全 文 ：棉纤维发育响应高温胁迫的关键时间窗口∗
郭林涛　 徐　 波　 周治国　 赵文青　 王友华∗∗
（南京农业大学农业部作物生理生态与生产管理重点开放实验室， 南京 ２１００９５）
摘　 要　 以温度弱敏感性棉花品种（科棉 １ 号）和温度敏感性棉花品种（苏棉 １５）为材料，在
人工气候室模拟自然温周期设置高温（３４ ℃［３８ ／ ３０ ℃］，ＨＴ）和对照（２６ ℃ ［３０ ／ ２２ ℃］，ＣＫ）
２个温度处理，研究了花铃期不同时段进行高温胁迫后纤维发育重要相关物质的变化及其与
纤维品质的关系．结果表明： 在花后不同时间开始高温胁迫持续处理 ５ ｄ，苏棉 １５ 纤维长度、
纤维比强度、马克隆值响应高温胁迫的关键时间窗口分别为花后 ０～１８．３ ｄ，花后 １０．９ ～ ２６．１ ｄ
和花后１０．５～３４．０ ｄ．因此，花后 １１～１８ ｄ 左右是棉花综合纤维品质形成响应高温胁迫的关键
时间窗口．在关键时间窗口对棉花进行高温处理 ５ ｄ 后，苏棉 １５ 纤维中的蔗糖含量相对常
温条件下呈先降低后增加的变化趋势，胼胝质含量上升，纤维素含量下降 ４．２％，纤维长度
变短（最大变幅为 ２３．３％），纤维比强度上升（最大变幅为 ４．３％），马克隆值下降（最大变幅为
１０．５％）并偏离最适范围，纤维品质变差．科棉 １ 号的上述纤维发育主要相关物质含量及纤维
品质与苏棉 １５变化趋势一致、最敏感时间相近，仅变化幅度相对较小．
关键词　 棉花； 关键时间窗口； 高温胁迫； 纤维品质
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２４２８－０９　 中图分类号　 Ｓ３１　 文献标识码　 Ａ
Ｋｅｙ ｔｉｍｅ ｗｉｎｄｏｗ ｏｆ ｆｉｂｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｈｉｇｈｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ． ＧＵＯ Ｌｉｎ⁃ｔａｏ， ＸＵ Ｂｏ， ＺＨＯＵ Ｚｈｉ⁃ｇｕｏ， ＺＨＡＯ Ｗｅｎ⁃ｑｉｎｇ， ＷＡＮＧ Ｙｏｕ⁃ｈｕａ （Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（８）： ２４２８－２４３６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｙ ｔａｋｉｎｇ ｔｗｏ ｃｏｔｔｏｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ （Ｓｕｍｉａｎ １５， ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ ａｎｄ Ｋｅｍｉａｎ １， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ） ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｇｉｍｅｓ （ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ： ３４ ℃［３８ ／ ３０ ℃］， ＨＴ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ： ２６ ℃［３０ ／ ２２
℃］， ＣＫ） ｗｅｒｅ ｓｅｔ ｉｎ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｍｂｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｋｅｙ ｍａｔｔｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｃｏｔ⁃
ｔｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｆｉｂｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ａｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ３４．０ ℃ ｈｉｇｈ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｇｉｍｅ ｆｏｒ ５ ｄａｙｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＤＰＡ （ｄａｙｓ ｐａｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ），
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｆｉｂｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｕｍｉａｎ １５． Ｔｈｅ
ｋｅｙ ｔｉｍｅ ｗｉｎｄｏｗ ｆｏｒ ｆｉｂｅｒ ｌｅｎｇｔｈ， ｆｉｂｅｒ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ａｎｄ Ｍｉｃｒｏｎａｉｒｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ｆｒｏｍ ０ ｔｏ １８．３ ＤＰＡ， １０．９ ｔｏ ２６．１ ＤＰＡ， ａｎｄ １０．５ ｔｏ ３４．０ ＤＰＡ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｓｏ， ｉｔ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｋｅｙ ｔｉｍｅ ｗｉｎｄｏｗ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｆｉｂｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒ⁃
ａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ａｒｏｕｎｄ １１ ｔｏ １８ ＤＰＡ． Ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｋｅｙ ｔｉｍｅ
ｗｉｎｄｏｗ ｆｏｒ ５ ｄａｙｓ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｕｃｒｏｓｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃａｌｌｏｓｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ４．２％ ｉｎ ｍａｘｉ⁃
ｍｕｍ． Ｔｈｅ ｆｉｂｅｒ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （ｂｙ ２３．３％ ｉｎ ｍａｘｉｍｕｍ）， ｆｉｂｅｒ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （ｂｙ ４．３％ ｉｎ
ｍａｘｉｍｕｍ）， Ｍｉｃｒｏｎａｉｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （ｂｙ １０．５％ ｉｎ ｍａｘｉｍｕｍ）， ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｌ ｆｉｂｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｄｅｔｅｒｉｏ⁃
ｒａｔｅｄ． Ｓｉｍｉｌａｒ ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｔｒｅｎｄｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｋｅｍｉａｎ
１ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ｗａｓ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗｅｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｔｔｏｎ； ｋｅｙ ｔｉｍｅ ｗｉｎｄｏｗ； ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ； ｆｉｂｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ．
∗国家自然科学基金项目（３１２７１６５４）和江苏省自然科学基金项目（ＢＫ２０１３１３１８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗ＿ｙｏｕｈｕａ＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０９⁃０２收稿，２０１５⁃０５⁃３０接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２４２８－２４３６
　 　 棉花生长及棉铃发育对温度反应极为敏感，高
温胁迫会导致棉花产量品质严重下降，同时棉花产
量形成关键期（７—９月）是一年中最热季节，随着温
室效应的加剧，全球极端天气暴发日趋频繁，棉花花
铃期短期高温胁迫势将成为影响我国棉花高产、稳
产、高质的重要自然灾害之一［１］ ．棉纤维发育过程分
为起始、伸长、次生壁加厚、脱水成熟 ４个时期，不同
发育时期对纤维各品质指标的贡献率不同，其对环
境因子响应的敏感程度也存在巨大差异［２－３］ ．因此，
明确纤维发育进程中响应高温胁迫的关键时间区间
（时间窗口）对预测预报纤维品质变化及生产中适
时采取必要抗灾减灾农艺措施保证棉花品质具有重
要意义．
纤维品质对环境的反应存在“滞后性”，而相关
生理物质的变化可“实时”反映植株对环境胁迫的
反应［２－４］ ．成熟棉纤维的主要成分是纤维素，纤维素
的累积特性与纤维品质的形成关系密切，因此，纤维
发育过程中纤维素的合成过程是棉纤维品质形成的
关键过程［４－５］ ．棉纤维中的蔗糖和胼胝质对纤维素的
合成和累积有着极为重要的作用，是棉纤维发育的
关键性、指标性生理物质［５－７］ ．蔗糖是纤维素合成的
初始底物，是纤维发育过程中最重要的物质之一［６］ ．
次生壁加厚期初期，棉花受到逆境胁迫后纤维细胞
中会合成大量的非纤维素物质———β⁃１，３⁃葡聚糖
（胼胝质），在次生壁加厚后期它可以被分解成 ＵＤ⁃
ＰＧ用于合成纤维素，对于次生壁的建成质量有重要
作用［７］ ．因此，研究上述棉纤维发育主要相关物质对
高温的响应可从生理角度进一步明确纤维发育对高
温响应的关键阶段．
高温影响棉花生长发育和棉纤维品质的研究已
有大量报道，棉花地上部发育最适日平均温度为 ２６
℃，日均温超过 ３０ ℃、日最高温超过 ３５ ℃时棉株即
可受到显著高温胁迫［８－１５］ ．研究表明，纤维长度主要
对开花早期的夜温敏感，过高的夜温会使纤维长度
降低［１６－１８］；纤维比强度是对温度最为敏感的品质指
标，２４ ℃以上即对比强度造成影响［１１，１７，１９］；一定范
围内升高温度马克隆值上升，过高则下降［１０－１１］ ．但
前人的研究多侧重于长时间高温处理对棉株生长、
产量及其产量构成和最终纤维品质形成的影响，而
棉花为相对耐高温作物，即使在持续相对高温条件
下也往往只对短期极端高温呈现受胁迫效应，而前
人的研究均未能细化至各品质指标响应短期高温的
关键时间点．
因此，本研究拟通过人工气候室设置短期高温
胁迫环境，探讨不同处理起始时间相同处理时长高
温胁迫条件下，棉纤维中关键物质含量和纤维主要
品质指标的变化与处理起始时间之间的关系，明确
棉纤维品质响应高温胁迫的关键时间窗口，为纤维
品质预测及棉花生产中的抗灾减灾提供参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料与试验设计
试验于 ２０１３年在江苏省南京农业大学试验点
（长江流域下游棉区）进行．供试土壤为黄棕壤土，
耕层土壤 ｐＨ为 ７．０，含有机质 ９．８ ｇ·ｋｇ－１、全氮 １􀆰 ０
ｇ·ｋｇ－１、速效氮 ５８． ４ ｍｇ · ｋｇ－１、 速效磷 ３４􀆰 １
ｍｇ·ｋｇ－１、速效钾 ８２．４ ｍｇ·ｋｇ－１ ．选择 ２ 个存在温度
敏感性差异的棉花品种［２０－２１］：温度敏感性品种苏棉
１５和温度弱敏感性品种科棉 １ 号，于 ４ 月 １５ 日进
行营养钵育苗，５月 １０日选择生长一致的棉苗移入
盆中，在自然环境条件下生长至棉株中部 ６～ ８ 果枝
第 １、２果节棉铃开花后进行挂花标记，并分别于花
后 ８、１０、１３、１５、１８、２０、２３、２５、２８、３０ ｄ １０ 个时间点
分批次将一定数量的棉花转入人工控温气候室．
本试验利用人工气候室设置 ２ 个不同温度：高
温处理［３４ ℃（３８ ℃，３０ ℃），用 ＨＴ表示］和对照处
理［２６ ℃（３０ ℃，２２ ℃），用 ＣＫ 表示］ ［１０］ ．温度控制
模拟自然温度，如 ２６ ℃ （３０ ℃，２２ ℃）设置温度控
制循环为：２：００（２４ ℃）—４：００（２３ ℃）—６：００（２２
℃）—８：００ （ ２４ ℃）—１０： ００ （ ２７ ℃）—１２： ００ （ ２９
℃）—１４：００ （ ３０ ℃）—１６：００ （ ２９ ℃）—１８：００ （ ２８
℃）—２０：００（２７ ℃）—２２：００（２７．５ ℃）—２４：００（２６
℃）；３４ ℃ （３８ ℃，３０ ℃）设置温度控制循环为：
２：００（３２ ℃）—４：００（３１ ℃）—６：００（３０ ℃）—８：００
（３２ ℃）—１０：００ （３５ ℃）—１２：００ （３７ ℃）—１４：００
（３８ ℃）—１６：００ （３７ ℃）—１８：００ （３６ ℃）—２０：００
（３５ ℃）—２２：００（３５．５ ℃）—２４：００（３４ ℃）］，２４ ｈ
连续运转，气候室光照模拟自然条件，６：００—２０：００
为有光照时间，其余时间为无光照时间．每处理 ５ ｄ，
处理完后移回自然环境中生长至吐絮成熟．棉纤维
发育期内南京日均温为 ２７．９ ℃（本试验所用气象资
料由南京气象局提供），整个试验过程中棉花田间
管理措施以高产栽培要求进行．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
每一批放入气候室处理的棉花分别在高温处理
前、高温处理 ３ ｄ、高温处理 ５ ｄ、高温处理结束后 ３
ｄ、高温处理结束后 ６ ｄ 时取生长发育一致的棉铃
８～１０个（每天 ９：００—１０：００取样）．将纤维与种子分
９２４２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭林涛等： 棉纤维发育响应高温胁迫的关键时间窗口　 　 　 　 　 　
离后，纤维样品混匀后在 ４０ ℃下烘干，供物质含量
的测定，待挂牌标记的棉铃吐絮时，按不同处理时段
采收大小一致的棉铃 １０ ～ ２０ 个，统一风干后轧花，
供测纤维品质用．
蔗糖含量用间苯二酚显色法测定［２２］，β⁃１，３⁃葡
聚糖含量用荧光分光光度法测定［２３］，纤维素含量用
蒽酮比色法测定［２２］ ．最终棉纤维品质的测定是将单
铃纤维样品混匀后，纤维长度用 Ｙ１４６⁃３Ｂ 棉纤维光
电长度仪测定，纤维比强度用 ＫＸ⁃１５４ 型束纤维强
伸仪测定，马克隆值用 Ｙ１４５Ｃ 型马克隆值测定仪测
定．每个品质指标每次测 ６ 次重复的平均值作为试
样代表值，并用中国纤维检验局的标准棉样修正．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件进行数据处理及作图，用
ＳＰＳＳ １１．０统计分析软件进行方差分析．采用 ＬＳＲ法
进行差异显著性比较（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同时段高温胁迫下两个棉花品种纤维品质
指标的变化
表 １ 为苏棉 １５ 和科棉 １ 号两个品种在不同时
段（起始处理时间不同，处理时长相同）进行高温胁
迫后，生长至吐絮收获的纤维主要品质指标变化
（部分处理时段数据）．可以发现，在高温胁迫处理 ５
ｄ后，两个品种的纤维长度、马克隆值都有不同程度
的下降，纤维比强度小幅度上升，说明 ３４ ℃高温胁
迫 ５ ｄ会严重影响棉花多个纤维品质指标．但两个
品种在高温胁迫下的变化幅度存在差异，由各项指
标的变化率（Δ％）可以看出，苏棉 １５ 的各项纤维品
质指标在高温胁迫处理后的变化率绝对值均高于科
棉 １号．
２􀆰 ２　 关键时间窗口的确定
２􀆰 ２􀆰 １纤维长度　 将高温 ５ ｄ 处理对纤维长度的影
响幅度进行曲线拟合（图 １），发现两个品种随着处
理时段的前移，最终纤维长度的相对变化幅度增大，
说明随处理时段的前移，在日均为 ３４ ℃的高温胁迫
下处理 ５ ｄ 对最终纤维长度的影响越大．以相对变
化幅度大于 ５％为显著差异的标准，通过方程计算
可得：苏棉 １５在纤维长度相对变化幅度为 ５％时，处
理时段为 １８．３ ｄ，科棉 １ 号则为 １４．４ ｄ．即处理时段
为 ０～１８．３ ｄ为苏棉 １５的最终纤维长度在日均为 ３４
℃的高温胁迫下处理 ５ ｄ 的关键时间窗口；０ ～ １４．４
ｄ则为科棉 １号的关键时间窗口．
２􀆰 ２􀆰 ２纤维比强度 　 由纤维比强度高温响应曲线
（图 ２）可以看出，两个品种随着处理时段的后移，最
终纤维比强度的相对变化幅度呈先增大后减小的趋
势．纤维比强度受增温影响变化幅度较小，数值上难
以达到５％，但是前人的研究［１０，１３，１６－１７］提及比强度
表 １　 不同时段高温胁迫下两个棉花品种最终纤维品质的变化
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｆｉｂｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｗｈｉｃｈ ｓｔａｒｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ
品质指标
Ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
　 品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
高温处理起始时间 Ｓｔａｒｔ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
１０ＤＰＡ １５ＤＰＡ ２０ＤＰＡ ２５ＤＰＡ ３０ＤＰＡ
纤维长度 苏棉 １５ ＣＫ ２９．９ａ ２９．２ａ ２９．０ａ ２８．５ａ ２９．６ａ
Ｆｉｂｅｒ ｌｅｎｇｔｈ Ｓｕｍｉａｎ １５ ＨＴ ２３．０ｂ ２７．５ｂ ２８．５ａ ２８．３ａ ２８．３ａ
（ｍｍ） Δ％ －２３．３ －６．０ －１．９ －０．８ －４．４
科棉 １号 ＣＫ ３１．３ａ ３１．６ａ ３１．３ａ ３１．５ａ ３０．１ａ
Ｋｅｍｉａｎ １ ＨＴ ２６．９ｂ ３０．２ｂ ３０．５ａ ３１．２ａ ３０．２ａ
Δ％ －１４．２ －４．４ －２．５ －１．０ ０．３
纤维比强度 苏棉 １５ ＣＫ ２７．４ａ ２７．２ｂ ２７．９ｂ ２７．２ｂ ２８．１ａ
Ｆｉｂｅｒ ｓｔｒｅｎｇｔｈ Ｓｕｍｉａｎ １５ ＨＴ ２８．０ａ ２８．４ａ ２９．１ａ ２８．２ａ ２８．３ａ
（ｃＮ·ｔｅｘ－１） Δ％ ２．４ ４．３ ４．１ ３．７ ０．９
科棉 １号 ＣＫ ３１．２ａ ３１．４ａ ３１．３ａ ３２．０ａ ３２．３ａ
Ｋｅｍｉａｎ １ ＨＴ ３１．０ａ ３１．８ａ ３１．８ａ ３２．４ａ ３２．３ａ
Δ％ －０．６ １．５ １．３ １．１ ０．２
马克隆值 苏棉 １５ ＣＫ ５．０ａ ５．０ａ ５．１ａ ５．１ａ ５．０ａ
Ｍｉｃｒｏｎａｉｒｅ Ｓｕｍｉａｎ １５ ＨＴ ４．８ｂ ４．７ｂ ４．６ｂ ４．７ｂ ４．７ｂ
Δ％ －４．９ －５．５ －１０．５ －９．１ －７．６
科棉 １号 ＣＫ ４．０ａ ４．０ａ ３．９ａ ３．９ａ ３．９ａ
Ｋｅｍｉａｎ １ ＨＴ ３．９ａ ３．８ａ ３．６ｂ ３．７ｂ ３．７ａ
Δ％ －３．０ －４．６ －７．６ －６．２ －５．１
ＨＴ： 高温处理 Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ． 同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 数值为 ５个重复的平均数 Ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ ５ ｒｅｐｅｔｉｔｉｏｎｓ． Δ（％）＝ （ＨＴ－ＣＫ） ／ ＣＫ×１００％． ＤＰＡ： 花后天数
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
０３４２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 不同处理纤维长度变化幅度（Δ％）
Ｆｉｇ．１ 　 Ｃｈａｎｇｅ ｒａｎｇｅ （ Δ％） ｏｆ ｆｉｂｅｒ ｌｅｎｇｔｈ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
ＳＭ： 苏棉 １５ Ｓｕｍｉａｎ １５； ＫＭ： 科棉 １ 号 Ｋｅｍｉａｎ １． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 不同处理纤维比强度变化幅度
Ｆｉｇ．２ 　 Ｃｈａｎｇｅ ｒａｎｇｅ （Δ％） ｏｆ ｆｉｂｅｒ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
的变异与其他品质指标不同，其变异值达到 ０􀆰 ８
（ｃＮ·ｔｅｘ－１）左右时便可定义为受环境显著影响．对
于苏棉 １５来说，变化 ０．８（ｃＮ·ｔｅｘ－１）时的变化量为
２．９％，以相对变化 ２．９％为其发生显著变化的标准，
经方程拟合、计算可得，花后 １０．９～２６．１ ｄ 为苏棉 １５
（日均 ３４ ℃、处理 ５ ｄ）纤维比强度变化的关键时间
窗口；科棉 １ 号变化 ０． ８ （ ｃＮ ／ ｔｅｘ）时的变化量为
２􀆰 ５％，而其最大变化幅度为 １． ９％，故以相对变化
２􀆰 ５％为标准，科棉 １号在相同条件下的最终纤维比
强度变化不显著．
２􀆰 ２􀆰 ３马克隆值 　 由纤维马克隆值高温响应曲线
（图 ３）可以看出，苏棉 １５ 拟合的曲线相关性较高，
而科棉 １号拟合的曲线相关性不显著．随处理起始
时间的后移，纤维马克隆值的变化幅度呈先增大后
减小的趋势，以相对变化 ５％为显著差异的标准，则
经方程拟合、计算可知：在日均温为 ３４ ℃、高温胁迫
５ ｄ条件下，花后 １０．５ ～ ３４．０ ｄ 时马克隆值相对变化
幅度大于 ５％，即此阶段为棉纤维马克隆值形成响
应高温胁迫的关键时间窗口．
２􀆰 ２􀆰 ４纤维综合品质形成响应高温的关键时间窗口　
由图 １、２、３可以看出，苏棉 １５在 ３４ ℃的高温下处理
５ ｄ后的 ３个最终品质指标变化率与处理时段之间相
关性显著，而科棉 １号由于对高温敏感度较弱，在 ３４
℃对其进行高温处理 ５ ｄ后，只有纤维长度与处理时
段之间相关性显著，比强度与对照相比差异不显著，
马克隆值变化率与处理时段之间相关性不显著．故以
苏棉 １５品质指标变化率与处理起始时间之间的关
系，对以上 ３个品质的时间窗口求并集推导棉纤维综
合品质响应短期高温的关键时间窗口．如图 ４ 所示，
在花后 １０．９～１８．３ ｄ 对棉花进行 ３４ ℃高温处理 ５ ｄ，
其纤维长度、比强度和马克隆值均受到显著影响，是
棉纤维响应短期高温的关键时间窗口．
图 ３　 不同处理纤维马克隆值变化幅度
Ｆｉｇ．３　 Ｃｈａｎｇｅ ｒａｎｇｅ （Δ％） ｏｆ ｆｉｂｅｒ Ｍｉｃｒｏｎａｉｒｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
１３４２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭林涛等： 棉纤维发育响应高温胁迫的关键时间窗口　 　 　 　 　 　
图 ４　 苏棉 １５棉纤维响应短期高温的关键时间窗口
Ｆｉｇ．４ 　 Ｋｅｙ ｔｉｍｅ ｗｉｎｄｏｗ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｂｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｕｍｉａｎ １５
ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
Ⅰ： 纤维长度 Ｆｉｂｅｒ ｌｅｎｇｔｈ； Ⅱ： 纤维比强度 Ｆｉｂｅｒ ｓｔｒｅｎｇｔｈ； Ⅲ： 马克
隆值 Ｍｉｃｒｏｎａｉｒｅ．
２􀆰 ３　 纤维发育相关物质随高温起始处理时间的
变化
２􀆰 ３􀆰 １蔗糖　 由图 ５ 可以看出，纤维中蔗糖含量随
时间呈下降趋势．在花后 １０ ｄ进行高温处理 ３和 ５ ｄ
时苏棉 １５ 棉纤维中蔗糖含量显著降低，花后 １５ 和
２０ ｄ进行高温处理，则蔗糖含量先低于对照后期高
于对照，高温处理 ５ ｄ 时蔗糖含量由低于对照变为
高于对照 ．科棉１号表现的趋势与苏棉１５相似，但
是在高温处理期间，苏棉 １５的变化幅度均大于科棉
１号．
２􀆰 ３􀆰 ２胼胝质　 从图 ６ 可以看出，纤维中胼胝质含
量随时间增加呈先升后降的趋势，在花后 １８ ｄ 达到
峰值．两个品种棉花在不同时段进行高温胁迫，纤维
中胼胝质含量均表现为高于对照，其中苏棉 １５高温
处理 ３ ｄ后即显著高于对照，在花后 １０和 ２０ ｄ对棉
花进行高温处理时，纤维中胼胝质含量在高温处理
结束后 ６ ｄ最终恢复到对照水平，而花后 １５ ｄ 进行
高温处理时，高温结束后 ６ ｄ 纤维中的胼胝质含量
仍然高于对照，这说明棉纤维中胼胝质含量在花后
１５ ｄ 受到高温胁迫时变化更为敏感．整体上苏棉 １５
的胼胝质含量增加幅度比科棉 １号大．
２􀆰 ３􀆰 ３纤维素　 从图 ７可以看出，随着时间增加，纤
维中纤维素含量呈“Ｓ”形曲线累积．花后 １０ ｄ 进行
高温处理时由于纤维素含量较低，差异并不显著．花
后 １５和 ２０ ｄ进行 ３４ ℃高温胁迫处理 ５ ｄ后纤维素
含量低于对照，但是两个品种间纤维素下降幅度存
图 ５　 不同温度敏感性品种棉花纤维中蔗糖含量的变化
Ｆｉｇ．５　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｆｉｂｅｒ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ．
∗Ｐ＜０．０５． ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＨＴ： 高温处理 Ｈｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２３４２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ６　 不同温度敏感性品种棉花纤维中胼胝质含量的变化
Ｆｉｇ．６　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｃａｌｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｆｉｂｅｒ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ．
在差异，苏棉 １５ 纤维素含量显著下降，而科棉 １ 号
下降幅度并不显著．
２􀆰 ４　 棉纤维中相关物质和纤维品质的关系
从表 ２ 可以看出，在关键时间窗口时段下高温
胁迫处理期间，温度敏感性品种（苏棉 １５）棉纤维中
蔗糖含量最大值下降（花后 １０ ｄ）、胼胝质最大值上
升（花后 １８ ｄ），它们都与纤维长度相关性显著，这
说明在棉纤维伸长期，纤维长度是随着胼胝质含量
的上升以及蔗糖含量的下降而下降的．而蔗糖含量
最小值（花后 ２０ ｄ）、纤维素最大值（花后 ２０ ｄ）、胼
胝质最大值（花后 １８ ｄ）都与纤维比强度呈显著相
关，这说明纤维次生壁加厚期受到高温胁迫后蔗糖
含量、胼胝质含量上升以及纤维素含量的下降可能
是纤维比强度升高的主要原因．纤维素最大值和胼
胝质最大值与马克隆值相关性显著，说明高温胁迫
下纤维中胼胝质含量的上升以及纤维素含量的下降
是引起马克隆值下降的主要原因．两个品种对高温
胁迫的响应存在差异，温度弱敏感性品种（科棉 １
号）纤维中的蔗糖最小值、纤维素最大值与纤维品
质之间的相关性并不显著，胼胝质最大值仅与纤维
表 ２　 关键时间窗口棉纤维中相关物质含量和纤维品质的相关性
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｉｂｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｋｅｙ ｒｅｌａｔｉｎｇ ｍａｔｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｔｔｏｎ ｆｉｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｋｅｙ ｔｉｍｅ ｗｉｎｄｏｗ
蔗糖最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
苏棉 １５
Ｓｕｍｉａｎ １５
科棉 １号
Ｋｅｍｉａｎ １
蔗糖最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
苏棉 １５
Ｓｕｍｉａｎ １５
科棉 １号
Ｋｅｍｉａｎ １
纤维素最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
苏棉 １５
Ｓｕｍｉａｎ １５
科棉 １号
Ｋｅｍｉａｎ １
胼胝质最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ ｃａｌｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
苏棉 １５
Ｓｕｍｉａｎ １５
科棉 １号
Ｋｅｍｉａｎ １
纤维长度
Ｌｅｎｇｔｈ
０．９３４∗∗ ０．８９３∗ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ －０．９１３∗ －０．８５３∗
纤维比强度
Ｆｉｂｅｒ ｓｔｒｅｎｇｔｈ
ＮＳ ＮＳ ０．８３６∗ ＮＳ －０．９０３∗ ＮＳ ０．８６５∗ ＮＳ
马克隆值
Ｍｉｃｒｏｎａｉｒｅ
ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ０．８９０∗ ＮＳ －０．９３６∗∗ ＮＳ
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗ Ｐ＜０．０１； ＮＳ： Ｐ＞０．０５．
３３４２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭林涛等： 棉纤维发育响应高温胁迫的关键时间窗口　 　 　 　 　 　
图 ７　 不同温度敏感性品种棉花纤维中纤维素含量的变化
Ｆｉｇ．７　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｆｉｂｅｒ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ．
长度相关性显著．
３　 讨　 　 论
棉纤维发育对温度的响应极为敏感，且不同基
因型棉花其纤维发育耐高温能力存在差异［２４－２５］ ．本
试验从棉纤维发育的生理特性入手，利用人工气候
室设置高温和对照两个处理，研究了棉花响应高温
的关键时间窗口．结果发现，在本试验条件下温度敏
感性品种苏棉 １５ 纤维长度、纤维比强度、马克隆值
响应高温胁迫的关键时间窗口分别为花后 ０ ～ １８．３
ｄ（图 １），花后 １０．９～２６．１ ｄ（图 ２）和花后 １０．５ ～ ３４．０
ｄ（图 ３），综合纤维品质形成响应高温胁迫的关键时
间窗口为花后 １０．９～１８．３ ｄ（图 ４）．
花后 １０～２０ ｄ为纤维发育中纤维伸长期与次生
壁加厚期重叠期，纤维伸长逐渐减弱，次生壁加厚开
始，此时期对纤维的发育最为重要，对纤维品质的形
成也最为关键［５－７］ ．研究认为，纤维最终长度由纤维
伸长期的纤维伸长速率和伸长持续期决定，而且纤
维长度随着纤维发育初期温度的升高而降低［１８］ ．在
本试验条件下，两个品种均是在纤维发育早期进行
高温处理时纤维长度变化幅度达到最大（表 １），且
由拟合曲线可以看出，随着处理时间提前纤维长度
变化幅度增大（图 １），这与前人关于纤维长度受高
温影响的研究结果相符［１８，２６］ ．究其原因，可能是棉花
在纤维伸长期受到高温胁迫时纤维细胞中蔗糖的供
应受阻［１２－１３，２４］，导致了纤维中蔗糖含量的下降（图
５），而蔗糖不仅是纤维素合成的初始底物，同时还
为细胞伸长提供膨压，因此其含量的下降会导致胞
壁纤维素合成受阻［２－４，９－１２］，纤维伸长速率下降［１８］，
最终导致纤维长度的下降．
纤维进入次生壁加厚期，纤维素的生物合成和
次生壁的建成质量很大程度上决定了其最终比强度
和马克隆值［５－７］ ．相关研究表明［９－１２，１４－１５，１９］，当纤维
进入次生壁加厚期，棉花受到高温胁迫会使胼胝质
降解受阻，降低蔗糖分解速率，导致蔗糖含量上升，
而胼胝质与蔗糖分解的受阻则会降低纤维细胞中的
ＵＤＰＧ水平，纤维素累计速率下降［２０］，次生壁建成
受到影响［９－１２］ ．同时有研究发现，纤维最终比强度与
纤维素累计速率呈负相关［２７］，马克隆值则随着次生
壁建成质量的提升而不断优化［１０－１１］，以上可能是高
４３４２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
温对棉纤维品质形成的影响机理．从本试验结果中
不难发现（表 １），分别于花后 １５ 和 ２０ ｄ 对棉花进
行高温 ５ ｄ处理时，纤维比强度上升和马克隆值下
降的幅度分别达到最大值，而此时与之显著相关的
胼胝质含量显著上升（图 ６），纤维素含量下降（图
７），且变化幅度均达到最大，变化趋势与前人研究
相符［９－１２，２７］，从最终纤维品质和关键物质代谢两个
角度充分说明了这段时间是纤维比强度和马克隆值
对高温响应最为敏感的时期．
品种间比较，温度弱敏感性品种科棉 １ 号的上
述纤维发育相关物质在不同时段高温胁迫下变化幅
度小于温度敏感性品种苏棉 １５，可以部分解释温度
弱敏感性品种（科棉 １ 号） ［２０－２１］纤维品质形成耐高
温的生理机制．
前人研究中已经提到，在纤维发育不同时期不
同纤维品质指标对高温胁迫的响应具有差异性，而
且不同温度下纤维发育相关物质含量变化的研究也
有相关报道．本研究在前人研究基础上，通过拟合主
要纤维品质变化幅度对起始处理时间的响应曲线，
推导出了棉纤维品质形成响应高温胁迫的关键时间
窗口，把棉纤维发育响应高温胁迫最敏感的时间段
精确到“天”．同时，从纤维发育过程中关键物质代谢
的角度简要解释了划分时间窗口的生理依据，为进
一步研究纤维品质形成响应短期高温胁迫的生理与
分子机制奠定了基础，并可为生产中的纤维品质预
测预报、棉花生产中的适时抗灾减灾提供参考依据．
４　 结　 　 论
纤维长度响应短期高温胁迫的关键时间窗口为
花后 ０～１８ ｄ，纤维比强度、马克隆值响应短期高温
胁迫的关键时间窗口分别为花后 １１ ～ ２６ ｄ 和花后
１１～３４ ｄ．综合纤维品质的 ３ 个主要品质指标，纤维
品质形成响应短期高温胁迫的关键时间窗口约为花
后 １１～１８ ｄ．
高温胁迫后，纤维长度变短，纤维比强度上升，
马克隆值更易偏离最适范围，纤维品质变差变劣．其
中，纤维长度的变短可能是由于纤维伸长期纤维细
胞中蔗糖含量的下降导致．温度敏感性品种品质变
化幅度显著高于弱敏感性品种，其中纤维长度变化
差异最大．
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５３４２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭林涛等： 棉纤维发育响应高温胁迫的关键时间窗口　 　 　 　 　 　
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（应用生态学报）， ２００９， ２０（１）： １４９－１５６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
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ｌｏｓｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｃｏｔｔｏｎ ｆｉｂｒｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ
ａｎｄ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｉｔｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ
ａｎｄ ｂｏｌｌ ｐｅｒｉｏｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，
２００９， ５７： ２０３－２０９
作者简介　 郭林涛，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事作
物生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｌｔ３０２３＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
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