降原因可能是受高温高湿
胁迫植物叶绿素生物合成的中间产物的生成，或是高
温高湿胁迫下植物体内活性氧产量上升而发生氧化
破坏。
有些研究指出高温胁迫下可溶性蛋白含量与植
物的耐热性有密切的关系，一种说法认为可溶性蛋白
含量与高温胁迫时间呈负相关，但是也有实验表明可
溶性蛋白质与耐热性之间存在正相关关系［13］。在高
温高湿胁迫下，4 种景天属植物的可溶性蛋白含量随
着高温高湿胁迫时间的延长呈先升后降再升趋势，植
物叶片中可溶性蛋白质以降解为主。
在高温高湿胁迫下，4 种景天属植物的 SOD活性
随着胁迫时间的延长，整体呈下降趋势，但在处理一
段时间后，SOD 活性出现了明显的上升趋势。可能
在处理初期 SOD 就开始积极参与防御反应，这有助
于清除因高温高湿胁迫造成的细胞内过多的自由基，
从而阻止或减轻对膜的过氧化和破坏。景天属植物
可通过自身的调节机制，提高 SOD酶活性，以适应环
境胁迫。在高温高湿胁迫下金叶景天 MDA 含量出
现了下降的趋势，可见金叶景天受高温高湿伤害的程
度严重，膜脂过氧化程度较高。
4 种景天属植物 PRO 含量随高温高湿胁迫时间
的延长而呈上升趋势，表明在一定程度上游离脯氨酸
参与了渗透调节作用，使植物产生一定的抗逆性。在
高温高湿胁迫初期，凹叶景天、胭脂红景天的 PRO含
量变化不大，随后有下降趋势，这种现象可能与胁迫
温湿度过高，植物体内碳源供应不足有关。金叶景天
在胁迫后期 PRO 含量出现大幅度增加，此时其叶片
已经严重萎蔫，因此脯氨酸参与渗透调节等生理功能
的可能性较小，更趋向于是在严重高温高湿胁迫下细
胞膜结构受损、酶蛋白降解或蛋白质合成受阻的生理
伤害表现。
由外部形态变化可以看出，在试验过程中凹叶景
天与胭脂红景天的枯死程度不大，而金叶景天有明显
枯死现象，可见凹叶景天与胭脂红景天有一定耐高温
高湿的能力，而金叶景天耐高温高湿的能力较小，这
与生理生化指标测定的结果相一致。利用隶属函数
对景天属 4 种植物的耐湿热能力进行综合评判，结果
得出，耐湿热能力由强到弱依次为:凹叶景天 ＞胭脂
红景天 ＞中华景天 ＞金叶景天。
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(责任编辑 吴祝华)
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗