全 文 ：生物质炭对土壤氮素循环的影响及其机理研究进展*
潘逸凡摇 杨摇 敏摇 董摇 达摇 吴伟祥**
(浙江大学环境与资源学院, 杭州 310058)
摘摇 要摇 生物质炭因其特殊的理化性质,具有改良土壤、持留养分、提高肥力及增加土壤碳库
贮量的作用,成为土壤生态系统生物地球化学循环和农业固碳减排领域的研究热点.作为一
种人为输入的新材料,生物质炭将直接或间接地参与土壤氮素物质的周转,进而对土壤生态
系统功能产生深远的影响.本文综述了生物质炭输入对土壤生态系统氮素循环的影响研究,
重点概述了生物质炭对土壤氮素物质吸附作用以及硝化作用、反硝化作用和固氮作用等生物
化学过程的影响,并对其潜在的机理进行了分析.在此基础上,对今后生物质炭与土壤氮素循
环的相互作用进行了展望.
关键词摇 生物质炭摇 土壤摇 氮循环摇 微生物
文章编号摇 1001-9332(2013)09-2666-08摇 中图分类号摇 X24摇 文献标识码摇 A
Effects of biochar on soil nitrogen cycle and related mechanisms: A review. PAN Yi鄄fan,
YANG Min, DONG Da, WU Wei鄄xiang (College of Environmental and Resource Sciences, Zhejiang
University, Hangzhou 310058, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(9): 2666-2673.
Abstract: Biochar has its unique physical and chemical properties, playing a significant role in soil
amelioration, nutrient retention, fertility improvement, and carbon storage, and being a hotspot in
the research areas of soil ecosystem, biogeochemical cycling, and agricultural carbon sequestration.
As a kind of anthropogenic materials, biochar has the potential in controlling soil nitrogen (N) cy鄄
cle directly or indirectly, and thus, has profound effects on soil ecological functions. This paper re鄄
viewed the latest literatures regarding the effects of biochar applications on soil N cycle, with the fo鄄
cuses on the nitrogen species adsorption and the biochemical processes ( nitrification, denitrifica鄄
tion, and nitrogen fixation), and analyzed the related action mechanisms of biochar. The future re鄄
search areas for better understanding the interactions between biochar and soil N cycle were pro鄄
posed.
Key words: biochar; soil; nitrogen cycle; microbe.
*国家自然科学基金项目 ( 41271247 )、教育部博导基金项目
(20110101110083)、浙江省杰出青年基金项目(R5100044)和浙江省
环保厅项目(2011B12)资助.
**通讯作者. E鄄mail: weixiang@ zju. edu. cn
2013鄄01鄄10 收稿,2013鄄07鄄03 接受.
摇 摇 生物质炭(biomass鄄derived black carbon 或 bio鄄
char)是由植物生物质在完全或部分缺氧的情况下
经 300 ~ 700 益热解产生的一类高度芳香化难熔性
物质,是黑碳(black carbon)的一种类型[1] . 由于其
特殊的理化性质,作为土壤改良剂施加于土壤,能够
改变土壤特性、持留养分元素、提高土壤有机碳含量
等,从而影响土壤生态系统的生物地球化学循环,并
在农业生态系统固碳减排中发挥重要作用,因此逐
渐成为国内外土壤科学和环境科学领域研究的热
点[2-3] .
近年来,随着研究工作的深入,越来越多的研究
者发现生物质炭对土壤生态系统的养分物质循环具
有重要影响.在土壤生态系统的诸多养分物质循环
体系中,氮循环一直是人们研究关注的重点.这不仅
因为氮素在农业生产中具有无可取代的重要作用,
也由近年来农田土壤生态系统温室气体氮氧化物排
放的剧增以及农田氮素养分淋失引发的水体富营养
化等一系列重大环境问题所决定的[4-5] . 生物质炭
作为土壤改良剂输入,一方面利用其高孔隙度特质
吸附持留氮素物质,另一方面通过生物质炭对土壤
理化性质的改变以及在土壤中的降解过程,直接或
间接地影响氮素周转过程中硝化菌、反硝化菌和固
氮菌的多样性、丰度及活性,继而影响土壤氮素物质
循环.本文概述了近年来国内外在生物质炭对土壤
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 9 月摇 第 24 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2013,24(9): 2666-2673
氮素物质的吸附作用、土壤硝化作用、生物固氮作用
和反硝化作用的影响及机理等方面的研究进展,简
要提出了今后生物质炭在土壤氮素物质循环方面的
研究方向,旨在推动我国生物质炭在环境效应方面
的研究工作,为农林废弃生物质的资源化利用和集
约化耕作模式下的农业生态系统可持续发展提供新
思路.
1摇 生物质炭对土壤氮素物质的吸附作用及其机理
农田土壤中的氮素物质,除了部分未被作物吸
收利用的氮肥在降雨和灌溉水的作用下直接以化合
物形式流失外,主要是以可溶性 NH4 + 鄄N 和 NO3 - 鄄N
形式淋失到土壤下层或通过氨挥发途径进入大
气[6-8] .土壤氮素流失是造成地表水富营养化和地
下水污染的重要因素[9-10] .尽管如此,现代农业生产
为了保证稳产、高产,向农田生态系统施用大量化
肥,农田土壤氮素流失和污染状况极其严重. 因此,
寻找能够有效控制土壤氮素流失的新途径,对于确
保农业生态系统可持续发展至关重要.
农田土壤的氨挥发损失、氮素的地表径流流失
及淋溶损失是农田氮素损失的主要途径,而生物质
炭对这几种氮素损失的主要形式 ( NH3、NH4 +和
NO3 -)均有较强的吸附作用
[11] . 早在生物质炭被发
现可以作为应对全球气候变化的新型土壤改良剂之
前,生物质炭对 NH3的吸附作用就已经备受关注.不
同的生物质原料类型和制备条件对生物质炭的氮素
吸附能力有着显著影响. Asada 等[12]在研究热解温
度对竹炭吸附性的影响时发现,500 益比 700 益以
上高温热解制备的生物质炭对 NH3具有更强的吸附
作用.分析其原因,随着热解温度的升高,生物质炭
的酸性官能团数量减少,对 NH3的吸附能力减弱.
Kastner等[13]对不同湿度条件下棕榈炭对 NH3吸附
能力的研究也证实了这一结论,认为酸性官能团是
影响生物质炭对 NH3吸附能力的主要因素. 近期对
农田土壤的研究更直接地证明了生物质炭在缓解氨
挥发损失方面的作用. Sarah 等[14]研究发现,生物质
炭与畜禽堆肥混合施入土壤,可降低土壤 NH3损失
50%以上. Taghizadeh鄄Toosi等[15]利用稳定态同位素
示踪法,将吸附了15NH3的生物质炭施入土壤,结果
发现,黑麦草的根部对15NH3的回收率为 6郾 8% ,而
叶片对15NH3的回收率为 10. 9% ~ 26. 1% ,从而证
明了生物质炭不仅对 NH3具有一定吸附作用,还能
将这部分 NH3作为植物可利用性氮素储存于土壤
中,提高了作物氮素利用率. 因此,生物质炭氨吸附
的机理主要归纳为两个方面:1)生物质炭的微孔结
构.生物质炭的高比表面积与孔隙度决定了其吸附
性强的特质.生物质炭在土壤中对养分元素,尤其是
氮素物质的吸附也使其成为具备缓释效果的土壤改
良剂而被广泛利用[16] . 2)生物质炭的酸性官能团.
生物质炭的氨吸附能力主要取决于其酸性官能团比
例,其表面的酸性官能团通过离子交换作用达到吸
附固定 NH3的效果.
近年来,有关生物质炭对氮素的地表径流流失
及淋溶损失的影响研究进一步证实了生物质炭对土
壤氮素流失的控制作用. Deborah 等[17]研究了生物
质炭对土壤径流水中氮素流失的影响,结果发现,在
施用 7%混合材料生物质炭的条件下,通过土壤径
流流失的 NO3 - 鄄N 降低 97% ,总氮降低 87% . Singh
等[18]在实验室的研究表明,不同条件下制备的木炭
对土壤 NH4 +和 NO3 -均具有显著的持留作用. Kam鄄
eyama等[19]分析了甘蔗渣制备的生物质炭对土壤
NO3 - 鄄N的吸附作用,结果发现,800 益条件下制备
的蔗渣炭能够有效吸附土壤中的 NO3 - 鄄N,土壤
NO3 - 鄄N淋失量降低 5% . 同样,在小麦根系施用生
物质炭能够显著降低 NO3 - 鄄N 的流失率,提高小麦
对氮肥的利用率[20] . Ding 等[21]研究发现,在 20 cm
土层处施入竹炭能够显著降低 NH4 + 鄄N 流失,并且
生物质炭对 NH4 + 鄄N的吸附作用主要由阳离子交换
导致.根据生物质炭原料的不同,入土初期对氮素流
失的控制也有很大差异. 植物原料制备的生物质炭
能够不同程度降低氮素流失率,而含氮量高的畜禽
粪便原料制备的生物质炭甚至会增大 NO3 - 鄄N 的流
失率.但是不同原料产生的差异会随入土时间逐渐
减弱,因为表面官能团的氧化会逐渐降低生物质炭
的吸附能力[18] . 大量研究表明,植物原料制备的生
物质炭作为土壤改良剂,能够有效持留土壤中的氮
素,对提高农作物产量、缓解农田氮素流失引发的面
源污染具有重要的现实意义.但是,目前仍然缺乏不
同特性生物质炭对不同土壤类型氮素流失控制的系
统研究,生物质炭对氮素物质的吸附作用机理,以及
生物质炭所吸附的氮素在土壤中的释放途径尚不清
楚,有待于进一步研究.
2摇 生物质炭对土壤硝化作用的影响及其机理
2郾 1摇 氨氧化作用及其机理
氨氧化作用是硝化反应的第一步反应进程,也
76629 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 潘逸凡等: 生物质炭对土壤氮素循环的影响及其机理研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
是限速步骤[22],主要依靠具有编码催化氨氧化反应
的氨单加氧酶基因 amoA 的氨氧化细菌( ammonia鄄
oxidizing bacteria, AOB)和氨氧化古菌(ammonia鄄ox鄄
idizing archaea, AOA)进行反应[23] . 氨氧化细菌和
氨氧化古菌广泛存在于土壤、湿地和海洋等各种生
态系统中[24-25],并在全球氮循环过程中起到重要作
用[26] .在土壤环境中,氨浓度、温度、pH、氧分压、植
被种类、土壤水分和养分含量以及污染情况等环境
因子的微小改变均会对氨氧化菌造成影响[28-31] .
目前,关于生物质炭对氨氧化作用的影响仍然
存在争论.诸多研究结果表明,生物质炭输入可以显
著影响土壤中氨氧化菌的丰度和活性,但人为输入
的生物质炭与自然条件下形成的生物质炭在作用结
果上存在明显差异. 自然条件下生成的生物质炭往
往能够促进土壤中氨氧化菌的生长繁殖. Ball 等[32]
分析了自然森林火灾后含炭量较高的土壤,结果表
明,生物质炭能够显著提高土壤硝化率和氨氧化细
菌的种群丰度.生物质炭对森林土壤的氨氧化促进
作用被归结于生物质炭吸附了土壤中苯酚、萜烯等
抑制氨氧化作用进行的化学组分. Taketani 等[33]对
含炭量极高的亚马逊黑土(Terra Preta)及相邻的普
通土壤中 amoA 基因拷贝数的比较性研究发现,在
农耕条件下亚马逊黑土中 amoA 的基因拷贝数显著
高于临近土壤,而在非农耕条件下没有显著性差异,
表明生物质炭施入对氨氧化作用的影响会因土壤利
用方式的不同而有所差异. 而其他人为输入生物质
炭的研究结果则表明,生物质炭对土壤氨氧化具有
一定的抑制作用. Clough 等[34]研究发现,生物质炭
在土壤中能够释放一种硝化抑制剂———琢 松萜,这
是造成试验结果中施炭组硝化率低于对照的主要原
因. Dempster等[35]通过向粗质土壤中施加桉木生物
质炭的试验发现,当生物质炭与氮源同时施入土壤
时,土壤氨氧化细菌的群落结构发生改变,认为生物
质炭的存在降低了土壤有机质分解和氮的矿化作
用,因此降低了微生物的群落活性. 据此可以推测,
生物质炭输入对土壤氨氧化功能微生物的影响主要
取决于以下几点:1)硝化抑制剂的吸附. 在现代农
业中,为增加肥料的缓释效果,往往在化肥中添加硝
化抑制剂以抑制土壤中氨氧化菌的硝化作用. 生物
质炭对部分硝化抑制剂具有吸附作用,能够降低这
种抑制功能. 2)生物质炭降解释放抑制剂. 根据制
备生物质炭的原料与工艺差异,部分生物质炭可能
释放萜类硝化抑制剂. 3)生物质炭输入对土壤理化
性质的改变影响了氨氧化菌的种群与活性. 土壤团
聚体形成、孔隙度增加、氧分压变化、pH值升高均会
影响氨氧化菌的生长活性.
尽管诸多研究表明,生物质炭输入对土壤氨氧
化菌群落结构和功能多样性具有重要影响,但天然
炭物质与人为输入的生物质炭对土壤氨氧化作用的
影响差异还需要深入探究. 生物质炭本身携带的氮
素物质对土壤氨氧化菌造成的潜在影响,以及生物
质炭结构可能产生的微域范围内氧化还原电位势的
差异,对氨氧化菌生境的改变也是未来研究方向之
一.同时,现有研究普遍注重生物质炭输入对 AOA、
AOB的数量的影响,还需要进一步开展多样性变
化,以及氨单加氧酶酶活测定等直接证明氨氧化能
力的研究.此外,AOA 和 AOB 对生物质炭的加入做
出的响应是否一致,以及在此环境下哪种微生物起
主要作用,还需要进一步研究.
2郾 2摇 亚硝化与厌氧氨氧化作用及其机理
亚硝化作用是硝化反应的第二步,由编码催化
亚硝化反应的 nxr 基因主导完成. 土壤中的亚硝化
菌将 NO2 -转化为 NO3 -,供植物直接吸收利用.然而
与几乎仅限于单源种属的氨氧化微生物不同,亚硝
化菌的分布非常广泛,囊括了变形菌门的 琢、茁、酌 和
啄纲类以及硝化菌门的硝化杆菌、硝化球菌、硝化刺
菌和硝化螺菌[36] .王小纯等[37]研究表明,在小麦整
个生育期,根际土壤氮素转化相关微生物生理类群
及酶活性表现为: 反硝化>硝化>脲酶>蛋白酶>亚
硝化>氨化,即亚硝化作用在土壤氮循环中酶活相
对较低.由于亚硝化作用的低酶活性以及氨氧化作
用在硝化反应中的限速地位,亚硝化菌的研究一直
没有受到广泛关注,目前关于生物质炭输入对土壤
亚硝化功能微生物的影响研究仍未见报道. 现有研
究表明,CO2、温度、降水和氮浓度等环境因子的改
变都会影响亚硝化作用功能微生物的丰度、种群多
样性及活性[38] .考虑到生物质炭在土壤中对氮素物
质的吸附作用以及对土壤理化性质的影响,推测生
物质炭的输入会对土壤亚硝化作用造成影响,这也
是未来生物质炭输入对土壤氮循环作用机理的研究
方向之一.此外,也有研究者发现,在特殊状态如干
旱、熏蒸条件下,土壤中亚硝化菌将占硝化作用的主
导地位[39-40] .因此在对极端环境的土壤中施加生物
质炭研究氮循环相关过程时,不能忽视亚硝化菌的
作用.
厌氧氨氧化作用是近年来微生物学和环境科学
领域的重大发现,使人们对生物氮循环有了新的认
识[41] .传统意义上的氨氧化是指氨氮在氨单加氧酶
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的催化作用下氧化为亚硝态氮;但越来越多的试验
结果证明,在厌氧 /缺氧条件下,氨也可以在一类功
能微生物的作用下以亚硝酸盐为电子受体氧化为
N2 .由于厌氧氨氧化作用在废水脱氮处理工程中具
有极大的开发价值[42],近年来对厌氧氨氧化菌的研
究成为热点.人们逐渐发现厌氧氨氧化菌广泛存在
于海洋、江河沉积物、湖泊和红树林等生态系统
中[23] .稻田土壤环境长期淹水,其好氧 /厌氧界面为
厌氧氨氧化菌提供了良好的生境,其中厌氧氨氧化
菌的发现也已见报道[43-44] .虽然尚没有研究表明生
物质炭输入对土壤厌氧氨氧化菌有直接作用,但在
废水厌氧氨氧化反应器启动过程研究中发现,竹炭
添加可显著促进厌氧氨氧化反应的快速启动,竹炭
的多微孔结构为厌氧氨氧化菌提供合适的生长环境
是促进反应器快速启动的主要原因[45] .由此可以推
测,生物质炭对土壤厌氧氨氧化菌的多样性及其活
性也会产生作用,但其直接影响还有待研究.
3摇 生物质炭对土壤反硝化作用的影响及其机理
反硝化作用是在硝酸盐还原酶、亚硝酸盐还原
酶、NO还原酶和 N2O 还原酶的连续催化下将硝酸
盐转化成可溶性亚硝酸盐,最终以含氮气体形式排
放到大气中的过程[46] .土壤反硝化作用作为温室气
体 N2O产生的主要来源而广受关注,并且土壤中诸
多环境因子都能直接影响 N2O / N2的排放比率,因而
近年来对土壤反硝化菌环境响应的研究成为一个新
的热点[47] . 由于在反硝化过程中亚硝酸盐还原成
NO的反应是区分反硝化菌和硝酸盐呼吸菌的第一
步,也是催化此反应的限速步骤,因此亚硝酸盐还原
酶是反硝化过程中用于标记反硝化菌的关键酶,nir
基因也是在反硝化菌功能基因中研究最多的基因,
并作为反硝化菌的分子标记用于研究其种群结构和
多样性[48] .
生物质炭的输入通常被作为一种农田土壤生态
系统温室气体 N2O减排的有效手段[49-52] .然而对于
控制氮氧化物的形成和排放研究者们则持有不同的
观点.虽然大部分试验结果都表明生物质炭能够降
低土壤 N2O 的排放量[50],但也有研究表明对氮氧
化物排放没有明显作用甚至促进排放[34,53] .对于降
低 N2O排放量的原因通常有以下几种观点:1)土壤
孔隙度的提高. Kathuria 等[54]在生物质炭输入对不
同土质氮损失的影响试验中提出,生物质炭的多孔
性改善了土壤通气状况, 抑制了厌氧条件下氮素微
生物的反硝化作用, 从而减少了氮氧化物(NOx)的
形成和排放,进而使土壤中全氮储量相对增加.
Zhang等[55]在稻田试验中发现,生物质炭能够显著
降低施肥后 N2O的排放量,认为提高土壤氧含量能
够降低反硝化酶活性,从而将 N2O 的排放量维持在
一个较低水平. 2)土壤 pH 值的升高. Yanai 等[56]研
究生物质炭对湿润土壤 N2O 排放量影响的试验中
发现,含水孔隙率为 73%的条件下,生物质炭的输
入能够抑制土壤 N2O 的排放,认为土壤 pH 的升高
增强了反硝化菌氧化亚氮还原酶的活性,促进更多
的 N2O还原为 N2,因而导致 N2O排放量显著降低.
3)生物质炭的吸附作用.生物质炭在土壤中对 NH4 +
的吸附降低了土壤中可利用态的 NH4 +,同时也降低
了硝化作用产生的 NO3 -浓度,从而使反硝化作用产
生的 N2O量显著降低[57-59] . 4)生物质炭带入土壤
的其他物质. Spokas 等[60]提出,生物质炭在土壤中
能够释放一定量的乙烯作用于土壤微生物群落,对
产生 N2 O 的反硝化菌造成一定的消极影响. Van
Zwieten等[61]则认为,生物质炭表面的金属离子能
够在 N2O还原为 N2的过程中起到催化剂的作用,而
对生物质炭促进 N2O排放的机理尚不清晰.通常认
为,不同原料制备的生物质炭在不同土质上的适用
效果不同.造成这一现象的内在原因还需要进一步
研究[49] .目前针对生物质炭对反硝化菌种群. 活性
的影响研究依然较少.研究证明,尽管生物质炭输入
对反硝化菌存在一定作用,但影响机理还不明
确[62],未来可针对反硝化菌的功能基因 nir、nar、nor
和 nos 开展进一步的研究,以确定生物质炭输入对
反硝化菌的丰度、多样性、活性及反硝化能力的
影响.
4摇 生物质炭对土壤固氮作用的影响及其机理
生物固氮是指大气中的氮在固氮微生物的作用
下被还原成氨的过程,是大气中惰性氮素进入土壤
生物圈循环的主要途径,包括共生固氮、联合固氮和
自身固氮.固氮菌是除人为施肥外农田土壤氮素来
源的主要贡献者,其丰度及群落结构对土壤氮素固
定乃至地球氮素循环平衡具有重要意义[63] .固氮菌
种类丰富, 主要包括固氮菌属(Azotobacter)、拜叶林
克氏菌属(Beijerinckia)、着色菌属(Chromotium)、类
芽孢杆菌属 (Paenibacillus)、假单胞菌属 (Pseudo鄄
monas)等类群. 此外,蓝细菌和放线菌中部分种类
也具有固氮作用[64] .固氮菌催化固氮作用的固氮酶
主要由 nifD、nifK、nifH 基因编码. 由于 nifD 和 nifK
96629 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 潘逸凡等: 生物质炭对土壤氮素循环的影响及其机理研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
的基因序列相对较少,固氮菌的研究主要基于 nifH
基因的系统进化分析.
固氮菌对生物质炭等外源物质的施入有明显应
激性[65-66] .近期研究表明,生物质炭的输入对土壤
中固氮菌的丰度活性具有显著促进作用. Rondon
等[67]在利用同位素标记法研究施加生物质炭对豆
类作物生物固氮作用的影响中发现,向土壤中施加
适量生物质炭(30 和 60 g·kg-1)能够显著提高土
壤生物固氮效率,推测生物质炭的施入提高了土壤
B和 Mo 的含量,进而促进土壤固氮菌生物固氮作
用. Quilliam等[68]在研究生物质炭输入对三叶草根
部固氮效果的影响试验中发现,尽管生物质炭的输
入没有提高固氮根瘤数量,但是能够显著提高固氮
酶活性.此外,一系列稻作废弃物制备的生物质炭试
验结果表明,稻壳炭输入砂壤和酸性红壤中,不仅能
够有效提高产量,对豆类作物根瘤菌数量和固氮活
性也有明显提升[69] .这些试验结果均表明生物质炭
对生物固氮过程具有积极作用.同时,生物质炭的施
入能够降低土壤可利用氮含量,提高速效磷、有效钙
和其他微量元素的含量[70],而 P、Cu、Zn 及其他微
量元素的匮乏往往是固氮菌生长的限制性因素[71] .
因此,生物质炭带入土壤的外源元素可能是促进土
壤生物固氮作用的主要原因.
生物固氮是土壤氮循环中的一个重要分支.近
年来,人们对环境中的固氮菌也逐渐有了新的认识,
生物质炭输入对固氮菌的促进作用已得到广泛认
可,但还需要固氮菌功能基因组学的相关研究对这
种促进作用加以解释. 固氮菌与环境因子之间的偶
联关系以及固氮菌活性对各环境因子的响应机制还
不明确,今后还需要针对这些方面对生物质炭输入
造成的土壤固氮作用改变展开深入的探讨.此外,固
氮菌常作为生物菌剂与肥料配施于农田土壤中,而
生物质炭也可作为原料用于炭基缓释肥的生产. 二
者是否能有效结合并提高氮肥利用率还需要进一步
研究.
5摇 结论与展望
综上所述,生物质炭通过对土壤氮素物质循环
及其功能微生物的影响来达到降低土壤氮素流失的
作用.其作用机制主要有以下 3 个方面:第一,生物
质炭的吸附作用对土壤中氮素的直接束缚持留,减
少了氮素流失;第二,生物质炭带入土壤的大量元素
和微量元素影响了氮素循环功能微生物的群落结构
及其功能多样性和活性,促进土壤的生物固氮能
力[65]、抑制反硝化作用的发生都是土壤固氮减排的
有效途径;第三,生物质炭对 pH、孔隙度等土壤物理
化学性质的改变均作用于微生物生境,为硝化菌、固
氮菌等好氧微生物的生长繁殖提供了良好的环境,
从而促进氮素循环,为维系土壤健康做出重要贡献.
越来越多的研究表明,生物质炭对土壤生态系
统氮循环起到不可忽视的作用. 但现有研究仅涉及
土壤温室气体 N2O减排、土壤氮素流失控制和土壤
肥料作用等,并且多为实验室和温室的短期研究结
果,许多领域的研究工作尚需深入开展,主要包括以
下几个方面:
1)生物质炭输入对土壤生态系统氮素循环功
能微生物的影响,尤其是微生物生态学方面的影响
机理.目前的研究结果表明,生物质炭对土壤氮素周
转作用显著,但对研究结果的解释往往基于生物质
炭的本身属性及对土壤中可能存在的变量的推测,
缺乏诸如功能微生物丰度、多样性及功能酶活性等
直接的证据.因此,深入分子生物学方面的研究对于
揭示生物质炭在土壤氮素循环中的作用机理具有重
要的指导意义.
2)系统长期评价生物质炭对不同土质土壤氮
素周转的影响.目前对生物质炭的应用研究基本都
是温室与实验室的短期研究结果,与真实土壤环境
有所差异,试验结果尚有矛盾冲突,且不同土质类型
的供试土壤对试验结果造成的差异尚无法评估. 因
此需要对不同土质土壤进行系统的长期定位试验,
以期为生物质炭氮减排的推广利用打下理论基础.
3)生物质炭与氮肥的交互作用. 目前的研究结
果显示,生物质炭与氮肥配合施用均有一定的协同
作用,能够有效提高氮肥的利用率,但配施原理尚不
明确,需要进一步研究. 此外,以生物质炭为原料制
备的炭基缓释肥也逐步成为生物质炭应用研究的一
个方向,其工艺的优化发展将在提高肥效、土壤改
良、应对气候变化等诸多方面发挥作用.
4)生物质炭降解过程与土壤氮素的相互作用.
已有研究证实生物质炭释放乙烯影响土壤氮素循环
功能微生物的生理活性,而对于其他降解组分对土
壤氮素周转的影响暂无相关研究.同时,生物质炭降
解对土壤有机质的影响也可能会间接作用于氮素循
环.作为长期封存的土壤碳库,生物质炭降解过程对
土壤环境元素周转的影响对于生物质资源化利用具
有重要的指导意义和科学价值.
5)生物质炭鄄土壤鄄作物相互作用. 现有研究表
明,生物质炭能够将吸附的 NH3作为植物可利用性
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氮素储存于土壤,但其作用机理尚不明确.目前生物
质炭输入对氮循环影响的相关研究主要集中于生物
质炭与土壤之间的相互作用,缺乏施炭条件下作物
对氮素吸收的直接研究.因此,加强生物质炭鄄土壤鄄
作物相互作用研究将在改善土壤性能、提高作物产
量以及降低氮素流失等方面发挥多重效益.
参考文献
[1]摇 Antal MJ, Gronli M. The art, science, and technology
of charcoal production. Industrial and Engineering
Chemistry Research, 2003, 42: 1619-1640
[2]摇 Liu Y鄄X (刘玉学), Liu W (刘摇 微), Wu W鄄X (吴
伟祥), et al. Environmental behavior and effect of bio鄄
mass鄄derived black carbon in soil: A review. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20
(4): 977-982 (in Chinese)
[3]摇 Wu W, Yang M, Feng Q, et al. Chemical characteriza鄄
tion of rice straw鄄derived biochar for soil amendment.
Biomass and Bioenergy, 2012, 77: 268-276
[4]摇 Galloway JN, Townsend AR, Erisman JW, et al. Trans鄄
formation of the nitrogen cycle: Recent trends, ques鄄
tions, and potential solutions. Science, 2008, 320:
889-892
[5]摇 Gruber N, Galloway JN. An earth鄄system perspective of
the global nitrogen cycle. Nature, 2008, 451: 293-296
[6]摇 Shan Y鄄H (单艳红), Yang L鄄Z (杨林章), Yan T鄄M
(颜廷梅), et al. The variation of P and N contents in
paddy soil water and its environmental effect. Acta Eco鄄
logica Sinica (生态学报), 2005, 25 (1): 115 - 121
(in Chinese)
[7]摇 Jin J (金摇 洁), Yang J鄄P (杨京平). Farmland nitro鄄
gen loss and its control strategies from the view of water
environment. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2005, 16(3): 579-582 (in Chinese)
[8]摇 Bouwman A, Boumans L, Batjes N. Estimation of glob鄄
al NH3 volatilization loss from synthetic fertilizers and
animal manure applied to arable lands and grasslands.
Global Biogeochemical Cycles, 2002, 16: 801-814
[9]摇 Huang D鄄F (黄东风), Wang G (王 摇 果), Li W鄄H
(李卫华), et al. Present status, mechanisms, and
control techniques of nitrogen and phosphorus non鄄point
source pollution from vegetable fields. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20(4):
991-1001 (in Chinese)
[10]摇 Huang D鄄F (黄东风), Wang G (王 摇 果), Li W鄄H
(李卫华), et al. Effects of different fertilization modes
on vegetable growth, fertilizer nitrogen utilization, and
nitrogen loss from vegetable field. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2009, 20(3): 631-
638 (in Chinese)
[11]摇 He X鄄S (何绪生), Zhang S鄄Q (张树清), Yu D (佘
雕), et al. Effects of biochar on soil and fertilizer and
future research. Chinese Agricultural Science Bulletin
(中国农学通报), 2011, 27 (15): 16 -25 ( in Chi鄄
nese)
[12]摇 Asada T, Ishihara S, Yamane T, et al. Science of bam鄄
boo charcoal: Study on carbonizing temperature of bam鄄
boo charcoal and removal capability of harmful gases.
Journal of Health Science, 2002, 48: 473-479
[13] 摇 Kastner JR, Miller J, Das K. Pyrolysis conditions and
ozone oxidation effects on ammonia adsorption in bio鄄
mass generated chars. Journal of Hazardous Materials,
2009, 164: 1420-1427
[14]摇 Sarah AD, Miguel LC, Keshav CD, et al. Release of
nitrogen and phosphorus from poultry litter amended with
acidified biochar. International Journal of Environmental
Research and Public Health, 2011, 8: 1491-1502
[15]摇 Taghizadeh鄄Toosi A, Clough TJ, Sherlock RR, et al.
Biochar adsorbed ammonia is bioavailable. Plant and
Soil, 2012, 350: 57-69
[16]摇 DeLuca TH, MacKenzie MD, Gundale MJ. Biochar
effects on soil nutrient transformations / / Lehmann J, Jo鄄
seph S, eds. Biochar Environmental Management Sci鄄
ence and Techonlogy. London: Earthscan, 2009: 251-
265
[17]摇 Deborah AB, Gwynn RJ, Graig AS. Amending green鄄
roof soil with biochar to affect runoff water quantity and
quality. Environmental Pollution, 2011, 159: 2111 -
2118
[18]摇 Singh BP, Hatton BJ, Balwant S, et al. Influence of
biochars on nitrous oxide emission and nitrogen leaching
from two contrasting soils. Journal of Environmental
Quality, 2010, 39: 1224-1235
[19]摇 Kameyama K, Miyamoto T, Shiono T, et al. Influence
of sugarcane bagasse鄄derived biochar application on ni鄄
trate leaching in calcaric dark red soil. Journal of Envi鄄
ronmental Quality, 2012, 41: 1131-1137
[20]摇 Prendergast鄄Miller MT, Duvall M, Sohi SP. Localisati鄄
on of nitrate in the rhizosphere of biochar鄄amended
soils. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43: 2243-
2246
[21]摇 Ding Y, Liu YX, Wu WX, et al. Evaluation of biochar
effects on nitrogen retention and leaching in multi鄄lay鄄
ered soil columns. Water, Air, and Soil Pollution,
2010, 213: 47-55
[22]摇 Yao H, Gao Y, Nicol GW, et al. Links between ammo鄄
nia oxidizer community structure, abundance, and nitri鄄
fication potential in acidic soils. Applied and Environ鄄
mental Microbiology, 2011, 77: 4618-4625
[23]摇 He J鄄Z (贺纪正), Zhang L鄄M (张丽梅). Advances in
ammonia鄄oxidizing microorganisms and global nitrogen
cycle. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009, 29
(1): 406-415 (in Chinese)
[24]摇 Reigstad LJ, Richter A, Daims H, et al. Nitrification in
terrestrial hot springs of Iceland and Kamchatka. FEMS
Microbiology Ecology, 2008, 64: 167-174
[25]摇 Weidler GW, Gerbl FW, Stan鄄Lotter H. Crenarchaeota
and their role in the nitrogen cycle in a subsurface radio鄄
active thermal spring in the Austrian Central Alps.
Applied and Environmental Microbiology, 2008, 74:
5934-5942
[26]摇 Leininger S, Urich T, Schloter M, et al. Archaea pre鄄
17629 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 潘逸凡等: 生物质炭对土壤氮素循环的影响及其机理研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
dominate among ammonia鄄oxidizing prokaryotes in soils.
Nature, 2006, 442: 806-809
[27]摇 Vasileiadis S, Coppolecchia D, Puglisi E, et al. Re鄄
sponse of ammonia oxidizing bacteria and archaea to
acute zinc stress and different moisture regimes in soil.
Microbial Ecology, 2012, 64: 1028-1037
[28]摇 Oishi R, Tada C, Asano R, et al. Growth of ammonia鄄
oxidizing archaea and bacteria in cattle manure compost
under various temperatures and ammonia concentrations.
Microbial Ecology, 2012, 63: 787-793
[29]摇 Horz HP, Barbrook A, Field CB, et al. Ammonia鄄oxi鄄
dizing bacteria respond to multifactorial global change.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 2004, 101: 15136-15141
[30]摇 Jordan FL, Cantera JJ, Fenn ME, et al. Autotrophic
ammonia鄄oxidizing bacteria contribute minimally to nitri鄄
fication in a nitrogen鄄impacted forested ecosystem.
Applied and Environmental Microbiology, 2005, 71:
197-206
[31]摇 Morimoto S, Hayatsu M, Takada Hoshino Y, et al.
Quantitative analyses of ammonia鄄oxidizing archaea
(AOA) and ammonia鄄oxidizing bacteria ( AOB ) in
fields with different soil types. Microbes and Environ鄄
ments, 2011, 26: 248-253
[32]摇 Ball PN, MacKenzie MD, DeLuca TH, et al. Wildfire
and charcoal enhance nitrification and ammonium鄄oxidi鄄
zing bacterial abundance in dry montane forest soils.
Journal of Environmental Quality, 2010, 39: 1243 -
1253
[33]摇 Taketani RG, Tsai SM. The influence of different land
uses on the structure of archaeal communities in Amazo鄄
nian anthrosols based on 16S rRNA and amoA genes.
Microbial Ecology, 2010, 59: 734-743
[34]摇 Clough TJ, Bertram JE, Ray J, et al. Unweathered
wood biochar impact on nitrous oxide emissions from a
bovine鄄urine鄄amended pasture soil. Soil Science Society
of America Journal, 2010, 74: 852-860
[35]摇 Dempster D, Gleeson D, Solaiman Z, et al. Decreased
soil microbial biomass and nitrogen mineralisation with
Eucalyptus biochar addition to a coarse textured soil.
Plant and Soil, 2012, 354: 311-324
[36]摇 Attard E, Poly F, Commeaux C, et al. Shifts between
Nitrospira鄄 and Nitrobacter鄄like nitrite oxidizers underlie
the response of soil potential nitrite oxidation to changes
in tillage practices. Environmental Microbiology, 2010,
12: 315-326
[37]摇 Wang X鄄C (王小纯), Li G鄄F (李高飞), An S (安摇
帅), et al. Effects of nitrogen forms on rhizosphere mi鄄
croorganisms and soil enzyme activity for nitrogen trans鄄
form of wheat cultivar during elongation and grain filling
stage. Journal of Soil and Water Conservation (水土保
持学报), 2011, 24(6): 204-207 (in Chinese)
[38]摇 Niboyet A, Attard E, Barthes L, et al. Responses of
soil nitrite鄄oxidizers to global environmental changes.
Nature Precedings, 2011, 8: 6-13
[39]摇 Roux鄄Michollet D, Czarnes S, Adam B, et al. Effects of
steam disinfestation on community structure, abundance
and activity of heterotrophic, denitrifying and nitrifying
bacteria in an organic farming soil. Soil Biology and Bi鄄
ochemistry, 2008, 40: 1836-1845
[40]摇 Gelfand I, Yakir D. Influence of nitrite accumulation in
association with seasonal patterns and mineralization of
soil nitrogen in a semi鄄arid pine forest. Soil Biology and
Biochemistry, 2008, 40: 415-424
[41]摇 Horner鄄Devine MC, Martiny AC. News about nitrogen.
Science, 2008, 320: 757-758
[42]摇 Chen T鄄T (陈婷婷), Zheng P (郑摇 平), Hu B鄄L (胡
宝兰). Species diversity and ecological distribution of
anaerobic ammonium鄄oxidizing bacteria. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20(5):
1229-1235 (in Chinese)
[43]摇 Humbert S, Zopfi J, Tarnawski SE. Abundance of ana鄄
mmox bacteria in different wetland soils. Environmental
Microbiology Reports, 2012, 4: 484-490
[44] 摇 Zhu G, Wang S, Wang Y, et al. Anaerobic ammonia
oxidation in a fertilized paddy soil. The ISME Journal,
2011, 5: 1905-1912
[45]摇 Chen C, Huang X, Lei C, et al. Improving Anammox
start鄄up with bamboo charcoal. Chemosphere, 2012, 89:
1224-1229
[46]摇 Zhang QY, Li FD, Tang CY. Quantifying of soil denitri鄄
fication potential in a wetland ecosystem, Ochi Experi鄄
ment Site, Japan. Journal of Resources and Ecology,
2012, 3: 93-96
[47]摇 Prendergast鄄Miller MT. Ectomycorrhizal fungi and N2O
production. Proceedings of the 19th World Congress of
Soil Science, Brisbane, 2010: 44-47
[48]摇 Braker G, Zhou J, Wu L, et al. Nitrite reductase genes
(nirK and nirS) as functional markers to investigate di鄄
versity of denitrifying bacteria in Pacific northwest ma鄄
rine sediment communities. Applied and Environmental
Microbiology, 2000, 66: 2096-2104
[49]摇 Gaunt J, Cowie A. Biochar, greenhouse gas accounting
and emissions trading / / Lehmann J, Joseph S, eds.
Biochar for Environmental Management: Science and
Technology. Earthscan, London: Earthscan Publishers,
2009: 317-340
[50]摇 Spokas KA, Reicosky DC. Impacts of sixteen different
biochars on soil greenhouse gas production. Annals of
Environmental Science, 2009, 3: 179-193
[51]摇 Liu YX, Yang M, Wu YM, et al. Reducing CH4 and
CO2 emissions from waterlogged paddy soil with biochar.
Journal of Soils and Sediments, 2011, 11: 930-939
[52]摇 Sohi S, Krull E, Lopez鄄Capel E, et al. A review of bio鄄
char and its use and function in soil. Advances in Agron鄄
omy, 2010, 105: 47-82
[53]摇 Karhu K, Mattila T, Bergstrom I, et al. Biochar addi鄄
tion to agricultural soil increased CH4 uptake and water
holding capacity: Results from a short鄄term pilot field
study. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2011,
140: 309-313
[54]摇 Kathuria A, Hatton BJ, Singh BP, et al. Influence of
biochars on nitrous oxide emission and nitrogen leaching
from two contrasting soils. Journal of Environmental
2762 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
Quality, 2010, 39: 1224-1235
[55]摇 Zhang AF, Cui LQ, Pan GX, et al. Effect of biochar
amendment on yield and methane and nitrous oxide
emissions from a rice paddy from Tai Lake plain, China.
Agriculture, Ecosystems and Environment, 2010, 139:
469-475
[56]摇 Yanai Y, Toyota K, Okazaki M. Effects of charcoal ad鄄
dition on N2O emissions from soil resulting from rewet鄄
ting air鄄dried soil in short鄄term laboratory experiments.
Soil Science and Plant Nutrition, 2007, 53: 181-188
[57]摇 Berglund L, DeLuca T, Zackrisson O. Activated carbon
amendments to soil alters nitrification rates in Scots pine
forests. Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36:
2067-2073
[58]摇 Lee DK, Cho JS, Yoon WL. Catalytic wet oxidation of
ammonia: Why is N2 formed preferentially against
NO3 - . Chemosphere, 2005, 61: 573-578
[59]摇 Lehmann J, Gaunt J, Rondon M. Bio鄄char sequestration
in terrestrial ecosystems: A review. Mitigation and Ad鄄
aptation Strategies for Global Change, 2006, 11: 395-
419
[60]摇 Spokas KA, Baker JM, Reicosky DC. Ethylene: Poten鄄
tial key for biochar amendment impacts. Plant and Soil,
2010, 333: 443-452
[61]摇 Van Zwieten L, Singh B, Joseph S, et al. Biochar and
emissions of non鄄CO2 greenhouse gases from soil / / Leh鄄
mann J, Joseph S, eds. Biochar for Environmental Man鄄
agement: Science and Technology. Earthscan, London:
Earthscan Publishers, 2009: 227-249
[62]摇 Castaldi S, Riondino M, Baronti S, et al. Impact of
biochar application to a Mediterranean wheat crop on soil
microbial activity and greenhouse gas fluxes. Chemo鄄
sphere, 2011, 85: 1464-1471
[63]摇 Dong Z鄄X (董志新), Sun B (孙摇 波), Yin S鄄X (殷
士学), et al. Impacts of climate and cropping on com鄄
munity diversity of diazotrophs in pachic udic argiboroll
and fluventic ustochrept. Acta Pedologica Sinica (土壤
学报), 2012, 49(1): 130-138 (in Chinese)
[64]摇 Zhang J (张摇 晶), Lin X鄄G (林先贵), Yin R (尹摇
睿). Advances in functional gene diversity of microor鄄
ganism in relation to soil nitrogen cycling. Chinese Jour鄄
nal of Eco鄄Agriculture (中国生态农业学报), 2009,
17(5): 1029-1034 (in Chinese)
[65]摇 Wakelin SA, Gregg AL, Simpson RJ, et al. Pasture
management clearly affects soil microbial community
structure and N鄄cycling bacteria. Pedobiologia, 2009,
52: 237-251
[66]摇 Wakelin SA, Colloff MJ, Harvey PR, et al. The effects
of stubble retention and nitrogen application on soil mi鄄
crobial community structure and functional gene abun鄄
dance under irrigated maize. FEMS Microbiology Ecolo鄄
gy, 2007, 59: 661-670
[67]摇 Rondon MA, Lehmann J, Ram侏rez J, et al. Biological
nitrogen fixation by common beans (Phaseolus vulgaris
L. ) increases with bio鄄char additions. Biology and Fer鄄
tility of Soils, 2007, 43: 699-708
[68]摇 Quilliam RS, DeLuca TH, Jones DL. Biochar applica鄄
tion reduces nodulation but increases nitrogenase activity
in clover. Plant and Soil, 2013, 366: 1-10
[69]摇 Ogawa M, Okimori Y. Pioneering works in biochar re鄄
search, Japan. Soil Research, 2010, 48: 489-500
[70]摇 Lehmann J, Kern DC, Glaser B, et al. Amazonian Dark
Earths: Origin, Properties, Management. New York:
Springer, 2004
[71]摇 Zhao S鄄Q (赵淑清), Tian C鄄J (田春杰), He X鄄Y
(何兴元 ). Mycorrhizal research on nitrogen鄄fixing
plants. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2000, 11(2): 306-310 (in Chinese)
作者简介摇 潘逸凡,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事固
体废弃物处理研究. E鄄mail: dominopyf@ sina. com
责任编辑摇 张凤丽
37629 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 潘逸凡等: 生物质炭对土壤氮素循环的影响及其机理研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇