全 文 ：土荆芥挥发油对蚕豆根尖细胞的氧化损伤*
胡琬君摇 马丹炜**摇 王亚男摇 张摇 红
(四川师范大学生命科学学院, 成都 610066)
摘摇 要摇 土荆芥是一种入侵植物,对周围植物具有较强的化感潜力.采用培养皿土培法和培
养皿滤纸法,分别模拟土荆芥挥发油通过淋溶和挥发两条途径对蚕豆根尖细胞膜脂过氧化和
抗氧化酶活性的影响,并分析了挥发油诱导的细胞凋亡. 结果表明: 在培养皿土培和培养皿
滤纸处理中,在处理前期(24 h),蚕豆根尖细胞超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的
活性均随土荆芥挥发油剂量的增大呈先升高后降低的趋势;根尖丙二醛含量随处理时间的延
长和处理剂量的增大呈上升趋势.在处理中期(48 h)和处理后期(72 h),出现了典型的 DNA
Ladder条带,表明土荆芥挥发油可诱导蚕豆根尖细胞凋亡,并且随着挥发油剂量的增大和处
理时间的延长,细胞凋亡程度加剧.土荆芥挥发油可以通过淋溶和挥发两种途径作用于周围
植物,使受体植物的膜脂过氧化程度加剧,抗氧化酶活性受到抑制,诱导根尖细胞发生氧化损
伤和细胞凋亡,从而抑制周围植物生长.而且,当挥发油以淋溶途径进入土壤时,蚕豆根尖抗
氧化酶活性整体较高,DNA损伤程度较小,土荆芥挥发油通过挥发途径的化感作用大于通过
淋溶途径.
关键词摇 土荆芥摇 挥发油摇 蚕豆摇 氧化损伤摇 细胞凋亡
文章编号摇 1001-9332(2012)04-1077-06摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Oxidative damage of volatile oil from Chenopodium ambrosioides on Vicia faba root tip cells.
HU Wan鄄jun, MA Dan鄄wei, WANG Ya鄄nan, ZHANG Hong (College of Life Science, Sichuan Nor鄄
mal University, Chengdu 610066, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(4): 1077-1082.
Abstract: Chenopodium ambrosioides is an invasive species, which has strong allelopathic effect on
surrounding plants. In this study, the methods of soil culture and filter paper culture were adopted
to simulate the eluviation and volatilization of the volatile oil from C. ambrosioides, respectively,
and to investigate the allelopathy of the volatile oil on the lipid peroxidation and antioxidant enzyme
activities of Vicia faba root tip cells, with the mechanisms of the induced tip cell apoptosis ana鄄
lyzed. At the early stage (24 h) of soil culture and filter paper culture, the superoxide dismutase,
peroxidase and catalase activities of the tip cells decreased after an initial increase with the
increasing dose of the volatile oil, and the malondialdehyde content of the tip cells increased with
the increasing volatile oil dose and treated time. At the midterm (48 h) and later (72 h) stages of
soil culture and filter paper culture, a typical DNA ladder strip appeared, suggesting that the vola鄄
tile oil from C. ambrosioides could induce the apoptosis of the tip cells, and the apoptosis was dose鄄
and time dependent. This study showed that the volatile oil from C. ambrosioides could act on its
surrounding plants via eluviation and volatilization, making the lipid peroxidation of acceptor plants
aggravated and the antioxidant enzyme activities of the plants inhibited, resulting in the oxidative
damage and apoptosis of the plant root tip cells, and accordingly, the inhibition of the plant growth.
Under soil culture, the root tip cells of V. faba had higher antioxidant enzyme activities and lesser
DNA damage, suggesting that the volatile oil from C. ambrosioides via volatilization had stronger
allelopathy on the growth of surrounding plants than via eluviation.
Key words: Chenopodium ambrosioides; volatile oil; Vicia faba; oxidative damage; apoptosis.
*四川省应用基础研究项目(2009JY0065)和四川师范大学校级项目(08KYL05,10MSL01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: danwei10ma@ yahoo. com. cn
2011鄄07鄄28 收稿,2012鄄02鄄03 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 4 月摇 第 23 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2012,23(4): 1077-1082
摇 摇 植物在正常代谢条件下会产生活性氧,并通过
自身的抗氧化酶系统将其清除[1-2],从而维持其在
体内的平衡.然而,各种逆境能够影响植物体内活性
氧代谢系统的平衡, 导致体内活性氧的过量产生,
破坏或降低抗氧化酶如超氧化物歧化酶(SOD)、过
氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等的组成、活
性和含量[3], 当植物抗氧化酶系统的活性受到影响
或清除速度小于活性氧产生速度时,活性氧便会在
机体内积累,导致细胞的一系列氧化损伤,如 DNA
损伤、蛋白质损伤、膜脂过氧化等[4] . 化感作用被认
为是某些外来植物成功入侵的“新颖武器冶 [5],植物
释放的化感物质能影响到受体植物体内活性氧代谢
系统的平衡,改变抗氧化酶的活性[3] . 因此,植物抗
氧化酶体系活性的变化可作为指标来指示植物对化
感作用的响应.
土荆芥(Chenopodium ambrosioides)为藜科藜属
一年或多年生芳香性草本植物,原产热带美洲,通过
人类活动裹挟进入我国,其通常生长在路边、河岸等
处的荒地以及农田中,在长江流域经常是杂草群落
的优势种或建群种[6],2010 年 1 月被列入《中国第
二批外来入侵物种名单》 [7] .有研究表明,土荆芥对
周围植物的种子萌发和幼苗生长具有较强的化感潜
力[8-9],并影响受体植物根细胞的有丝分裂过程[6] .
目前,尚未有关于土荆芥对受体植物抗氧化酶活性
影响的报道.在四川,蚕豆作为常见的蔬菜作物广泛
种植于土荆芥入侵的农田中. 蚕豆根尖细胞染色体
大,DNA含量多,对环境因素影响反应敏感,当其受
到有毒理化物质和因素影响时,其细胞染色体的正
常交换就会受到干扰,可能进一步发生畸变和断裂,
形成染色体片段[10] .以蚕豆根尖细胞为材料发展起
来的检测技术具有简便、经济、快速、灵敏的特点和
较高的重复性、普遍性等优点,被广泛用于环境化学
物危险性检测[11-12] .本研究采用培养皿滤纸法和培
养皿土培法,模拟通过淋溶和挥发进入环境的土荆
芥挥发油对蚕豆根尖抗氧化酶活性的影响,以及诱
导的氧化损伤和细胞凋亡,旨在为深入探讨土荆芥
化感作用的机理提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
受体植物蚕豆品种为成胡 14#,其种子由四川
省简阳市良种场提供. 供体植物土荆芥采自四川师
范大学周边荒地.土壤为四川师范大学生命科学学
院实验用地表层浮土.土壤有机质 50郾 35 g·kg -1,全
氮 1郾 51 g·kg -1,全磷 0郾 13 g·kg -1,速效磷 13郾 82
mg·kg-1,速效氮 8郾 17 mg·kg -1,速效钾 153郾 6
mg·kg -1,pH 5郾 8.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 土荆芥挥发油提取摇 将成熟期土荆芥全株截
成 2 cm小段,采用水蒸汽蒸馏法[13]提取挥发油,并
用无水 Na2SO4除去水分,得到具有强烈芳香性的淡
黄色液体.
1郾 2郾 2 试验设计 摇 选取健康饱满的蚕豆种子,用蒸
馏水冲洗 2 次,0郾 5% KMnO4浸泡 10 min,其间用玻
璃棒搅拌.用蒸馏水洗净 KMnO4后浸种 24 h,其间
换水 1 次,将充分吸水的蚕豆种子置于洁净润湿的
纱布上,其上覆盖一层润湿纱布,置于 25依1 益培养
箱中避光培养至种子露白. 选取萌发一致的蚕豆种
子按 2 种方式培养:1)培养皿滤纸法:将蚕豆种子
置于铺有润湿滤纸的培养皿中,每皿 5 粒,取 5、10、
15、20 滋L土荆芥挥发油,分别滴在培养皿盖上,盖
上培养皿盖,于 25依1 益培养箱中避光培养 24、48、
72 h;2)培养皿土培法:将蚕豆种子置于培养皿中,
每皿 5 粒,其上覆盖土壤,分别将 5、10、15、20 滋L土
荆芥挥发油加入 15 mL 蒸馏水中,用漩涡振荡器混
匀,均匀浇于土壤上,盖上培养皿盖,置于 25依1 益
培养箱中避光培养 24、48 和 72 h. 2 组处理均以蒸
馏水作对照,每处理 3 个重复.
1郾 2郾 3 抗氧化酶活性测定摇 将处理后蚕豆种子用蒸
馏水洗净,分别截取根尖,用 pH 7郾 0 的 PBS 冰浴研
磨,4 益、10000伊g离心 10 min,取上清液备用.抗氧
化酶活性测定参照文献[14-15],略有改进. 其中,
SOD活性采用 NBT光还原法测定,POD活性采用愈
创木酚法测定,CAT活性采用 H2O2分解法测定.
1郾 2郾 4 丙二醛含量测定 摇 截取根尖,用 5% TCA 冰
浴研磨,10000伊g离心 10 min,吸取上清液 1 mL (对
照加 1 mL 蒸馏水),加入 0郾 6% 硫代巴比妥酸
( TBA) 溶液,混匀,将混合物于沸水浴中反应
15 min,迅速在冷水中冷却,分别测定 450、532 和
600 nm波长下的吸光值,并计算丙二醛(MDA)含
量[16-17] .
1郾 2郾 5 根尖 DNA 提取与分析摇 采用 CTAB 法[18]提
取蚕豆根尖细胞 DNA.以 DNA marker 域作参照,用
1郾 5% 琼脂糖凝胶进行电泳 ( 0郾 5 伊 TBE),电压
6 V·cm-1,电泳 2 h,EB染色,凝胶成像系统照相.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 18郾 0 对数据进行统计
分析,利用 LSD 法进行方差分析和显著性检验,
8701 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土荆芥挥发油对蚕豆根尖 SOD活性的影响
由图 1 可以看出,处理前期(24 h)和处理中期
(48 h),蚕豆根尖细胞 SOD活性随着土荆芥挥发油
剂量的增大均呈先上升后下降的趋势.其中,培养皿
土培法处理中,在低剂量(5 滋L)土荆芥挥发油作用
下,蚕豆根尖细胞 SOD 活性显著高于对照,但随挥
发油剂量的增加,SOD 活性显著降低;在培养皿滤
纸法处理中,随处理时间的延长,SOD 活性达到峰
值所需的挥发油剂量由 15 滋L 减少到 10 滋L,并且
各挥发油剂量处理中 SOD活性均显著高于对照.在
处理后期(72 h),培养皿土培法处理中,蚕豆根尖细
胞 SOD 活性持续下降;而培养皿滤纸法处理中,根
尖细胞 SOD活性逐渐上升.
2郾 2摇 土荆芥挥发油对蚕豆根尖 POD活性的影响
由图 1 可以看出,培养皿土培法处理中,随着土
荆芥挥发油剂量的增大,蚕豆根尖细胞 POD活性在
处理前期(24 h)呈先升后降的趋势,并在低剂量挥
发油(5 滋L)处理下达到最大值;在处理中期(48 h)
呈先降后升的趋势;在处理后期(72 h)呈逐渐降低
的趋势. 在培养皿滤纸法处理中,蚕豆根尖细胞
POD活性在处理前期(24 h)、中期(48 h)和后期
(72 h)均呈先升后降的趋势,并且均在低剂量挥发
油(5 滋L)处理下达到最大值.综合分析发现,在处理
前期(24 h),培养皿土培法处理的蚕豆根尖细胞 POD
活性高于培养皿滤纸法处理,在处理中期(48 h)和处
理后期(72 h)则低于培养皿滤纸法处理.
2郾 3摇 土荆芥挥发油对蚕豆根尖 CAT活性的影响
在培养皿土培法处理中(图 1),在处理前期
(24 h)和中期(48 h),随着土荆芥挥发油剂量的增
大,蚕豆根尖细胞 CAT 活性呈先升后降的趋势,除
了 5 滋L处理下 CAT 活性显著高于对照外,其余处
理剂量下根尖 CAT 活性均低于对照;在处理后期
(72 h),根尖 CAT活性随着挥发油剂量的增大逐渐
升高.在培养皿滤纸法处理中,在处理前期(24 h)和
中期(48 h),根尖 CAT活性随着处理剂量的增大呈
先升后降的趋势,而在处理后期(72 h),根尖 CAT
活性呈先升后降再升的趋势.
2郾 4摇 土荆芥挥发油对蚕豆根尖膜脂过氧化程度的
影响
MDA含量可以反映细胞膜脂过氧化程度.由图
2 可以看出,与对照相比,培养皿土培法与培养皿滤
纸法的蚕豆根尖 MDA 含量总体上均随挥发油剂量
的增大而上升. 培养皿土培法处理中,在处理前期
(24 h),根尖MDA含量随处理剂量的增大呈先升后
降的趋势,在处理中期(48 h)和后期(72 h),根尖
MDA含量在 5 滋L 处理时出现了短暂下降,之后逐
渐上升,并且显著高于对照;培养皿滤纸法处理中,
图 1摇 土荆芥挥发油对蚕豆根尖细胞 SOD、POD和 CAT活性的影响
Fig. 1摇 Effects of volatile oil from Chenopodium ambrosioide on SOD, POD and CAT activities of Vicia faba root tip cells (mean依SD).
A)培养皿土培法 Soil culture method; B)培养皿滤纸法 Filter paper culture method郾 不同字母表示不同处理剂量之间差异显著(P<0郾 05) Differ鄄
ent letters meant significant difference among different treatment doses at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
97014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡琬君等: 土荆芥挥发油对蚕豆根尖细胞的氧化损伤摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 土荆芥挥发油对蚕豆根尖细胞膜脂过氧化的影响
Fig. 2摇 Effects of volatile oil from Chenopodium ambrosioide on
membrane lipid peroxidation of Vicia faba root tip cells (mean依
SD)郾
图 3摇 土荆芥挥发油处理后蚕豆根尖细胞总 DNA电泳图
Fig. 3摇 Electrophoretic pattern of total DNA of Vicia faba root
tip cells treated with volatile oil from Chenopodium ambrosioide.
玉:20 滋L; 域:15 滋L; 芋:10 滋L; 郁:5 滋L; 吁:0. a)24 h; b)48 h;
c)72 h. M:DNA maker 域.
随挥发油剂量的增加,根尖 MDA 含量在处理前期
(24 h)和中期 (48 h)均逐渐升高,在处理后期
(72 h)呈先升后降的趋势.
2郾 5摇 土荆芥挥发油诱导的 DNA损伤
经不同剂量土荆芥挥发油处理后,蚕豆根尖细
胞总 DNA出现不同程度的损伤(图 3).在处理前期
(24 h),两种培养方式的根尖细胞均未发生凋亡.随
处理时间的延长,在处理中期(48 h)和后期(72 h),
培养皿土培法处理中蚕豆根尖细胞分别在 15 和
10 滋L处理下出现梯状 DNA 条带(DNA Ladder),培
养皿滤纸处理中蚕豆根尖细胞分别在 10 和 5 滋L处
理下出现梯状 DNA 条带,表明此时细胞开始发生
凋亡.
3摇 讨摇 摇 论
一般情况下,植物细胞内活性氧的产生与清除
处于动态平衡状态,逆境条件下这种平衡被打破,活
性氧过量产生,导致膜脂过氧化[19],积累脂质过氧
化产物 MDA,破坏细胞膜的结构与功能,MDA 含量
可以反映这种损伤的程度[20] . 另一方面,活性氧也
会进一步刺激植物体,使其抗氧化酶活性升高,清除
体内过量的活性氧,维持机体内活性氧平衡,进而保
护生物大分子免受氧化损伤[21-22] . SOD、 POD 和
CAT都是生物体内广泛存在的抗氧化酶,其中 SOD
是生物体内一类关键性的抗氧化酶,能专一地将机
体产生的活性氧转化为 H2O2 [23],而 CAT和 POD会
进一步将 H2O2分解为 O2和 H2O[24] .若植物体内所
产生的活性氧不能及时清除,将作为一种凋亡诱导
因子引发细胞的程序性死亡,造成 DNA的特异性降
解[25-29] .
外来植物在新生境中为了争取更多的资源和空
间,以在竞争中占有优势,常常通过雨雾淋溶、自然
挥发、根系分泌和植株腐解等途径向周围环境释放
化感物质,抑制周围植物的生长发育.植物不论通过
何种途径释放化感物质最终都将进入土壤,影响周
围其他植物的根系生长[30],进而影响整个植株的生
长.挥发油是入侵植物土荆芥向外界环境释放的重
要化感物质之一[31] . 本研究表明,土荆芥挥发油通
过淋溶和挥发等途径作用于蚕豆根尖,导致根尖细
胞内抗氧化酶发生不同程度的变化. 在处理前期
(24 h),SOD、POD 和 CAT 的活性均随处理剂量的
增大呈先升后降的趋势(图 1). 随着处理剂量的增
大,整体来看, MDA 含量持续升高(图 2),DNA 降
解成大小不同的片段,琼脂糖凝胶电泳检测时出现
清晰的梯状 DNA条带(图 3).说明土荆芥挥发油在
0801 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
低剂量时和短时间内可诱导抗氧化酶活性升高,清
除过量的活性氧,避免膜脂过氧化破坏细胞膜结构
和功能,但随着处理时间的延长和处理剂量的增大,
超出了根尖细胞的耐受范围,破坏了细胞的抗氧化
系统,打破了活性氧产生与清除的平衡,导致膜脂过
氧化产物 MDA 含量明显升高,这些活性氧可能引
发了细胞内特异性核酸内切酶活化,染色质 DNA在
核小体间被特异性切割,出现细胞凋亡标志性特
征———DNA Ladder,这与夏慧莉等[32]的报道一致.
土荆芥挥发油通过淋溶和挥发两条途径对蚕豆
根尖细胞膜脂过氧化和抗氧化酶活性的影响具有一
定差异.整体来看,以淋溶方式进入土壤的挥发油作
用下,蚕豆根尖抗氧化酶活性整体较高,DNA 损伤
程度较小.其原因可能在于挥发油进入土壤后,与土
壤中的生物成分和非生物成分相互作用,形成了更
复杂的土壤系统从而对根尖产生影响[33-35],这些因
素可能对挥发油具有吸附滞留作用,进而使挥发油
对根尖细胞的作用效应减弱;而通过挥发途径释放
的挥发油直接作用于受体植物,使根尖直接暴露在
挥发油形成的环境中,造成了较严重的胁迫,使活性
氧急剧过量产生,抗氧化酶活性受到抑制,活性氧清
除和产生的动态平衡受到破坏,过量的活性氧导致
DNA损伤或诱导细胞凋亡.
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作者简介摇 胡琬君,男,1984 年生,硕士研究生.主要从事植
物细胞生物学和植物化感作用研究. E鄄mail: wanjunhu@
126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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