全 文 ：赤霉素与细胞分裂素对葡萄果实邻近叶光合特性
及果实品质的影响∗
辛守鹏１　 刘　 帅１　 余　 阳１　 聂松青２　 高志红１　 陶建敏１∗∗
（ １南京农业大学园艺学院， 南京 ２１００９５； ２湖南农业大学园艺园林学院， 长沙 ４１０１２８）
摘　 要　 以‘阳光玫瑰’葡萄为材料，在连栋避雨大棚栽培条件下，研究了花后两周同一浓度
赤霉素（ＧＡ３）与不同浓度细胞分裂素（ＣＰＰＵ）组合对葡萄果穗邻近叶片的光合特性及果实品
质的影响．结果表明： 非直角双曲线模型较为适合果穗邻近叶光响应曲线拟合．在 ２５ ｍｇ·Ｌ－１
ＧＡ３分别与 ５、１０、１５、２０ ｍｇ·Ｌ
－１ＣＰＰＵ 组合处理下，葡萄果穗邻近叶的净光合速率和气孔导
度均随着光合有效辐射的增加而增加，胞间 ＣＯ２浓度降低．２５ ｍｇ·Ｌ
－１ＧＡ３分别与 ５、１０、１５
ｍｇ·Ｌ－１ＣＰＰＵ组合处理下，果实品质随着 ＣＰＰＵ 浓度的增加而提高． ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３ ＋ ２０
ｍｇ·Ｌ－１ＣＰＰＵ处理下，虽然果穗邻近叶的光合能力高于其他浓度处理，但果实品质相关指标
较 ２５ ｍｇ·Ｌ－１ＧＡ３＋１５ ｍｇ·Ｌ
－１ＣＰＰＵ处理时低，表明适宜的 ＣＰＰＵ 浓度可以提高果实邻近叶
的光合能力及果实品质，浓度过高反而使果实品质下降．花后两周较为合理的组合为 ２５
ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋１５ ｍｇ·Ｌ
－１ＣＰＰＵ．
关键词　 葡萄； 光响应曲线； 果实品质
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０６－１８１４－０７　 中图分类号　 Ｓ６６３．１　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＧＡ３ ａｎｄ ＣＰＰＵ ｏｎ ｇｒａｐｅ ｆｒｕｉｔ ａｄｊａｃｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ． ＸＩＮ
Ｓｈｏｕ⁃ｐｅｎｇ１， ＬＩＵ Ｓｈｕａｉ１， ＹＵ Ｙａｎｇ１， ＮＩＥ Ｓｏｎｇ⁃ｑｉｎｇ２， ＧＡＯ Ｚｈｉ⁃ｈｏｎｇ１， ＴＡＯ Ｊｉａｎ⁃ｍｉｎ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ
ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ， Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（６）： １８１４－１８２０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔａｋｅｎ ｔｈｅ ｇｒａｐｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ ‘Ｓｈｉｎｅ Ｍｕｓｃａｔ’ ａｓ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ＧＡ３ ａｎｄ ＣＰＰＵ ｏｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ａｄｊａｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓ⁃
ｔｉｇａｔｅｄ ｔｗｏ ｗｅｅｋｓ ａｆｔｅｒ ｂｌｏｓｓｏｍｉｎｇ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｎｏｎ⁃ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ
ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｇｒａｐｅ ｆｒｕｉｔ ａｄｊａｃｅｎｔ ｌｅａｆ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｆｉｔｔｉｎｇ． Ｐｎ ａｎｄ ｇｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ａｄｊａｃｅｎｔ
ｌｅａｖｅｓ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ｏｆ ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３ ａｎｄ ５， １０， １５， ２０ ｍｇ·Ｌ
－１ ＣＰＰＵ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｂｕｔ Ｃ ｉ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｆｒｕｉｔ
ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＣＰＰＵ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ２５
ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３ ａｎｄ ５， １０， １５ ｍｇ·Ｌ
－１ ＣＰＰＵ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｇｒａｐｅ ｆｒｕｉｔ ａｄｊａｃｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋ ２０ ｍｇ·Ｌ
－１ ＣＰＰＵ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅ
ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３ ＋ ２０ ｍｇ·Ｌ
－１ ＣＰＰＵ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ２５
ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋ １５ ｍｇ·Ｌ
－１ ＣＰＰＵ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ＣＰＰＵ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎ⁃
ｔｒａｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｆｒｕｉｔ ａｄｊａｃｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｔｏｏ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃
ｔｉｏｎ ｍａｄｅ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｌｏｗｅｒ ｉｎｓｔｅａｄ． Ｔｈｅ ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋１５ ｍｇ·Ｌ
－１ ＣＰＰＵ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ
ｍｏｓｔ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｉｎ ｔｗｏ ｗｅｅｋｓ ａｆｔｅｒ ｂｌｏｓｓｏｍｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｇｒａｐｅ； ｌｉｇｈｔ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ； ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ．
∗国家现代农业葡萄产业技术体系项目（ＣＡＲＳ⁃３０）、国家科技支撑计划项目（２０１３ＢＡＤ２０Ｂ０５）、江苏省三新工程项目［ＳＸＧＣ（２０１４）００４］和江
苏省科技厅项目（ＳＢＥ２０１４０３０８１１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｊｍ２６６＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
２０１４⁃０８⁃１９收稿，２０１５⁃０３⁃０８接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ６月　 第 ２６卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１５， ２６（６）： １８１４－１８２０
　 　 ‘阳光玫瑰’ 葡萄 （ Ｖｉｔｉｓ ｌａｂｒｕｓｃａｎａ Ｂａｉｌｅｙ ×
Ｖ． ｖｉｎｉｆｅｒａ Ｌ．）引自日本，果实完熟后呈绿黄色，肉质
硬脆，有玫瑰香味，可溶性固形物 ２０％左右，鲜食品
质优良，成熟期与巨峰相近或较晚．由于其品质优，
栽培较易，近年来该品种得到大面积推广．
在葡萄生产中，使用生产调节剂对提高果实品
质和产量的效果显著［１－３］，其中，赤霉素（ＧＡ３）和细
胞分裂素（ＣＰＰＵ）是葡萄生产中最广泛使用的植物
生长调节剂．‘阳光玫瑰’在自然生长情况下，果面容
易有锈斑，果粒较小，但用 ＧＡ３与 ＣＰＰＵ处理可以增
大果粒，有效减少锈斑，提高果实品质．光合作用是
植物生长发育的基础和生产力的决定性因素［４］，较
高的光合能力是葡萄果实高产的前提．植物净光合
速率光响应曲线描述的是光量子通量密度与植物净
光合速率之间的关系，即净光合速率随光照度的变
化特征［５－６］ ．因此，光响应曲线是衡量叶片光合能力
的重要指标，选择适合的光响应曲线拟合模型对于
准确衡量叶片的光合能力十分重要．目前，有关 ＧＡ３
和 ＣＰＰＵ 处理果实后提高果实品质的报道较
多［２－３］，但有关外源生长调节剂对葡萄果实邻近叶
片光合作用影响的报道较少．本文采用同一浓度
ＧＡ３和不同浓度 ＣＰＰＵ 组合处理葡萄花穗和幼果，
研究其对果实邻近叶片光合特性、果实调运光合产
物能力及果实品质的影响，以期为实际生产提供重
要参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
试验于 ２０１３ 年 ４—１０ 月在南京农业大学汤山
葡萄试验基地进行．平棚架“Ｈ”型整形，避雨栽培，
南北走向，行株距为 ６．０ ｍ×３．０ ｍ．试验品种为 ５ 年
生‘阳光玫瑰’葡萄．选择长势相近的植株，每处理 ３
棵，将东侧枝条基本一致的花穗挂牌标记，以常规方
法进行田间土肥水管理及病虫害防治．处理前对花
穗进行修剪，除去穗肩小穗，留穗尖长约 ４ ｃｍ，盛花
期花穗用 ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３处理 ５ ｓ，２ 周后用 ２５
ｍｇ·Ｌ－１ＧＡ３与 ５、１０、１５、２０ ｍｇ·Ｌ
－１ ＣＰＰＵ分别组合
再次处理 ５ ｓ，清水处理作为对照（ＣＫ）．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
在 ２０１３年 ７ 月 １９—２１ 日（转色期之前）、８ 月
８—１０日（转色期）、９ 月 １—３ 日（转色期过后）３ 个
不同时期，选择晴天 ９：００—１１：３０，从标记的果实邻
近叶片（果实上部 １ ～ ２ 片叶）中选取长势一致无其
他叶遮挡的叶片，用美国 ＬＩ⁃ＣＯＲ 公司生产的 ＬＩ⁃
６４００便携式光合测定仪进行测定，重复 ３ 次，取平
均值． 流速设定为 ５００ μｍｏｌ · ｓ－１，在 ０ ～ ２０００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光照范围内设置 １１ 个光照强度，即
０、５０、１００、２００、４００、６００、８００、１０００、１２００、１６００、２０００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，测定各处理选取的标记叶片的净
光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（ｇｓ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）
等相关指标的光响应曲线．从光合测定开始，每隔
７～１０ ｄ采样一次，测定纵横径、单果质量、糖酸等果
实品质指标．
１􀆰 ３　 光响应曲线拟合
分别采用二项式回归、直角双曲线模型、非直角
双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数函数模型
对叶片光响应曲线进行非线性拟合．
１）二项式回归模型［７］：二项式回归法是以净光
合速率（Ｐｎ）和光合有效辐射（ＰＡＲ）的成对值进行二
元回归，Ｐｎ最大时为最大净光合速率 Ｐｎ ｍａｘ（μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１），此时的 ＰＡＲ 为光饱和点 ＬＳＰ （μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１），ＰＡＲ 为 ０ 时的 Ｐｎ为暗呼吸 Ｒｄ（μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）．
２）直角双曲线模型［８］：
Ｐｎ（ Ｉ）＝
αＩＰｎ ｍａｘ
αＩ＋Ｐｎ ｍａｘ
－Ｒｄ （１）
式中：Ｉ为光合有效辐射；Ｐｎ（ Ｉ）为光强为 Ｉ 时的净光
合速率；α为表观量子效率；Ｒｄ为暗呼吸速率．
３）非直角双曲线模型［９］：
Ｐｎ（ Ｉ）＝
αＩ＋Ｐｎ ｍａｘ－ （αＩ＋Ｐｎ ｍａｘ） ２－４αＩｋＰｎ ｍａｘ
２ｋ
－Ｒｄ
（２）
式中：ｋ为非直角双曲线的曲角．
４）直角双曲线修正模型［１０］：
Ｐｎ（ Ｉ）＝ α
１－βＩ
１＋γＩ
Ｉ－Ｒｄ （３）
式中：β为修正系数；γ是与光强无关的系数．
５）指数函数模型［１１］：
Ｐｎ（ Ｉ）＝ Ｐｎ ｍａｘ（１－ｅ
－αＩ ／ Ｐｎ ｍａｘ）－Ｒｄ （４）
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １６．０ 和 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 软件对数据进行
统计分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同处理葡萄果实邻近叶片 Ｐｎ光响应曲线拟
合模型
由图 １ 可以看出，非直角双曲线拟合模型对实
测值的拟合效果优良 ．５种拟合方法分别对实测值
５１８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 辛守鹏等： 赤霉素与细胞分裂素对葡萄果实邻近叶光合特性及果实品质的影响　 　 　 　 　
图 １　 葡萄果实邻近叶的光响应曲线
Ｆｉｇ．１　 Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｉｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｆｒｕｉｔｓ．
ａ） 转色期前 Ｂｅｆｏｒｅ ｃｏｌｏｒ⁃ｃｈａｎｇｅｄ ｐｅｒｉｏｄ； ｂ） 转色期 Ｃｏｌｏｒ⁃ｃｈａｎｇｅｄ ｐｅ⁃
ｒｉｏｄ； ｃ） 转色期后 Ａｆｔｅｒ ｃｏｌｏｒ⁃ｃｈａｎｇｅｄ ｐｅｒｉｏｄ． ＣＫ：对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ａ： ２５
ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋５ ｍｇ·Ｌ－１ＣＰＰＵ； Ｂ： ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋１０ ｍｇ·Ｌ－１ＣＰ⁃
ＰＵ； Ｃ： ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋１５ ｍｇ·Ｌ－１ＣＰＰＵ； Ｄ： ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋２０
ｍｇ·Ｌ－１ＣＰＰＵ． Ⅰ： 实测值 Ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅ； Ⅱ： 拟合值 Ｆｉｔｔｅｄ ｖａｌｕｅ．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
进行拟合得出：二项式回归的 Ｒ２为 ０．９０９ ～ ０．９６４，非
直角双曲线模型的 Ｒ２为 ０．９９６ ～ ０．９９９，直角双曲线
模型的 Ｒ２为 ０．９９１ ～ ０．９９７，直角双曲线修正模型的
Ｒ２为 ０．７７２ ～ ０．９９７，指数函数模型的 Ｒ２为 ０．９９２ ～
０􀆰 ９９８．将 ５种模型拟合的光响应曲线得到的光响应
参数光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点（ＬＣＰ）、暗呼吸速率
（Ｒｄ）、最大光合速率（Ｐｎ ｍａｘ）等指标与实测值光响
应曲线进行对比，同时综合拟合优度决定系数 Ｒ２，
得出最适合阳光玫瑰葡萄果实邻近叶片光响应曲线
的拟合模型是非直角双曲线模型，其模拟值与实测
值之间没有显著差异．
　 　 由图 １和表 １可以看出，在 ０ ～ ２０ ｍｇ·Ｌ－１ ＣＰ⁃
ＰＵ下，随着 ＣＰＰＵ 浓度和光合有效辐射的增加，果
实邻近叶的净光合速率逐渐升高．因此，ＧＡ３与 ＣＰ⁃
ＰＵ处理能提高果实邻近叶对光合有效辐射的响应，
有利于 Ｐｎ的增加．随着时间的推移，不同处理邻近
叶 Ｐｎ ｍａｘ逐渐降低，表明叶片光合能力下降．这可能
是由于叶片衰老造成的．在较弱光强下（ＰＡＲ≤２００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），不同时期各处理在果实不同时间
叶片的 Ｐｎ 响应曲线相似度很高，差异不明显，随着
光强的不断增大，相同处理不同时期之间和同一时
期不同处理之间的光响应曲线的变化趋势明显不
同．转色期之前测定结果表明，在较强光强 （ ＰＡＲ
≥６００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）下，各处理间 Ｐｎ表现出较大
差异，Ｐｎ ｍａｘ差异显著，Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ处理的 Ｐｎ ｍａｘ分别比
ＣＫ高 ２．２％、６．０％、９．５％、１３．１％，饱和点 ＬＳＰ 表现出
随着 ＣＰＰＵ的增加而增大的趋势，表明 ＧＡ３与 ＣＰＰＵ
表 １　 利用非直角双曲线模型拟合光响应曲线的相关参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｗｉｔｈ ｎｏｎ⁃ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ ｍｏｄｅｌ
时期
Ｐｅｒｉｏｄ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
表观量子效率
α
（μｍｏｌ·μｍｏｌ－１）
最大净光合率
Ｐｎ ｍａｘ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
暗呼吸速率
Ｒｄ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
光补偿点
ＬＣＰ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
光饱和点
ＬＳＰ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｒ２
转色期前 ＣＫ ０．０４６ １８．５７ ０．９７ ２１．２４ ５０８．９１ ０．９９９
Ｂｅｆｏｒｅ ｃｏｌｏｒ⁃ Ａ ０．０４８ １８．６１ ０．６８ １４．３４ ４７８．５４ ０．９９９
ｃｈａｎｇｅｄ ｐｅｒｉｏｄ Ｂ ０．０４８ １９．６８ ０．７０ １４．８６ ５３１．１１ ０．９９９
Ｃ ０．０４９ ２０．３２ ０．７８ １６．１９ ５２３．８２ ０．９９８
Ｄ ０．０４７ ２１．００ ０．６８ １４．７４ ５６５．９２ ０．９９９
转色期 ＣＫ ０．０４１ １６．８８ １．１５ ２８．９２ ４９８．６６ ０．９９８
Ｃｏｌｏｒ⁃ｃｈａｎｇｅｄ Ａ ０．０４２ １６．６４ ０．４９ １１．７９ ４７２．０９ ０．９９８
ｐｅｒｉｏｄ Ｂ ０．０４４ １６．５４ ０．４５ １０．１９ ４７８．８９ ０．９９９
Ｃ ０．０４２ １６．８６ ０．４９ １１．７４ ４９０．９１ ０．９９６
Ｄ ０．０４６ １９．４１ １．２０ ２７．００ ５６８．０４ ０．９９７
转色期后 ＣＫ ０．０３９ １１．６２ ０．５３ １３．８４ ３９８．０９ ０．９９９
Ａｆｔｅｒ ｃｏｌｏｒ⁃ Ａ ０．０４１ １３．９５ ０．１４ ３．４１ ４２２．１６ ０．９９９
ｃｈａｎｇｅｄ ｐｅｒｉｏｄ Ｂ ０．０４４ １４．２４ ０．３７ ８．５４ ４８１．０２ ０．９９６
Ｃ ０．０３９ １６．１７ ０．６０ １５．６６ ５２０．２２ ０．９９８
Ｄ ０．０４４ １６．４６ １．０８ ２５．５０ ５１０．０８ ０．９９９
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ａ： ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋５ ｍｇ·Ｌ－１ＣＰＰＵ； Ｂ： ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋１０ ｍｇ·Ｌ－１ＣＰＰＵ； Ｃ： ２５ ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３ ＋１５ ｍｇ·Ｌ－１ＣＰＰＵ； Ｄ： ２５
ｍｇ·Ｌ－１ ＧＡ３＋２０ ｍｇ·Ｌ－１ＣＰＰＵ． 由于非直线双曲线模型拟合程度较好，所以表中光补偿点 ＬＣＰ 在 Ｐｎ ＝ ０时由拟合模型表达式直接得出，光饱和
点 ＬＳＰ 为直线 ｙ＝Ｐｎ ｍａｘ与弱光（ＰＡＲ≤２００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）下线性方程的交点所对应 ｘ轴数值 Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｇｏｏｄ ｆｉｔｔｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｎｏｎ ｌｉｎｅａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ
ｍｏｄｅｌ， ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ＬＣＰ ｔａｂｌｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｎ ＝０ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗａｓ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｆｉｔｔｉｎｇ ｍｏｄｅｌ， ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ＬＳＰ ａｓ ａ ｓｔｒａｉｇｈｔ
ｌｉｎｅｙ＝ Ｐｎ ｍａｘ ａｎｄ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ （ＰＡＲ≤２００ μ ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｌｉｎｅａｒ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｘ ａｘｉｓ ｉｎｔｅｒｓｅｃｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ．
６１８１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
处理能提高叶片光合潜力，在光照强度不断增加的
条件下能保持较高的净光合速率；转色期，较强光合
有效辐射条件下（ＰＡＲ≥６００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），除
了 Ｄ 处理有较高的 Ｐｎ ｍａｘ和 ＬＳＰ 外，其他处理的
Ｐｎ ｍａｘ和 ＬＳＰ 差异较小；转色期过后，在较强光强
（ＰＡＲ≥６００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）下，Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ 处理的
Ｐｎ ｍａｘ分别比 ＣＫ高 ２０．１％、２２．６％、３９．２％、４１．７％，饱
和点 ＬＳＰ 表现出随着 ＣＰＰＵ 浓度的增加而增大，对
强光的利用能力最大的趋势．光合作用的表观量子
效率是反映植物对光能的利用效率的重要指标，同
时也作为判断是否发生光合作用光抑制的标准［１２］ ．
在适宜生长条件下测定的植物表观量子效率一般为
０．０３～０．０５［１３］，表中数据符合该区间．
２􀆰 ２　 不同浓度处理对葡萄果实邻近叶 ｇｓ光响应曲
线的影响
气孔导度大小反映出叶片与外界进行气体交换
能力．由图 ２ 可以看出，不同时间测定 ｇｓ 随着测定
时间的推移呈先增大后减小的趋势，ｇｓ 随着光合有
效辐射的增加逐渐增大，且各处理的变化趋势基本
图 ２　 葡萄果实在邻近叶气孔导度的光响应曲线
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｇｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ
ｆｒｕｉｔｓ．
一致，都呈直线增加趋势，表明各处理 ｇｓ 随着光合
有效辐射的增加还有继续增大的潜力．转色期之前
和转色期的结果基本一致，都是 Ａ、Ｂ、ＣＫ 处理的气
孔导度差异不显著，而 Ｃ和 Ｄ处理的 ｇｓ 明显高于前
面三者，转色期过后，各处理 ｇｓ 差异明显，随着处理
的 ＣＰＰＵ浓度增加而增大，表明 ＧＡ３与 ＣＰＰＵ 处理
有利于果实邻近叶气体交换能力增加．
２􀆰 ３　 不同处理对葡萄果实邻近叶 Ｃ ｉ光响应曲线的
影响
从图 ３可以看出，叶片 Ｃ ｉ 随着光合有效辐射的
增加而逐渐减少，当光合有效辐射＞８００ μｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１时，Ｃ ｉ 趋于平缓．Ｃ ｉ 下降越快，表明叶片对 ＣＯ２
的利用速率越快；Ｃ ｉ 越低，表明叶片对 ＣＯ２的利用率
越高．从 ３ 次不同时间的测定结果可以看出，随着
ＣＰＰＵ浓度的增大，叶片 Ｃ ｉ 下降越快，浓度也越低，
叶片对 ＣＯ２的吸收速率和利用率越高，表明 ＧＡ３与
ＣＰＰＵ处理有利于果实邻近叶片光合效率提高．
２􀆰 ４　 不同处理对葡萄果实品质的影响
果实纵横径、单果质量、糖酸比等是衡量果实品
图 ３　 葡萄果实在邻近叶胞间 ＣＯ２浓度的光响应曲线
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ Ｃｉ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ
ｆｒｕｉｔｓ．
７１８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 辛守鹏等： 赤霉素与细胞分裂素对葡萄果实邻近叶光合特性及果实品质的影响　 　 　 　 　
图 ４　 不同 ＧＡ３和 ＣＰＰＵ处理对葡萄果实品质的影响
Ｆｉｇ．４ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＧＡ３ ａｎｄ ＣＰＰＵ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｆｒｕｉｔｓ．
质优劣的重要指标．从图 ４ 可以看出，ＧＡ３和 ＣＰＰＵ
对葡萄果实的处理均不同程度增大了果实的纵横径
和单果质量，但增幅程度不同：Ｂ、Ｃ＞Ｄ＞Ａ＞ＣＫ，各处
理对果实的糖酸也有不同影响，酸度为 Ｄ＞ＣＫ＞Ａ、Ｂ
＞Ｃ，糖度为 Ｂ、Ｃ＞Ａ＞ＣＫ＞Ｄ，酸度和糖度呈相反的趋
势，且 Ａ、Ｂ、Ｃ 处理果实糖酸差异不显著，但这 ３ 个
处理糖酸与 ＣＫ 和 Ｄ 处理有显著差异．以上结果表
明，Ａ、Ｂ、Ｃ 处理可以显著提高果实品质，Ｄ 处理不
如低浓度 ＧＡ３与 ＣＰＰＵ的处理，表明合理浓度 ＣＰＰＵ
处理可以提高果实纵横径、单果质量、糖酸比等果实
品质指标，但当 ＣＰＰＵ 浓度过高反而会使果实纵横
径、单果质量、糖酸比等果实品质指标降低．
３　 讨　 　 论
利用植物生长调节剂处理是提高葡萄果实商品
价值的关键技术．ＣＰＰＵ可以强力促进细胞分裂和扩
大， 促进叶绿素合成，提高光合效率，促使光合营养
物质向其施用部位转移，控制衰老，增强抗逆性，从
而对葡萄果实的增大有明显作用，能大幅度提高粒
质量及产量［１４］ ．Ｗｏｏｌｌｅｙ 等［１５］用 ＣＰＰＵ 处理猕猴桃
果实发现，果实邻近叶 Ｐｎ增大．欧毅等［３］用 ＧＡ３与
ＣＰＰＵ处理青脆李幼果，营养枝第 ３ 片叶的叶绿素
含量提高，Ｐｎ值明显高于对照．本研究表明，随着光
照强度的增加，各处理果实邻近叶的净光合速率、气
孔导度明显增加，胞间 ＣＯ２浓度降低．净光合速率的
增加有利于 ＣＯ２的固定，从而产生更多的有机物．在
一定浓度 ＧＡ３与 ＣＰＰＵ 处理后，果实邻近叶净光合
速率随 ＣＰＰＵ浓度的提高而增加，表明 ＧＡ３与 ＣＰＰＵ
处理果实有利于更多光合作用合成有机物的积累，
这与方金豹等［１６］用 ＣＰＰＵ 对猕猴桃处理后果实邻
近叶 Ｐｎ没有显著差异的研究结果不一致．处理后果
质量或果实中调运光合产物能力的显著差异是较长
时期累积的结果， 而便携式光合测定仪测定的是一
个瞬间作用结果， 如果处理后对 Ｐｎ有影响但不大
的， 则各重复间的差异容易遮盖处理间的差异．可
能是由于试验方法的原因，果实对叶片 Ｐｎ的影响不
易被检测到［１６］ ．随着 ＣＰＰＵ 处理浓度的增加，叶片
的气孔导度不断增加，表明 ＧＡ３与不同浓度 ＣＰＰＵ
组合使用可以增加果实邻近叶片气孔气体交换能
力．胞间 ＣＯ２浓度随着 ＣＰＰＵ 处理浓度的增加而降
低，表明 ＧＡ３与 ＣＰＰＵ 可以提高叶片胞间 ＣＯ２的利
用率．
很多研究表明，ＧＡ３与 ＣＰＰＵ 具有促进果实膨
大，提高果实品质，且两者有加成效应［１７－１８］；ＧＡ３与
ＣＰＰＵ处理有使果实可溶性固形物下降、酸度略高、
着色缓慢的负作用［１９－２０］ ．费学谦等［１９］认为，低浓度
ＣＰＰＵ处理能增加中华猕猴桃单果质量的同时，也
提高它的营养品质；高浓度 ＣＰＰＵ 虽然增加了中华
猕猴桃果质量，但降低了果实的营养品质．王世平
８１８１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
等［１４］研究发现，ＣＰＰＵ 过度应用会降低藤稔葡萄果
实品质．本研究表明，ＣＰＰＵ 浓度较低时（ＣＰＰＵ≤１５
ｍｇ·Ｌ－１），随着 ＣＰＰＵ 浓度的增加，果实纵横径、单
果质量、糖酸比等果实品质指标不断提高；但当浓度
过高时（ＣＰＰＵ ＝ ２０ ｍｇ·Ｌ－１），果实纵横径、单果质
量、糖酸比等果实品质指标反而降低．这表明 ＧＡ３与
ＣＰＰＵ处理浓度是果实处理效果的决定因素，适宜
的浓度可改善果实品质，过高的处理浓度会降低果
实品质，这可能是由于过高的处理浓度推迟了果实
生长期，造成同期差异．综合各处理果实纵横径、单
果质量、糖、酸等果实品质指标，最适合‘阳光玫瑰’
葡萄的处理浓度组合为 ２５ ｍｇ · Ｌ－１ ＧＡ３ ＋ １５
ｍｇ·Ｌ－１ＣＰＰＵ．
有研究表明，ＧＡ３与 ＣＰＰＵ 处理后果实邻近叶
Ｐｎ增大的原因是：ＧＡ３与 ＣＰＰＵ 通过增强果实对光
合产物的竞争能力起作用，促进光合产物从源（叶
片）到库（果实）的转移，从而提高叶片的 Ｐｎ ［３
－１５］ ．王
若青等［２１］对黄瓜果实邻近叶饲喂１４Ｃ 来探究叶位与
果实库源的关系，研究表明，果实对其邻近叶片光合
产物的截获能力很强，使下部叶片的同化产物向上
端输送量减少，叶片主要将同化产物输入其邻近果
实内．李英等［２２］研究 ＣＰＰＵ处理瓠瓜子房对叶片１４Ｃ
同化物分配的影响，结果表明，ＣＰＰＵ 处理后果实的
库强增加，从而促使了同化物由源叶向果实的输送．
方金豹等［１６］应用１４Ｃ 放射性标记的方法研究发现，
经 ＣＰＰＵ处理后猴桃果实调运光合产物的能力显著
增强．本研究表明，果实库强对其邻近叶 Ｐｎ有较大
影响，果实库强随 ＣＰＰＵ 浓度增加而增大，ＧＡ３与
ＣＰＰＵ组合处理增强果实对邻近叶光合产物的竞争
能力，而果实库力的加强可加速叶片光合产物的输
出，调运营养物质向果实运输，利于叶片 Ｐｎ的增大．
选择合适的 ＧＡ３与 ＣＰＰＵ浓度组合对‘阳光玫瑰’葡
萄实际生产有着重要意义．
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作者简介　 辛守鹏，男，１９８８ 年生，硕士研究生．主要从事果
树生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ２７０６１５１７０＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
０２８１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷