为探讨农田土壤不同组分呼吸及其对温度变化的响应,选取山东平邑旱耕土和湖南桃江水稻土为供试土壤,设置4个温度水平(5、15、25、35 ℃),对两种土壤的轻组、重组及全土进行63 d的培养试验.结果表明: 两种土壤全土的呼吸均高于轻组和重组.旱耕土重组的呼吸高于轻组,水稻土重组和轻组的呼吸在5~25 ℃温度水平下无显著差异,但35 ℃下重组高于轻组.在不同温度水平下,旱耕土轻组、重组和全土累积呼吸量分别占其初始碳的0.3%~2.8%、0.4%~3.7%和0.6%~7.0%,水稻土分别占其初始碳的0.4%~3.0%、0.3%~3.8%和0.7%~5.3%.两种土壤全土及轻、重组呼吸的温度敏感性(Q10)均随温度升高和培养时间延长而降低;水稻土重组的Q10高于轻组,旱耕土重组和轻组Q10的差异无明显规律.在5~25 ℃温度水平下,旱耕土全土Q10显著高于水稻土,但在25~35 ℃下低于水稻土.说明平邑旱耕土有机碳矿化强度高于桃江水稻土,且对温度变化的响应总体比水稻土更敏感.
To investigate respiration from density fractions of cultivated soils and its temperature sensitivity, laboratory incubations of upland and paddy soils were carried out for a period of 63 days at four temperature levels of 5, 15, 25 and 35 ℃. The upland and paddy soil samples were taken from Pingyi of Shandong Province and Taojiang of Hunan Province, respectively. CO2 efflux from light fraction (LF), heavy fraction (HF) and bulk soil (BS) was measured during the incubation. The results indicated that bulk soil respiration was significantly higher than either light or heavy fraction respiration regardless of soil type. Respiration from HF was higher than that from LF in the upland soil. In the temperature range from 5 to 25 ℃, light and heavy fraction respiration in the paddy soil did not show significant difference, while the HF exhibited higher respiration than the LF at 35 ℃. Over the 63day incubation with various temperatures, cumulative respiration from the LF, the HF and the BS accounted for 0.3%-2.8%, 0.4%-3.7% and 0.6%-7.0% of the original LF, HF and BS carbon in the upland soil, and 0.4%-3.0%, 0.3%-3.8% and 0.7%-5.3% of their original carbon in the paddy soil. The temperature sensitivity of the CO2 efflux from the LF, HF and BS, which was expressed as Q10 value, declined as the incubation proceeded. The Q10 values for the HF were generally higher than the values for the LF in the paddy soil, while the difference of Q10 values between the HF and the LF was divergent in the upland soil. In the temperature range from 5 to 25 ℃, the Q10 values for BS respiration were higher in the upland soil than in the paddy soil, but it was opposite in the temperature range from 25 to 35 ℃. Our results using the sitespecific soils suggested that the decomposition of organic carbon in the upland soil was faster and could be more sensitive to temperature change than in the paddy soil.
全 文 :两种农田土壤不同组分呼吸及其温度敏感性∗
蔡金云1,2 孙文娟1 丁 凡3 胡洵瑀1,2 陈 越1,2 黄 耀1∗∗
( 1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093; 2中国科学院大学,北京 100049; 3沈阳农业大学土
地与环境学院, 沈阳 110866)
摘 要 为探讨农田土壤不同组分呼吸及其对温度变化的响应,选取山东平邑旱耕土和湖南
桃江水稻土为供试土壤,设置 4个温度水平(5、15、25、35 ℃),对两种土壤的轻组、重组及全
土进行 63 d的培养试验.结果表明: 两种土壤全土的呼吸均高于轻组和重组.旱耕土重组的呼
吸高于轻组,水稻土重组和轻组的呼吸在 5~25 ℃温度水平下无显著差异,但 35 ℃下重组高
于轻组.在不同温度水平下,旱耕土轻组、重组和全土累积呼吸量分别占其初始碳的 0.3% ~
2.8%、0.4%~3.7%和 0.6% ~ 7.0%,水稻土分别占其初始碳的 0.4% ~ 3.0%、0.3% ~ 3.8%和
0.7%~5.3%.两种土壤全土及轻、重组呼吸的温度敏感性(Q10)均随温度升高和培养时间延长
而降低;水稻土重组的 Q10高于轻组,旱耕土重组和轻组 Q10的差异无明显规律.在 5 ~ 25 ℃温
度水平下,旱耕土全土 Q10显著高于水稻土,但在 25 ~ 35 ℃下低于水稻土.说明平邑旱耕土有
机碳矿化强度高于桃江水稻土,且对温度变化的响应总体比水稻土更敏感.
关键词 土壤; 轻组; 重组; 土壤呼吸; 温度敏感性
∗国家自然科学基金项目(31370492)和国家重点基础研究计划项目(2014CB954004)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: huangyao@ ibcas.ac.cn
2015⁃01⁃19收稿,2015⁃06⁃01接受.
文章编号 1001-9332(2015)09-2655-08 中图分类号 S153 文献标识码 A
Respiration from density fractions of two cultivated soils and its temperature sensitivity. CAI
Jin⁃yun1, 2, SUN Wen⁃juan1, DING Fan3, HU Xun⁃yu1,2, CHEN Yue1,2, HUANG Yao1 ( 1 State
Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100093, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, Chi⁃
na; 3College of Land and Environment, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Chi⁃
na) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(9): 2655-2662.
Abstract: To investigate respiration from density fractions of cultivated soils and its temperature
sensitivity, laboratory incubations of upland and paddy soils were carried out for a period of 63 days
at four temperature levels of 5, 15, 25 and 35 ℃ . The upland and paddy soil samples were taken
from Pingyi of Shandong Province and Taojiang of Hunan Province, respectively. CO2 efflux from
light fraction (LF), heavy fraction (HF) and bulk soil (BS) was measured during the incubation.
The results indicated that bulk soil respiration was significantly higher than either light or heavy
fraction respiration regardless of soil type. Respiration from HF was higher than that from LF in the
upland soil. In the temperature range from 5 to 25 ℃, light and heavy fraction respiration in the
paddy soil did not show significant difference, while the HF exhibited higher respiration than the LF
at 35 ℃ . Over the 63⁃day incubation with various temperatures, cumulative respiration from the LF,
the HF and the BS accounted for 0.3%-2.8%, 0.4%-3.7% and 0.6%-7.0% of the original LF,
HF and BS carbon in the upland soil, and 0.4%-3.0%, 0.3%-3.8% and 0.7%-5.3% of their
original carbon in the paddy soil. The temperature sensitivity of the CO2 efflux from the LF, HF and
BS, which was expressed as Q10 value, declined as the incubation proceeded. The Q10 values for the
HF were generally higher than the values for the LF in the paddy soil, while the difference of Q10
values between the HF and the LF was divergent in the upland soil. In the temperature range from 5
to 25 ℃, the Q10 values for BS respiration were higher in the upland soil than in the paddy soil, but
it was opposite in the temperature range from 25 to 35 ℃ . Our results using the site⁃specific soils
suggested that the decomposition of organic carbon in the upland soil was faster and could be more
sensitive to temperature change than in the paddy soil.
Key words: soil; light fraction; heavy fraction; respiration; temperature sensitivity.
应 用 生 态 学 报 2015年 9月 第 26卷 第 9期
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2015, 26(9): 2655-2662
自工业革命以来,由于人类活动等因素的影响,
大气 CO2浓度急剧升高,全球正经历着气候变暖[1] .
减少 CO2排放和增加生态系统碳汇由此受到了科学
界的普遍关注.土壤有机碳库约占陆地总有机碳库
的 2 / 3[2],其稳定或消长都与大气 CO2浓度变化密
切相关[3] .农田土壤有机碳是全球土壤碳库中最活
跃的部分,受气候、土壤和农业管理措施的综合影
响[2] .温度升高可显著促进土壤呼吸[4],从而加速农
田土壤有机碳的释放.准确评价温度升高对农田土
壤呼吸的影响,对制定合理的农业管理措施、增加土
壤碳固定、减少碳损失具有重要意义.
土壤有机碳的组成及与土壤矿物的结合程度,
决定了其稳定机制的差异[5],从而影响土壤呼吸.以
往的研究发现,土壤不同粒级中有机碳的分解和受
温度的影响程度存在显著差异,砂粒中有机碳分解
更快,而粘粒中有机碳分解受温度变化的影响更
大[6] .目前普遍采用的密度分组法将土壤分为轻组
和重组.轻组有机碳主要介于未完全分解的植物残
体和腐殖质之间,而重组有机碳则主要与土壤矿物
以团聚体结合[7] .
Swanston等[8]在 20 ℃下培养林地土壤 300 d,
发现单位质量有机碳的 CO2排放在土壤轻组和重组
之间无明显差异.Creamer等[9]对草地和林地土壤在
30 ℃下培养一年,发现土壤轻组和重组的呼吸量无
差异,但老龄林土壤轻、重组的呼吸显著低于草地和
林龄短的林地土壤.Crow等[10]也发现,林地土壤轻、
重组呼吸的差异与林地类型有关.秸秆还田是保护
性耕作的主要方式,但可能促进农田土壤重组有机
碳的分解[11] .
目前对土壤轻、重组有机质分解和影响因素的
研究主要是基于某一特定温度,而关于温度变化如
何影响各组分有机质的分解知之甚少.本文试图通
过对两种土壤在不同温度下的培养试验,研究不同
组分呼吸及温度敏感性,以期为气候变暖背景下农
田土壤碳库的管理和提升提供科学依据.
1 材料与方法
1 1 供试土壤
供试土壤为旱耕土和水稻土,分别采自山东平
邑(35°26′ N,117°49′ E,海拔 87 m)和湖南桃江
(28°28′ N,111°54′ E,海拔 49 m).平邑年均温度
13 5 ℃,年降水量 772 mm,无霜期 211 d,耕作制度
为冬小麦⁃夏玉米轮作. 2009 年起单施牛粪 18
t·hm-2·a-1,折合有机碳 5.4 t C·hm-2·a-1、氮肥
375 kg N·hm-2·a-1 .桃江年均温 16.7 ℃,年降水量
1681 mm,无霜期 263 d,耕作制度为早稻⁃晚稻⁃大麦
轮作.1986年起采用有机肥和化肥配施,折合有机碳
施入量 6 t C·hm-2·a-1,氮肥 510 kg N·hm-2·
a-1,氮肥总量中 60%来自猪厩肥、40%来自化肥.
土壤样品采自 0~ 20 cm 耕作层.样品剔除动植
物残体和石砾后,一部分过 2 mm 筛,室温下风干,
用于轻组、重组分离和培养试验,以及土壤理化性质
测定,另一部分保存于 4 ℃恒温箱内,用于制作土壤
培养时的接种液.土壤机械组成、pH、有机碳和全氮
含量均采用常规分析方法[12] .
1 2 轻组和重组分离方法
采用密度分组法对土壤轻组和重组进行分
离[13-14] .称取 100 g 风干土样加入比重为 1 85
g·mL-1的多钨酸钠溶液( sodium polytungstate) 250
mL,静置 48 h.抽吸上浮物质(轻组)过滤,重复 2~3
次.剩余部分(主要是重组和多钨酸钠溶液)以 400
J·mL-1的能量进行超声波破碎[15]方法,离心,过滤
后用蒸馏水反复洗涤(至少 6 次).将上述分离的组
分于 40 ℃下烘至恒量,分别测定其有机碳、全氮含
量(表 1).旱耕土分组后土壤回收率为 97.4%,水稻
土为 102.8%.
1 3 土壤呼吸培养试验
设置 4个温度水平(5、15、25、35 ℃),对两种土
壤的轻组、重组及全土进行培养试验.参照 Swanston
等[8]和 Zhang等[15]的方法,为避免培养过程中土壤
表 1 供试土壤理化性状
Table 1 Physical and chemical properties of soil samples
土壤类型
Soil type
质地
Texture
机械组成
Particle size (%)
砂粒
Sand
粉粒
Silt
粘粒
Clay
pH 全氮
Total
nitrogen
(g·kg-1)
有机碳
Organic carbon (g·kg-1)
全土
BS
轻组
LF
重组
HF
碳回收率
Carbon
recovery
(%)
旱耕土 Upland soil 壤土 Loam 46 39 15 6.3 1.11 11.1 5.4 5.6 99.4
水稻土 Paddy soil 粉粘壤 Silty clay loam 13 53 34 5.3 2.39 27.0 6.4 18.7 93.0
BS: Bulk soil; LF: Light fraction; HF: Heavy fraction. 下同 The same below.
6562 应 用 生 态 学 报 26卷
出现厌氧呼吸,供试土壤添加石英砂(650 ~ 850 μm
直径).具体方法为:2 g 轻组( LF) + 18 g 石英砂;
10 g重组(HF) +10 g 石英砂;10 g 全土(BS) +10 g
石英砂[8] .20 g 石英砂作为空白对照.轻、重组及全
土分别置于 250 mL棕色瓶,设置 3 个重复,同时在
4个温度水平下恒温培养 63 d.为使土壤样品在试
验开始时微生物种群和数量一致,培养前每个土样
添加 3 mL配置好的接种液[16],并于室温下预培养
7 d[17] .土样水分控制在 60%土壤孔隙含水量(WF⁃
PS),培养过程中水分损失通过称量补充[18] .采用开
口培养,采集气体时用橡胶塞封口,密闭一定时间.
由于 5 ℃下土壤呼吸极弱,其密闭时间为 50 h,随着
温度的升高,密闭时间相应缩短.培养过程中,
15 ℃、25 ℃和 35 ℃下气体采集为第 1周天一次,第
2~4周 2 d一次,其后每 6 d一次.5 ℃下培养的前 4
周 3 d采集气体一次,4 周后 6 d 一次.每次采集 10
mL气体样品,用气相色谱(Agilent 7890A,USA)测
定 CO2浓度.
1 4 数据分析
为便于分析比较,本文中土壤呼吸均表达为初
始单位质量有机碳的 CO2⁃C 排放量,以 CO2⁃C·g
-1
C计.
CO2排放速率由下式计算[19]:
F=V×(Cs-Cb)×12×273 / [(273+T)×22.4] /
(W×D) / t (1)
式中:F为 CO2排放速率(μg CO2⁃C·g
-1C·h-1);V
为培养瓶上部空间体积(L);Cs和 Cb分别为处理和
对照的 CO2浓度(μL·L
-1);22.4 为标准状况下气
体摩尔体积(L·mol-1);T 为培养温度(℃);12 为
CO2⁃C 的摩尔质量 ( g·mol
-1 );W 为土样干质量
(g);D为土样有机碳含量(g·kg-1);t 为培养瓶密
闭时间(h).
土壤呼吸为连续过程,故对非逐日测定的时段,
其土壤呼吸量采用临近两次测定结果得线性内插
值.将培养时段内的 CO2排放量相加,获得累积 CO2
排放量(mg CO2⁃C·g
-1 C).
采用温度敏感性指数(Q10)描述温度变化对土
壤呼吸的影响:
Q10 =RT+10 / RT (2)
式中:T表示培养温度(℃);R表示在相应温度下的
CO2累积排放量(mg CO2⁃C·g
-1 C).对某一土壤处
理,为保证底物相同,本研究采取 4 个温度同时培
养.因此,每个温度下的 3 个重复均相对独立.在计
算该处理的 Q10时,分别用 3 个重复的 RT+10和 RT值
交叉配对相除,从而获得 9个 Q10,取其平均值.
利用 SPSS 21.0进行统计分析.旱耕土的重组在
培养后 5周出现不明原因的低呼吸速率,故该部分
数据未纳入分析.
2 结果与分析
2 1 土壤呼吸速率和累积呼吸量随时间的变化
在 4 个培养温度下,土壤呼吸速率随培养时间
均总体呈下降趋势.呼吸速率在培养前期最高,随着
培养时间的延长迅速下降,约于培养开始后 4 周趋
于平稳,且在高温条件下尤为明显.由旱耕土和水稻
土在 5 ℃、35 ℃下土壤呼吸速率随培养时间的变化
可以看出,两种土壤全土的呼吸速率均大于重组和
轻组.旱耕土重组的呼吸速率大于轻组,在培养前期
尤为明显(图 1).与旱耕土不同,35 ℃条件下水稻土
重组的呼吸速率大于轻组,5 ℃条件下则轻组的呼
吸速率大于重组(图 2).
高温条件下,累积呼吸量在培养前期增加较快,
其后逐渐趋缓;低温条件下,累积呼吸量随时间几乎
呈线性增加.培养期内,全土的累积呼吸量高于轻组
和重组.旱耕土重组的累积呼吸量高于轻组(图 1);
35 ℃条件下水稻土重组的累积呼吸量高于轻组,5
℃条件下则轻组高于重组(图 2).
2 2 不同温度下土壤及各组分呼吸速率和累积呼
吸量
在 4 个培养温度下,土壤不同组分的平均呼吸
速率随培养温度升高而增大.由土壤不同组分培养
前 4周平均呼吸速率随温度的变化可以看出, 两种
土壤全土的平均呼吸速率总是最大.在不同温度下,
其为轻组的 1.7 ~ 2.8 倍(旱耕土)和 1.3 ~ 2.0 倍(水
稻土),为重组的 1.4~1.8倍(旱耕土)和 1.4~2.7倍
(水稻土).旱耕土重组的平均呼吸速率大于轻组,在
不同培养温度下是轻组的 1.2 ~ 1.8 倍.而水稻土重
组的平均呼吸速率总体小于轻组,但在 35 ℃下的平
均呼吸速率略高于轻组.相对于旱耕土而言,水稻土
轻组的平均呼吸速率总体较高,而重组和全土则相
反(图 3A).
后 5周土壤不同组分平均呼吸速率随温度的变
化与前 4周基本一致,均随培养温度的升高而增大
(旱耕土全土除外),全土的呼吸速率始终高于轻组
和重组.在不同的培养温度下,全土的平均呼吸速率
是轻组的 2.0~ 4.9 倍(旱耕土)和 1.4 ~ 2.3 倍(水稻
土),是重组的 1.8 ~ 2.8 倍(旱耕土)和 1.3 ~ 2.8 倍
(水稻土).与前 4周不同的是,两种土壤的重组呼吸
75629期 蔡金云等: 两种农田土壤不同组分呼吸及其温度敏感性
图 1 旱耕土全土及轻、重组呼吸速率和累积呼吸量
Fig.1 Respiration rate and cumulative respiration from incubated upland soil as well as light and heavy fractions in Pingyi.
BS: 全土 Bulk soil; LF: 轻组 Light fraction; HF: 重组 Heavy fraction. 下同 The same below.
图 2 水稻土全土及轻、重组呼吸速率和累积呼吸量
Fig.2 Respiration rate and cumulative respiration from incubated paddy soil as well as light and heavy fractions in Taojiang.
速率均总体大于轻组.但 35 ℃时旱耕土的轻、重组
呼吸速率持平,而水稻土在 5 ℃时,轻组呼吸速率略
高于重组.水稻土轻组的平均呼吸速率在 5 ℃和 25
℃与旱耕土无差异,而 15 ℃高于旱耕土,35 ℃则低
于旱耕土;重组 35 ℃下水稻土远高于旱耕土,是其
1.6倍.除 5 ℃外,其余温度下旱耕土全土的平均呼
吸速率为水稻土的 1.4~2.2倍(图 3B).
同一土壤组分后 5周的平均呼吸速率低于前 4
周,且高温条件下尤为明显.如 35 ℃下,与前 4 周相
比,两种土壤后 5周的呼吸速率为:轻组分别下降了
65%和 74%,重组分别下降了 78%和 59%,全土分
别下降了59%和63%.水稻土轻组和全土的下降幅
8562 应 用 生 态 学 报 26卷
图 3 不同培养温度下前 4周(A)和后 5周(B)土壤轻、重组及全土的平均呼吸速率
Fig.3 Mean respiration rate from incubated soils as well as light and heavy fractions under different temperatures during the first 4
weeks (A) and last 5 weeks (B).
Ⅰ: 旱耕土 Upland soil; Ⅱ: 水稻土 Paddy soil. 不同小写字母表示同一培养温度下不同土壤类型之间差异显著(P<0.05) Different small letters
indicated significant differences among different soil types at the same incubation temperature at 0.05 level.
度高于旱耕土,重组则相反.
为期 9周的培养试验结果表明,轻、重组和全土
的累积呼吸量均随温度升高而增加(表 2).在不同培
养温度下,旱耕土的轻组、重组和全土累积呼吸量差
异显著(P<0.05),表现为全土>重组>轻组.水稻土虽
然全土的累积呼吸量显著高于重组和轻组,但只有在
35 ℃条件下检测到重组的累积呼吸量显著高于轻
组,其他 3个温度下二者无显著差异(P>0 05).
在不同温度水平下,旱耕土轻组、重组和全土累
积呼吸量分别占其初始碳的 0.3% ~ 2.8%、0.4% ~
3 7%和 0. 6% ~ 7. 0%,水稻土分别占其初始碳的
0 4%~3.0%、0.3%~3.8%和 0 7% ~5.3%.不论是旱
耕土还是水稻土,在 9 周的培养期内,其在 35 ℃下
的排放量比 5 ℃增加了近 10倍.
表 2 不同培养温度下土壤不同组分累积呼吸量
Table 2 Cumulative amount of CO2 ⁃C evolved from different soil fractions at four temperature levels (mg CO2 ⁃C·g
-1 C)
培养温度
Incubation
temperature (℃)
旱耕土 Upland soil
轻组 LF 重组 HF 全土 BS
水稻土 Paddy soil
轻组 LF 重组 HF 全土 BS
5 3.26cA 3.75bA 6.04aB 3.63bA 2.62bB 7.20aA
15 9.09cB 15.84bA 26.46aA 12.59bA 12.05bB 19.88aB
25 18.23bB NA 65.09aA 23.53bA 23.94b 34.76aB
35 27.63cA 37.27bA 69.89aA 29.51cA 38.30bA 52.86aB
NA:数据不可用 The date was not available. 同行不同小写字母代表相同土壤不同处理之间差异显著,同行不同大写字母代表同一处理不同土壤
之间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same row represented significant difference among treatments of upland soil (or paddy soil) at 0 05
level, and different capital letters in the same row referred to significant difference among the same treatment between upland soil and paddy soil at 0 05
level. 下同 The same below.
95629期 蔡金云等: 两种农田土壤不同组分呼吸及其温度敏感性
表 3 土壤不同组分 CO2排放的温度敏感性
Table 3 Temperature sensitivity (Q10) of CO2 emission from different soil fractions
培养时段
Incubation
period
温度区间
Temperature
interval (℃)
旱耕土 Upland soil
轻组 LF 重组 HF 全土 BS
水稻土 Paddy soil
轻组 LF 重组 HF 全土 BS
前 4周 5~15 3.12bB 4.86aA 4.58aA 4.62abA 5.26aA 3.88bB
The first 4 weeks 15~25 2.21bA 1.77cB 2.54aA 2.25aA 2.22aA 1.69bB
25~35 1.54aA 1.58aA 1.28bB 1.26bB 1.64aA 1.59aA
后 5周 5~15 2.43cA 3.56bA 4.19aA 2.71bA 4.02aA 1.86cB
The last 5 weeks 15~25 1.73bA NA 2.38aA 1.30bB 1.74a 1.85aB
25~35 1.48aA NA 0.85bB 1.27bB 1.56a 1.42abA
9周 5~15 2.79bB 4.24aA 4.38aA 3.58bA 4.60aA 2.77cB
9 weeks 15~25 2.01bA NA 2.46aA 1.87abB 2.00a 1.75bB
25~35 1.52aA NA 1.07bB 1.26bB 1.60a 1.52aA
进一步分析表明,5 ℃下旱耕土轻组的前两周
累积呼吸量占其 9 周总呼吸量的 31%,重组占
33%,水稻土分别为 26%和 29%;而 35 ℃下,旱耕土
轻组前两周累积呼吸量占 9 周总呼吸量的 47%,重
组占 57%,水稻土分别为 52%和 43%.可见在培养前
期,低温下两种土壤轻、重组的呼吸程度较为接近,
而高温下旱耕土重组的呼吸程度明显高于轻组,水
稻土则相反.这说明在 9周培养期内,35 ℃下土壤的
轻、重组呼吸碳量约有一半在前两周释放.
比较两种土壤各组分及全土的累积呼吸量发
现,水稻土轻组的累积呼吸量总体高于旱耕土,且在
15 ℃和 25 ℃达到显著水平;其重组的累积呼吸量
在 5 ℃和 15 ℃低于旱耕土,但 35 ℃下二者差异不
显著.旱耕土全土的累积呼吸量除 5 ℃外,其余 3 个
培养温度下均显著高于水稻土.
2 3 土壤及各组分呼吸的温度敏感性
两种土壤各组分及全土呼吸速率的温度敏感性
Q10均随培养温度升高而下降,且培养前 4 周的 Q10
值高于后 5周(P<0.05).如 5 ℃时土壤及各组分 Q10
均高于其他温度;5 ℃下前 4 周旱耕土轻组、重组和
全土的 Q10分别为后 5 周的 1.3、1.4 和 1.1 倍;水稻
土分别为 1.7、1.3 和 2.1 倍.前 4 周水稻土轻组的
Q10在低温 ( 5 ~ 15 ℃) 下高于旱耕土,而高温
(25~35 ℃)下则低于旱耕土;而两种土壤重组的
Q10在上述温度下无显著差异.后 5 周两种土壤重组
的 Q10均总体高于其轻组;旱耕土轻组的 Q10除
5~15 ℃外,其他温度下均高于水稻土(表 3).
为期 9 周的培养试验结果表明,在低温下
(5~15 ℃)旱耕土轻组 Q10低于水稻土,随温度升高
则高于水稻土;而两种土壤的重组在低温下则无显
著差异.水稻土重组的 Q10总体高于其轻组和全土.
在 5~25 ℃温度水平下,旱耕土全土 Q10显著高于水
稻土,但在 25~35 ℃下低于水稻土.
3 讨 论
3 1 轻组、重组和全土呼吸差异的原因
本研究发现,两种土壤全土的呼吸速率和累积
呼吸量均大于其轻组和重组(图 3、表 2).根据培养
前旱耕土和水稻土的轻、重组有机碳占土壤总有机
碳的比例(表 1),以及 9周培养期内的轻、重组累积
呼吸量(表 2),分别估算出两种土壤由其轻、重组组
成的全土呼吸量.结果显示,旱耕土在 4 个温度下的
计算值占其全土处理累积呼吸量的 46% ~ 58%,平
均 51%;水稻土为 40% ~ 69%,平均 60%.可能的原
因是密度分组法造成了可溶性有机碳丢失,及分离
剂多钨酸钠对土壤呼吸的抑制作用.Crow 等[20]将密
度分组前后的土壤各培养 90 d,发现分组后的土壤
呼吸量只有原土壤的 65%;随后将分组后轻、重组
中的钨残留定量化,并向未分组土壤中添加了等量
的钨,培养 90 d 后,发现添加钨的土壤呼吸量减少
了 31%~35%,说明钨盐对土壤呼吸有一定的抑制
作用.本研究由轻、重组推算出的全土呼吸量低于全
土处理呼吸量的 50%,很可能来自密度分组过程中
残留钨盐的影响.此外,水稻土在密度分组后土壤的
回收率超过了 100%,也可能是多钨酸钠残留所致.
但由于本研究未能量化土壤中残留的多钨酸钠,因
而难以定量评估其对土壤各组分呼吸的影响.
通常认为,土壤轻组有机碳较为活跃,而重组有
机碳则相对稳定,轻组的分解速率高于重组[21-22] .
但以该组分单位初始碳的呼吸速率计,则轻、重组之
间无显著差异[8] .Crow等[20]通过培养不同类别和用
量的植物残体(叶片、根系的常规、双倍和不投入)
处理下的土壤,结果显示,在 23 ℃下培养 1年后,轻
组累积呼吸损失占其初始有机碳的 3.2%,重组为
0662 应 用 生 态 学 报 26卷
3 7%;平均驻留时间(MRT)虽因处理而异,但轻组
与重组总体持平.McFarlane等[23]对 5个落叶松林地
的土壤测定结果显示,轻组和重组有机碳的 MRT在
不同地点变异很大,范围均从几十年到几百年不等.
本研究也显示,桃江的水稻土在 5 ℃、15 ℃和 25 ℃
下,轻、重组累积呼吸无显著差异(图 2、表 2).Dijk⁃
stra等[24]对草地 5年施氮和物种交互作用的研究指
出,各处理土壤中轻组和重组内的新碳量相当,老碳
则有数量级的差异.加酸水解法用以定量密度分组
获得的轻、重组中新碳、老碳,或活性碳和惰性碳的
相对比例,有助于解释土壤轻组和重组的矿化分解
程度[25] .但由于本研究的土样量少,且培养过程加
入石英砂,使得在酸水解试验取样时,各处理的 3 个
重复,取到的实际土样量存在差异,导致酸水解后重
复间变异太大(数据未给出),无法进一步分析.
本研究发现,旱耕土在 3 个温度下和水稻土在
35 ℃时的呼吸量均表现为重组高于轻组(图 1 ~ 2、
表 2).除如上所述的原因外,土壤密度分组时为达
到更充分的分离效果采用了超声波处理也可能带来
影响.Mueller等[26]将超声波处理和未经过超声波处
理的农田土壤在 20 ℃下培养 18 d,发现有超声波处
理的土壤呼吸量比未经超声波处理的高 27%.团聚
体是土壤有机质稳定的重要基础,超声波对土壤团
聚体结构有一定破坏作用,从而增大了土壤有机质
与微生物的接触面积,使其更易于被分解.土壤重组
中的碳主要同矿质颗粒等以团聚体形式结合[27-29],
而轻组则主要游离于土壤团聚体间或同土壤团聚体
结合不紧密[30-31] .本研究中大部分轻组在密度分组
初期(超声波处理前)已通过抽吸方式分离出来,因
此与轻组相比,超声波对重组可能产生的影响更大.
综上所述,土壤组分分离剂(如,本研究的多钨酸
钠)和超声波的使用及土壤轻、重组中碳的组成和
可分解性等,均会对轻、重组有机碳的分解矿化产生
影响.如何量化这些影响并避免组分分离过程对土
壤的破坏和干扰还需要进一步研究.
平邑的旱耕土全土有机碳含量占桃江水稻土的
41%(表 1),但是其呼吸量却是桃江土的 1.3 ~ 1.9
倍(15~35 ℃,表 2).本研究旱耕土连续 5 年施用有
机肥,而水稻土施用有机肥的时间为 28 年.有机肥
的投入增加了土壤团聚体,且随着时间的延长,土壤
有机碳趋于转向惰性碳库[32],从而使其保持稳定.
此外,本研究在年投入碳量相当的情况下,水稻土比
旱耕土具有更高含量的有机碳,这或许也与水稻土
长期处于淹水环境,不利于有机碳的分解,因而具有
相对高的稳定性有关[33] .
3 2 土壤类型对呼吸作用温度敏感性的影响
土壤类型影响土壤呼吸作用 CO2排放的温度敏
感性.Iqbal等[34]在 5 ~ 45 ℃下,通过 62 d 的培养试
验显示,水稻土的 Q10为 1. 9,低于旱耕土的 3. 2.
Zhang等[33]对华南 3 个水稻土 114 d 的培养试验也
显示,水稻土 Q10在 1.0 ~ 2.3,低于文献报道的旱地
土壤.本研究发现,平邑的旱耕土全土平均 Q10为
2 64,高于桃江水稻土的 2.01.但不同温度下两种土
壤的 Q10存在差异.在 5~15 ℃和 15~25 ℃下旱耕土
全土的 Q10分别比水稻土高 1.61 和 0.71,而 25 ~ 35
℃下则略低于水稻土(表 3).此外,与水稻土相比,
旱耕土的 Q10随温度升高而下降的幅度更大.在 3 个
温度区间内,旱耕土依次下降 44%和 57%,而水稻
土则下降 37%和 13%(表 3).这均表明旱耕土的呼
吸对温度升高比水稻土更敏感;而仅在温度较高时,
升高温度对水稻土的呼吸促进作用更大.土壤呼吸
与土壤微生物活性密切相关[35],湖南桃江的年均温
高于山东平邑,温度较低时,水稻土微生物的活性可
能比平邑土壤弱,可能导致水稻土在低温下土壤呼
吸的温度敏感性低于旱耕土.随着温度升高,水稻土
的微生物更为活跃,使得高温下其呼吸的温度敏感
性比旱耕土高.本研究结果意味着,平邑旱耕土有机
碳矿化强度高于桃江水稻土,且对温度变化的响应
总体比水稻土更敏感.
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作者简介 蔡金云,女,1991 年生,硕士研究生.主要从事全
球变化生态学研究. E⁃mail: caijinyun@ ibcas.ac.cn
责任编辑 杨 弘
2662 应 用 生 态 学 报 26卷