全 文 ：亚硒酸盐对油菜幼苗硒吸收、根系形态
及生理指标的影响∗
刘新伟１，２　 王巧兰３　 段碧辉１，２　 林亚蒙１，２　 赵小虎１，２　 胡承孝１，２　 赵竹青１，２∗∗
（ １华中农业大学微量元素研究中心， 武汉 ４３００７０； ２新型肥料湖北省工程实验室， 武汉 ４３００７０； ３武汉军事经济学院， 武汉
４３００３５）
摘　 要　 以甘蓝型油菜（湘农油 ５７１）为试验材料，通过溶液培养研究了外源四价硒条件下，
油菜幼苗硒吸收分配、生理特性及根系形态的变化．结果表明： 油菜幼苗的硒富集能力随施硒
量增加显著降低，而硒分配系数一直稳定在 ０．９左右，不受硒浓度影响．１０ μｍｏｌ·Ｌ－１硒可以通
过显著改善油菜幼苗根系生理指标和根系形态来促进油菜幼苗的生长，其对生理指标的影响
主要表现为：显著降低油菜幼苗根系超氧阴离子自由基（Ｏ２
－·）产生速率，并显著提高超氧化
物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性，从而显著降低根系的膜脂过
氧化物质（ＭＤＡ）含量，降幅达 ２６．０％，进而显著提高根系活力，增幅达 １７．４％；其对构型指标促
进程度依次为：根体积＞总表面积＞分根数＞总根长＞根尖数＞平均直径，但这些正效应均与
１ μｍｏｌ·Ｌ－１硒处理无显著差异，表明少量硒（≤１０ μｍｏｌ·Ｌ－１）可以通过提高油菜幼苗根系抗氧
化酶活性和降低膜脂过氧化物含量，来提高根系活力和改善根系构型，最终促进油菜幼苗生长．
关键词　 油菜； 亚硒酸盐； 吸收； 分配； 根系形态； 生理指标
∗国家自然科学基金项目（３１２０１５０１）和湖北省产业规划项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｚｑ＠ ｍａｉｌ．ｈｚａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０８⁃０１收稿，２０１５⁃０４⁃０９接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－２０５０－０７　 中图分类号　 Ｑ９４５．７９； Ｓ５６５．４　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｌｅｎｉｔｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｅｌｅｎｉｕｍ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ， ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａ⁃
ｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒａｐｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． ＬＩＵ Ｘｉｎ⁃ｗｅｉ１，２， ＷＡＮＧ Ｑｉａｏ⁃ｌａｎ３， ＤＵＡＮ Ｂｉ⁃ｈｕｉ１，２， ＬＩＮ Ｙａ⁃
ｍｅｎｇ１，２， ＺＨＡＯ Ｘｉａｏ⁃ｈｕ１，２， ＨＵ Ｃｈｅｎｇ⁃ｘｉａｏ１，２， ＺＨＡＯ Ｚｈｕ⁃ｑｉｎｇ１，２ （ １Ｍｉｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎ⁃
ｔｅｒ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏ⁃
ｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｎｅｗ⁃Ｔｙｐｅ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ； ３Ｗｕｈａｎ Ｍｉｌｉｔａｒｙ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ａｃａｄｅｍｙ， Ｗｕ⁃
ｈａｎ ４３００３５， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（７）： ２０５０－２０５６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒａｐｅ （Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ． ｃｖ． Ｘｉａｎｇｎｏｎｇｙｏｕ ５７１） ｗａｓ ｃｈｏｓｅｎ ａｓ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａ⁃
ｔｅｒｉａｌ ｔｏ ｕｎｄｅｒｇｏ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｌｅｎｉｔｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｔｈｅ ｓｅｌｅｎｉｕｍ （Ｓｅ） ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｒａｐｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｉｏａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｓｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｂｕｔ ｔｈｅ Ｓｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｒｅｍａｉｎｅｄ ａｒｏｕｎｄ ０．９ ｗｉｔｈ ｎｏ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ． Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ １０ μｍｏｌ·Ｌ－１ ｓｅｌｅｎｉｔｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒａｐｅ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｉｎ⁃
ｃｌｕｄｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｒａｄｉｃａｌ （Ｏ２
－·） ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ
ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ）， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＰＯＤ） ａｎｄ ｆｕｎｇａｌ ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ） ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ，
ｗｈｉｃｈ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄｓ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ （ＭＤＡ） ｃｏｎｔｅｎｔ ａｓ ｍｕｃｈ ａｓ ２６．０％， ｃｏｎｓｅ⁃
ｑｕｅｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｓ ｍｕｃｈ ａｓ １７．４％． Ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｓｅｌｅｎｉｔｅ ｏｎ ｒｏｏｔ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｆｒｏｍ ｓｔｒｏｎｇ ｔｏ ｗｅａｋ ｉｎ ｓｕｃｈ ａ ｔｅｎｄｅｎｃｙ： ｒｏｏｔ ｖｏｌｕｍｅ ＞ ｔｏｔａｌ ｓｕｒｆａｃｅ
ａｒｅａ ＞ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｏｏｔ ｆｏｒｋｓ ＞ ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ＞ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ ＞ ａｖｅｒａｇｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ． Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｓｕｃｈ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ １ μｍｏｌ·Ｌ－１ ｓｅｌｅｎｉｔｅ，
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｓｍａｌｌ ａｍｏｕｎｔｓ （≤１０ μｍｏｌ·Ｌ－１） ｏｆ ｓｅｌｅｎｉｔｅ ｗｅｒｅ ａｂｌｅ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｎ⁃
ｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭＤＡ ｉｎ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ｈｅｎｃｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｒａｐｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒａｐｅ （Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）； ｓｅｌｅｎｉｔｅ； ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ； ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ； ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ； ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： ２０５０－２０５６
　 　 硒从刚开始被认为是有毒元素，到 １９５７年发现
其为动物必需元素［１］，再到 １９７３年被确定为人体必
需微量元素［２］，伴随着硒研究的深入，硒的生物学
功能已经越来越清晰，特别是近 １０年来硒对人体健
康的重要性已经越来越被人们熟知［３］ ．硒作为谷胱
甘肽过氧化物酶（ＧＳＨ⁃Ｐｘ）、硫氧蛋白还原酶和甲状
腺碘质 ５⁃去碘酶的重要组成部分，在人体内发挥着
多种作用［４］ ．Ｃｏｍｂｓ等［５］认为世界范围内大约有 ５ ～
１０亿人口缺硒，缺硒会诱发克山病、大骨节病、不孕
症和心血管病等多种疾病［６］ ．因此，植物补硒就得到
人们的广泛关注．油菜作为富硒能力极强的十字花
科作物，在我国广泛种植并是主要的油料作物，研究
其对硒的响应具有重要的生产实践意义．
目前硒虽未被确定为高等植物的必需营养元
素［７］，但是它对植物的有益作用已多有证明［８－９］ ．硒
可提高植物应对低温、干旱、高光、水害、盐害和重金
属等多种非生物胁迫［１０］ ．低浓度的硒可以提高作物
的叶绿素含量，促进植物的光合作用，增强作物的抗
氧化作用［８，１１－１２］ ．少量硒还可以改善作物品质，比如
提高小白菜维生素 Ｃ（Ｖｃ）和可溶性糖以及可溶性
蛋白含量，并降低硝酸盐含量［１３］ ．植物根系既是水
分和养分吸收的主要器官，又是多种激素、有机酸和
氨基酸合成的重要场所，其形态和生理特性与地上
部的生长发育、同化产物的运输与分配、产量和品质
形成均有密切的关系［１４］ ．植物根系细胞内的超氧化
物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ） 和过氧化氢酶
（ＣＡＴ）等能有效消除过量的活性氧（ＲＯＳ），维持植
物体内的氧化还原平衡，从而保护植物免受氧化损
伤破坏．所以，硒必然会引起油菜根系构型与生理特
性的变化，进而影响其生长发育与养分吸收．
目前关于硒的研究多集中在六价硒方面［１５－１６］，
但六价硒进入植物体内先要通过硫酸盐代谢途径转
化为亚硒酸盐，才能转化为被人体高效利用的有机
硒，而四价硒可直接被转化为有机硒［１７］ ． Ｃａｒｔｅｓ
等［１８］认为相比六价硒，四价硒更容易诱导抗氧化酶
ＧＳＨ⁃Ｐｘ的活性，而且四价硒也是大多数土壤中硒的
主要存在价态，世界各地土壤含硒状况表明，四价硒
占土壤总硒量的 ４０％以上，而六价硒总量不足
１０％［１９］ ．四价硒易被土壤吸附固定，可以作为长期硒
源［２０］，其环境风险和植物毒性均显著小于六价
硒［２１］，所以研究油菜对四价硒的响应更有意义．本
文以此为切入点，通过添加外源四价硒，研究了油菜
幼苗硒累积分配、根系生理特性和根系构型变化，系
统地阐述了四价硒与油菜生长发育的关系．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试品种
供试品种为优质高产中迟熟甘蓝型油菜‘湘农
油 ５７１’，将种子先用 ０． ５％ （体积比） 次氯酸钠
（ＮａＣｌＯ）表面消毒 １５ ｍｉｎ，然后用去离子水洗涤 ５
次．在 ２５ ℃的黑暗环境中浸泡 ２４ ｈ 催芽，露白后在
纱布上用 ０．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 ＣａＣｌ２溶液育苗，待根长
为 ２～３ ｃｍ时移栽至装有 １０ Ｌ营养液的聚乙烯盆中
培养，各株系材料随机排列．植物生长在受控的室内
环境中，条件如下：光子流量密度 （ ＰＦＤ）为 ２００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，光照周期 １４ ｈ·ｄ－１，温度为 ２５ ℃ ／
１８ ℃（昼 ／夜），相对湿度为 ６５％ ～ ７５％．标准营养液
采用 Ｈｏａｇｌａｎｄ⁃Ａｒｎｏｎ 配方：５． ０４ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＮＯ３，
５􀆰 ００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｃａ（ＮＯ３） ２·４Ｈ２Ｏ，１．９９ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
ＭｇＳＯ４ · ４Ｈ２ Ｏ， １􀆰 ０３ ｍｍｏｌ · Ｌ
－１ ＫＨ２ ＰＯ４， ９􀆰 １４
μｍｏｌ·Ｌ－１ ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ，４６．２６ μｍｏｌ·Ｌ
－１Ｈ３ＢＯ３，
０􀆰 ３８ μｍｏｌ·Ｌ－１ Ｈ２ ＭｏＯ４ ·４Ｈ２ Ｏ，０． ７７ μｍｏｌ·Ｌ
－１
ＺｎＳＯ４·７Ｈ２ Ｏ，０． ３２ μｍｏｌ·Ｌ
－１ ＣｕＳＯ４ ·５Ｈ２ Ｏ 和
５０􀆰 ００ μｍｏｌ · Ｌ－１ Ｆｅ （ ＩＩＩ）⁃ＥＤＴＡ．该溶液 ｐＨ 在 ２
ｍｍｏｌ·Ｌ－１２⁃吗啉乙磺酸（ＭＥＳ）缓冲液中用 ＫＯＨ调
整到 ６．０．营养液每天通气 ２ 次，每３ ｄ更换 １ 次，１ ／ ４
和 １ ／ ２标准浓度先后各培养 ５ ｄ．
１􀆰 ２　 试验设计
选取生长一致的幼苗 ６ 株移入盛有 １．５ Ｌ 营养
液的聚乙烯盆中进行处理，试验设 ４个硒水平，分别
为 ０、 １、 １０ 和 ５０ μｍｏｌ · Ｌ－１， 硒以亚硒酸钠
（Ｎａ２ＳｅＯ３）的形式供应给植物，其他养分均为标准
浓度，设 ４次重复．培养 １４ ｄ 后，每盆随机选取 １ 株
分别进行根系活力、膜脂过氧化物质丙二醛（ＭＤＡ）
含量和酶活指标的测定，之后将剩余 ５ 株幼苗转移
到解吸溶液中 （ １ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＣａＣｌ２，２ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
ＭＥＳ，ｐＨ ６􀆰 ０）浸泡 １５ ｍｉｎ，分离地上部和根，随机选
取其中 ４株进行根系扫描，之后吸干根部水分，于
１０５ ℃杀青 ３０ ｍｉｎ，６０ ℃烘干，称量，磨碎存于密闭
自封袋中用于测定硒浓度．
１􀆰 ３　 测定方法
硒的测定采用 ＨＮＯ３⁃ＨＣｌＯ４（４ ∶ １）消解，消解
过程温度始终控制在 １８０ ℃左右，至 ２ ｍＬ 左右，将
消解液在 ６ ｍｏｌ·Ｌ－１ ＨＣｌ介质中进行还原，冷却后，
定容过滤，氢化物发生原子荧光光谱法（ＨＧ⁃ＡＦＳ⁃
８２２０）测定硒．
采用 ＥＰＳＯＮ１６８０ 根系扫描仪 （Ｗｉｎｒｈｉｚｏ２００５ａ
１５０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘新伟等： 亚硒酸盐对油菜幼苗硒吸收、根系形态及生理指标的影响　 　 　 　 　 　
根系分析软件）对总表面积、总根长、平均直径、根
体积、根尖数和分根数等根系形态指标进行测定．
超低温保存的根系鲜样品用于根系活力［２２］、超
氧阴离子自由基（Ｏ２
－· ） ［２３］、ＳＯＤ 活性［１１］、ＰＯＤ 活
性［１１］、ＣＡＴ活性［１１］和 ＭＤＡ含量［１１］的测定．
１􀆰 ４　 数据处理
硒的富集系数 （ ＢＣＦ）：ＢＣＦ ＝ Ｃｓｈｏｏｔ ／ Ｃｓｏｌｕｔｉｏｎ，式
中，Ｃｓｈｏｏｔ为地上部硒含量；Ｃｓｏｌｕｔｉｏｎ为相应的溶液中的
硒含量［２４］ ．
分配系数 （ ＤＣ）： ＤＣ ＝ Ｃｓｈｏｏｔ · Ｍｓｈｏｏｔ ／ （ Ｃｒｏｏｔ ·
Ｍｓｈｏｏｔ），式中，Ｃｓｈｏｏｔ和 Ｃｒｏｏｔ分别为地上部和根中的硒
含量；Ｍｓｈｏｏｔ和 Ｍｒｏｏｔ分别为相应的干物质量［２５］ ．
试验数据取 ４次重复的平均值和标准误差，采用
ＳＰＳＳ １７．０软件进行方差分析，多重比较采用 ＬＳＤ法，
采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３和 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０．０制表绘图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同亚硒酸盐浓度对油菜苗期生物量的影响
亚硒酸盐显著影响了油菜幼苗根和地上部的生
物量（表 １），表现为油菜幼苗根和地上部生物量随
着溶液中亚硒酸盐浓度的升高呈现先增加后降低的
趋势．其中 １ 和 １０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐均显著增加
了油菜幼苗根部生物量，１０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐显
著增 加 了 油 菜 幼 苗 地 上 部 生 物 量． 虽 以 １０
μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐对油菜幼苗生长的促进作用最
为明显，但其与 １ μｍｏｌ·Ｌ－１没有显著差异．当溶液
中亚硒酸盐浓度达到 ５０ μｍｏｌ·Ｌ－１时，油菜幼苗的
生物量显著降低．
２􀆰 ２　 不同亚硒酸盐浓度对油菜苗期硒含量和分配
的影响
油菜幼苗地上部和根中硒含量随亚硒酸盐浓度
的升高显著上升（图 １）．油菜幼苗对硒的富集系数
随溶液中硒浓度的升高而显著降低（图 ２），最高降
幅均可达到 ５０％以上．不同亚硒酸盐浓度处理下，根
表 １　 不同硒浓度对油菜幼苗根和地上部生物量的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｌｅｎｉｕｍ （Ｓｅ） ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｎ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｒａｐｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
硒水平
Ｓｅ ｌｅｖｅｌ
（μｍｏｌ·Ｌ－１）
根
Ｒｏｏｔ
（ｇ·ｐｏｔ－１）
地上部
Ｓｈｏｏｔ
（ｇ·ｐｏｔ－１）
０ ０．３５７±０．０１０ｂ ３．３１±０．１０ｂ
１ ０．３９３±０．０１０ａ ３．５４±０．０６ａｂ
１０ ０．３９９±０．０１０ａ ３．５８±０．０９ａ
５０ ０．２７６±０．００５ｃ ２．２４±０．０６ｃ
同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
系吸收的硒均有 ４７％左右转移至地上部，其对硒的
分配系数均没有显著影响，均维持在 ０．８５ ～ ０．９５ 之
间（图 ２），表明地上部和根中硒的累积量基本相当，
不同亚硒酸盐浓度并没有改变硒在油菜幼苗体内的
累积分配．
图 １　 硒浓度对油菜幼苗地上部（Ａ）和根（Ｂ）中硒含量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ Ｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｓｈｏｏｔ （Ａ）
ａｎｄ ｒｏｏｔ （Ｂ） ｏｆ ｒａｐｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 硒浓度对油菜幼苗硒富集系数和硒分配系数的影响
Ｆｉｇ．２ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｉｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ
（ＢＣＦ） ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ （ＤＣ） ｏｆ ｒａｐｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
２５０２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
２􀆰 ３　 不同亚硒酸盐浓度对油菜苗期根系生理指标
的影响
随着亚硒酸盐浓度的升高，油菜幼苗的根系活
力呈现出先上升后下降的趋势（图 ３），其中 １ 和 １０
μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐显著提高了根系活力，最高增幅
可达 １７．４％；５０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐显著抑制了根
系活力，最大降幅可达 ６３􀆰 ６％．油菜幼苗根系 ＭＤＡ
和 Ｏ２
－·产生速率变化规律正好与根系活力相反（图
３），其中 １和 １０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐均显著降低了
ＭＤＡ含量和 Ｏ２
－·产生速率，最高降幅分别为 ２６．０％
和 ２１．０％；５０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐显著增加了 ＭＤＡ
含量和 Ｏ２
－·产生速率，最大增幅分别为 ６５． ２％和
２６􀆰 ０％．油菜幼苗体内的 ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活性变
化规律基本一致，并与根系活力变化趋势相同（图
３），１０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐显著增加了 ＳＯＤ、ＰＯＤ和
ＣＡＴ活性，增幅分别为 １４．８％、１４．６％和 １４．２％，而
５０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐显著降低了 ＳＯＤ、ＰＯＤ 和
ＣＡＴ活性，降幅分别为 ３４．８％、３５．１％和 ２８．５％．
２􀆰 ４　 不同亚硒酸盐浓度对油菜苗期根系形态的
影响
从图 ４可以看出，随着亚硒酸盐浓度的升高，油
菜幼苗的根系形态发生了明显的变化，油菜幼苗根
系形态的各项指标均表现出先上升后降低的趋势
（图 ５），其中以 １０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐处理促进作
用最为明显．表现为：１ 和 １０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐显
著增大了根表面积和根体积，并显著增加了分根数
和根尖数，最高增幅分别为 １７．６％、３１．９％、１５．９％和
１１．１％；１０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐显著增加了根长，最
高增幅达 １３．８％；而 ５０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐则显著
抑制了总根长、总表面积、总体积、分根数和根尖数
等形态指标，最大降幅分别为 ２２． ３％、 ２５． １％、
３０􀆰 ５％、２７．０％和 １２．５％．由以上结果可知，亚硒酸盐
对根系形态的 ６ 项指标影响程度为：根体积＞总表
面积＞分根数＞总根长＞根尖数＞平均直径．
３　 讨　 　 论
郝玉波等［２６］通过盆栽试验发现，少量亚硒酸盐
（＜１０ ｍｇ·ｋｇ－１）可以显著增加玉米生物量和籽粒产
图 ３　 硒浓度对油菜幼苗根系生理指标的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｒｏｏｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒａｐｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
３５０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘新伟等： 亚硒酸盐对油菜幼苗硒吸收、根系形态及生理指标的影响　 　 　 　 　 　
图 ４　 不同硒浓度下油菜幼苗根系构型图
Ｆｉｇ．４　 Ｐｈｏｔｏｓ ｏｆ ｒａｐｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｓｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．
Ｓｅ０： ０ μｍｏｌ·Ｌ－１ Ｓｅ； Ｓｅ１： １ μｍｏｌ·Ｌ－１ Ｓｅ； Ｓｅ１０： １０ μｍｏｌ·Ｌ－１ Ｓｅ； Ｓｅ５０： ５０ μｍｏｌ·Ｌ－１ Ｓｅ．
图 ５　 硒浓度对油菜幼苗根系构型指标的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒａｐｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
量，过量亚硒酸盐（＞２５ ｍｇ·ｋｇ－１）明显降低了玉米
生物量和籽粒产量．本研究发现，１０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒
酸盐使油菜幼苗地上部和根部生物量分别提高了
８􀆰 ２％和 １１．７％，５０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒酸盐使油菜幼苗
地上部和根的生物量分别降低了 ３２．３％和 ２２．７％，
通过水培试验很好地验证了硒对多种作物的生长均
表现为低浓度促进、高浓度抑制的特性．
Ｌｉ等［２７］认为，小麦经亚硒酸盐处理 ２４ ｈ 后吸
收的硒只有 ４％运输到地上部；Ｒｅｎｋｅｍａ 等［２８］通过
苗期溶液培养发现，油菜经亚硒酸盐处理 ２４ ｈ 后吸
收的硒有 １０． ０％从根部转移到了地上部；陈思杨
等［２９］认为，水稻经亚硒酸盐处理 ２４ ｈ 后仅有 ７􀆰 ９％
４５０２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
的硒从根转移到了地上部，这些结果均表明短时间
亚硒酸盐处理不同作物的硒转移率都很低，大部分
累积在根部．而本研究通过长时间亚硒酸盐处理发
现，有近 ５０％的硒转移至地上部，由此说明随着培
养时间的延长，硒的转移率会显著上升．同时研究发
现，供试不同亚硒酸盐浓度对油菜幼苗硒的分配系
数并无显著影响，表明硒在油菜幼苗各部位的分配
相对固定，这对合理施用硒肥，强化作物硒营养具有
重要的指导意义．
少量硒可以极大地降低活性氧（ＲＯＳ：Ｈ２Ｏ２ 和
Ｏ２
－·）和 ＭＤＡ 的累积，增强酶类和非酶类抗氧化系
统活性［１１，３０］ ．在植物的生长过程中，体内都会积累一
定量的活性氧自由基（Ｏ２
－·），Ｏ２
－·过量生成可致组织
损伤，ＭＤＡ含量常常可反映植物体内脂质过氧化的
程度，间接反映出细胞损伤的程度．吴永尧等［３１］认
为，在一定硒浓度（ ＜ ０． １ ｍｇ·Ｌ－１ ） 范围内，水稻
ＭＤＡ的含量、Ｏ２
－·的产生速率和自由基的生成量均
随硒浓度的增加而降低，说明硒在植物体内清除过
量自由基防止过氧化方面发挥着重要作用． ＳＯＤ 作
为重要的保护酶之一，在保护酶系统中的作用主要
是清除植物体内产生的超氧自由基，其歧化性产物
Ｈ２Ｏ２在 ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 作用下降解，从而降低有害物
质对细胞的伤害．林匡飞等［３２］研究表明，少量四价
硒（＜ ８ ｍｇ·ｋｇ－１）可使水稻幼苗 ＭＤＡ 下降，ＳＯＤ、
ＣＡＴ和 ＰＯＤ 活性相应提高．Ｃａｒｔｅｓ 等［３０］研究表明，
在 １０ μｍｏｌ·Ｌ－１以内，亚硒酸盐可以显著提高黑麦
草根系 ＳＯＤ和 ＰＯＤ 活性，显著降低 ＭＤＡ 含量，这
些结果均与本研究结果高度一致．根系活力泛指根
系的吸收、合成、氧化和还原能力等，对根系执行吸
收、运输及合成功能起至关重要的作用．周文美
等［３３］认为，１ μｇ·ｇ－１亚硒酸钠可以明显提高水稻幼
苗的根系活力．本研究发现，１ 和 １０ μｍｏｌ·Ｌ－１亚硒
酸盐均显著提高了油菜幼苗的根系活力，最高增幅
可达 １７．４％，这很好地印证了前人的研究结果．而过
量硒会取代氨基酸中的硫，改变蛋白质的构型，形成
硒代甲硫氨酸或硒代半胱氨酸产生毒性作用，从而
导致蛋白质生长减缓和畸形［１１］，Ｈａｎ 等［１１］和 Ｃａｒｔｅｓ
等［３０］的研究证实，过量硒会损伤植物体内的酶类和
非酶类抗氧化系统，进而抑制作物的生长．本研究
中，５０ μｍｏｌ·Ｌ－１四价硒对油菜幼苗各项生理指标
的显著抑制作用很好地印证了这一点，表明过量硒
可以通过干扰作物的正常代谢从而降低根系对其他
矿质元素的吸收．
作物可以通过某种机制感知根际养分变化，然
后通过启动体内特定基因的表达和相应的生理生态
反应，最终通过根系的形态和生理学变化，来增加养
分吸收，因此，植物对养分的吸收是根系形态特征和
生理特性共同影响的结果［３４］ ．赵首萍等［３５］认为，吸
收能力强的作物在形态上表现为根系长度、体积、分
布密度和有效吸收面积均较大．姜琳琳等［３６］研究表
明，玉米幼苗在适宜的氮浓度下，根表面积、根体积、
总根长、根平均直径和根尖数都明显高于养分胁迫
处理，而目前关于有益元素对作物根系构型的研究相
对较少．刘辉等［３７］发现，有益元素硅在适量的水平可
以增加水稻地上部干物质量、根条数和根直径；而庞
贞武等［３８］发现，硒对水稻幼苗的正效应大于硅，由此
可以推测，硒在一定程度上也可以明显改善作物的根
系形态；本研究很好地验证了这一点：低浓度硒处理
根系形态良好发育的油菜其生理特性也较好，即油菜
幼苗根系形态发育和生理特性存在一致性．
４　 结　 　 论
油菜幼苗地上部和根中硒含量均随施硒量增加
而显著提高，但硒的富集能力却随之显著降低，而硒
在油菜幼苗地上部和根中的分配相对固定．少量硒
（≤１０ μｍｏｌ·Ｌ－１）可以显著改善油菜幼苗的根系构
型，对根系构型指标的影响程度依次为：根体积＞总
表面积＞分根数＞总根长＞根尖数＞平均直径．少量硒
（≤１０ μｍｏｌ·Ｌ－１）可以通过降低油菜幼苗根系的
Ｏ２
－·产生速率和提高 ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活性，从而
降低根系的膜脂过氧化伤害，提高根系活力，促进油
菜幼苗的生长发育．
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东丽）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｅｌｅｎｉｕｍ ｕｐｔａｋｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ
ｐａｋｃｈｏｉ ａｎｄ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｗｈｅｎ ａｍｅｎｄｅｄ ｗｉｔｈ
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（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］ 　 Ｚｈｏｕ Ｗ⁃Ｍ （周文美）． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｐｐｌｙｉｎｇ ｓｅｌｅｎｉｕｍ
ｏｎ ｓｏｍｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｓｅｌｅｎｉｕｍ ｌｅｖｅｌ ｉｎ
ｒｉｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ （山地
农业生物学报）， １９９８， １７（６）： ３２３ － ３２６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｌｙｎｃｈ Ｊ． Ｒｏｏｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９５， １０９： ７
［３５］　 Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｐ （赵首萍）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｑ （赵学强）， Ｓｈｉ Ｗ⁃Ｍ
（施卫明）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ
ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ （Ｏｒｙｚａ Ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ． Ｓｏｉｌｓ （土
壤）， ２００６， ３８（４）： ４００－４０９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｌ （姜琳琳）， Ｈａｎ Ｌ⁃Ｓ （韩立思）， Ｈａｎ Ｘ⁃Ｒ
（韩晓日）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｒｏｏｔ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报）， ２０１１， １７（１）： ２４７－
２５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｌｉｕ Ｈ （刘　 辉）， Ｚｈａｎｇ Ｊ （张　 静）， Ｄｕ Ｙ⁃Ｘ （杜彦
修）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｉｌｉｃｏｎ ｕｐｔａｋｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｌｉｃｏｎ ｓｕｐｐｌｙ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００９， ２０（２）： ３２０－３２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｐａｎｇ Ｚ⁃Ｗ （庞贞武）， Ｓｈｉ Ｒ⁃Ｈ （师瑞红）， Ｘｉｅ Ｇ⁃Ｓ
（谢国生）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｎｄ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ａｌｕｍｉｎｕｍ， ｓｅｌｅｎｉｕｍ， ｓｉｌｉｃｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｏｎ ｒｉｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２００９， ２０（６）： １３７５ － １３８２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 刘新伟，男，１９８８年生，博士研究生． 主要从事植
物硒营养机理等研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｎｇｃｕｎｚｈｅｎ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
６５０２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷