全 文 ：科尔沁沙地小叶锦鸡儿固沙群落土壤
微生物功能多样性*
曹成有**摇 姚金冬摇 韩晓姝摇 张摇 颖
(东北大学理学院, 沈阳 110004)
摘摇 要摇 为探讨科尔沁沙地流动沙丘上建立小叶锦鸡儿固沙植被后土壤微生物群落代谢功
能的变化,采用 Biolog鄄ECO 微平板检测法,研究了 9、16 和 26 年生人工群落以及流动沙丘和
天然小叶锦鸡儿群落土壤微生物碳源代谢的多样性变化特征.结果表明:在培养的 264 h 内,
流动沙丘土壤微生物平均颜色变化率,以及对羧酸类、糖类、多聚物类、氨基酸类、胺类和芳香
类化合物类的代谢能力明显高于人工群落;随着人工群落年龄的增加,土壤微生物代谢碳源
种类增加,26 年生人工群落土壤微生物的碳源代谢模式已接近天然群落.流动沙丘建立小叶
锦鸡儿植被后,土壤微生物群落碳源代谢功能多样性和均匀度指数下降;随着植物群落发育
年龄的增长,微生物功能多样性逐渐提高.
关键词摇 固沙群落摇 土壤微生物摇 功能多样性摇 Biolog摇 小叶锦鸡儿摇 科尔沁沙地
文章编号摇 1001-9332(2011)09-2309-07摇 中图分类号摇 S154. 3摇 文献标识码摇 A
Soil microbes functional diversity in sand鄄fixing Caragana microphylla communities in Horqin
Sandy Land. CAO Cheng鄄you, YAO Jin鄄dong, HAN Xiao鄄shu, ZHANG Ying (College of Sciences,
Northeastern University, Shenyang 110004, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(9): 2309-2315.
Abstract: Aimed to understand the soil microbes functional diversity in sand鄄fixing Caragana mi鄄
crophylla communities in Horqin Sandy Land, the soil microbial carbon sources metabolism diversity
in 9鄄, 16鄄, and 26鄄yr鄄old C. microphylla plantations, natural C. microphylla community, and mov鄄
ing sand dune was examined by the method of Biolog ECO鄄microplate culture. Within 264 h of cul鄄
ture, the average well color development (AWCD) and the capabilities of soil microbes in metabo鄄
lizing carboxylic acids, carbohydrates, polymers, amino acids, amines, and aromatics were obvi鄄
ously higher in moving sand dune than in the plantations. The carbon source types metabolized by
soil microbes increased with the increasing age of the plantations, and the carbon source metabolic
pattern of the soil microbes in 26鄄yr鄄old C. microphylla plantation was similar to that in natural C.
microphylla community. The functional diversity and evenness index of soil microbes decreased after
the establishment of C. microphylla on moving sand dune, whereas the functional diversity of soil
microbes increased with increasing age of C. microphylla plantation.
Key words: sand鄄fixing plant community; soil microbe; functional diversity; Biolog; Caragana
microphylla; Horqin Sandy Land.
*国家自然科学基金项目(40871247)、国家公益性行业科研专项
(201004023)和中央高校基本科研业务费项目(N090405010)资助.
**通讯作者. E鄄mail: caochengyou@ 163. com
2011鄄03鄄24 收稿,2011鄄06鄄09 接受.
摇 摇 土壤微生物群落功能多样性是描述土壤微生物
群落状态与功能的指标,可以反映土壤中微生物的
生态特征[1-2] .通过对土壤微生物群落功能多样性
的研究,可以获得影响土壤有效肥力供应的原因,同
时反映一个地区土壤退化或恢复的程度,为生态恢
复评价指标体系的建立以及土壤资源可持续利用提
供理论指导. 1991 年 Garland 和 Mills[3]首次将 Bi鄄
olog ECOPlateTM技术应用于描述混合的微生物群体
特征.该方法操作简单、培养周期短、数据量丰富,能
反映微生物群落的总体活性,近年来广泛应用于评
价土壤微生物群落的功能多样性,已成为研究环境
微生物多样性的主流方法之一[4] . 目前该方法在微
生物生态领域主要用于比较不同土壤类型[5-7]、同
类土壤不同植物种[8-11]、不同管理策略下的农业土
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 9 月摇 第 22 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2011,22(9): 2309-2315
壤[12-15]、不同植被根际的土壤微生物群落的代谢多
样性[16-17]等.
科尔沁沙地(42毅41忆—45毅15忆 N,118毅35忆—123毅
30忆 E)地处北方半干旱农牧交错带,历史上曾是湖
泊众多、林草繁茂的森林鄄草原景观,是传统的宜牧
地区. 20 世纪以来,由于人口增加,尤其是草地资源
的不合理利用,导致了荒漠化的形成和发展,目前已
是我国北方荒漠化最为严重的地区之一. 恢复与重
建植被是该地区荒漠化综合防治的主要措施.
小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)是豆科具刺
灌木,广泛分布于我国“三北冶地区.因其具有耐寒、
抗旱、耐贫瘠和耐高温等特点,在科尔沁沙地流动沙
丘治理过程中,作为一种优良固沙植物材料被广泛
应用.多年来,在该地区流动沙丘上营造了大面积的
小叶锦鸡儿人工群落[18] .不同年代种植的固沙群落
为研究严重退化生态系统的恢复过程提供了很好的
样地.目前关于小叶锦鸡儿的固沙效果、生长动态、
水分平衡以及群落土壤的理化性质等方面已开展了
一些研究工作[19-21],但有关流动沙丘上建立固沙植
被对土壤微生物群落结构及功能的影响研究还鲜有
报道.土壤微生物对环境变化很敏感,可以灵敏地反
映土壤质量的变化,这在贫瘠干旱的土壤中尤为重
要.本研究选取不同年龄阶段的小叶锦鸡儿固沙群
落为对象,以流动沙丘和天然群落为对照,采用 Bi鄄
olog ECO微平板技术研究土壤微生物群落功能多
样性的变化特征,旨在探讨流沙裸地建立植被后土
壤微生物群落功能的变化,解析沙地植被和土壤微
生物群落的相互作用关系,为人工固沙植物群落的
稳定性以及固沙区土壤健康状况的评价提供一定的
理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究地区位于科尔沁沙地西部内蒙古翁牛特旗
乌兰敖都地区(43毅02忆 N,119毅39忆 E). 该地区属温
带大陆性半干旱气候,年平均气温 6. 4 益,年平均降
水量 340. 5 mm,降雨多集中在 7—8 月,年蒸发量
2500 mm 左右,无霜期 130 d.主要土壤类型为风沙
土.其原生植被属于森林向草原的过渡类型,为蒙古
植物区系、华北植物区系和长白植物区系的交接地
带,其中分布最广、种类最多的是蒙古植物区系植
物[18] .目前原生植被已被破坏殆尽,植被表现出强
烈的次生性,大部分已演变为沙生植被和草甸植被.
本地区代表性植物种主要有:小叶锦鸡儿、小黄柳
(Salix gordejevii)、白草(Pennisetum flaecidum)、冰草
(Agropyron cristatum)、兴安胡枝子(Lespedeza davuri鄄
ca)、狗尾草(Setaria viridis)、花苜蓿(Trigonella kor鄄
shinskyi)、差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)和虫实
(Corispermum thelegium)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置与样品采集摇 2010 年 7 月 20 日,在
中国科学院沈阳应用生态研究所乌兰敖都荒漠化试
验站(43毅00忆 N,109毅38忆 E,海拔 489 m)固定试验地
内采集样品,土壤类型为风沙土.选择围栏封育条件
下的 9 年生(S1)、16 年生(S2)和 26 年生(S3)小叶
锦鸡儿人工固沙群落为对象,以毗邻的流动沙丘
(S00)和天然群落(S01)为对照,人工群落均为流动
沙丘上采用 1 m伊1 m草方格沙障播种形成.每种植
物群落选取 10 m伊10 m样地 3 块(3 个重复),每一
样地按 5 点梅花法取样法,垂直钻取 0 ~ 20 cm的土
壤,充分混匀,除去根系、石块等杂物,用无菌自封袋
封装,置于 4 益冰箱保存.土壤样品的基本理化性质
见表 1.
1郾 2郾 2 实验室分析摇 称取相当于 5郾 00 g烘干土壤的
新鲜土壤,于生物安全柜中将土壤接种至装有 50
mL无菌水的 100 mL 三角瓶,制成 10-1浓度土壤菌
悬液,25 益条件下,200 r·min-1振摇 1 h,同时将
ECO板从 4 益冰箱取出,放至 25 益培养箱中预热.
表 1摇 不同植物群落土壤理化性质
Table 1摇 Physical鄄chemical properties of soil in different sample plots
群落类型
Community type
pH 电导率
Electrical conductivity
(滋S·cm-1)
有机质
Organic matter
(g·kg-1)
全 N
Total N
(g·kg-1)
有效 P
Available P
(mg·kg-1)
有效 K
Available K
(mg·kg-1)
S00 7郾 06 9郾 64 0郾 48 0郾 025 0郾 11 51郾 11
S1 6郾 82 30郾 64 1郾 75 0郾 047 0郾 56 99郾 40
S2 6郾 73 33郾 85 2郾 84 0郾 068 0郾 91 105郾 23
S3 7郾 06 38郾 52 4郾 90 0郾 094 1郾 64 127郾 65
S01 6郾 62 59郾 12 6郾 40 0郾 099 2郾 58 134郾 26
S00:流动沙丘 Moving sandy鄄dune; S1:9年生小叶锦鸡儿人工群落 9鄄yr鄄old C. microphylla plantation; S2:16 年生小叶锦鸡儿人工群落 16鄄yr鄄old C.
microphylla plantation; S3:26年生小叶锦鸡儿人工群落 26鄄yr鄄old C. microphylla plantation; S01:天然群落 Natural community. 下同 The same below.
0132 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
向无菌离心管中加入 31郾 5 mL 无菌水及 3郾 5 mL
10-1菌悬液,制成 10-2浓度土壤菌悬液,充分混匀
后,5000 r·min-1离心 5 min,将上清液倒入培养皿,
用 8 孔加样枪接种于 ECO 板中,每孔接种 150 滋L.
将接种好的 Biolog ECO 平板放置到铺有纱布的塑
料盒中,25 益避光暗培养 10 d,适时补充无菌水.从
0 h开始,每隔 24 h,用酶标仪(BioTek 滋Quant)测量
590 nm处的吸光值.
1郾 3摇 数据处理
Biolog微孔板的总体吸光值变化可用平均吸光
值(average well color development,AWCD)表示,计
算公式为:
AWCD =移(C i - R) / n
式中:C i 为各反应孔在 590 nm 下的吸光值;R 为对
照(水)孔的吸光值;n为微孔板的孔数.
根据 Biolog ECO板不同反应孔的吸光值大小,
采用 Shannon多样性指数(H)、Shannon 均匀度指数
(Eh)及 Gini 多样性指数(D) ( Simpson 指数的变
形)来评价土壤微生物群落的多样性和均匀度[8-9] .
计算公式为:
H =-移pi lnpi
EH = H / lnS
D = 1 -移pi2
式中: pi为第 i孔相对吸光值(C ~ R)与整个平板相
对吸光值总和的比率;S为颜色变化孔的数目.
对不同群落的数据进行单因素方差分析,用培
养 72 h的吸光值进行主成分分析. 数据处理采用
SPSS 11. 0 软件完成,Microsoft Excel 2003 作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 小叶锦鸡儿群落的土壤平均吸光值
由图 1 可以看出,从接种到培养 24 h,各土壤样
品平均吸光值无明显变化,微生物几乎没有代谢碳
源;24 ~ 168 h内平均吸光值快速增加,表明微生物
生长进入指数生长期,碳源开始被大量利用,随后持
续平缓的升高直至试验结束. ECO 板培养下,不同
土壤样品微生物平均吸光值随时间变化均呈近“S冶
形曲线,符合微生物利用基质的一般生长曲线规律.
各样品的土壤平均吸光值在任意时间点均以流动沙
丘最高,天然群落次之,而人工群落则较低.
2郾 2摇 小叶锦鸡儿群落土壤微生物对碳源的利用
Biolog ECO 微平板的碳源包括羧酸类 7 种、糖
类 10 种、多聚物类 4 种、氨基酸类 6 种、胺类 2 种和
图 1摇 小叶锦鸡儿固沙群落土壤微生物的平均吸光值
Fig. 1摇 Average well color development (AWCD) of soil mi鄄
crobe in Caragana microphylla communities for sand鄄fixation.
S00:流动沙丘 Moving sandy鄄dune; S1:9 年生小叶锦鸡儿人工群落 9鄄
yr鄄old Caragana microphylla plantation; S2:16 年生小叶锦鸡儿人工群
落 16鄄yr鄄old C. microphylla plantation; S3:26 年生小叶锦鸡儿人工群
落 26鄄yr鄄old C. microphylla plantation; S01:天然群落 Natural communi鄄
ty. 下同 The same below.
芳香类化合物 2 种.由表 2 可以看出,流动沙丘微生
物对 ECO板中各类碳源的代谢活性明显高于有植
被覆盖的土壤.不同年龄人工固沙群落土壤微生物
对羧酸类和多聚物类碳源的利用差异不大,但对其
他 4 类碳源的利用明显不同,反映了土壤微生物在
数量和群落结构上的差异. 土壤微生物对单一种类
碳源利用的平均吸光值随培养时间的变化见图 2.
不同群落中土壤微生物对羧酸的利用表现为:流沙
>9 年生群落>天然群落>26 年生群落>16 年生群
落;天然群落对糖类和多聚物的代谢能力明显高于
其他土壤样品;流动沙丘对氨基酸类和胺类碳源表
现为优先利用;芳香类化合物总体表现为:流动沙丘
>16 年生群落>9 年生群落>天然群落>26 年生群
落.
2郾 3摇 小叶锦鸡儿群落土壤微生物 ECO 板碳源利用
多样性指数分析
不同小叶锦鸡儿群落中土壤微生物对碳源利用
的 Shannon多样性指数(H)、均匀度指数(EH)和 Gi鄄
ni多样性指数(D)的变化表现出类似的规律(图
3),随小叶锦鸡儿固沙群落生长年龄的增加,微生
物对碳源利用的多样性逐渐增加,即天然群落>26
年生群落>16 年生群落>9 年生群落;而流动沙丘上
微生物功能多样性指数高于 9 年和 16 年生群落,表
明流动沙丘上重建植被后,土壤微生物功能多样性
呈先降低后逐渐升高的趋势. 但不同样品间的差异
均未达到显著水平,说明微生物功能多样性随年龄
的增长变化比较缓慢.
11329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 曹成有等: 科尔沁沙地小叶锦鸡儿固沙群落土壤微生物功能多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 小叶锦鸡儿固沙群落土壤微生物培养 72 h 6 类碳源利用的平均吸光值
Table 2摇 Average well color development of 6 kinds of carbon source utilization of soil microbe under 72 h culture in the Ca鄄
ragana microphylla communities for sand鄄fixation (mean依SD)
群落类型
Communities
羧酸类
Carboxylic acids
糖 类
Carbohydrate
多聚物类
Polymer
氨基酸类
Amino acids
胺 类
Amines
芳香类
Aromatics
S00 1郾 066依0郾 243a 0郾 390依0郾 032b 0郾 631依0郾 019a 1郾 173依0郾 052a 1郾 618依0郾 010a 1郾 286依0郾 043a
S1 0郾 565依0郾 084b 0郾 291依0郾 135c 0郾 355依0郾 237b 0郾 428依0郾 088c 0郾 022依0郾 005c 0郾 266依0郾 039b
S2 0郾 525依0郾 019b 0郾 304依0郾 064c 0郾 422依0郾 035b 0郾 942依0郾 097b 0郾 194依0郾 072b 0郾 707依0郾 105a
S3 0郾 421依0郾 005b 0郾 414依0郾 059b 0郾 459依0郾 362b 0郾 262依0郾 173c 0郾 160依0郾 159b 0郾 095依0郾 013c
S01 0郾 569依0郾 126b 0郾 611依0郾 301a 0郾 758依0郾 036a 0郾 859依0郾 165b 0郾 015依0郾 001c 0郾 366依0郾 251b
同列不同字母表示差异显著 (P<0郾 05) Means in column followed by the different letter were significantly different at 0郾 05 level.
图 2摇 小叶锦鸡儿固沙群落土壤微生物对单一类别碳源利用的平均吸光值
Fig. 2摇 Average well color development (AWCD) of single kind of carbon source utilization of soil microbe in an age sequence of Ca鄄
ragana mirophylla community for sand鄄fixation.
a)羧酸类 Carboxylic acids; b)糖类 Carbohydrate; c)多聚物类 Polymer; d)氨基酸类 Amino acids; e)胺类 Amines; f)芳香类 Aromatics.
2郾 4摇 小叶锦鸡儿群落土壤微生物 ECO 板碳源利用
的主成分分析和聚类分析
对培养 72 h的 31 种碳源底物利用情况进行主
成分分析,共提取了 3 个主成分,累积贡献率达到
92. 0% ,可以较全面地概括变量的大部分信息(表
3). 16 年生和天然群落在 PC1 上的载荷较大;流动
沙丘在 PC2 上的载荷较大,26 年生群落在 PC3 上的
载荷较大,而 9 年生群落在 3 个主成分轴上载荷较
为平均.对主成分得分大于 1. 0 的碳源进一步分析,
PC1 轴上优势利用的碳源是 D鄄半乳糖醛酸和 L鄄天
门冬酰胺;PC2 轴上为丙酮酸甲酯、D鄄半乳糖酸、L鄄
丝氨酸和腐胺;而PC3轴上为D鄄半乳糖酸酌鄄内酯、
表 3摇 主成分负荷量及贡献率
Table 3 摇 Factor load capacity and contribution rate of
principal component (PCA)
群落类型
Community
主成分 1
PC1
主成分 2
PC2
主成分 3
PC3
S00 0郾 266 0郾 909 0郾 247
S1 0郾 514 0郾 525 0郾 513
S2 0郾 725 0郾 600 0郾 181
S3 0郾 217 0郾 225 0郾 921
S01 0郾 877 0郾 227 0郾 356
特征值
Characteristic value
3郾 639 0郾 554 0郾 408
贡献率
Contribution rate (% )
34郾 1 31郾 3 26郾 7
累积贡献率
Accumulating contribution rate (%)
34郾 1 65郾 4 92郾 0
2132 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 3摇 不同年龄固沙群落土样微生物碳源代谢多样性指数
Fig. 3摇 Diversity index of carbon source metabolism of soil mi鄄
crobe in an age sequence of sand鄄fixation community (mean 依
SD).
丙酮酸甲酯、D鄄半乳糖醛酸、吐温 40、D鄄甘露醇和 N鄄
乙酰鄄D葡萄糖氨(表 4).
根据培养 72 h 的 31 种碳源利用情况,5 个样地
聚类分析分成 3类:流动沙丘为一类,9 年生与 16 年
生群落为一类,26年生与天然群落为一类(图 4).
图 4摇 土壤微生物碳源利用聚类分析
Fig. 4 摇 Cluster analysis of carbon utilization by soil microbial
communities.
表 4摇 不同碳源主成分得分系数
Table 4摇 PCA scores of different cabon sources
碳 源
Carbon source
主成分 1
PC1
主成分 2
PC2
主成分 3
PC3
茁鄄甲基鄄D鄄葡萄糖苷
茁鄄methyl鄄D鄄glucoside
-0郾 483 -0郾 581 -0郾 635
D鄄半乳糖酸 酌鄄内酯
D鄄galactonic acid 酌鄄lactone
-0郾 924 -0郾 067 1郾 734
L鄄精氨酸
L鄄arginine
0郾 999 0郾 706 -0郾 389
丙酮酸甲酯
Pruvic acid methyl ester
-0郾 849 1郾 917 1郾 416
D鄄木糖 /戊醛糖
D鄄xylose
-0郾 545 -0郾 500 -0郾 315
D鄄半乳糖醛酸
D鄄galacturonic acid
1郾 083 1郾 245 3郾 060
L鄄天门冬酰胺
L鄄asparagine
3郾 632 1郾 675 -1郾 624
吐温 40
Tween 40
0郾 291 0郾 209 1郾 362
i鄄赤藓糖醇
i鄄erythritol
-0郾 617 -0郾 584 -0郾 556
2鄄羟基苯甲酸
2鄄hydroxy benzoic acid
-1郾 228 0郾 803 -0郾 901
L鄄苯丙氨酸
L鄄phenylalanine
-0郾 030 -0郾 682 0郾 418
吐温 80
Tween 80
0郾 138 0郾 151 -0郾 387
D鄄甘露醇
D鄄mannitol
0郾 938 0郾 106 1郾 424
4鄄羟基苯甲酸
4鄄hydroxy benzonic acid
0郾 764 0郾 924 -0郾 974
L鄄丝氨酸
L鄄serine
-0郾 116 1郾 620 -0郾 526
琢鄄环式糊精
琢鄄cyclodextrin
-0郾 381 -0郾 764 0郾 133
N鄄乙酰鄄D葡萄糖氨
N鄄acetyl鄄D鄄glucosamine
-0郾 158 -0郾 389 1郾 270
酌鄄羟丁酸
酌鄄hydroxybutyric acid
-0郾 980 0郾 490 -0郾 812
L鄄苏氨酸
L鄄Threonine
-0郾 435 -0郾 564 -0郾 652
肝摇 糖
Glycogen
0郾 681 -1郾 507 0郾 299
D鄄葡糖胺酸
D鄄glucosaminic acid
0郾 329 0郾 412 -0郾 930
衣康酸
Itaconic acid
-0郾 532 -0郾 719 -0郾 047
甘氨酰鄄L鄄谷氨酸
Glycyl鄄L鄄glutamic acid
-0郾 135 -0郾 590 -0郾 806
D鄄纤维二糖
D鄄cellobiose
0郾 903 -0郾 913 0郾 158
1鄄磷酸葡萄糖
1鄄Glucose鄄1鄄phosphate
0郾 956 -1郾 868 0郾 380
琢鄄丁酮酸
琢鄄Ketobutyric acid
-0郾 200 -0郾 722 -0郾 716
苯乙胺
Phenylethl鄄amine
-1郾 032 0郾 380 -0郾 822
琢鄄D鄄乳糖
琢鄄D鄄Lactose
-0郾 301 -0郾 815 -0郾 163
D, L鄄琢鄄磷酸甘油
D, L鄄琢鄄Glycerol phosphate
0郾 490 -1郾 027 -0郾 082
D鄄苹果酸
D鄄Malic acid
-0郾 370 -0郾 434 -0郾 064
腐摇 胺
Putrescine
-1郾 889 2郾 092 -0郾 252
31329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 曹成有等: 科尔沁沙地小叶锦鸡儿固沙群落土壤微生物功能多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
通常认为,流动沙丘由于土壤有机质含量低、表
层土壤经常处于高温干旱状态,存活下来的微生物
种类可能很少,其数量也低于植被覆盖区.但在本研
究中,流动沙丘土壤微生物对 ECO板中碳源代谢的
能力和种类数量均明显高于小叶锦鸡儿人工植被
区.同时,本课题组在相关的研究中采用 PCR鄄DGGE
技术在流动沙丘样品中分离出 20 个 16S rDNA 条
带,说明至少有 20 多种细菌存在,其种类数量也大
于小叶锦鸡儿人工植被区. 这表明由于有机质的缺
乏,流动沙丘上微生物的生长和繁殖会受到一定的
影响,但仍有很多能适应贫瘠环境条件的种类存活,
微生物多样性维持较高水平. 这些适应于贫瘠条件
的优势种类多数可能是 r鄄对策种,也增加了土壤微
生物群落的可变性[22] .
本研究还表明,小叶锦鸡儿植被的建立对流动
沙丘土壤微生物群落碳代谢功能多样性有较大影
响,表现为先显著降低,然后随群落年龄增加逐渐升
高的趋势.其主要原因为:流动沙丘上建立人工植被
后,土壤养分状况得到改善,为一些微生物种类的繁
殖创造了条件,由于对有限资源的竞争,少数种类可
能成为优势种,另一些种类随着生存条件的恶化而
消失;同时,随着群落的不断发育,下层植被也逐渐
发育起来,植被对土壤的生物改造作用逐渐增强.这
种改良作用和植物多样性随着群落生长年限的增加
逐渐提高[18],微生物种类和数量也会随之不断增
加.
小叶锦鸡儿人工群落中土壤微生物功能多样性
的变化趋势与植物多样性的变化趋势相同,这与何
寻阳等[14]的研究结果一致. 其原因可能是:植物多
样性的提高会增加地上和地下生物量,使进入土壤
的有机碳量增加,可为更多微生物的生存和繁殖提
供营养,同时,植物根系分泌物也是土壤微生物群落
的碳源之一,根系分泌物种类和数量的增加有利于
土壤微生物多样性的增加;土壤微生物多样性与土
壤有机碳含量有密切关联[23];植物多样性的提高会
导致土壤微生物利用资源异质性增加,引起微生物
栖息地异质性升高,从而增加土壤生物多样性[24] .
总体来看,流沙中微生物利用碳源种类较多,以
胺类、芳香类、氨基酸类和羧酸类碳源为主;9 年和
16 年生群落则发展为以利用羧酸类、氨基酸类、芳
香类碳源为主;而 26 年生及天然群落土壤微生物已
逐渐演变为以利用多聚物类、氨基酸类、糖类、羧酸
类碳源为主.因此,在该地区应用培养法研究土壤微
生物群落时,要根据不同群落类型和发育阶段,合理
地搭配碳源种类,特别是以基酸类和羧酸类作为基
本成分.
4摇 结摇 摇 论
科尔沁沙地流动沙丘上建立小叶锦鸡儿固沙植
被后,土壤微生物群落碳源代谢功能多样性下降,随
着群落发育年龄的增长,微生物功能多样性和均匀
度逐渐提高.
随植物群落生长年限的增加,土壤微生物群落
代谢的碳源种类呈增加趋势,26 年生小叶锦鸡儿人
工群落土壤微生物碳源代谢模式已接近天然群落.
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作者简介 摇 曹成有,男,1969 年生,博士,教授. 主要从事土
壤生态学研究. E鄄mail: caochengyou@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
51329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 曹成有等: 科尔沁沙地小叶锦鸡儿固沙群落土壤微生物功能多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇