全 文 ：铜胁迫对丛枝菌根真菌群落功能的影响∗
杨如意∗∗　 昝树婷　 李　 静　 苏楠楠　 孙雯雯　 郭富裕　 周　 刚
（安徽师范大学环境科学与工程学院， 安徽芜湖 ２４１００３）
摘　 要　 过去 ２０年来，对不同来源丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）的功能开展了大量研究，但多数基于
对单个 ＡＭＦ功能的比较，群落水平的研究较少，且很多研究混淆了 ＡＭＦ 来源和群落结构对
其功能的影响，忽略了宿主的重要作用． 本研究通过两个短期温室盆栽试验，分析了铜胁迫对
ＡＭＦ群落结构的影响，比较了不同 ＡＭＦ群落的功能差异． 结果表明： 铜胁迫显著改变了 ＡＭＦ
群落的孢子丰度和组成． 以根内球囊霉和幼套球囊霉为优势种的 ＡＭＦ 群落有效减缓了铜胁
迫对玉米生长和部分生理特性的抑制作用．
关键词　 丛枝菌根真菌； 重金属； 耐性； 功能差异
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１５６３－０８　 中图分类号　 Ｘ１７１．５　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． ＹＡＮＧ
Ｒｕ⁃ｙｉ， ＺＡＮ Ｓｈｕ⁃ｔｉｎｇ， ＬＩ Ｊｉｎｇ， ＳＵ Ｎａｎ⁃ｎａｎ， ＳＵＮ Ｗｅｎ⁃ｗｅｎ， ＧＵＯ Ｆｕ⁃ｙｕ， ＺＨＯＵ Ｇａｎｇ （Ｃｏｌｌｅｇｅ
ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ａｎｈｕｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈｕ ２４１００３， Ａｎｈｕｉ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（５）： １５６３－１５７０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （ＡＭＦ） ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｏｕｒｃｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅｌｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｔｗｏ ｄｅｃａｄｅｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｗｅｒｅ
ｍｏｓｔｌｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ＡＭＦ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｌｅｖｅｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗａｓ ｎｏｔ ａｄｄｒｅｓｓｅｄ
ｐｒｏｐｅｒｌｙ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｍａｎｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＭＦ
ｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ｌｅｔ ａｌｏｎｅ ｃｏｎｃｅｒｎｅｄ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ．
Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ （Ｃｕ） ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｃｕ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ａｎｄ ｕｎｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｏｎ ｐｅｒ⁃
ｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｗｏ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｐｏｔ ｃｕｌｔｕｒｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｐｏｒｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｈａｎｇｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｕｎ⁃
ｄｅｒ Ｃｕ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ
ａｎｄ Ｃｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓ ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ ｆｒｏｍ Ｃｕ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌｓ ｃｏｎｆｅｒｒｅｄ ｍｏｒｅ ｂｅｎｅｆｉｔｓ ｏｎ Ｚ． ｍａｙｓ ｉｎ
ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｔｈａｔ ｆｒｏｍ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｏｖｅｒｎｅｄ ｂｙ Ｆｕｎｎｅｌｉ⁃
ｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ； ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
∗国家自然科学基金项目（４１００１３６８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｒｕｙｉ＠ ｍａｉｌ．ａｈｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃１０⁃１５收稿，２０１５⁃０２⁃０６接受．
　 　 丛枝菌根真菌 （ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ，
ＡＭＦ）起源于约 ４．６亿年前，是植物从水生环境成功
登陆的重要伴生物种之一，能够与 ８０％以上的陆生
植物形成共生体———菌根［１］ ． ＡＭＦ是一种分布十分
广泛的微生物，包括干热河谷、盐碱地、重金属尾矿
等极端条件下的陆地生态系统［２－４］，在滨海红树林、
湿地等水生生态系统也发现了 ＡＭＦ 对宿主的侵
染［５－６］ ． ＡＭＦ 能够显著促进宿主植物对矿质营养
（尤其是磷）的吸收，调节植物间的相互作用，减缓
胁迫环境的毒害，改善土壤性状，抑制土传病原菌
等，具有十分重要的生态功能［１，７－８］ ．
ＡＭＦ对宿主的作用决定于环境因子、特定的
ＡＭＦ与植物组合，以及双方的来源［９－１１］ ． 过去 ２０ 年
来，对不同来源 ＡＭＦ 菌株的功能开展了大量研
究［１２－１４］ ． 通常，恶劣生境下的本地 ＡＭＦ对环境的适
应能力更强，比外来的 ＡＭＦ 生长发育状况好，对宿
主的促生作用也更显著，但也有相反的研究结
果［１５］ ． 目前，对于 ＡＭＦ来源和功能的研究还有几个
关键问题没有解决． 首先，前人的研究多数建立在
单个 ＡＭＦ 物种而不是 ＡＭＦ 群落的基础上，但是
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １５６３－１５７０
ＡＭＦ在自然界中是以群落的形式存在的． 由于不同
ＡＭＦ之间存在功能互补、协同或竞争作用，因此不
同 ＡＭＦ的组合与单一 ＡＭＦ之间在行为和功能上均
有很大差异［１６－１８］ ． 从群落水平上对不同来源的
ＡＭＦ功能进行研究更贴近现实环境，而且同时接触
多种 ＡＭＦ有利于宿主与 ＡＭＦ 实现最佳组合． 自然
界中 ＡＭＦ 群落的组成是由生物和非生物因子共同
决定的，如土壤环境的时空异质性，外来植物的引入
等［１９－２１］ ．研究发现，入侵植物加拿大一枝黄花（Ｓｏｌｉ⁃
ｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）能够通过宿主对 ＡＭＦ 的偏好性改
变本地 ＡＭＦ群落的组成，降低本地相邻植物的竞争
能力，从而对其随后的入侵产生正反馈作用［２２］ ． 其
次，部分研究混淆了 ＡＭＦ 来源和不同的 ＡＭＦ 群落
组成对其功能的影响． 如 Ｊｉ 等［１８］通过移栽试验发
现，本地 ＡＭＦ 群落对宿主的促生作用强于非本地
ＡＭＦ群落，但是该研究结果并不能说明来源是影响
ＡＭＦ功能的唯一原因，因为不同 ＡＭＦ 群落在组成
上就存在差异． 此外，在对比不同来源的 ＡＭＦ 功能
时几乎没有人关注宿主对 ＡＭＦ 的影响． 研究表明，
宿主的更替会造成 ＡＭＦ 的基因型和表型迅速发生
变化，从而提高对环境的适应能力［２３－２４］，甚至邻近
的其他植物也会对宿主根际的 ＡＭＦ 群落造成影
响［２５］ ． 因此，研究 ＡＭＦ的来源对其功能的生态学意
义不仅要考虑非生物环境的差异，生物环境的影响
同样不可忽视．
本研究用 ５种常见的 ＡＭＦ 构建了一个人工群
落，设置了 ０（对照）、２００ 和 ４００ ｍｇ·ｋｇ－１等 ３ 个铜
浓度梯度，通过两个温室盆栽试验研究了铜胁迫对
ＡＭＦ群落结构的影响，比较了不同的 ＡＭＦ 群落对
宿主的促生作用和在缓解铜胁迫方面的功能差异．
本研究从群落水平上探讨了铜胁迫对 ＡＭＦ 功能的
影响，将有助于更好地认识 ＡＭＦ适应于特定土壤和
宿主环境的机制．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试土壤、ＡＭＦ接种体和植物
试验用土（０～１５ ｃｍ）取自安徽省芜湖市一处水
稻田（３１°１７′ Ｎ，１１８°２３′ Ｅ）． 该区域属亚热带季风
性气候，年均气温 １５ ～ １６ ℃，年均降水量约 １２００
ｍｍ． 土壤为冲积壤土（相当于美国农业部土壤分
类系统中的 Ｆｌｕｖｅｎｔｓ） ． 土壤 ｐＨ 为 ６． ３２ （２． ５ ∶ １，
ＫＣｌ水溶液 ∶ 土， Ｖ ／ Ｖ），砂粒、粉粒和粘粒分别
占 １４􀆰 ６％、２３． ４％ 和 ５２． ０％． 土壤有机质 ２９􀆰 ００
ｇ·ｋｇ－１，总氮 ５􀆰 ４０ ｇ·ｋｇ－１，总磷 ５８３．５０ ｍｇ·ｋｇ－１，
总钾 ４􀆰 １６ ｇ·ｋｇ－１，Ｏｌｓｅｎ 磷 ２５． ４７ ｍｇ·ｋｇ－１，有效
氮 ４３􀆰 ２０ ｍｇ·ｋｇ－１，总铜 ２０．１１ ｍｇ·ｋｇ－１，总铬 ０􀆰 ４２
ｍｇ·ｋｇ－１，总铅 ２１．３４ ｍｇ·ｋｇ－１［２６］ ． 土壤自然风干后
过 ５ ｍｍ土筛，并与石英砂按 ３ ∶ １（Ｍ ／ Ｍ）的比例混
匀． 混合好的土壤采用高压蒸汽灭菌，使用前稳定
一周．
本研究所用 ＡＭＦ 菌种购自北京市农林科学院
植物营养与资源研究所“中国丛枝菌根真菌种质资
源库”． 所有 ＡＭＦ菌种均以玉米为宿主在石英砂中
培养 １０代． 前期研究发现，铜矿废弃地上侵染先锋
植物海州香薷（Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ）根部的 ＡＭＦ 全
部属于球囊霉属（Ｇｌｏｍｕｓ） ［４］ ． 因此，本研究选择 ５
种常见的球囊霉属 ＡＭＦ人工构建了 ＡＭＦ群落作为
接种体． 这 ５ 种 ＡＭＦ 分别是摩西球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ
ｍｏｓｓｅａｅ， ＢＧＣ ＸＪ０２， 新分类系统中名称为 Ｆｕｎｎｅｌｉ⁃
ｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ， 本研究均采用新名称，下同）、根内
球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ＢＧＣ ＢＪ０９， Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓ
ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）、透光球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｄｉａｐｈａｎｕｍ， ＢＧＣ
ＧＺ０１Ｃ， Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓ ｄｉａｐｈａｎｕｓ）、扭形球囊霉（Ｇｌｏ⁃
ｍｕｓ ｔｏｒｔｕｏｓｕｍ， ＢＧＣ ＮＭ０３Ａ）和幼套球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ
ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ， ＢＧＣ ＸＪ０３Ｃ， Ｃｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓ ｅｔｕｎｉｃａ⁃
ｔｕｍ）． 采用湿筛法分离 ＡＭＦ 孢子［２７］，并计数． 人
工群落中每种 ＡＭＦ 的孢子密度保持一致，为 ４０
个·ｇ－１）．
本研究中所用的宿主植物为玉米掖单 ２ 号，该
品种对重金属敏感［２８］ ．
１􀆰 ２　 铜胁迫对 ＡＭＦ群落结构的影响试验
将 ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ配制成水溶液，添加到灭菌后
的土壤，充分混匀，并设置 ０ （对照）、 ２００ 和 ４００
ｍｇ Ｃｕ·ｋｇ－１干土 ３ 个处理（分别记为 Ｃｕ０、Ｃｕ２００和
Ｃｕ４００）． 根据我国 《土壤质量标准》 （ ＧＢ １５６１８—
１９９５） ［２９］中的土壤铜浓度限值，本研究所设的最低
和最高铜浓度分别用以模拟土壤铜背景值和限制植
物生长的铜浓度水平．
将 ５０ ｇ ＡＭＦ 接种体（含有 ＡＭＦ 孢子的石英
砂）与 ２ ｋｇ 土壤充分混匀，待风干后装入塑料盆
（直径１７．０ ｃｍ， 高 １４．５ ｃｍ）． 玉米种子用 ０．５％的
ＮａＣｌＯ表面灭菌，然后用蒸馏水冲洗两次，每盆播种
６粒种子． 种子萌发后进行间苗，每盆保留 ４ 株幼
苗． 塑料盆按照完全随机区组试验进行摆放，每个
处理 ４ 次重复． 温室中的气温保持在 １８ ～ ３２ ℃，光
照为自然光． 植物每天浇水，土壤湿度保持在田间
持水量的 ７０％． 生长期间添加两次 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液
维持玉米的正常生长，营养液中 Ｐ 的浓度减半以确
４６５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
保 ＡＭＦ较高的侵染率［３０］ ．
玉米培养 ４ 个月后收获（生长期为 ５—８ 月）．
土壤中的孢子通过湿筛法进行分离，各种孢子根据
“中国丛枝菌根真菌种质资源库”和 ＩＮＶＡＭ 网站
（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｉｎｖａｍ．ｃａｆ．ｗｖｕ．ｅｄｕ）提供的形态特征进行分
类计数． 其余土壤 ４ ℃保存，用于后续试验．
１􀆰 ３　 铜胁迫对 ＡＭＦ功能的影响试验
本试验为双因子交叉设计，包括铜浓度和 ＡＭＦ
处理 ２ 个因子． 第一轮盆栽试验结束后，将含有
ＡＭＦ群落的土壤作为第二轮培养试验的接种体，分
别记为 Ｍ０、Ｍ２００和 Ｍ４００（表示 ＡＭＦ 接种体分别来源
于第一轮试验中的 Ｇｕ０、Ｃｕ２００和 Ｃｕ４００处理）． 培养基
质的处理方法与第一轮试验相同，将砂土灭菌后加
入 ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ配制的水溶液，设 ０（对照）、２００和
４００ ｍｇ Ｃｕ·ｋｇ－１干土 ３个处理． 每塑料盆装入 ２ ｋｇ
土壤，分别与 ２０ ｇ 接种体充分混匀． 本试验包括 ３
个铜浓度水平和 ３种 ＡＭＦ处理，每个处理设 ４ 次重
复（ｎ＝ ３×３×４）． 本试验将接种体减少到 ２０ ｇ，主要
是为弱化接种体 Ｍ２００和 Ｍ４００中所残余的铜对结果的
影响． 宿主、试验日常管理和取样方法均与第一轮
盆栽试验相同． 玉米收获后进行拍照，部分新鲜叶
片和根分别用于叶绿素、抗氧化酶、脂质过氧化和侵
染率测定． 剩余样品将全株分为根部和地上部分，
１０５ ℃杀青 ３０ ｍｉｎ，６５ ℃烘干至恒量，测定其生
物量．
１􀆰 ４　 测定项目与方法
１􀆰 ４􀆰 １叶绿素（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ， ＣＨＬ）含量测定　 将部分
新鲜的玉米叶片剪成碎片，总 ＣＨＬ通过丙酮和乙醇
混合物（１ ∶ １，Ｖ ／ Ｖ）在黑暗中提取 ２４ ｈ，利用紫外可
见分光光度计测定（ＵＶ７５７ＣＲＴ， 上海精密科学仪器
有限公司）．
１􀆰 ４􀆰 ２抗氧化酶和脂质过氧化　 将 ０．５ ｇ 新鲜叶片
与 ４ ｍＬ浓度为 ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的预冷磷酸钠缓冲液
（ｐＨ ７．０）进行匀浆，缓冲液含有 １．０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的
ＥＤＴＡ⁃Ｎａ２和 ２％（Ｍ ／ Ｖ）的聚乙烯吡喀烷酮（ＰＶＰ）．
匀浆液在 ４ ℃下 １２０００×ｇ 离心 １５ ｍｉｎ，上清液用于
过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和超氧化物
岐化酶（ＳＯＤ）活性测定［３１－３３］ ．
通过硫代巴比妥酸法 （ ｔｈｉｏｂａｒｂｉｔｕｒｉｃ ａｃｉｄ，
ＴＢＡ），以丙二醛（ＭＤＡ）产生量评价脂质过氧化水
平． 取 ０．２ ｇ新鲜玉米叶片，用 ５．０ ｍＬ含 ２０％三氯乙
酸和 ０．５％ ＴＢＡ的溶液制成匀浆． 混合液 ９５ ℃水浴
３０ ｍｉｎ，随后迅速转入冰浴． 预冷的混合物室温下
５０００×ｇ离心 １０ ｍｉｎ，上清液用于测定 ＭＤＡ含量［３４］ ．
１􀆰 ４􀆰 ３植株中磷和铜浓度的测定　 地上部分样品烘
干后研成粉末，通过 ０．５ ｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｈ２ ＳＯ４进行消
解，磷浓度通过钼锑抗比色法（ＵＶ７５７ＣＲＴ， 上海精
密科学仪器有限公司）测定［３５］ ． 地上部分磷吸收量
通过磷浓度和生物量进行计算．
植物样品烘干后研成粉末，６００ ℃灰化 ２ ｈ． 通
过 １ ｍｏｌ·Ｌ－１ＨＣｌ 提取［２６］，铜浓度通过火焰原子吸
收法测定（ＡＡ６８００， Ｓｈｉｍａｄｚｕ， Ｊａｐａｎ）．
１􀆰 ４􀆰 ４ ＡＭＦ侵染率和玉米生物量的测定　 部分根部
样品通过十字交叉法在立体显微镜（×４０）下测定侵
染率［３６］，每个重复检测 ２００个根段．
玉米总生物量根据剩余样品鲜质量、干质量以
及总鲜质量进行计算．
１􀆰 ５　 数据处理
所有试验数据均使用 ＳＰＳＳ ２０．０ 统计分析软件
处理． 第一轮盆栽试验中的 ＡＭＦ孢子密度进行单因
素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）． 双因子试验中各个
因变量（总生物量、叶绿素含量、ＭＤＡ 含量、磷吸收
量、铜吸收量和菌根侵染率）执行一般线性模型
（ＧＬＭ）中的双因素方差分析（ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）． 不
同处理均值的多重比较在 ５％的置信水平上进行最
小显著差检验（ＬＳＤ）． 方差分析前先进行正态分布
和方差齐性检验． 玉米地上部分与根部铜浓度的比
值以及根部 ＡＭＦ侵染率先进行反正弦平方根转化，
再进行统计分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 孢子密度和组成
由图１可以看出，第一轮盆栽试验结束时，各处
图 １　 ＡＭＦ孢子密度和组成
Ｆｉｇ．１　 ＡＭＦ ｓｐｏｒｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ （ｎ＝ １２）．
不同字母表示差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． Ｃｕ０： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｃｕ２００： ２００ ｍｇ Ｃｕ· ｋｇ－１；
Ｃｕ４００： ４００ ｍｇ Ｃｕ·ｋｇ－１ ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． Ｃｅ： 幼套球囊霉 Ｃｌａｒ⁃
ｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓ ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ； Ｇｔ： 扭形球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｔｏｒｔｕｏｓｕｍ； Ｒｄ： 透光
球囊霉 Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓ ｄｉａｐｈａｎｕｓ； Ｒｉ： 根内球囊霉 Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉ⁃
ｃｅｓ； Ｆｍ： 摩西球囊霉 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ．
５６５１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨如意等： 铜胁迫对丛枝菌根真菌群落功能的影响　 　 　 　 　 　
理中 ５ 种 ＡＭＦ 的孢子密度随着铜浓度的提高趋于
下降，尤其是在铜浓度较高的处理中更加明显． 而
且，土壤中 ＡＭＦ的孢子组成也发生了显著变化． 摩
西球囊霉在 Ｃｕ０ 处理中是优势种，占 ５０．７％，但在
Ｃｕ２００和 Ｃｕ４００处理中分别下降到 ３６．１％和 ２９．９％． 相
反，根内球囊霉和幼套球囊霉的比例则从 Ｃｕ０中的
１３．６％、２０．１％分别增加到 Ｃｕ２００和 Ｃｕ４００中的 ２４．３％、
１９．９％和 ３２．１％、４８．６％． 扭形球囊霉对铜胁迫最为
敏感，在 Ｃｕ４００处理中未发现该物种的孢子．
２􀆰 ２　 铜胁迫对植物生长及 ＡＭＦ群落功能的影响
２􀆰 ２􀆰 １对玉米生长的影响　 从双因子试验的结果可
以看出，无论接种哪一种 ＡＭＦ，玉米根部的伸长均
受到 ２个铜胁迫处理的显著抑制（图 ２）． 与 Ｃｕ０相
比，铜胁迫处理中玉米的根部较短、发生肿胀且高度
分枝，受抑制的程度随铜浓度增加而升高． 铜胁迫
处理使玉米地上部分生物量和总生物量显著下降
（图 ３、表 １）， 但根部生物量并无显著变化（图 ３）．
在 Ｃｕ２００胁迫下，与 Ｍ０相比，Ｍ４００能够显著缓解铜对
玉米根部生长和总生物量的不利影响（图 ３ 和表
１）． 而且，接种 ＡＭＦ能够显著缓解高水平铜胁迫对
玉米根部形态的影响． Ｃｕ４００胁迫下，接种 Ｍ４００的玉
米根长显著高于 Ｍ０和 Ｍ２００处理，分枝也显著减少
（图 ２ 和图 ４）． 相反，Ｍ０在没有铜胁迫的对照处理
中对玉米根部的伸长更有利（图 ４）．
２􀆰 ２􀆰 ２对玉米生理指标的影响　 过量的铜导致玉米
叶片黄化、叶尖卷曲，总 ＣＨＬ显著下降（图 ５）． 施加
铜引起叶片中 ＭＤＡ 含量显著增加，表明叶片脂质
过氧化水平提高，造成严重的生物膜损伤，且损伤程
度随着铜浓度增加而显著提高（图５） ．铜处理对抗
图 ２　 不同 ＡＭＦ处理的玉米根部
Ｆｉｇ．２　 Ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｖａｒｉｏｕｓ ＡＭＦ ｉｎｏｃｕｌａ．
ａ） Ｃｕ４００处理中接种 Ｍ０的玉米根部，主根较短，有大量侧根 Ｚｅａ ｍａｙｓ
ｉｎ Ｃｕ４００ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｍ０ ｗｉｔｈ ｓｈｏｒｔｅｒ ｍａｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｍｏｒｅ
ｂｒａｎｃｈ ｒｏｏｔｓ； ｂ） 从左至右分别是 Ｃｕ４００、Ｃｕ２００和 Ｃｕ０处理中接种 Ｍ０
的玉米根部 Ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｚ． ｍａｙｓ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｍ０ ｉｎ Ｃｕ４００， Ｃｕ２００ ａｎｄ
Ｃｕ０ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｒｏｍ ｌｅｆｔ ｔｏ ｒｉｇｈｔ； ｃ） 从左至右分别是 Ｃｕ４００处理中接种
Ｍ４００、 Ｍ２００和Ｍ０的玉米根部 Ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｚ． ｍａｙｓ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｍ４００，
Ｍ２００ ａｎｄ Ｍ０ ｉｎ Ｃｕ４００ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｒｏｍ ｌｅｆｔ ｔｏ ｒｉｇｈｔ．
图 ３　 不同 ＡＭＦ和铜处理下玉米地上和地下部分生物量
Ｆｉｇ．３ 　 Ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓｅｓ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ＡＭＦ ａｎｄ Ｃｕ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｎ＝ ３６）．
Ｍ０、Ｍ２００、Ｍ４００分别表示来自 Ｃｕ０、Ｃｕ２００、Ｃｕ４００处理的 ＡＭＦ 接种体
Ｍ０， Ｍ２００ ａｎｄ Ｍ４００ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ＡＭＦ ｉｎｏｃｕｌａ ｆｒｏｍ Ｃｕ０， Ｃｕ２００ ａｎｄ Ｃｕ４００，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． 不同小写字母表示同一 Ｃｕ 处理不同 ＡＭＦ 处理间差异
显著，不同大写字母表示同一 ＡＭＦ处理不同 Ｃｕ处理间差异显著（Ｐ
＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ＡＭＦ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ Ｃｕ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃｕ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ＡＭＦ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 １　 双因素方差分析中不同因子和因子组合对各变量影
响的显著性水平
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ
ｆａｃｔｏｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ａｎａｌｙｓｅｓ
ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ （ＡＮＯＶＡ）
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
铜
Ｃｕ
接种体
Ｉｎｏｃｕｌａ
铜×接种体
Ｃｕ×ｉｎｏｃｕｌａ
总生物量 Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ∗∗ ∗ ∗
ＣＨＬ含量 ＣＨＬ ｃｏｎｔｅｎｔ ∗∗ ∗ ∗∗
ＭＤＡ含量 ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ∗∗ ∗∗ ∗
ＳＯＤ活性 ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｎｓ ｎｓ ∗
ＣＡＴ活性 ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ∗ ｎｓ ｎｓ
ＰＯＤ活性 ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ∗∗ ｎｓ ｎｓ
Ｐ 浓度 Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ∗∗ ｎｓ ｎｓ
Ｐ 吸收量 Ｐ ｕｐｔａｋｅ ∗∗ ｎｓ ｎｓ
地上部分铜浓度
Ｓｈｏｏｔ Ｃｕ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
∗∗ ｎｓ ｎｓ
根部铜浓度
Ｒｏｏｔ Ｃｕ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
∗∗ ∗∗ ∗
地上与根部铜浓度比值
Ｓｈｏｏｔ ｔｏ ｒｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｃｕ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
∗∗ ∗ ∗
菌根侵染率
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
∗∗ ｎｓ ｎｓ
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１； ｎｓ： Ｐ＞０．０５．
氧化酶活性的影响不一致，对 ＳＯＤ的活性无明显影
响，但显著抑制 ＣＡＴ和 ＰＯＤ活性（表 １， 图 ５）．
　 　 双因素方差分析结果表明，ＡＭＦ 接种体以及
铜×接种体的交互作用均对 ＣＨＬ 和 ＭＤＡ 含量有显
著 影响 （表１ ） ．但只有在Ｃｕ０处理中Ｍ４００对叶片
６６５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ４　 不同 ＡＭＦ和铜处理下玉米的根长
Ｆｉｇ．４　 Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＡＭＦ ａｎｄ Ｃｕ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｎ＝ ３６）．
图 ５　 不同 ＡＭＦ和铜处理下玉米的生理特性
Ｆｉｇ． ５ 　 Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ＡＭＦ ａｎｄ Ｃｕ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｎ＝ ３６）．
ＣＨＬ含量有显著促进作用（图 ５）． 同样，Ｍ４００还能够
减少 ＭＤＡ 的产生，且其缓解效果要显著强于对
ＣＨＬ含量的影响． 接种 ＡＭＦ 对 ３ 种抗氧化酶的活
性均无显著影响（表 １）．
２􀆰 ２􀆰 ３玉米体内磷浓度与磷吸收量　 从图 ６ 可以看
出，Ｃｕ０处理中玉米地上部分的磷浓度与 Ｃｕ２００处理
接近，两者均显著低于 Ｃｕ４００处理． 根据玉米的磷浓
度和生物量，可以计算出玉米的磷吸收量． Ｃｕ０和
Ｃｕ４００处理中玉米地上部分的磷吸收量高于 Ｃｕ２００处
理． 不同 ＡＭＦ处理中，无论地上部分磷浓度还是吸
收量均无显著差异．
２􀆰 ２􀆰 ４铜浓度和铜吸收量　 铜处理中玉米地上部分
和根部的铜浓度显著高于对照． 但与对照相比，两
个铜处理中铜从根部向地上部分的运输量趋于下降
（图６ ） ． Ｍ２００和Ｍ４００分别增加了Ｃｕ２００和Ｃｕ４００处理
图 ６　 不同 ＡＭＦ与铜处理下玉米对磷和铜的吸收与积累
Ｆｉｇ．６　 Ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ Ｐ ｏｒ Ｃｕ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＡＭＦ ａｎｄ Ｃｕ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｎ＝ ３６）．
７６５１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨如意等： 铜胁迫对丛枝菌根真菌群落功能的影响　 　 　 　 　 　
中玉米根部的铜浓度；但在 Ｃｕ０处理中，两者与 Ｍ０
相比均降低了铜从玉米根部向地上部分的运输（图
６）． 绝大部分铜积累在玉米根部，地上和根部铜吸
收量最大的分别是 Ｃｕ４００和 Ｃｕ２００处理． 接种 ＡＭＦ 对
铜的吸收量无显著影响．
２􀆰 ２􀆰 ５菌根侵染率 　 与 Ｃｕ０和 Ｃｕ２００处理相比，Ｃｕ４００
处理显著降低了 ＡＭＦ的侵染率（表 １）． 尽管土壤中
ＡＭＦ群落结构发生了显著变化，但 ３ 种接种体中
ＡＭＦ对玉米的侵染率均无明显差异．
３　 讨　 　 论
近年来，生态学家逐渐认识到从群落水平上对
不同来源 ＡＭＦ 的功能开展研究具有更加重要的意
义［１５，１８］ ． 但是，从生态学的角度上看，一直没有完全
弄清 ＡＭＦ群落如何适应于本地的宿主与土壤环境．
本研究表明，铜胁迫显著改变了玉米根际土壤中
ＡＭＦ的孢子密度和组成，这与 Ｊｉ 等［１８］的发现是一
致的． 当暴露于过量重金属环境时，ＡＭＦ 孢子密度
显著下降是一种常见现象，主要原因可能是由于重
金属对孢子活力和产孢能力的强烈抑制［３７－３８］ ． 至于
ＡＭＦ孢子组成的变化，可能是由于不同 ＡＭＦ 对铜
胁迫的耐性水平不同造成的，比如摩西球囊霉、根内
球囊霉和幼套球囊霉对铜胁迫的反应就刚好相反
（图 １）． 许多研究也证明，某些 ＡＭＦ（孢子或序列）
在相对较宽的重金属环境下丰富度都很高，而有些
则只能在轻度或中度污染环境中出现［４，３９－４２］ ． 此外，
众所周知，不同的宿主植物根际的 ＡＭＦ群落有显著
差异，当周围出现其他邻体植物时其群落结构也会
发生相应变化［１９，２２，４３］ ． 本研究中所用的宿主全部为
玉米，因此宿主对 ＡＭＦ群落的影响可以忽略． 然而，
植物与 ＡＭＦ之间的关系（相互之间的偏好性）是否
会随着不同的环境条件而发生变化尚不清楚，对这
种变化的生态学意义也所知甚少． 最近有研究表
明，玉米根际的 ＡＭＦ群落结构会随着土壤质地的梯
度变化而改变［４４］，这表明考虑环境对 ＡＭＦ 群落的
影响是十分必要的． 因此，本研究在分析 ＡＭＦ 群落
组成的变化时应该充分考虑铜胁迫下玉米对 ＡＭＦ
的偏好性可能也会有所变化． 如果铜胁迫下玉米倾
向于选择根内球囊霉和幼套球囊霉作为最佳共生
菌， 在应对铜胁迫时由这两个物种作为优势种的
ＡＭＦ群落（即 Ｍ２００和 Ｍ４００）将比以摩西球囊霉为优
势种的 ＡＭＦ群落（Ｍ０）对玉米产生更大的益处．
双因子试验研究了过量铜对玉米的影响，以及
不同 ＡＭＦ群落对玉米功能的差异． 结果表明，铜胁
迫对玉米的生长、菌根侵染和生理特征均造成了不
利影响，尤其是根部的伸长、总生物量、ＣＨＬ和 ＭＤＡ
含量等，但并未显著提高抗氧化酶活性． 抗氧化酶
在保持细胞膜的结构完整性方面具有重要作用［４５］ ．
抗氧化酶活性在整个试验期内可能会发生波动，且
其变化情况与胁迫水平有关，不同的同工酶变化特
征也不相同［４６－４７］ ． 从这个意义上讲，应对抗氧化酶
活性进行动态测定，在解释其结果时也应更加慎重．
除了对活性氧（ＲＯＳ）的清除作用以外，植物在应对
胁迫条件的长期过程中还进化出了其他耐受机制．
本研究发现，玉米地上与根部的铜浓度比值下降，磷
的吸收量增加可能也有助于提高玉米对铜胁迫的耐
性（图 ６）． 关于不同 ＡＭＦ 群落的功能，本研究表明
接种体 Ｍ４００能够缓解铜胁迫对玉米的影响，但是其
作用效果与所测定的生理指标类型和铜胁迫水平有
关． ＡＭＦ对铜毒害最显著的减缓作用体现在对玉米
生长和生理指数的影响上． 与 Ｍ０相比，Ｍ４００对铜胁
迫下玉米根部的促生作用更明显，增加了根部的生
物量，改变了根部形态（图 ３和图 ４），减轻了对细胞
膜的损伤（图 ５）． 相反，Ｍ０在对照条件下更有益于
玉米根部的生长（图 ４），这表明 ＡＭＦ在生态功能上
与其所侵染的宿主和接触的土壤环境是相适应的．
许多研究均证实，来自重金属污染环境中的 ＡＭＦ菌
株能够更加高效地促进宿主对磷的摄取，并且多磷
酸盐可能与重金属的解毒作用有关［１５，４８］ ． 但是，我
们并未发现不同 ＡＭＦ 接种体对玉米的磷浓度和摄
取量产生影响，这可能与其侵染率相同有一定关系
（图 ６）． 尽管对磷的摄取无显著影响，但 Ｍ２００和 Ｍ４００
显著降低了铜从根部向地上部分的运输．
本研究表明，铜胁迫会改变玉米根际的 ＡＭＦ群
落，而且来自铜胁迫土壤中的 ＡＭＦ群落在铜胁迫条
件下对玉米更有益． ＡＭＦ群落结构和功能的变化将
会对宿主植物产生正面或负面的反馈作用；同时，由
于 ＡＭＦ对植物间的相互作用具有重要的调节功能，
从长远来看，必将改变植物之间相互作用的方向和
强度［７］ ． 由于本研究属于短期试验，ＡＭＦ 对铜胁迫
的缓解作用也十分有限． 而且，将来还需要通过单
接种试验验证玉米对不同 ＡＭＦ的偏好性，证明铜胁
迫下根内球囊霉和幼套球囊霉是否真的比摩西球囊
霉更有益． 基于目前的研究成果可以推测，如果Ｍ４００
能够在铜污染环境下再连续繁殖几代其对玉米生长
的促生作用会更明显，但如果在无铜胁迫的环境下
进行培养其对铜胁迫的缓解作用可能会迅速丧
失［４９－５０］ ．
８６５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
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ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉ⁃
ｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
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ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１， ４３： ２２９４－２３０３
［４３］　 Ｙａｎｇ ＨＳ， Ｚａｎｇ ＹＹ， Ｙｕａｎ ＹＧ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｂｙ ｈｏｓｔ
ｐｌａｎｔｓ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ： Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ＩＴＳ ｒＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｍｅｔａｄａｔａ．
ＢＭＣ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １２： ５０
［４４］　 Ｍｏｅｂｉｕｓ⁃Ｃｌｕｎｅ ＤＪ， Ｍｏｅｂｉｕｓ⁃Ｃｌｕｎｅ ＢＮ， ｖａｎ Ｅｓ ＨＭ， ｅｔ
ａｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｓｉｎｇｌｅ
ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｐｌａｎｔ ｈｏｓｔ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ： Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ａ ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３， ６４： １９１－１９９
［４５］　 Ｍａｄｅｊóｎ Ｐ， Ｒａｍíｒｅｚ⁃Ｂｅｎíｔｅｚ ＪＥ， Ｃｏｒｒａｌｅｓ Ｉ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｐ⁃
ｐｅｒ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｄｅｆｅｎｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｐｅｘ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ
Ｃｕ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，
２００９， ６７： ４１５－４２０
［４６］　 Ｚｈａｎｇ ＦＱ， Ｗａｎｇ ＹＳ， Ｌｏｕ ＺＰ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｅａｖｙ
ｍｅｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｗｏ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｐｌａｎｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
（Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ ａｎｄ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ）． Ｃｈｅｍｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ， ２００７， ６７： ４４－５０
［４７］　 Ｓｈａｈ Ｋ， Ｎａｈａｋｐａｍ Ｓ． Ｈｅａｔ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ａｌｔｅｒｓ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓ⁃
ｓｉｏｎ ｏｆ ＳＯＤ， ＰＯＤ， ＡＰＸ ａｎｄ ＣＡＴ ｉｓｏｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｍｉｔｉ⁃
ｇａｔｅｓ ｌｏｗ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ
ｔｏｌｅｒａｎｔ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓ⁃
ｔｒｙ， ２０１２， ５７： １０６－１１３
［４８］　 Ｏｒｅｌｌ Ａ， Ｎａｖａｒｒｏ ＣＡ， Ａｒａｎｃｉｂｉａ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｆｅ ｉｎ ｂｌｕｅ：
Ｃｏｐｐｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ Ａｒｃｈａｅａ
ｕｓｅｄ ｉｎ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｂｉｏｍｉｎｉｎｇ ｏｆ ｍｉｎｅｒａｌｓ． Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ａｄｖａｎｃｅｓ， ２０１０， ２８： ８３９－８４８
［４９］　 Ｍａｌｃｏｖ􀅡 Ｒ， Ｒｙｄｌｏｖ􀅡 Ｊ， Ｖｏｓ􀅡ｔｋａ Ｍ． Ｍｅｔａｌ⁃ｆｒｅｅ ｃｕｌｔｉｖａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｓｐ． ＢＥＧ １４０ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｍｎ⁃ｃｏｎｔａｍｉｎａ⁃
ｔｅｄ ｓｏｉｌ ｒｅｄｕｃｅｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ Ｍｎ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００３， １３：
１５１－１５７
［５０］　 Ｒｙｄｌｏｖ􀅡 Ｊ， Ｖｏｓ􀅡ｔｋａ Ｍ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｉｓｏ⁃
ｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｐｂ⁃ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｏｎ Ｐｂ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ Ａｇｒｏｓｔｉｓ
ｃａｐｉｌｌａｒｉｓ ｉｓ ｃｈａｎｇｅｄ ｂｙ ｉｔｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｍｅｔａｌ⁃ｆｒｅｅ
ｓｕｂｓｔｒａｔｅ． Ｆｏｌｉａ Ｇｅｏｂｏｔａｎｉｃａ， ２００３， ３８： １５５－１６５
作者简介　 杨如意，男，１９７９年生，博士． 主要从事环境污染
与修复等研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｒｕｙｉ＠ ｍａｉｌ．ａｈｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
０７５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷