全 文 ：植物篱对小麦蚜虫及其天敌种群的影响*
石国庆1 林超文2 刘章勇3 李传仁3 陈一兵2 马摇 涛3 王启锋3 刘志龙1 蔡青年1**
( 1中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193; 2四川省农业科学院土壤肥料研究所, 成都 610066; 3长江大学农学院,
湖北荆州 434103)
摘摇 要摇 采用坡地种植蓑草、苜蓿、香根草和紫穗槐等植物篱的方法,研究了其对小麦蚜虫及
其天敌种群的影响.结果表明: 在 20毅坡度试验区,紫穗槐植物篱显著抑制了麦蚜种群的发
生,且麦田拟寄生物的密度等于或显著低于香根草区.在 12毅坡度试验区,苜蓿和蓑草推迟了
麦蚜种群发生的高峰期,蓑草作为植物篱可以显著抑制麦蚜种群数量;苜蓿区麦田拟寄生物
密度显著高于对照,瓢虫种群密度等于或显著高于蓑草区.蓑草挥发物对麦长管蚜和禾谷缢
管蚜均有驱避作用,而显著引诱猫蛛科 1 种蜘蛛;苜蓿挥发物对麦长管蚜具有引诱作用;苜蓿
和蓑草挥发物对瓢虫的行为反应均无明显影响.紫穗槐和蓑草作为坡地植物篱,不仅能防护
水土流失,而且有助于调控害虫及其天敌种群.
关键词摇 植物篱摇 植物挥发物摇 小麦摇 麦长管蚜摇 禾谷缢管蚜摇 天敌摇 生物多样性
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3265-07摇 中图分类号摇 S471摇 文献标识码摇 A
Effects of plant hedgerow on population dynamics of wheat aphid and its natural enemies.
SHI Guo鄄qing1, LIN Chao鄄wen2, LIU Zhang鄄yong3, LI Chuan鄄ren3, CHEN Yi鄄bing2, MA Tao3,
WANG Qi鄄feng3, LIU Zhi鄄long1, CAI Qing鄄nian1 ( 1College of Agronomy & Biotechnology, China
Agricultural University, Beijing 100193, China; 2Soil and Fertilizer Institute, Sichuan Academy of
Agricultural Science, Chendu 610066, Sichuan, China; 3College of Agronomy, Yangtze University,
Jingzhou 434103, Hubei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(12): 3265-3271.
Abstract: This paper studied the effects of planting different kinds of plant hedgerow (Amorpha fru鄄
ticosa, Vetiveria zizanioides, Eulaliopsis binata, and Medicago sativa) on the population dynamics of
wheat aphid and its natural enemies in the hillside wheat fields in Ziyang City of Sichuan Province,
Southwest China. On the 20毅 hillside, A. fruticosa hedgerow inhibited the occurrence of wheat
aphid in the wheat field significantly, and the parasitoid densities were equal to or significantly low鄄
er than those in the wheat field with V. zizanioides hedgerow. On the 12毅 hillside, M. sativa and E.
binata hedgerows delayed the peak time of wheat aphid occurrence, and E. binata hedgerow sup鄄
pressed the wheat aphid population density significantly. In the wheat field with M. sativa hedgerow,
the parasitoid densities were significantly higher than those with no hedgerow. An equal or significant鄄
ly higher ladybird density was observed in the field with M. sativa hedgerow. The olfactory responses
showed that E. binata volatiles had repellent effect on both Sitobion avenae and Rhopalosiphum padi,
but attracted a spider species of oxyopidae. M. sativa volatiles attracted S. avenae, whereas neither
M. sativa nor E. binata volatiles caused obvious behavior response of ladybird adults. Therefore,
planting A. fruticosa and E. binata as the hedgerows in hillside wheat fields could not only prevent
the soil erosion from seasonal rainfall, but also benefit the control of pest insects.
Key words: plant hedgerow; plant volatiles; Triticum aestivum; Sitobion avenae; Rhopalosiphum
padi; natural enemy; biodiversity.
*国家重点基础研究发展计划项目(2006CB100206)资助.
**通讯作者. E鄄mail: caiqn@ cau. edu. cn
2011鄄03鄄28 收稿,2011鄄09鄄01 接受.
摇 摇 农业生态系统是一个以农作物为主要生物体的
简单生态系统,任何农事操作和周边环境条件的改
变(如农作物间作、覆盖种植、种草和农林混种等)
均能显著地调控农田小气候,从而影响农业生态系
统的生物群落结构.近年来,为了改善农业生态系统
中简单化的生物群落结构,促进农业生态环境的可
持续发展,人们越来越重视生物多样性理论在农业
生态系统中的研究和应用.以往的研究表明,增加农
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3265-3271
业生态系统中的生物多样性如植被的多样化能有效
地保水保肥、改善土壤环境的作用[1] . 随着研究的
不断深入,农业生物多样性的增加对农田节肢动物
群落,尤其是农作物害虫及其天敌的影响备受关注.
在农田生态系统中,农作物的不均匀性是恢复
和维持农田生物多样性的关键[2] . 通常,广食性昆
虫的多样性随生境的多样性增加而增加[3] .受植物鄄
昆虫相互作用的影响,特定昆虫种类对生境的选择
具有特异性和栖息地的依赖性[4],因而,寄主植物
的多样性会大量地吸引植食性昆虫及其天敌[5-6] .
作物环境的不均匀性不仅影响植食性昆虫的种群动
态,而且影响其天敌种群及行为[7-8] . 例如,在豆类
作物田中间作玉米能降低叶蝉和叶甲的数量[9];在
玉米田中种植银合欢植物篱,有利于害虫天敌的栖
息,植物篱区蜘蛛数量显著高于非植物篱区[10]等.
此外,非作物生境通常为农田节肢动物如甲
虫[6,11-12]、蜘蛛[13-14]和蝴蝶[15]等提供躲避、取食和
分布的场所.在植物对节肢动物的影响中,植物挥发
物发挥了重要的作用. 例如油松挥发物对天敌昆虫
有显著的引诱作用[16] . 因此,有目的地增加农田和
边界的植物多样性,对农田有益生物具有重要的保
护作用.
在我国,丘陵农耕区的一些经济植物篱在农田
水土保持、促进农业生产和农民增收方面发挥了重
要的作用[17-18] .而这些植物篱种植后对农田生态系
统中节肢动物群落,尤其是农作物害虫及其天敌种
群的影响方面鲜有报道. 为了解丘陵农耕区不同植
物篱对小麦田主要害虫及其天敌种群的影响,本文
选择了坡度为 12毅和 20毅两个试验区,分别设计苜
蓿、蓑草以及紫穗槐、香根草等 4 种植物篱,比较了
不同植物篱种植区小麦田间麦蚜、寄生性天敌和捕
食性天敌种群动态和高峰期密度差异,探索了植物
篱对主要害虫及其天敌的影响机制,旨在为更好地
利用经济植物篱调控有害生物种群,促进有害生物
可持续治理提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验区概况
试验区位于四川省资阳市西 3 km (104毅35忆 E,
30毅06忆 N),地处四川盆地中部,为典型的丘陵山区,
海拔在 400 m;属亚热带湿润季风气候,年平均气温
16. 8 益,年降雨量为 965. 8 mm; 土壤为紫色土,土
壤质地轻,肥力不高,有机质、全氮和有效磷含量偏
低.农作物普遍采用平作方式,前茬小麦,后茬玉米.
1郾 2摇 植物篱和小麦种植方式
试验区根据不同的坡度分为 20毅(图 1A)和 12毅
(图 1B)两个区,试验区面积均为 420 m2 .植物篱种
植于 1997 年,不同试验区种植的植物篱不同,20毅坡
度区种植有香根草(Vetiveria zizanioides)和紫穗槐
(Amorpha fruticosa),12毅坡度区种植蓑草(Eulaliopsis
binata)和苜蓿(Medicago sativa)两个试验区,均以无
植物篱区为对照.各处理顺坡度从上而下重复 3 次.
各小麦小区面积均为 7. 0 m伊6. 2 m,植物篱种植带
宽 0. 5 m、长 7 m.
冬小麦品种选用当地广泛种植的川单 107,每
年 11 月初播种,采用条播方式,播行与植物篱行平
行,行间距为 0. 2 m.小麦播种前各试验小区一次性
施入 125 kg·hm-2的氮肥和 67 kg·hm-2的磷肥作
基肥,在小麦生长期,各试验区根据作物需水和降雨
状况浇水;采用人工除草,害虫及其他节肢动物在田
间自然发生.小麦整个生长期不喷施任何杀虫剂和
除草剂.根据田间病害发生情况,喷施少量杀菌剂.
1郾 3摇 麦蚜及其天敌的调查方法
在试验区,为害小麦的害虫主要是禾谷缢管蚜
(Rhopalosiphum padi)和麦长管蚜(Sitobion avenae),
通常混合发生.在调查中以禾谷缢管蚜和麦长管蚜
混合种群计算蚜虫种群数量. 蚜虫拟寄生物的调查
不区分寄生物种类,统一记录僵蚜数量作为拟寄生
物种群数量.田间调查时,当蚜虫开始在小麦上出现
时,采用随机取样方法,开始调查蚜虫及其天敌数
量[19] .由于试验区为坡地,蚜虫和拟寄生物的调查
方法采取每小区从植物篱开始(自下而上)分为下、
中和上 3 个取样区,每个取样区 5 点取样,每点取
10 蘖植株,准确调查并记录整株上蚜虫和拟寄生物
的数量.
图 1摇 植物篱种植区分布图
Fig. 1摇 Planting diagram of different hedgerows.
A: 20毅坡度试验区 20毅 hillside area; B: 12毅坡度试验区 12毅 hillside
area.下同 The same below.
6623 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
摇 摇 在试验区麦田中发生的瓢虫种类有异色瓢虫
(Leis axyridis)、七星瓢虫 ( Coccinella septempuncta鄄
ta)、龟纹瓢虫(Propylaea japonica)、方斑瓢虫(Prop鄄
ylaea auatuordecimpunctata ) 和四斑月瓢虫 ( Chi鄄
lomenes quadriplagiata)等,由于它们在麦田出现的
时间有差异,且均以成虫和幼虫捕食蚜虫,所以调查
中不区分种类,记录混合种群的数量.每个小区随机
5 点取样,每点随机取 1 m2,详细检查并记录整株上
瓢虫成虫和幼虫的数量. 整个麦田调查在大多数天
敌转移出麦田时结束.
1郾 4摇 植物篱挥发物对蚜虫及其天敌的影响
在 4 种植物篱中,本文只选取蓑草和苜蓿研究
其挥发物对田间节肢动物的影响. 因为蓑草和苜蓿
具有较高的经济价值,而且在试验地已有一定规模
的种植,研究其挥发物对其他生物的影响具有较重
要意义.挥发物采取水蒸气提取,再用正己烷萃取.
植物篱挥发物对蚜虫及其天敌行为影响的测定采用
Y鄄型管行为测定仪[20],挥发物以重蒸正己烷为溶
剂,浓度设为 85% (体积比),所有试虫均来自麦田.
将单头试虫从基部放入 Y鄄型管释放口,通入 100
mL·min-1净化气流,观察其运动行为,蚜虫每头观
察 15 min,瓢虫或蜘蛛每头观察 10 min[21] . 当试虫
到达 Y鄄型管其中一臂超过 5 cm 时,视为反应;反之
则视为不反应.每种试虫 40 头,每测定 10 头试虫后
清洗一次 Y鄄型管,并交换挥发物和溶剂的位置. 记
载试虫反应数量,卡方检验其差异显著性[22] .
1郾 5摇 数据处理
所有小区蚜虫和拟寄生物种群数量均换算成每
100 株个体数,每小区瓢虫(幼虫和成虫总和)混合
种群数量换算成 1 m2个体数,并采用蚜虫及其天敌
种群数量的平均值表示不同调查时间的种群动态.
不同植物篱之间蚜虫及其天敌发生高峰期的种群密
度比较采用 one鄄way ANOVA 和 LSD 法(SPSS 11. 5
软件),方差分析前的种群密度数据通过自然对数
转换,以便均匀化误差值,差异显著性设为 琢 =
0郾 05.蚜虫及其天敌对植物篱挥发物的反应差异显
著性比较采用卡方检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 植物篱种植区麦蚜种群动态
在坡度为 20毅的试验区,紫穗槐和香根草区两
年麦蚜种群动态基本一致,均出现一个主要的高峰
期,紫穗槐区的麦蚜种群数量在各调查时间均小于
对照,而香根草区则大于对照. 2009 年和 2010 年麦
蚜混合种群的高峰期分别在 3 月 18 日和 3 月 25 日
(图 2).在两年蚜虫种群发生的高峰期,紫穗槐区蚜
虫数量显著低于对照(2009: df = 2,8,F = 14. 173,
P=0. 013; 2010: df = 2,8,F = 13. 687,P = 0. 032),而
香根草区蚜虫数量高于对照但不显著(2009: df = 2,
8,F =14. 173,P =0. 132;2010:df = 2,8,F = 13郾 687,
图 2摇 2009 年和 2010 年不同植物篱区麦蚜发生种群动态
Fig. 2摇 Wheat aphid population dynamics in different hedgerow areas in 2009 and 2010.
玉:紫穗槐 A. fruticosa; 域:香根草 V. zizanioides; 芋:苜蓿 M. sativa; 郁:蓑草 E. binata; CK:对照 Control.下同 The same below.
762312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 石国庆等: 植物篱对小麦蚜虫及其天敌种群的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 2009 年和 2010 年不同植物篱区麦蚜高峰期种群密度
比较
Fig. 3 摇 Comparison of wheat aphid population density at peak
time in different hedgerow areas in 2009 and 2010.
P=0郾 050)(图 3).
摇 摇 坡度为 12毅的试验区,两年的麦蚜混合种群动
态有相似的变化规律,苜蓿区和蓑草区的蚜虫种群
发生高峰期均晚于对照,且苜蓿区小麦植株上的蚜
虫种群数量均高于蓑草区和对照(图 2). 在两年蚜
虫种群发生的高峰期,苜蓿区都显著高于蓑草区
(2009:df = 2,8,F = 4. 704,P = 0. 026;2010:df = 2,
8,F=11. 262,P=0. 014)(图 3).
2郾 2摇 植物篱种植区麦田天敌的种群动态
2郾 2郾 1 麦蚜寄生蜂混合种群摇 在坡度为 20毅和 12毅的
试验区,不同植物篱区和对照区拟寄生物种群动态
呈现一致规律. 2009 年植物篱和对照区种群高峰期
均出现在 4 月 6 日,随后开始下降(图 4).而在 2010
年,两个试验区植物篱和对照区拟寄生物种群动态
基本相似,均出现两个高峰期,分别出现在 4 月 22
日和 5 月 5 日.
从两个试验区拟寄生物发生高峰期的密度来
看,不同植物篱之间和不同年份间表现出明显的差
异.在坡度为 20毅的试验区中,2009 年紫穗槐区的拟
寄生物密度显著低于香根草区 ( df = 2, 8, F =
10郾 466,P=0. 004),而 2010 年各处理区则没有显著
差异(df=2,8,F=0. 981,P = 0. 428)(图 5).坡度为
12毅的试验区,2009 年苜蓿区拟寄生物种群密度显
著高于蓑草区(df = 2,8,F = 16. 622,P = 0. 004),而
2010 年则显著高于对照( df = 2,8,F = 7郾 324,P =
0郾 025).
2郾 2郾 2 瓢虫混合种群 摇 在坡度为 20毅和 12毅的试验
区,不同植物篱区瓢虫的种群变动比较相似.在小麦
生长期,两个试验区瓢虫种群均只有一个高峰期,但
不同年份高峰期出现的时间不同,除 2010 年紫穗槐
区瓢虫发生高峰期提前到 4 月 15 日外,2009 年和
2010 年其他植物篱和对照区瓢虫发生的高峰期分
别在 4 月 6 日和 4 月 22 日(图 6).
图 4摇 2009 和 2010 年不同植物篱区拟寄生物种群动态
Fig. 4摇 Dynamics of parasitoid population in different hedgerow areas in 2009 and 2010.
8623 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 5摇 2009 和 2010 年不同植物篱区拟寄生物高峰期种群密
度比较
Fig. 5摇 Comparison of parasitoid density at peak time in differ鄄
ent hedgerow areas in 2009 and 2010.
摇 摇 在瓢虫发生高峰期,不同试验区中不同植物篱
对其种群密度影响不同.在 20毅坡度试验区中,紫穗
槐、香根草和对照区的瓢虫种群密度没有显著差异
(2009: df=2,8,F = 0. 5955,P = 0. 581);坡度为 12毅
的试验区,2009 年苜蓿、蓑草和对照区瓢虫种群密
度没有显著差异(df = 2,8,F = 0. 705,P = 0郾 531),而
2010年苜蓿和对照区瓢虫种群密度显著高于蓑草
区(df=2,8,F=6. 828,P=0. 028)(图 7).
2郾 3摇 害虫及其天敌对植物篱挥发物的行为反应
植物篱挥发物对蚜虫、瓢虫和蜘蛛的行为反应
研究表明,来自蓑草的挥发物对猫蛛科 1 种蜘蛛具
有较强的引诱作用,而对禾谷缢管蚜和麦长管蚜有
排驱作用,对七星瓢虫的影响不明显(图 8A).从苜
蓿中提取的挥发物对麦长管蚜具有较强的引诱作
用,而对禾谷缢管蚜、七星瓢虫和猫蛛科 1 种蜘蛛的
影响不明显(图 8B).
3摇 讨摇 摇 论
增加农田生物多样性有利于改变农田生态环
境,维护农田生态系统的稳定性. 在农业生态系统
中,应用农田农作物种类的多样性、保留农田边界一
定数量的杂草以及合适的植物和作物相伴等是生态
学理论在现代农业中的重要体现[23] .植物篱作为增
加农田生物多样性的一项措施,不仅有保土保肥的
作用[24-25],而且在调节农田生物群落的结构和物种
多样性中发挥了重要的作用. 植物篱带地面蜘蛛的
活动密度在冬小麦和夏玉米生长季节均显著高于对
照裸地,但植物篱对农田地面蜘蛛的活动密度无显
著的影响[26] .在肯尼亚,玉米田种植植物篱,也能显
著增加蜘蛛数量[27] . 因此,植物篱有利于农田蜘蛛
的栖息,对保护蜘蛛具有重要意义.
种植模式通常会影响农作物的生物环境,进而
影响农作物害虫及其天敌种群.稻田间作其他作物
图 6摇 2009 和 2010 年不同植物篱区瓢虫种群动态
Fig. 6摇 Ladybird population dynamics in different hedgerow areas in 2009 and 2010.
962312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 石国庆等: 植物篱对小麦蚜虫及其天敌种群的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 7摇 2009 和 2010 年不同植物篱区瓢虫高峰期种群密度比
较
Fig. 7摇 Comparison of ladybird population density at peak time
in different hedgerow areas in 2009 and 2010.
图 8摇 麦田不同节肢动物对苜蓿和蓑草挥发物的嗅觉反应
Fig. 8摇 Olfactory responses of arthropods from wheat field to vol鄄
atiles of Medicago sativa and Eulaliopsis binata by Y鄄tube olfac鄄
tometer.
a)蓑草挥发物 E. binata volatile; b)苜蓿挥发物 M. sativa volatile;
A:七星瓢虫 C. septempunctata; B: 麦长管蚜 S. avenae; C:禾谷缢管
蚜 Rh. Padi; D:猫蛛科蜘蛛 Oxyopidae; CK:对照(正己烷) Control
(hexane); T:挥发物 Volatile treatment. *P<0. 05; ** P <0. 01;
ns: P>0. 05.
可以有效控制或减缓水稻病虫害的发生[28],紫穗槐
作为植物篱能够抑制麦蚜种群的发生,苜蓿和蓑草
植物篱能推迟麦蚜种群发生的高峰期,其中蓑草作
为植物篱的效果更好.这些研究结果表明,增加农田
植物多样性对调节农作物病虫害有一定的影响,但
是,由于作物相和发生病虫种类的不同,在农田中或
周边选种其他植物或作物时,植物或作物种类的选
择对作物病虫害的影响至关重要.
农业生物多样性对农田生态系统保护作用的一
个重要方面就是对作物害虫天敌种群的保护,如种
植多年生草本植物可以提高农田中天敌的数量[29] .
麦田种植油菜带可以提高蚜茧蜂迁入麦田的数量,
并对麦蚜起到了较好的控制作用[30] .农田边界种植
互利引诱作物能有效吸引赤眼蜂控制棉铃虫种
群[9] .本研究发现,紫穗槐区拟寄生物种群密度等
于或显著低于香根草区,而苜蓿区拟寄生物种群密
度等于或显著高于蓑草或对照.同时,苜蓿区瓢虫种
群密度等于或显著高于蓑草区. 这些结果与以往的
结果基本一致.表明引入农田植物种类对不同天敌
种类的影响具有明显差异.
值得注意的是,由于本项研究工作着眼于山区
坡耕地,这些地区适合开展研究工作、条件一致的试
验地通常很有限,因而限制了该项研究的小区面积.
因此,本研究结果可对环境条件相同或相似的地区
提供参考,而其他地区种植植物篱是否对农作物害
虫及其天敌中有调控作用,有待进一步的研究.
关于农业生物多样性对农田生物群落(如节肢
动物群落)的调控机制方面,虽然 Altieri 和 Lieb鄄
man[5]有所总结,但有关研究鲜有报道.本文探讨了
蓑草和苜蓿挥发物对小麦主要害虫及其天敌的影响
机制.结果表明,蓑草的挥发物对麦长管蚜和禾谷缢
管蚜均有排驱作用,而苜蓿挥发物对麦长管蚜具有
引诱作用,不影响禾谷缢管蚜.蓑草挥发物能显著引
诱猫蛛科 1 种蜘蛛,但两种植物的挥发物均对瓢虫
没有影响. 这些结果部分证实了 Altieri 和 Lieb鄄
man[5]的理论,也为生产上科学合理地增加农田生
物多样性提供了科学依据.
致谢摇 四川省农业科学院土壤肥料研究所资阳试验站提供
试验田,严玉高和李咏协助田间管理,一并感谢.
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作者简介摇 石国庆,男,1982 年生,硕士研究生. 主要从事农
作物 害 虫 生 态 调 控 及 其 机 制 研 究. E鄄mail: shiguo鄄
qing19821100@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
172312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 石国庆等: 植物篱对小麦蚜虫及其天敌种群的影响摇 摇 摇 摇 摇