全 文 ：高温对共存种棉蚜与棉长管蚜死亡及繁殖的影响*
高桂珍1,2 摇 吕昭智1**摇 孙摇 平1 摇 夏德萍1
( 1中国科学院新疆生态与地理研究所 /干旱区生物地理与生物资源重点实验室,乌鲁木齐 830011; 2中国科学院研究生院,北
京 100049)
摘摇 要摇 棉蚜和棉长管蚜是棉花上的共存种,为探索其年内及年际间优势地位的不同是否与
两者对高温的不同响应有关,室内研究了高温胁迫(32、34、36 和 38 益)对棉蚜和棉长管蚜死
亡及繁殖的影响.结果表明: 随着温度的升高和高温持续天数的延长,棉蚜和棉长管蚜累计
死亡率均升高,棉长管蚜累计死亡率高于棉蚜;两种蚜虫的每日死亡率可用互补重对数模型
较好地拟合,模型估计的棉蚜和棉长管蚜半数致死温度值随高温持续天数的延长而降低,棉
蚜半数致死温度高于棉长管蚜;在 32 ~ 38 益范围内,两种蚜虫的繁殖率随温度的升高而降
低,棉蚜繁殖率显著高于棉长管蚜,表明在 32 益以上高温条件下,棉蚜比棉长管蚜更具有竞
争力.随着全球气候变暖,由于棉蚜比棉长管蚜更耐高温,推测未来棉蚜比棉长管蚜竞争优势
更加明显.
关键词摇 棉蚜摇 棉长管蚜摇 高温胁迫摇 累计死亡率摇 繁殖率摇 互补重对数模型
文章编号摇 1001-9332(2012)02-0506-05摇 中图分类号摇 Q969. 93摇 文献标识码摇 A
Effects of high temperature on the mortality and fecundity of two co鄄existing cotton aphid
species Aphis gossypii Glover and Acyrthosiphon gossypii Mordvilko. GAO Gui鄄zhen1,2, L譈
Zhao鄄zhi1, SUN Ping1, XIA De鄄ping1 ( 1 Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid
Land, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011,
China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2012,23(2): 506-510.
Abstract: Aphis gossypii and Acyrthosiphon gossypii are the coexisting species on cotton plant, with
their abundance differed within and among years. To explore whether the abundance difference was
related to the different responses of the two aphid species to high temperature, a laboratory experi鄄
ment was conducted to assess the mortality and reproduction of the two aphid species at high temper鄄
atures 32, 34, 36 and 38 益 . With the increasing temperature and prolonged exposure period, the
cumulative mortality of the two aphid species increased, and Acyrthosiphon gossypii had a higher cu鄄
mulative mortality than Aphis gossypii. The daily mortality of the aphids could be well simulated by
complementary log鄄log (CLL) model. The median lethal temperature of the two aphid species esti鄄
mated by CLL model decreased with prolonged exposure period. Under the same exposure period,
the median lethal temperature of Aphis gossypii was higher than that of Acyrthosiphon gossypii. With鄄
in the range of 32-38 益, the reproduction rate of the two aphid species decreased with increasing
temperature, but Aphis gossypii had a significantly higher reproduction rate than Acyrthosiphon gos鄄
sypii, indicating that at the temperature higher than 32 益, Aphis gossypi had higher tolerance
against high temperature than Acyrthosiphon gossypii, and consequently, had more competitive ad鄄
vantage under global warming.
Key words: Aphis gossypii; Acyrthosiphon gossypii; high temperature stress; cumulative mortality;
reproduction rate; complementary log鄄log model.
*科技部国际科技合作项目(2007DFA31280)和国家科技重大专项(2011ZX08012鄄004)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhaozhi@ ms. xjb. ac. cn
2011鄄04鄄19 收稿,2011鄄11鄄14 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 2 月摇 第 23 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2012,23(2): 506-510
摇 摇 温度是影响昆虫种群动态变化的重要气象因
子,有关温度对昆虫生长发育、生殖及存活等生命活
动的影响一直是昆虫生态学的热点研究领域. 研究
昆虫对温度胁迫的耐受性差异,在预测害虫发生分
布区、种群数量消长演替和改进害虫控制策略等方
面具有重要的指导意义[1-3] .
棉蚜(Aphis gossypii)和棉长管蚜(Acyrthosiphon
gossypii)是新疆棉区的重要害虫,正常年份棉花苗
期以棉长管蚜危害为主,棉花生长中后期棉蚜上升
为优势种,但年内和年际间其优势地位呈现出不同
变化.田间监测发现 7 月上旬 5 ~ 7 d 的高温之后棉
长管蚜数量迅速减少,棉蚜逐渐上升为优势种,可以
推测,棉长管蚜与棉蚜在种群更替及发生期重叠期
间的竞争力可能与温度有密切的关系[4],但目前尚
缺乏有力的数据支持以上观点. 蚜虫为典型的 r鄄对
策型生物,在食物满足的条件下,种群的增长主要取
决于环境温度[5] . 高温条件下棉蚜发育速率减
慢[6-7],在30 益时其繁殖力普遍明显下降[8] . 但以
往关于温度对棉蚜影响的研究多集中在适温区间
(18 ~ 30 益)恒温条件下进行[9-11],而在温度高于
30 益条件下开展的工作相对较少.棉长管蚜分布范
围相对狭窄,国内仅分布于新疆和甘肃,对于棉长管
蚜的研究仅集中在种群动态监测及经济损害水平等
方面[12-13],而关于高温对棉长管蚜的影响,尤其是
棉蚜和棉长管蚜的比较研究未见报道. 本文室内研
究高温对棉蚜和棉长管蚜死亡及繁殖的影响,从生
物学的角度解释棉蚜和棉长管蚜种群消长年内及年
际间差异的原因,同时为根据气象条件尤其是温度
对棉蚜和棉长管蚜进行种群动态监测及预警提供科
学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
1郾 1郾 1 叶子圆片培养基制作摇 使用传统的 KNOP 棉
花培养液,制成琼脂培养基备用.将棉叶剪成培养基
大小,正面贴于琼脂培养基上,背面供蚜虫取食,使
用时倒置,使蚜虫保持自然取食姿态[14] .
1郾 1郾 2 供试虫源摇 为了反映种群交替期间高温所起
的作用,棉蚜和棉长管蚜均在 7 月上旬采自阜康荒
漠生态系统观测试验站棉花试验田 (44毅 17忆 N,
87毅56忆 E),选取形色大小相近的无翅成蚜供试.
1郾 2摇 试验方法
用毛笔将供试蚜虫接至培养皿中棉叶背面,每
个叶片接 10 头.应用人工气候箱控制温度,试验误
差为依1 益,相对湿度(50% 依10% ),光周期 L 颐 D =
14 颐 10.将接有蚜虫的培养皿分别置于 32、34、36 和
38 益人工气候箱内,每天高温处理 4 h,其余时间放
置于 24 益人工气候箱内培养,持续 7 d. 每 24 h 计
数蚜虫死亡数和繁殖数,同时去除若蚜,每种处理 8
个重复.
1郾 3摇 数据处理
利用 Microsoft Excel 和 Origin 7郾 5 软件对所得
试验数据进行统计分析. 采用 t 检验分析不同高温
条件下棉蚜和棉长管蚜种间死亡率和繁殖率差异,
显著性水平设置为 琢 = 0郾 05. 对不同高温条件下蚜
虫的种内死亡率和繁殖率进行单因素方差分析. 繁
殖率为每头雌虫每天的产蚜量( ind·d-1)。 用互补
重对数模型拟合不同温度处理下棉蚜和棉长管蚜每
日死亡率.
互补重对数模型(CLL 模型)中棉蚜和棉长管
蚜在高温持续天数 t j( j = 1,2,3,…,J)内,被作用因
子(高温)的强度 di( i = 1,2,3,…,I)致死的条件死
亡率 qij:
qij =1-exp[-exp(酌 j+茁lgdi)]
式中: 酌 j为描述时间区间[ t j-1,t j]的时间效应待估参
数,其值大小表示在该时间段内的死亡率;茁 为温度
作用强度的待估参数. 采用 Pearson 卡方检验值及
Hosmer鄄Lemoshow统计量检验模型拟合值与实测值
之间的差异,模型拟合在 DPS软件下实现[15] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同高温条件下棉蚜与棉长管蚜累计死亡率
2郾 1郾 1 棉蚜与棉长管蚜种间累计死亡率比较摇 32 益
高温条件下持续 1 ~ 5 d,棉蚜与棉长管蚜死亡率无
显著差异. 34 ~ 38 益范围内,棉长管蚜死亡率显著
高于棉蚜,说明棉长管蚜对高温的耐受性弱于棉蚜.
34 益高温持续 7 d,棉蚜和棉长管蚜死亡率分别为
56郾 3%和 98郾 8% ;36 益高温持续 1 d 后,棉长管蚜
死亡率迅速上升至 46郾 3% ;38 益高温持续 1 d,棉蚜
死亡率为 38郾 8% ,棉长管蚜全部死亡(图 1).
2郾 1郾 2棉蚜与棉长管蚜种内累计死亡率比较摇 高温对
棉蚜与棉长管蚜死亡率影响规律不同.棉长管蚜在
32 ~38 益范围内,随着温度的升高和高温持续天数
的延长,其死亡率显著升高.而高温持续天数相同时,
棉蚜在 32 ~36 益范围内死亡率无显著差异,持续 7 d
棉蚜死亡率均低于 60%,而 38 益条件下棉蚜死亡率
显著升高,持续 7 d 后棉蚜死亡率升至 97郾 5%,说明
38 益是棉蚜耐高温能力的重要转折点(图 1).
7052 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高桂珍等: 高温对共存种棉蚜与棉长管蚜死亡及繁殖的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 高温条件下棉蚜与棉长管蚜累计死亡率
Fig. 1摇 Cumulative mortality of two aphid species under high temperature conditions.
玉:棉蚜 Aphis gossypii; 域:棉长管蚜 Acyrthosiphon gossypii. 下同 The same below.
2郾 2摇 棉蚜和棉长管蚜每日死亡率与温度的关系
2郾 2郾 1 温度对蚜虫影响的 CLL模型模拟摇 用 CLL模
型模拟了高温处理后 7 d内蚜虫在不同温度下的每
日死亡率,模型参数估计值列于表1. 从表1中不同
表 1摇 CLL模型的参数估计和显著性检验
Table 1 摇 Parameters estimated and tested of the comple鄄
mentary log鄄log model
参数
Parameter
方程系数
Coefficient
(mean依SE)
t值
t value
显著水平
Sig.
棉蚜 茁 23郾 4003依8郾 0784 2郾 8967 0郾 0089
Aphis gossypii 酌1 -38郾 1006依12郾 6138 3郾 0206 0郾 0068
酌2 -38郾 2273依12郾 5642 3郾 0426 0郾 0064
酌3 -38郾 0483依12郾 5202 3郾 0389 0郾 0065
酌4 -38郾 0618依12郾 5353 3郾 0364 0郾 0065
酌5 -37郾 9462依12郾 4805 3郾 0404 0郾 0065
酌6 -37郾 8644依12郾 5116 3郾 0263 0郾 0067
酌7 -37郾 6905依12郾 4469 3郾 0281 0郾 0066
棉长管蚜 茁 36郾 0778依8郾 5744 4郾 2076 0郾 0009
Acyrthosiphon 酌1 -56郾 5042依13郾 3566 4郾 2304 0郾 0008
gossypii 酌2 -56郾 8224依13郾 1945 4郾 3065 0郾 0007
酌3 -56郾 1498依13郾 1572 4郾 2676 0郾 0008
酌4 -55郾 6459依13郾 1243 4郾 2399 0郾 0008
酌5 -55郾 0749依13郾 0975 4郾 2050 0郾 0009
酌6 -56郾 0153依13郾 1557 4郾 2579 0郾 0008
酌7 -54郾 8401依13郾 1247 4郾 1784 0郾 0009
棉蚜 Aphis gossypii: Pearson卡方检验值 Chi square test 7郾 68277<字20郾 05=31郾 41,
Hosmer鄄Lemeshow 统计量 Statistic value 3郾 3307 < 字20郾 05 = 15郾 51; 棉长管蚜
Acyrthosiphon gossypii: Pearson 卡方检验值 Chi square test 17郾 31473 <字20郾 05 =
23郾 68, Hosmer鄄Lemeshow统计量 Statistic value 5郾 1696<字20郾 05=15郾 51郾
温度的效应系数 酌 j可以看出,不同时间下 酌 j值不同,
说明棉蚜和棉长管蚜的条件死亡率除受作用因子
(温度)影响外,还受到作用时间的影响,说明有必
要将作用因子和时间纳入同一模型中,统一进行分
析,以提高其可靠性.不同温度下各时间段的条件死
亡率 CLL模型,经 Pearson 卡方及 Hosmer鄄Lemeshow
统计量检验均显著相关,表明此模型能较好地拟合
试验数据,模型系数 茁、酌 j( j 表示处理后第 j 天)经 t
检验显著相关.
2郾 2郾 2 CLL模型估计蚜虫半数致死温度摇 从 CLL 模
型估计的蚜虫半数致死温度值可以看出,棉蚜和棉
长管蚜半数致死温度与高温持续天数有关. 随着高
温持续天数的增加,棉蚜和棉长管蚜半数致死温度
均降低.棉蚜和棉长管蚜半数致死温度不同,棉蚜半
数致死温度平均高于棉长管蚜 3郾 73 益,表明棉蚜比
棉长管蚜更耐高温(图 2).
2郾 3摇 温度对棉蚜和棉长管蚜繁殖率的影响
在 32 ~ 38 益范围内,随着温度升高,棉蚜和棉
长管蚜繁殖率均呈下降趋势,但棉蚜繁殖率显著高
于棉长管蚜. 32 和 34 益下两种蚜虫种内繁殖率均
没有显著差异,棉蚜分别为 4郾 7 和 5郾 2 头,棉长管蚜
分别为 1郾 5 和 1郾 3 头,但种间差异显著,棉蚜繁殖率
分别是棉长管蚜的 3郾 5 倍 ( 32 益) 和 4郾 6 倍
(34 益). 36和38 益下棉长管蚜繁殖率没有差异,
805 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 棉蚜和棉长管蚜半数致死温度
Fig. 2摇 Median lethal temperature of Aphis gossypii and Acyrtho鄄
siphon gossypii.
图 3摇 高温条件下棉蚜和棉长管蚜繁殖率
Fig. 3摇 Reproduction rates of two aphid species under high tem鄄
perature conditions.
**P<0郾 01.
38 益棉蚜繁殖率显著降低,仅为 1郾 1 头(图 3). 因
此可以推测,在 32 益以上高温条件下,棉蚜比棉长
管蚜更具有竞争优势.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 棉蚜和棉长管蚜种群发生与高温的关系
年内棉蚜与棉长管蚜种群发生情况不同,棉长
管蚜发生早于棉蚜,而且二者存在发生期重叠现象.
本文试验结果表明,36 益持续 1 d,棉长管蚜死亡率
迅速上升至 46郾 3% ,持续 7 d,死亡率升至 98郾 8% ,
繁殖率仅为 0郾 3 头,说明 36 益可能是棉长管蚜耐高
温能力的极限;而 38 益开始棉蚜死亡率迅速升高,
繁殖率显著降低,38 益是棉蚜耐高温能力的转折
点.高温 34 ~ 38 益范围内,棉蚜的存活率和繁殖率
均显著高于棉长管蚜,棉蚜半数致死温度 7 d 平均
值高于棉长管蚜 3郾 73 益 . 可见,高温条件下棉蚜比
棉长管蚜更具有竞争优势,这解释了 7 月随着高温
天气的出现,棉长管蚜数量迅速减少,而棉蚜数量逐
渐上升成为优势种的原因.
年际间棉蚜和棉长管蚜种群优势地位发生改
变.新疆植棉区 1950—1970 年间以棉长管蚜危害为
主,1980 年代后期新疆大面积推广地膜植棉,棉田
微环境温度升高,棉长管蚜危害程度减轻,棉蚜上升
为优势种[4,16] . 全球气候变化背景下,CO2浓度增
加、气候变暖和降雨格局改变等是主要的环境变化.
陈法军等[17-18]研究表明,高 CO2可导致棉蚜种群发
育历期缩短,繁殖力提高,危害加重. 随着全球气候
变暖,由于棉蚜比棉长管蚜更耐高温,推测今后棉蚜
比棉长管蚜竞争优势会更加明显.此外,由于春季转
暖时间提前而秋季变冷时间推迟,棉长管蚜发生可
能提前,棉秋蚜暴发可能性增加.
3郾 2摇 CLL模型的应用意义
CLL 模型最早由 Preisler[19]和 Robertson[20]提
出,最先应用于不同昆虫的化学及生物杀虫剂毒力
测定分析.其综合考虑了时间与剂量效应, 对多数
简单生物测定数据具有较好的拟合能力, 并可同时
得出 LD50和 LT50等各种指标,从而得到了广泛的应
用.蒋杰贤等[21]引入 CLL模型用于分析温度对斜纹
夜蛾(Prodenia litura)病毒流行的影响,结果表明在
病毒繁殖的适温范围内,该模型适用于模拟感病幼
虫每天病死率;王成树等[22]将 CLL模型应用到白僵
菌孢子时间-温度-死亡率分析,结果表明在有效的
时间、温度范围内,该模型完全适于此类数据的分
析.
本文采用 CLL 模型应用于棉蚜和棉长管蚜时
间-温度-死亡率分析,结果表明在有效的时间和温
度范围内,该模型可用于模拟 32 ~ 38 益高温处理蚜
虫 7 d内的每日死亡率.因此,CLL 模型适于此类数
据的分析. CLL模型是否普遍适用于不同环境条件
对昆虫的影响研究有待验证.
3郾 3摇 蚜虫生态控制策略
棉蚜与棉长管蚜发生期重叠,拥有相同的寄主
和天敌,存在着资源利用性竞争和似然竞争.由于棉
长管蚜发生早,可吸引和滋养大量草蛉、蚜茧蜂、食
蚜蝇和瓢虫[23],生产中利用棉长管蚜“以害养益,以
益控害冶,可有效减少化学农药的使用.高温条件下
棉蚜比棉长管蚜更具有竞争力,但当棉长管蚜种群
先占据寄主空间时,棉蚜对寄主的选择性,以及棉长
管蚜的存在对棉蚜种群存活和繁殖的影响还有待进
一步研究.不同的蚜虫种类对瓢虫[24]、草蛉[25]等天
敌的营养价值不同,当多种猎物同时存在时,天敌会
9052 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高桂珍等: 高温对共存种棉蚜与棉长管蚜死亡及繁殖的影响摇 摇 摇 摇 摇
选择性取食猎物.关于天敌对棉蚜和棉长管蚜的选
择性取食有待确定.
致谢摇 感谢中国科学院阜康荒漠生态系统观测试验站提供
的支持与帮助.
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作者简介摇 高桂珍,女,1984 年生,博士研究生.主要从事昆
虫生态学研究. E鄄mail: gaoguizhen1984@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
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