全 文 ：长江口九段沙盐沼湿地芦苇和互花米草
生物量及碳储量*
刘摇 钰1 摇 李秀珍1**摇 闫中正1 摇 陈秀芝2 摇 何彦龙1 摇 郭文永1 摇 孙培英1
( 1华东师范大学河口海岸学国家重点实验室, 上海 200062; 2上海九段沙湿地国家级自然保护区, 上海 200135)
摘摇 要摇 2010—2012 年,采用野外采样和实验室测定相结合的方法,研究了长江口九段沙芦
苇、互花米草植被带生物量的季节动态和碳储存能力. 结果表明: 两种植物生物部分(地上、
地下、枯立物生物量之和)的有机碳储量均为秋季最高、春季最低.地上活体互花米草单位面
积的平均碳储量(445. 81 g·m-2 )高于芦苇(285. 52 g·m-2 ),芦苇枯立物的平均碳储量
(203. 15 g·m-2)低于互花米草(315. 28 g·m-2),但芦苇区土壤表层(0 ~ 30 cm)有机碳储量
(1048. 62 g·m-2)约为互花米草区(583. 33 g·m-2)的 2 倍.芦苇区的碳储存能力(3212. 96
g·m-2)总体上高于互花米草区(2730. 42 g·m-2) . 表明保护芦苇群落对于维护盐沼湿地的
碳汇功能具有重要意义.
关键词摇 芦苇摇 互花米草摇 枯立物摇 土壤摇 碳储量摇 九段沙湿地
文章编号摇 1001-9332(2013)08-2129-06摇 中图分类号摇 P94; X173摇 文献标识码摇 A
Biomass and carbon storage of Phragmites australis and Spartina alterniflora in Jiuduan Shoal
Wetland of Yangtze Estuary, East China. LIU Yu1, LI Xiu鄄zhen1, YAN Zhong鄄zheng1, CHEN
Xiu鄄zhi2, HE Yan鄄long1, Guo Wen鄄yong1, SUN Pei鄄ying1 ( 1State Key Laboratory of Estuarine and
Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 200062, China; 2Shanghai Jiuduansha
Wetland National Nature Reserve, Shanghai 200135, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(8):
2129-2134.
Abstract: By the methods of field survey and laboratory analysis, an investigation was conducted on
the seasonal dynamics of biomass and carbon storage of Phragmites australis and Spartina alterniflo鄄
ra dominated vegetation belts in the Jiuduan Shoal Wetland of Yangtze Estuary, East China in
2010-2012. The organic carbon storage of the biomass ( including aboveground part, underground
part, and standing litter) of the two plants was the highest in autumn and the lowest in spring. The
average carbon storage of the biomass of S. alterniflora per unit area (445. 81 g·m-2) was much
higher than that of P. australis (285. 52 g·m-2), and the average carbon storage of the standing
litter of S. alterniflora (315. 28 g·m-2 ) was also higher than that of P. australis (203. 15
g·m-2). However, the organic carbon storage in the surface soil (0-30 cm) under P. australis
community (1048. 62 g·m-2) was almost as twice times as that under S. alterniflora community
(583. 33 g·m-2). Overall, the carbon accumulation ability of P. australis community (3212. 96
g·m-2) was stronger than that of the S. alterniflora community (2730. 42 g·m-2). Therefore, it
is of significance to protect the P. australis community in terms of carbon sequestration at the salt
marsh.
Key words: Phragmites australis; Spartina alterniflora; standing litter; soil; carbon storage;
Jiuduan Shoal Wetland.
*上海市科委科技攻关计划项目(10dz1200802)、国家自然科学基
金项目(41271065)、科技部全球变化研究国家重大科学研究计划
项目(2010CB951203) 和科技部中荷战略科学联盟计划项目
(2008DFB90240)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xzli@ sklec. ecnu. edu. cn
2012鄄10鄄09 收稿,2013鄄06鄄02 接受.
摇 摇 湿地因其较高的年生物量、土壤有机碳积累和
较低的土壤呼吸,被认为是一个巨大的碳汇[1] . 湿
地植物通过光合作用固定大气中的 CO2,具有很强
的固碳、储碳能力,在全球碳循环中占有重要的地
位[2-3] . 因此,关于湿地碳汇方面的研究日益增
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 8 月摇 第 24 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2013,24(8): 2129-2134
多[4-6] .近年来,随着全球气候变暖趋势的加剧,海
岸盐沼湿地碳汇功能的研究逐渐引起关注[7-8] . 不
同盐沼湿地碳库变化与相关植物各季节的生物量、
周转率和分解速率有关[9] . 初级生产和分解过程是
调节土壤含碳量和碳积累的主要生物过程[10-11] .
Windham[12]研究了美国新泽西州河口湿地入侵植
物芦苇 ( Phragmites australis)和土生植物狐米草
(Spartina patens)的生物量和分解过程; Elsey鄄Quirk
等[13]比较了美国中大西洋泻湖 4 种盐沼植物不同
时间的碳含量;张林海等[14]研究了闽江河口湿地芦
苇和互花米草(Spartina alterniflora)的生物量动态;
梅雪英和张修峰[15]研究了崇明东滩植物的固碳能
力.这些研究初步证明滨海盐沼湿地具有较高的固
碳能力.
九段沙是位于长江口的第三代新生河口湿地,
正处于不断发育中,主要由芦苇、互花米草和海三棱
藨草(Scirpus mariqueter) 3 种植物群落组成[16] . 根
据 2010 年的 SPOT遥感影像解译结果,芦苇和互花
米草分别占九段沙植被的 39. 6%和 40. 8% ,总面积
达 4490. 62 hm2 . 且两者的生态位和生物学特征相
似[17-19] .因此本文重点比较两种植物的固碳能力.
目前,有关不同季节植物生物量的动态变化研
究较少.张林海等[14]研究发现,闽江河口芦苇的总
生物量低于互花米草,但二者差异不显著.以往的研
究大多关注活地被生物量的变化[15,20],有关地面立
枯生物量的研究较少. 事实上,在无收割的情况下,
这两种植物的立枯生物量一年四季都存在,因此其
在估算总体碳储量时的贡献不容忽视.
本研究以长江口九段沙湿地典型植被芦苇和互
花米草为对象,探究其地上、地下及枯立物生物量和
有机碳含量的季节变化,以及 30 cm 表土的有机碳
含量,以阐明外来物种互花米草代替本地种芦苇对
长江口湿地碳汇功能的影响,为新生河口湿地的碳
循环研究和保护区有效管理提供参考依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
九段沙湿地位于长江口南北槽之间(31毅03忆—
31毅17忆 N, 121毅46忆— 122毅 15忆 E),由上沙、中沙、下
沙、江亚南沙及附近浅水水域组成,东西长约 46. 3
km、南北宽约 25. 9 km,-5 m 等深线以上滩地面积
约 414 km2(2010 年). 九段沙东临东海、西接长江,
西南、西北分别与浦东新区和横沙岛隔水相望,是目
前长江口最靠外海的一个河口沙洲[16] .该地区受海
洋性气候和大陆性气候的影响,东亚季风盛行.年均
气温 15. 7 益,极端最低温度-7. 7 益,极端最高温度
为 36. 6 益,无霜期 254 d.年均降水量约 1145 mm,
夏季降水量最大,冬季降水量最小. 年均日照时数
1798 h[7] .受长江径流、潮汐和风暴潮的控制,九段
沙呈现出潮汐河口特有的水文特征. 九段沙附近属
非正规半日浅海潮,平均潮差 2. 67 m,最大潮差
4郾 62 m[21] . 九段沙土壤发育过程短,主要分为滨海
盐土类和潮土类两大类型[22] .
植被主要由芦苇、互花米草和海三棱藨草组成,
大部分区域的植被演替都在自然状况下进行[23] .芦
苇分布高程一般在 2. 8 ~ 3. 6 m,潮水淹没时间短,
甚至仅在大潮高潮时才被淹没;海三棱藨草分布高
程在 2. 0 ~ 2. 9 m,受波浪和潮汐作用较大,潮水淹
没时间长;互花米草的分布上限可达芦苇带,下限至
海三棱藨草带,具有较宽的生态幅[17,24] .
1郾 2摇 试验设计
分别于 2010 年夏、秋、冬季,2011 年四季和
2012 年春季,采用样带与样方相结合的方法在九段
沙上、中、下沙采集芦苇和互花米草植物样品(图
1).在每个区域,根据九段沙的自然潮沟体系和水
文影响因素[25],共选择 3 条有 3 级分叉或 4 级分叉
的典型潮沟沟系作为采样带.沿垂直潮沟梯度,在不
同潮滩的芦苇、互花米草群落中随机选取 3 个
25 cm伊25 cm样方,利用 GPS 定位,进行动态监测.
样方内植物高度、密度分布均匀.记录样方内植株的
平均株高、盖度、株数等信息,然后将样方内植物分
为活体部分和枯立物,齐地割取,装入自封袋,带回
实验室.
1郾 3摇 分析方法
样品带回实验室后,将植物活体按照叶(叶鞘
计入叶)和茎分开,在 105 益下杀青 2 h,再在 80 益
下烘干 48 h,测各部分干质量,计算两种植物地上部
的干质量平均值,从而估算出其地上部分生物量.将
图 1摇 研究区域与采样点示意图
Fig. 1摇 Sketch of the study area and sampling sites.
0312 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
烘干后的植物各部位粉碎,过 100 目筛,用 Vario芋元
素分析仪(德国 ELEMENTAR 公司)测定有机碳含
量.根据廖成章等[26-27]的研究结果:芦苇和互花米草
群落总生物量中,分配到地下的生物量年平均为
81郾 3%和 72. 7%,结合本研究实测地上部分生物量,
可得到芦苇、互花米草的地上、地下部分生物量之和.
2012 年春季在相同采样点,采集不同潮滩芦苇
和互花米草群落表层 0 ~ 30 cm土样,芦苇和互花米
草区土样各采集 27 个. 将土样带回实验室,测量容
重;风干后粉碎,过 100 目筛,用 10%盐酸酸洗后,
于 40 益烘干,用 Vario芋元素分析仪测定土壤有机
碳含 量. 估 算 不 同 植 被 表 层 土 壤 的 碳 储 量
(kg·m-2) [28]:土壤碳储量=土壤碳含量(g·kg-1)
伊土壤容重(g·cm-3)伊厚度(m).
1郾 4摇 数据处理
采用单因素方差分析法(one鄄way ANOVA)和最
小显著差异法(LSD)检测同一植物不同季节生物
量、碳含量的差异.采用配对样本 t检验检测同一植
物同一季节不同部位生物量、碳含量的差异(琢 =
0郾 05). 数据分析前先对数据进行正态分布、方差齐
性检验,对于不满足方差齐性的数据进行对数转换.
考虑到样品可比性,本文主要使用 2011 年的数据,
2010 年和 2012 年的数据用来进行比较和验证,所
有数据统计分析均采用 SPSS 18. 0 软件完成,取平
均值依标准误, 采用 Excel 2007 作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 植物地上生物量分配及季节动态
2郾 1郾 1 地上生物量摇 由图 2 可以看出,从春季开始,
新生芦苇和互花米草的茎、叶各部分生物量逐渐增
加,在夏季达到峰值,芦苇茎和叶分别为(679. 77 依
96. 53)和(329. 21依38. 57) g·m-2,互花米草分别
为(947. 96依92. 45)和(725. 75依58. 04) g·m-2 . 到
冬季,新生芦苇、互花米草基本枯黄,成为枯立物.芦
苇和互花米草的枯立物一年四季均存在. 芦苇和互
花米草枯立物生物量均在夏季最低,为(106. 07 依
20. 43)和(162. 59依21. 45) g·m-2,冬季最高,达到
(1231. 20依207. 54)和(1903. 28依148. 82) g·m-2 .
芦苇、互花米草地上部分总生物量的变化趋势均为:
春季生长初期最低,随着时间推移逐渐增加,秋季达
到最高.芦苇和互花米草的叶、茎生物量之比有明显
的季节变化,春季最高,秋季最低.
2郾 1郾 2 总生物量摇 结合本研究地上部分生物量及文献
[26-27]数据,得到芦苇和互花米草的地上、地下总生
物量(含枯立物)分别为 5807. 18 ~ 7599. 14 g·m-2
和 5843郾 37 ~7609. 96 g·m-2 .二者总生物量均在秋季
最高,春季最低,互花米草总生物量略高于芦苇.
2郾 2摇 芦苇、互花米草碳含量的季节变化
2郾 2郾 1 植物不同部位的碳含量 摇 由图3可以看出,
图 2摇 芦苇和互花米草地上生物量分配的季节变化
Fig. 2 摇 Seasonal dynamics of the aboveground biomass alloca鄄
tion of Phragmites australis and Spartina alterniflora.
A:芦苇 Phragmites australis; B:互花米草 Spartina alterniflora. 玉:茎
Stem; 域:叶 Leaf; 芋:枯立物 Standing litter; 郁:地上总和 Total
aboveground. 下同 The same below.
图 3摇 芦苇和互花米草碳含量的季节变化
Fig. 3摇 Seasonal dynamics of carbon content in Phragmites aust鄄
ralis and Spartina alterniflora.
不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters indicated
significant difference at 0. 05 level.
13128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 钰等: 长江口九段沙盐沼湿地芦苇和互花米草生物量及碳储量摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同季节芦苇、互花米草碳储量
Table 1摇 Carbon storage of Phragmites australis and Spartina alterniflora in different seasons (g·m-2)
季节
Season
芦苇 Phragmites australis
地上活体
Aboveground
live
枯立物
Standing
litter
地下根茎
Underground
rhizome
总计
Total
互花米草 Spartina alterniflora
地上活体
Aboveground
live
枯立物
Standing
litter
地下根茎
Underground
rhizome
总计
Total
春 Spring 52. 28依4. 53a 87. 36依8. 43a 1747. 05 1886. 69 36. 70依3. 69a 223. 03依23. 44a 1497. 46 1757. 19
夏 Summer 415. 93依55. 84b 41. 13依7. 92a 1551. 29 2008. 35 663. 05依56. 25b 56. 41依7. 44b 1418. 11 2137. 57
秋 Autumn 388. 36依34. 46b 174. 29依5. 71a 1976. 99 2539. 64 637. 68依73. 74b 201. 32依55. 15a 1604. 41 2443. 41
冬 Winter 509. 81依85. 94b 1712. 88 2222. 69 780. 34依61. 02c 1469. 85 2250. 19
平均 Mean 285. 52 203. 15 1747. 05 2164. 34 445. 81 315. 28 1497. 46 2147. 09
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column indicated significant difference at 0. 05 level.
芦苇叶的碳含量随季节变化而降低,春夏季碳含量
无显著差异(426. 97 g·kg-1),且均显著高于秋季
碳含量(402. 07 g·kg-1);茎的碳含量随季节推移
而增高,春季碳含量(389. 51 g·kg-1)显著低于夏
秋季,而夏秋两季的碳含量无显著差异 (408郾 65
g·kg-1) ;枯立物碳含量为冬季最高 ( 414郾 08
g·kg-1),秋季最低;春季地下根茎碳含量(321郾 47
g·kg-1)显著低于地上部分的碳含量. 互花米草叶
的碳含量随季节变化而升高,春夏季碳含量无显著
差异 (406. 05 g·kg-1 ),均显著低于秋季碳含量
(423. 00 g·kg-1);其茎的碳含量各季节无显著差
异(380. 51 g·kg-1);枯立物碳含量为冬季显著高
于其他季节(413. 99 g·kg-1);春季地下根茎碳含
量 ( 293郾 36 g·kg-1) 也显著低于地上部分的碳
含量.
2郾 2郾 2 植物不同部位的固碳能力 摇 春、夏芦苇叶的
碳含量均显著高于茎,秋季叶的碳含量显著低于茎;
而互花米草春、夏、秋叶的碳含量均显著高于茎.
在春季,芦苇和互花米草茎的碳含量无显著差
异,到夏秋季,芦苇茎的碳含量显著高于互花米草;
芦苇叶的碳含量在春、夏季均显著高于互花米草,秋
季显著低于互花米草,可能由于秋季采样时互花米
草还在继续生长,而芦苇已经开始枯黄. 另外,互花
米草地下根茎的碳含量也显著低于芦苇地下根茎的
碳含量.
2郾 3摇 芦苇、互花米草碳储量的季节变化
根据植被各部位的生物量和碳含量,推算得出
芦苇、互花米草植被(地上活生物量、枯立生物量和
地下根茎生物量)碳储量的季节变化(表 1). 芦苇
地上活体碳储量为春季(约 52. 28 g·m-2)显著低
于夏秋季,枯立物碳储量为冬季显著高于其他季节
(约 509. 81 g·m-2).芦苇总碳储量在秋季最高,达
到 2539. 64 g·m-2 .互花米草地上活体部分碳储量
为夏秋季显著高于春季,枯立物碳储量为夏季最低
(56. 41 g·m-2),冬季最高(780. 34 g·m-2). 互花
米草总碳储量在秋季最高,达到 2443. 41 g·m-2 .
2郾 4摇 芦苇和互花米草区土壤表层碳储量
经估算,芦苇和互花米草群落 0 ~ 30 cm土壤的
碳储量分别为(1048. 62依12. 26)和(583. 33依66. 64)
g·m-2 .芦苇群落表层土壤碳储量显著高于互花米
草群落.
3摇 讨摇 摇 论
本文对比了九段沙两种生态位和形态特征高度
相似的物种的碳汇能力,结果发现,二者各具优势.
新生互花米草的地上部分生物量高于芦苇,其各季
节的叶、茎生物量之比均大于芦苇.这是由于互花米
草为 C4植物,能更有效地利用光能进行光合作
用[29],从而转化为较高的生物量.这与张林海等[14]
和闫芊等[30]对崇明东滩湿地的研究结论一致.互花
米草和芦苇的叶、茎生物量之比在春季最高,是由于
春季植物生长初期叶的生物量所占比重较大,其作
为主要光合作用器官,光合产物几乎全部转化为自
身的形态建成.夏秋季,随着叶片的建成、光合速率
的增加,光合产物逐渐向茎转移,茎的生物量迅速增
加,叶、茎生物量之比逐渐下降[14] .芦苇地上活体部
分的平均碳储量(285. 52 g·m-2 )低于互花米草
(445. 81 g·m-2),枯立物单位面积碳储量 (203. 15
g·m-2) 也低于互花米草(315. 28 g·m-2).因此互
花米草的碳捕获能力高于芦苇.
互花米草和芦苇枯立物的生物量均为夏季最
低,冬季最高.这是由于在夏季以后,当年生互花米
草、芦苇的部分新生植株逐渐变成枯立物,到了冬
季,几乎所有新生植株均变成枯立物. 从春季到夏
季,枯立物逐渐被分解,生物量降低,而且互花米草
的分解速率要高于芦苇.
除了芦苇枯立物生物量夏季最低,碳含量秋季
最低以外,芦苇、互花米草地上活体部分生物量和碳
2312 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
含量的季节变化趋势基本一致. 因此在估算植物碳
储量时,应根据不同季节进行估算.本文中地下生物
量的估算采用了文献数据中的年平均值[26-27],使得
不同季节的总碳储量估算存在一定误差,尤其是春
季地上生物量增长迅速,而地下生物量相对稳定,故
采用夏、秋、冬季地下生物量的平均值来代替春季的
地下生物量.此外,不同发育年限、不同潮滩部位同
种植被类型的地下生物量也有差异. 本研究中的样
品采自九段沙的不同部位,同一植被类型的地下生
物量均按一个平均数据估算,也会给估算结果带来
一定偏差.
土壤有机碳储量的平衡由输入和输出两方面共
同决定[31] .在自然条件下,植物的分解速率明显受
到 C / N、纤维素和木质素含量的影响[32] . 根据唐玉
姝[7]的研究,芦苇的纤维素和木质素含量高于互花
米草,分解性低于互花米草;而芦苇的含氮量较低,
C / N高于互花米草.本研究中,芦苇区 0 ~ 30 cm 土
壤有机碳储量(1048. 62 g·m-2)约为互花米草区
(583. 33 g·m-2)的 2 倍.累积在芦苇区土壤中的有
机碳储量比较高.本研究中的土壤样品主要采自春
季(4 月),没有对土壤有机碳的年变化进行相应研
究,这有一定局限性.根据黄炜娟[33]的研究结果,与
生物量的季节变化相比,土壤有机碳的变化幅度要
小得多.此外,本研究只计算了 0 ~ 30 cm 土壤表层
碳储量,对 30 cm以下土壤碳储量没有计算,由此造
成了土壤碳储量的低估.
唐玉姝[7]研究发现,芦苇区的土壤呼吸 /植被
生物量低于互花米草区.本研究中,芦苇区植被及表
层土壤有机碳储量(3212. 96 g·m-2)高于互花米草
区(2730. 42 g·m-2) ,佐证了芦苇区的碳汇聚能力
高于互花米草.在长江口新生盐沼湿地,芦苇较外来
物种互花米草具有更强的碳汇功能,保护芦苇更有
利于单位面积总有机碳的积累.
致谢摇 野外采样和室内分析过程中得到华东师范大学唐莹
莹、陈俊、任璘婧同学,以及山西农业大学武小刚老师的大力
协助,在此一并感谢.
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作者简介摇 刘摇 钰,女,1988 年生,硕士研究生. 主要从事湿
地生态学研究. E鄄mail: liu1988yu@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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