全 文 ：陇中黄土高原主要造林树种细根生物量分布*
荐圣淇摇 赵传燕**摇 方书敏摇 余摇 凯
(兰州大学生命科学学院草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州 730000)
摘摇 要摇 以 2 mm 为粗、细根的划分界限,采用根钻法对黄土高原安家沟流域油松、白杨、山
杏、刺槐、沙棘和柠条 6 个主要造林树种细根分布进行研究,并测定不同林地下土壤含水率和
土壤理化性质.结果表明: 在水平方向上,油松细根生物量呈先增大后减小的二次多项式分
布,其他 5 个树种细根生物量均呈对数分布,水平根系发达,细根主要分布在冠幅半径 2 ~ 3
倍的范围内,表明各植被通过水平扩展来获取更多的土壤水分.在垂直方向上,随着土层深度
的增加,细根生物量均呈减小趋势. 6 种植被细根生物量与土壤水分、容重呈显著负相关,与有
机质、全 N含量呈显著正相关.
关键词摇 黄土高原摇 细根摇 土壤水分摇 土壤性质
文章编号摇 1001-9332(2014)07-1905-07摇 中图分类号摇 P332摇 文献标识码摇 A
Distribution of fine root biomass of main planting tree species in Loess Plateau, China. JIAN
Sheng鄄qi, ZHAO Chuan鄄yan, FANG Shu鄄min, YU Kai (State Key Laboratory of Grassland Agro鄄
ecosystems, School of Life Science, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. , 2014, 25(7): 1905-1911.
Abstract: The distribution of fine roots of Pinus tabuliformis, Populus tomentosa, Prunus armenia鄄
ca, Robinia pseudoacacia, Hippophae rhamnoides, and Caragana korshinskii was investigated by
using soil core method and the fine root was defined as root with diameter less than 2 mm. The soil
moisture and soil properties were measured. The results showed that in the horizontal direction, the
distribution of fine root biomass of P. tabuliformis presented a conic curve, and the fine root
biomass of the other species expressed logarithm correlation. Radial roots developed, the fine root
biomass were concentrated within the scope of the 2-3 times crown, indicating that trees extended
their roots laterally to seek water farther from the tree. In the vertical direction, the fine root bio鄄
mass decreased with the increasing soil depth. Fine root biomass had significant negative correlation
with soil water content and bulk density, while significant positive correlation with organic matter
and total N contents.
Key words: Loess Plateau; fine root; soil moisture; soil property.
*国家自然科学基金项目(91025015,30770387)和国家环境保护公
益性项目(NEPCP200809098)资助.
**通讯作者. E鄄mail: nanzhr@ lzb. ac. cn
2013鄄10鄄08 收稿,2014鄄04鄄26 接受.
摇 摇 在陆地生态系统中,细根是植物吸收水分和养
分的重要器官,对植物的生长发育起着关键性作用.
大部分生态系统中,在垂直方向上,细根聚集在土壤
表面并伴随着土壤深度的增加呈指数递减趋势;在
水平方向上,细根主要集中在冠层下方靠近植株主
干的位置[1-3] .这可以使植物摄取更多的土壤资源,
因为水分进入土壤剖面首先要经过土壤表层,并且
营养物质也通常在土壤表层聚集[4-6] .因此,细根的
分布规律通常依赖于土壤水分与养分的有效性. 在
半干旱区,土壤水分被认为是影响植被根系生长发
育的第一要素,而土壤理化性质,如容重、有机质、粒
度分布和土壤养分等也影响细根生物量的分布,因
此被划为影响植被根系生长发育的第二要素[7-10] .
研究细根生物量与土壤水分、土壤理化性质的关系,
对于理解植物如何利用土壤资源至关重要.
近些年,黄土高原植被建设以及土壤水文效应
问题,日益引起人们的重视,土壤干化造成黄土高原
大面积的低产林,植被明显衰退死亡. 单长卷等[11]
研究表明,人工林对土壤水分的大量消耗直接导致
林地深层土壤干化,尤其是在阳向立地上.有研究发
现,在干旱和半干旱地区,根系发达的树种具有明显
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 7 月摇 第 25 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2014, 25(7): 1905-1911
的生存优势,土壤水分的分布影响活性根的分布,同
时根系分布的变化又会引起土壤水分的改变,这种
相互作用改变了植被根系空间分布特征和细根的周
转[12-14] .同时,土壤理化性质也会影响植物根系特
别是细根的生物量分布,不同土壤因子对细根参数
的影响程度和影响方面不同[15] . Imada 等[16]对美国
西南部莫哈韦沙漠柽柳细根的垂直分布研究发现,
细根分布主要受土壤全 N 含量的影响,与土壤水分
关系不显著;另有研究指出,在干旱和半干旱地区细
根分布主要依赖于土壤水分[2] . 这可能是由不同研
究区不同树种细根分布具有不同影响因素造成
的[17] .
本文比较黄土高原安家沟流域 6 种主要人工植
被的细根生物量分布及其与土壤水分、理化性质间
的关系,分析土壤资源与细根分布之间的耦合效应,
为提高黄土高原人工植被群落稳定性提供科学
依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2011 年 5—10 月在定西安家沟流域
(35毅21忆 N, 104毅23忆 E)进行.安家沟是黄河流域祖
厉河水系的一条小支沟,位于定西县城东.流域四周
为黄土丘陵环抱,面积 2. 98 km2,海拔 1900 ~ 2250
m.土壤机械组成:粘粒占 39. 2% ,粉沙占 50. 1% ,
砂粒占 10. 7% [18] . 区内土壤是发育在黄土母质上
的黄绵土和沟道盐渍土. 土壤平均孔隙率 55% . 该
区属于中温带半干旱气候区,年均温 6. 3 益,年降水
量 427 mm,年日照时数 2409 h,蒸发量 1510 mm.
2011 年为本地区 60 年以来的最干旱年,年降雨量
仅为 208. 9 mm.主要植被属于干旱区森林草原带.
流域内主要以人工植被为主,分布着油松 (Pinus
tabuliformis)、白杨(Populus tomentosa)、山杏(Prunus
armeniaca)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、柠条(Hip鄄
pophae rhamnoides)和沙棘(Caragana korshinskii)等.
1郾 2摇 样地调查
在 6 个造林树种林内分别建立 10 m伊10 m 样
地一块,进行每木检尺,测定株高、胸径、树龄等指
标,记录样地的坡度与坡向. 各样地基本情况见
表 1.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 土壤含水率的测定 摇 采用土钻取样、烘干法
测定土壤含水率.在各样地内每 10 cm为一层,取样
深度为 120 cm,3 次重复. 试验期间每 15 d 测定
一次.
1郾 3郾 2 土壤理化性质的测定 摇 在各样方中,从土壤
表层开始以 10 cm 为一层,共分 10 层采集土样,带
回实验室.采用容积为 100 cm3的环刀法测定土壤容
重.采用重铬酸钾加热法测定有机质,采用沉降法测
定土壤粒度分布,采用 CN分析仪(MT鄄700CN analy鄄
zer, Yanaco, Kyoto, Japan)测定全 N、全 C含量.
1郾 3郾 3 根样的获取及处理 摇 2011 年 9 月中旬,依据
每木检尺的结果,在各样地中选取 4 株平均木.每株
样木在不同方位划分出 1 / 4 营养区作为取样区. 取
样时,以样木为中心分别在半径方向上每隔 20 cm
的弧线上按等距离确定 3 个取样点,垂直方向上每
10 cm一层,直至无根系出现(图 1).各样树垂直方
向上的取样深度为 120 cm,水平方向上根据不同树
种根系分布状况,油松取样范围为 500 cm,白杨和
山杏为 400 cm,刺槐、柠条和沙棘为 300 cm.样本用
塑料袋封装,在实验室风干、过 1 mm伊1 mm筛,将直
径<2 mm 的细根挑出清洗,于 105 益下烘干至恒
量,称干质量.
测平行钻点的细根生物量,取平均值,得到各树
种细根生物量的水平分布. 测每个钻点中每层的细
根生物量,与取样深度结合,得出各树种细根生物量
的垂直分布.按下式计算各样地不同土层深度的细
根生物量密度:
表 1摇 安家沟流域主要造林树种样地概况
Table 1摇 Condition of major tree species plantations in Anjiagou catchment
树种
Species
坡向
Aspect
坡度
Slope
(毅)
坡位
Position
树龄
Age
平均株高
Average height
(m)
平均胸径
Average DBH
(cm)
油松 P. tabuliformis WN 12 中 24 11 10
白杨 P. tomentosa N 10 下 20 13 12
山杏 P. armeniaca SE 9 上 15 7 8
刺槐 R. pseudoacacia W 7 中 9 8 6
沙棘 H. rhamnoides N 15 中 10 1. 7 4
柠条 C. korshinskii SE 19 上 11 2. 1 -摇
DBH: Diameter at breast height.
6091 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 1 / 4 营养区(a)和水平与垂直方向(b)取根示意图
Fig. 1摇 Schemes of getting the fine roots in 1 / 4 nutrition zone (a) and in horizon and vertical directions (b).
摇 摇 D =
移
n
i = 1
移
k
j = 1
m
1000nk ·
1
仔R2h
(1)
式中:D为某土层细根生物量密度(kg·m-3);h 为
土层厚度,即 10 cm;m 为细根生物量(g);n 为样本
数;k为样点总数.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2007 软件对数据进行统计分析,采
用单因素方差分析法和 LSD 法进行方差分析和多
重比较(琢 = 0. 05). 利用 Sigmaplot 11. 0 软件作图.
图表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤水分的年内变化
由图 2 可知,6 种植被土壤水分各层分布规律
基本相同,在 0 ~ 40 cm土层内变化明显并呈递增趋
势,在 30 ~ 50 cm土层达到峰值,这可能是由于黄土
高原地区主要水分补给来源于自然降水,而降水入
渗能力有限加之该地区强烈的蒸发损失,因而导致
表层土壤含水率变化明显. 80 cm 以下土壤含水率
略有回升,但是变化不显著,说明土壤蒸发不影响深
层土壤水分含量.
6 种植被在生长季各时期的土壤水分变化趋势
基本一致,5—9 月呈逐渐降低趋势. 土壤含水率有
明显的季节性变化规律,经过一个冬季和春季的恢
复与补充,土壤含水率达到最充沛的状态,5 月土壤
含水率较高.随着生长季的到来,植物生长耗水,土
壤水分逐渐被消耗,因此,6—9 月土壤含水率呈现
递减趋势,在生长季末期达到最低水平.
图 2摇 6 种林地不同土层土壤含水率
Fig. 2摇 Soil moisture content in different soil layers in the six plantations.
a) 油松 Pinus tabuliformis; b) 柠条 Caragana korshinskii; c) 刺槐 Robinia pseudoacacia; d) 白杨 Populus tomentosa; e) 山杏 Prunus armeniaca; f)
沙棘 Hippophae rhamnoides. 下同 The same below.
70917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 荐圣淇等: 陇中黄土高原主要造林树种细根生物量分布摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 6 种植被中,柠条和山杏样地土壤含水率较小,
这可能是由于柠条和山杏样地位于阳坡,其他样地
位于阴坡(表 1).在植物生长过程中,阳坡光照强度
较阴坡强,而且阴坡地表枯落物覆盖较多,枯落物的
存在能够有效拦蓄雨水、延阻地表径流、抑制蒸发和
提高降水入渗量[19-20],而阳坡有较大的土壤蒸发和
植被蒸腾作用.
2郾 2摇 各树种细根生物量分布特征
2郾 2郾 1 各树种细根生物量水平分布 摇 由图 3 可知,
流域内各树种水平根系发达,均超出冠幅范围 2 ~ 3
倍.可见,6 种人工植被土壤水分利用空间远远大于
冠幅,这种水平根系分布特征,有利于植被在降雨
少、蒸发量大的半干旱区生长. 距离树干由近到远,
油松细根生物量呈先增大后减小的趋势,细根主要
集中在 0 ~ 400 cm,占细根总量的 94. 2% ,400 cm之
外有少量细根出现,占总量的 5. 8% ,油松细根水平
分布的最大区域位于距离树干 180 ~ 260 cm 范围
内.而白杨、山杏、刺槐、柠条和沙棘细根生物量的水
平分布随着距树干距离的增加呈对数递减关系,细
根主要分布在近树干处,其中,柠条和刺槐的细根主
要分布在 0 ~ 80 cm 范围内,分别占细根总量的
60郾 7%和 65. 4% ;白杨、山杏和沙棘细根主要分布
在 0 ~ 140 cm 范围内,分别占细根总量的 56. 6% 、
60. 2%和 81. 7% .
油松、白杨、刺槐和山杏较柠条和沙棘具有较大
的吸水根系分布特征,这可能是由于它们具有较大
的冠幅体积,需要更多的水分来维持自身的生长,因
此分布范围和生物量都较大.
2郾 2郾 2 各树种细根生物量垂直分布 摇 由图 4 可知,
随土层深度的增加,6 种植被细根生物量呈递减趋
势.油松、柠条、刺槐、白杨、山杏和沙棘的细根主要
集中分布在 0 ~ 50 cm 土层内,分别占细根总量的
60. 2% 、58. 5% 、59. 5% 、55. 5% 、61. 5%和 62. 1% ;
其中,0 ~ 20 cm土层细根分布最多,细根在 50 ~ 100
cm土层中呈快速下降趋势,>100 cm土层的细根分
布极少.这表明,安家沟流域 6 种人工植被主要利用
<50 cm土层的土壤水分,而这部分土壤水分主要来
自于自然降水,因此,降水的多少直接影响该地区造
林树种的长势.
2郾 3摇 各树种细根生物量与土壤理化性质的关系
6 种植被林地土壤粒度在垂直剖面上具有较大
变异,而全 C 含量分布相对均匀.总体上,有机质和
全 N含量随土层深度增加而减小,土壤容重随土层
深度增加而增大. 在 0 ~ 60 cm 土层中,土壤容重
为 0. 94 ~ 1. 22 g·cm-3,有机质含量为 0. 53% ~
0郾 82% ,全 N 含量为 0. 07% ~ 0. 11% ;在 60 ~ 120
cm土层中,土壤容重为 1. 11 ~ 1. 50 g·cm-3,有机
质含量为 0. 31% ~ 0. 53% ,全 N 含量为 0. 046% ~
0郾 068% . 6 种植被细根生物量与土壤有机质、全 N
含量呈显著正相关,与容重呈显著负相关,与土壤全
C、粒度的关系不显著(表 2).细根生物量与土壤理
化性质的逐步多元线性回归表明,油松细根生物量
图 3摇 各树种细根生物量水平分布
Fig. 3摇 Horizontal distribution of fine root biomass of tree species.
*P<0. 05; **P<0. 01. 下同 The same below.
8091 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 4摇 各树种细根生物量垂直分布
Fig. 4摇 Vertical distribution of fine root biomass of tree species.
表 2摇 各树种细根生物量与土壤理化性质的相关系数
Table 2摇 Pearson correlation coefficients between fine root biomass and soil physical and chemical properties of six tree spe鄄
cies (n=24)
树种
Species
土壤水分
Soil moisture
(% )
容重
Bulk density
(g·cm-3)
有机质
Organic matter
(% )
全氮
Total N
(% )
全碳
Total C
(% )
砂粒
Sand
(% )
粉粒
Silt
(% )
粘粒
Clay
(% )
油松 P. tabuliformis -0. 853** -0. 799** 0. 608** 0. 501* 0. 102 0. 042 0. 007 0. 233
白杨 P. tomentosa -0. 541* -0. 804** 0. 542* 0. 621** 0. 347 0. 121 0. 034 -0. 025
山杏 P. armeniaca -0. 583* -0. 767** 0. 511* 0. 577* 0. 423* 0. 075 -0. 089 0. 014
刺槐 R. pseudoacacia -0. 577* -0. 611** 0. 621** 0. 539* 0. 361 0. 009 0. 241 0. 136
沙棘 H. rhamnoides -0. 550* -0. 882** 0. 667** 0. 600* 0. 201 -0. 045 -0. 142 0. 111
柠条 C. korshinskii -0. 630* -0. 625** 0. 726** 0. 592* -0. 119 0. 247 0. 255 0. 047
主要受土壤水分和容重的影响 ( R2 = 0. 70, P <
0郾 01),刺槐细根生物量主要受土壤水分和有机质
含量的影响(R2 = 0. 80, P<0. 01),其他树种细根生
物量主要受土壤水分和全 N 含量的影响 (白杨:
R2 =0. 82, P<0. 01;柠条:R2 = 0. 73, P < 0. 01;沙
棘:R2 =0. 79, P <0. 01;山杏:R2 =0. 81, P<0. 01)
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 细根生物量的分布特征
对黄土高原安家沟流域 6 种主要人工造林树种
细根生物量进行研究,林木细根生物量随土壤深度
的增加而减少,这是土壤资源与林木自身内在综合
作用的结果.有研究发现,温哥华岛的西部红杉(Se鄄
quoia sempervirens)细根表面积、细根体积和根长密
度均随土层加深而呈递减趋势[5] .本研究中,6 种造
林树种细根生物量主要集中在 0 ~ 50 cm土层,约占
总根量的 55%以上,以 0 ~ 20 cm 内最多, 而且分布
比较均匀, 呈现细根生物量随着水平距离和垂直深
度的增大而逐渐降低的趋势.可见,黄土高原安家沟
流域 6 种造林树种主要利用 0 ~ 50 cm 土层的水分
和养分.降水是水分的主要来源,成为该地区树木生
长和种子更新的主要限制因子. 细根的分布特点充
分体现其生根和防止水土流失的作用,这与刘健
等[21]对于毛乌素沙地沙柳的研究结果相似.
流域内各树种水平根系发达,均超出冠幅范围
2 ~ 3 倍.本地区降雨稀少,蒸发强烈,林木根系向水
平方向扩展,有利于吸收更多的土壤水分与养分.有
研究表明,降雨量会影响根系的径向生长,较干旱地
区根系向水平方向发展,以获得充足的土壤水分;在
较湿润地区,细根在冠层下方聚集,有利于吸收更多
的养分[20] . Valverde鄄Barrantes 等[22]研究发现,湿润
地区火炬松(Pinus taeda)细根主要聚集在冠层下
90917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 荐圣淇等: 陇中黄土高原主要造林树种细根生物量分布摇 摇 摇 摇 摇 摇
方,而在干旱地区火炬松水平细根范围超出冠幅
1郾 5 ~ 2 倍.
3郾 2摇 细根生物量与土壤理化性质的关系
有研究表明,适当的干旱能够诱导根系下扎,使
根系拥有更大的水分空间;而干旱程度和时间超过
一定限度,会对根系生长产生抑制作用,降低根系活
力,甚至导致根系死亡[23-24] .另外,干旱和高温能够
提高根系木质化程度,加速根系老化,降低根系的吸
收能力.本研究中,6 种造林树种细根生物量与土壤
含水率呈显著负相关,这可能是由于土壤水分被细
根消耗,导致土壤水分减少. 另有水分试验发现,干
旱会使 C 向细根聚集,造成细根生物量增加[25] . 土
壤干层是黄土高原特有的土壤水文现象,经过长时
间土壤水分的负补偿效应而在土壤中形成厚度不等
的低湿层,影响植被生长.土壤干层的性质和程度也
是评估土壤干化过程与土壤水分状况的指标,同时
也反映了不同植被土壤干层附近功能性根系的情
况.在黄土高原生态恢复过程中,应按照主要植被根
系分布特点及土壤水分的变化规律制定科学的植被
恢复措施,合理控制植被密度是生态恢复的关键.确
定合理的植被密度应同时考虑以下几个方面:首先,
应从细根分布与土壤水分角度考虑,在一定区域内
植被密度应存在一个最适比例,以保持水资源可持
续利用;在人工植被建立初期,降水条件能够满足正
常生长耗水需要,随着植物生长,植物需要消耗大量
土壤中原有储存水,造成土壤水分空间和时间分布
的异质性,土壤水分的亏缺反过来抑制植物的生长,
对人工植被的发展起到抑制作用,最终使部分人工
植被衰退,密度降低,向野生自然状态发展.其次,要
考虑到人工植被应具有良好的水土保持效果.再次,
人工植被应具有较高的植被生产力.
有研究表明,较高的土壤容重与土壤粘粒含量
会限制植物的根系生长[26] . <1. 6 g·cm-3的土壤容
重值被认为是适合植物细根生长的上限阈值[27] .本
研究中,土壤容重是影响 6 种造林树种细根垂直分
布的主要因素.随土层加深,土壤容重呈增加趋势,
土壤紧实度逐渐增大,土壤通透性越来越差,从而对
细根生长造成不利影响. 土壤容重与细根生物量的
关系表明,物理阻抗将影响根系的生长.这与杨丽韫
等[28]对长白山阔叶红松林细根分布的研究结果一
致. Macinnis鄄Ng 等[19]也发现,增加土壤容重与机械
阻抗会降低根系的径向生长,不同物种根系分布对
增加物理阻抗的响应略有不同,这取决于土壤类型
与土壤水分含量.土壤粘粒含量大影响土壤透气性,
从而阻碍根系生长. Fuentes 等[29]发现,英国诺伍德
公园土壤粘粒含量高达 50% ,植物根系生长受到严
重影响. 然而,Macinnis鄄Ng 等[19]发现,如果粘土层
位于砂粒层之下,会减少水分的渗漏,有利于根系生
长.本研究区为粉砂质土壤,粘粒含量极少,因此其
含量与细根分布关系不显著.土壤有机质和全 N 含
量对细根生物量分布有显著影响,为了获取更多的
土壤有机质和土壤 N,细根在养分含量较高区域聚
集[3] .这表明植物为吸收养分满足自身需要,根系
会对养分的空间异质性做出反应,这是植物长期适
应生境条件的一种有效策略.
参考文献
[1]摇 Schenk HJ. The shallowest possible water extraction pro鄄
file: A null model for global root distributions. Vadose
Zone Journal, 2008, 7: 1119-1124
[2]摇 Zhou ZC, Shangguan ZP. Vertical distribution of fine
roots in relation to soil factors in Pinus tabulaeformis
Carr. forest of the Loess Plateau of China. Plant and
Soil, 2007, 291: 119-129
[3]摇 February EC, Higgins SI. The distribution of tree and
grass roots in savannas in relation to soil nitrogen and
water. South African Journal of Botany, 2010, 76:
517-523
[4]摇 Iverson CM. Digging deeper: Fine鄄root responses to ris鄄
ing atmospheric CO2 concentration in forested ecosys鄄
tems. New Phytologist, 2010, 186: 346-357
[5]摇 Bennett JN, Andrew B, Prescott CE. Vertical fine root
distributions of western redcedar, western hemlock, and
salal in old鄄growth cedar鄄hemlock forests on northern
Vancouver Island. Canadian Journal of Forest Research,
2002, 32: 1208-1216
[6]摇 Liao Y鄄C (廖允成), Wang L鄄X (王立祥), Wen X鄄X
(温晓霞). Analysis of agricultural regional resources
superiority utilization and industrialization on the Loess
Plateau. Journal of Natural Resources (自然资源学
报), 2000, 15(1): 51-55 (in Chinese)
[7]摇 Yang L鄄Y (杨丽韫), Li W鄄H (李文华). The under鄄
ground root biomass and C storage in different forest eco鄄
systems of Changbai Mountains in China. Journal of
Natural Resources (自然资源学报), 2003, 18 (2):
204-209 (in Chinese)
[8]摇 Yang W鄄Z (杨文治). Soil water resources and afforest鄄
ation in Loess Plateau. Journal of Natural Resources (自
然资源学报), 2001, 16(5): 433-438 (in Chinese)
[9]摇 Wang H鄄Y (王海英), Liu G鄄H (刘桂环), Dong S鄄C
(董锁成). Study on the integrated pattern of controlling
eco鄄environment of small watershed in hilly & gully area
in the Loess Plateau: A case study of Jiuhuagou Water鄄
shed. Journal of Natural Resources (自然资源学报),
2004, 19(2): 207-216 (in Chinese)
[10] 摇 Jiang H鄄H (姜欢欢), Li J鄄H (李继红), Fan W鄄Y
(范文义), et al. Landscape pattern change and its
0191 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
simulation forecast in Zigui County of Three Gorges Res鄄
ervoir Area. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2009, 20(2): 474-479 (in Chinese)
[11]摇 Shan C鄄J (单长卷), Liang Z鄄S (梁宗锁), Hao W鄄F
(郝文芳). Review on growth of locust and soil water in
Loess Plateau. Acta Botannica Boreali鄄Occidentalia Sini鄄
ca (西北植物学报), 2003, 23(8): 1341-1346 ( in
Chinese)
[12]摇 Yu X鄄X (余新晓), Zhang J鄄J (张建军), Zhu J鄄Z (朱
金兆). Analysis and evaluation of soil water condition
of protective forest ecosystem in loess area. Scientia Sil鄄
vae Sinicae (林业科学), 1996, 32(4): 289-297 ( in
Chinese)
[13]摇 Gwenzi W, Veneklass EJ, Holmes KW, et al. Spatial
analysis of fine root distribution on a recently constructed
ecosystem in a water鄄limited environment. Plant and
Soil, 2011, 344: 255-272
[14]摇 Imada S, Yamanaka N, Tamai S. Water table depth
affects Populus alba fine root growth and whole plant
biomass. Functional Ecology, 2008, 22: 1018-1026
[15] 摇 Vandersande MW, Glenn EP, Walworth JL. Tolerance
of five riparian plants from the lower Colorado River to
salinity drought and inundation. Journal of Arid Environ鄄
ments, 2001, 49: 147-159
[16]摇 Imada S, Taniguchi T, Acharya K, et al. Vertical dis鄄
tribution of fine roots of Tamarix ramosissima in an arid
region of southern Nevada. Journal of Arid Environ鄄
ments, 2013, 92: 46-52
[17]摇 Samina U, Singh SP. Fine root productivity and turn
over in two evergreen central Himalayan forests. Annals
of Botany, 1999, 4: 87-94
[18]摇 Zhang X鄄Y (张秀英), Feng X鄄Z (冯学智), Zhao C鄄Y
(赵传燕). GIS鄄assisted modeling of temporal and spa鄄
tial distribution of soil water content in Loess Plateau: A
case study in Anjiagou catchment. Journal of Natural
Resources (自然资源学报), 2005, 20(1): 132-139
(in Chinese)
[19]摇 Macinnis鄄Ng CMO, Fuentes S, O爷 Grady AP, et al.
Root biomass distribution and soil properties of an open
woodland on a duplex soil. Plant and Soil, 2010, 327:
377-388
[20]摇 Stromberg JC, Chew MK, Nagler PL, et al. Changing
perceptions of change: The role of scientists in Tamarix
and river management. Restoration Ecology, 2009, 17:
177-186
[21]摇 Liu J (刘 摇 健), He X (贺 摇 晓), Bao H鄄L (包海
龙). Distribution of fine roots of Salix psammophlia and
its relationship with soil moisture in Mu Us sand land.
Journal of Desert Research (中国沙漠), 2010, 30(6):
1362-1366 (in Chinese)
[22] 摇 Valverde鄄Barrantes OJ, Raich JW, Russell AE. Fine鄄
root mass, growth and nitrogen content for six tropical
tree species. Plant and Soil, 2007, 290: 357-370
[23]摇 Oscar J, Valverde B, Raich JW, et al. Fine鄄root mass,
growth and nitrogen content for six tropical tree species.
Plant and Soil, 2007, 290: 357-370
[24]摇 Falkiner RA, Nambiar EKS, Polglase PJ, et al. Root
distribution of Eucalyptus grandis and Corymbia macula鄄
ta in degraded saline soils of south鄄eastern Australia.
Agroforestry Systems, 2006, 67: 279-291
[25]摇 Persson H, Stadenberg I. Fine root dynamics in a Nor鄄
way spruce forest (Picea abies (L. ) Karst) in Eastern
Sweden. Plant and Soil, 330: 329-344
[26]摇 G觟ransson H, Fransson AM, J觟nsson U. Do oaks have
different strategies for uptake of N, K and P depending
on soil depth? Plant and Soil, 2007, 297: 119-125
[27]摇 Soethe N, Lehmann J, Engels C. The vertical pattern of
rooting and nutrient uptake at different altitudes of a
south Ecuadorian montane forest. Plant and Soil, 2006,
286: 287-299
[28]摇 Yang L鄄Y (杨丽韫), Luo T鄄X (罗天祥), Wu S鄄T
(吴松涛). Fine root biomass and its depth distribution
across the primitive Korean pine and broad鄄leaved forest
and its secondary forest in Changbai Mountain, northeast
China. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2007, 27
(9): 3609-3617 (in Chinese)
[29]摇 Fuentes S, Palmer AR, Taylor D, et al. An automated
procedure for estimating the leaf area index ( LAI) of
woodland ecosystems using digital imagery, MATLAB
programming and its application to an examination of the
relationship between remotely sensed and field measure鄄
ments of LAI. Functional Plant Biology, 2008, 35:
1070-1079
作者简介摇 荐圣淇,男,1987 年生,博士研究生.主要从事生
态水文及 GIS研究. E鄄mail: jiansq10@ lzu. edu. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
11917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 荐圣淇等: 陇中黄土高原主要造林树种细根生物量分布摇 摇 摇 摇 摇 摇