全 文 ：小兴安岭谷地云冷杉林的碳密度与生产力*
蔡慧颖1 摇 邸雪颖2 摇 金光泽1**
( 1东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040; 2东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 采用样地清查和异速生长方程法,量化了处于衰退状态的小兴安岭谷地云冷杉林的
森林碳密度和生产力.结果表明: 2011 年森林碳密度总量为 268. 14 t C·hm-2,其中植被碳密
度、碎屑碳密度和土壤碳密度分别为 74. 25、16. 86 和 177. 03 t C·hm-2 . 2006—2011 年,乔木
层碳密度从 80. 86 t C·hm-2减少到 71. 73 t C·hm-2,主要树种冷杉、白桦、云杉和兴安落叶松
的碳密度年均减少比例分别为 0. 5% 、1. 2% 、2. 7%和 3. 7% ,毛赤杨、红松和花楷槭的碳密度年
均增加比例分别为 2. 9% 、3. 9%和 7. 2% .森林净初级生产力(NPP)为 4. 69 t C·hm-2·a-1,地
下部和地上部 NPP比值为 0. 56,凋落物损失部分是总 NPP的最大组分,所占比例为 34. 5% .
森林生态系统中 2 个主要碳输出途径异养呼吸和粗木质残体分解的年通量分别为 293. 67 和
119. 29 g C·m-2·a-1 .森林净生态系统生产力(NEP)为 55. 90 g C·m-2·a-1 . 研究结果表
明,处于衰退状态的谷地云冷杉林仍具有一定的碳汇功能.
关键词摇 谷地云冷杉林摇 碳密度摇 净初级生产力摇 净生态系统生产力摇 衰退
文章编号摇 1001-9332(2014)10-2794-09摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Carbon density and production in valley spruce鄄fir forest in Xiaoxing爷an Mountains, China.
CAI Hui鄄ying1, DI Xue鄄ying2, JIN Guang鄄ze1 ( 1Center for Ecological Research, Northeast Forestry
University, Harbin 150040, China;2 School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin
150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(10): 2794-2802.
Abstract: The carbon density and production were measured using both forest inventory and allome鄄
try approaches in the declining valley spruce鄄fir forest in Xiaoxing爷 an Mountains. Results showed
that the total carbon density of the forest was 268. 14 t C·hm-2 in 2011, and carbon densities of
the vegetation, detritus and soil were 74. 25, 16. 86 and 177. 03 t C·hm-2, respectively. From
2006 to 2011, tree layer carbon density decreased from 80. 86 t C·hm-2 to 71. 73 t C·hm-2 . The
average decrease proportions per year of carbon density were 0. 5% , 1. 2% , 2. 7% and 3. 7% for
Abies nephrolepis, Betula platyphylla, Picea spp. , and Larix gmelinii, respectively. However, car鄄
bon densities were increased by 2. 9% , 3. 9% and 7. 2% per year for Alnus sibirica, Pinus koraien鄄
sis and Acer ukurunduense, respectively. Net primary production (NPP) of the forest was 4. 69
t C·hm-2·a-1 . The ratio of belowground NPP to aboveground NPP was 0. 56. Litterfall accounted
for the largest proportion of the NPP of forest with a value of 34. 5% . As the two most important
carbon output approaches of forest ecosystems, the fluxes of heterotrophic respiration and coarse
woody debris decomposition were 293. 67 and 119. 29 g C·m-2·a-1, respectively. Net ecosystem
production (NEP) of the forest was 55. 90 g C·m-2·a-1 . The results indicated that the valley
spruce鄄fir forest in the declining state still had a certain carbon sink capacity.
Key words: valley spruce鄄fir forest; carbon density; net primary production; net ecosystem pro鄄
duction; decline.
*国家科技支撑计划项目(2011BAD37B01)和中央高校基本科研业
务费专项(2572014AA10)资助.
**通讯作者. E鄄mail: taxus@ 126. com
2014鄄05鄄08 收稿,2014鄄08鄄01 接受.
摇 摇 云冷杉林是以云杉(Picea spp. )和冷杉(Abies
nephrolepis)为主的暗针叶林,是黑龙江省重要的森
林类型之一[1] .小兴安岭地区的谷地云冷杉林作为
本地区的非地带性顶极植被,是未经破坏的原始森
林,主要分布于海拔较低的河谷附近,呈岛状永冻层
分布,其森林面积和蓄积量分别占小兴安岭地区天
然林总面积和总蓄积量的 20%和 23% ,在涵养水
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 10 月摇 第 25 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2014, 25(10): 2794-2802
源、保育土壤和维持生物多样性等方面发挥着重要
作用[2] .
目前,对云冷杉林林分基础状况的研究较多,如
粗木质残体特征[3]、叶面积指数季节动态[4]、土壤
酶活性和土壤养分[5]、主要种群生态位特征[6]、主
要树种空间分布格局[7]及其关联性等[8] .不同经营
方式对云冷杉林生态系统的影响也有相关报道. 如
韩景军等[9]综述了不同采伐方式对云冷杉森林更
新与生境的影响.间伐促进了保留木生长的显著增
加,不同间伐强度间差异不显著[10],而不同择伐强
度和择伐周期将对云冷杉林林分生长和结构产生不
同影响[11] .此外,关于云冷杉林树木大面积死亡和
衰退的现象也得到普遍关注.张文辉等[12]通过调查
秦岭冷杉种群的年龄结构特征,发现多数秦岭冷杉
种群幼龄级个体数较少,中老龄个体株数较多,总体
呈衰退趋势.庄平等[13]研究认为,峨眉山冷杉林的
衰退是全球森林衰退的一部分,而不是个别或偶然
现象.关于云冷杉林衰退机理的研究也有相关报道.
如王庆贵[14]发现,云冷杉林衰退的直接原因是全球
气候变暖(诱发因素),进而导致森林病虫害(刺激
因素),最终促使菌根数量降低和根部腐烂(促进因
素),以上各因素先后在不同阶段起作用,导致谷地
云冷杉林呈现出渐进的衰退过程. 姚启超和王晓
春[15]发现,大西洋多年代际振荡和太平洋年代际振
荡使得小兴安岭地区谷地云冷杉林多年冻土层逐渐
融化,改变了植物生境的水分可利用性. 此外,全球
气候变暖也导致该地区最低温度显著升高,植物光
合作用下降,呼吸作用增强,进一步加剧了树木的衰
退和死亡.赵丽玲等[16]采用 RAPD 分子标记技术分
析了红皮云杉种源在大小兴安岭各个分布区的更新
状况(进展种群或衰退种群),为谷地红皮云杉衰退
机制的研究提供了分子水平的科学依据.
近年来,对于云冷杉林成片死亡的研究大多集
中在探索其衰退机理,而量化此衰退状况的报道尚
少[17] .本文采用样地清查和异速生长方程法量化小
兴安岭地区谷地云冷杉林的森林碳密度、净初级生
产力(net primary production,NPP)和净生态系统生
产力(net ecosystem production,NEP),旨在评价该森
林生态系统的生长状况和固碳能力,为云冷杉林衰
退现象的研究提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究在黑龙江凉水国家级自然保护区
(47毅10忆50义 N,128毅53忆20义 E)进行.该地区位于黑龙
江省伊春市带岭区的中心,地处小兴安岭南坡达里
带岭支脉东坡.海拔 280 ~ 707 m,山地坡度在 10毅 ~
15毅,为典型的低山丘陵地貌. 温带大陆性季风气候
特征明显,年均温-0. 3 益,年均降水量 676 mm,积
雪期 130 ~ 150 d,无霜期 100 ~ 120 d.地带性土壤为
暗棕壤.本研究区的云冷杉林是谷地云冷杉林天然
分布的南界,是全球气候变化的敏感地区,地势平
缓,局部地段可出现岛状永冻层.乔木层主要组成树
种有冷杉、云杉,常见种有兴安落叶松(Larix gmeli鄄
nii)和红松(Pinus koraiensis),并伴有花楷槭(Acer
ukurunduense)、毛赤杨(Alnus sibirica)和白桦(Betula
platyphylla)等阔叶树种(表 1).
1郾 2摇 样地设置及调查
本研究在 2006 年建立的 380 m伊240 m 云冷杉
林固定样地上进行,将样地划分成 912 个 10 m 伊
10 m样方,采用相邻网格法进行调查. 记录样地内
DBH逸2 cm 的木本植物的种名、胸径、坐标和状态
(存活、倒伏、枯立),挂铝制树牌,并于 2011 年采取
相同方法进行复查.
表 1摇 谷地云冷杉林固定样地的物种组成
Table 1摇 Species composition in valley spruce鄄fir forest permanent plot
树种
Species
密度
Density (N·hm-2)
2006 2011
平均胸径
Mean DBH (cm)
2006 2011
胸高断面积
Basal area (m2·hm-2)
2006 2011
重要值
Importance value (% )
2006 2011
冷杉 Abies nephrolepis 1800 1972 6. 5 6. 3 5. 94 6. 14 32 33
云杉 Picea spp. 484 541 16. 7 14. 8 10. 63 9. 28 25 24
花楷槭 Acer ukurunduense 408 484 3. 7 3. 9 0. 43 0. 58 9 10
兴安落叶松 Larix gmelinii 59 48 37. 0 37. 0 6. 35 5. 20 11 10
红松 Pinus koraiensis 116 153 5. 1 5. 0 0. 24 0. 30 5 6
毛赤杨 Alnus sibirica 189 196 6. 2 6. 5 0. 57 0. 66 6 6
白桦 Betula platyphylla 74 69 17. 0 17. 1 1. 68 1. 58 6 5
其他 Others 122 170 5. 8 5. 1 0. 25 0. 35 6 8
597210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡慧颖等: 小兴安岭谷地云冷杉林的碳密度与生产力摇 摇 摇 摇 摇 摇
1郾 3摇 森林生态系统碳密度的测定
森林生态系统碳库分为植被碳库、碎屑碳库和
土壤碳库 3 部分. 其中,植被碳库的组分包括乔木
层、林下植被层、细根和中根;碎屑碳库的组分包括
枯落物和粗木质残体( coarse woody debris,CWD);
土壤碳库包括 A和 B 2 个土壤发生层.
1郾 3郾 1 植被碳密度 摇 1)乔木层碳密度:包括所有
DBH逸2 cm的乔木木本植物.利用各树种不同组分
(树干、树枝、树叶和粗根)的异速生长方程[18-20]及
相应的碳浓度,计算得出 2006 和 2011 年各树种不
同组分的碳密度.对于未建立异速生长方程的树种,
选择同科、属树种的异速生长方程替代.
2)林下植被层碳密度:包括灌木、草本和 DBH
<2 cm的乔木幼树. 于 2011 年 8 月(植被生物量最
大时)随机设置 12 个 2 m伊2 m样方,收获各样方内
所有灌木和乔木幼树,分老枝、新枝和树叶测其鲜质
量.在每个 2 m伊2 m样方内设置一个 1 m伊1 m小样
方,收获草本植物.各部分分别取样测干质量和碳浓
度,计算林下植被层的碳密度.
3)细根和中根碳密度:细根(直径<2 mm)和中
根(直径为 2 ~ 5 mm)的生物量采用连续根钻法测
定. 2011 年 6—10 月,随机均匀选取 30 个样点,每
月用横截面积为 51. 3 cm2的根钻取土,每 10 cm 一
层,共 4 层.将取回的土样洗净后,将根按直径分级,
并区分活根和死根,烘干称量,测其碳浓度. 最后根
据根钻面积、5 个月细根(中根)生物量的平均值和
碳浓度,得到细根(中根)碳密度.
1郾 3郾 2 碎屑碳密度摇 1)枯落物碳密度:随机设置 12
个 0. 5 m伊0. 5 m 样方,收获样方内所有的枯落物,
测其鲜质量和干质量,最后根据其碳浓度推算碳
密度.
2)CWD 碳密度:对样地内所有直径逸2 cm 的
CWD进行调查.记录其种名、直径、高度(或长度)、
存在方式、腐烂等级等[21] . 分树种分径级(径级玉:
直径<7. 5 cm;径级域:7. 5 cm臆直径<22. 5 cm;径
级芋:直径逸22. 5 cm)采集不同腐烂等级的 CWD
样品,带回实验室测其密度和碳浓度. CWD 体积的
计算参考部颁东北地区主要乔木树种二元材积公
式[22],结合 CWD每木调查数据、密度及相应的碳浓
度,计算 CWD碳密度.
1郾 3郾 3 土壤碳密度摇 在样地外围随机挖取 3 个土壤
剖面,根据土壤剖面发生层确定土壤层次和各土层
厚度.用土壤环刀(体积为 100 cm3)在每层取土样,
测定土壤容重和土壤碳浓度,根据各土层厚度、土壤
容重和碳浓度计算土壤碳密度.
1郾 4摇 森林生态系统 NPP的测定
森林生态系统的 NPP 分为地上部 NPP 和地下
部 NPP 两部分.地上部 NPP 的组分包括乔木树干、
树枝、凋落物、灌木和草本的 NPP;地下部 NPP 包括
乔木粗根、中根和细根的 NPP.
1郾 4郾 1 地上部 NPP摇 1)乔木树干和树枝 NPP:利用
下式计算[23]:
NPP i =
(Wt2 - Wt1 + Wd - 移
n
j = 1
N jW j)
t2 - t1
式中:NPP i为乔木某组分 i(树干和树枝)的 NPP;
Wt1和 Wt2分别为调查间隔期前后样地内乔木层碳密
度;t1和 t2分别为第 1 次和第 2 次调查时间;Wd为调
查间隔期内死亡个体的碳密度;N j为调查间隔期内
树种 j新增个体的株数;W j为 DBH = 2 cm 时树种 j
的碳密度.
2)凋落物:凋落物包括树叶、枯枝、繁殖器官和
碎屑.在样地内布设 20 个 1 m伊1 m 的凋落物收集
器. 2009—2011 年每年 5—11 月每月月初收集一
次,烘干称量并测定碳浓度,取 3 年凋落物碳密度的
平均值作为凋落物的 NPP.
3)灌木和草本层 NPP:新枝和树叶的碳密度为
乔木幼树和灌木的 NPP,整个草本层的碳密度为草
本 NPP.
1郾 4郾 2 地下部 NPP摇 1)乔木粗根 NPP:与乔木树干
和树枝 NPP的计算方法相同.
2)细根和中根 NPP:采用极差法计算,即一年
内取样的活细根(中根)碳密度的最大值与最小值
之差.
利用 Multi N / C 3000 分析仪(Analytic Jena AG,
Germany)测定碳浓度.
1郾 5摇 森林生态系统 NEP的测定
净生态系统生产力(NEP)采用下式计算:
NEP=NPP-RH-RCWD
式中:RH为土壤异养呼吸年通量(heterotrophic respi鄄
ration,RH);RCWD为粗木质残体呼吸年通量( coarse
woody debris respiration,RCWD).
1郾 5郾 1 土壤异养呼吸(RH) 摇 1)挖壕样方内土壤呼
吸(RT):2009 年 10 月在样地外围距样地边界 2 ~ 3
处随机选择 3 个 2 m 伊 2 m 小样方,在小样方四周
挖壕深至 80 ~ 100 cm(植物根系分布层以下),壕内
用双层尼龙井底布隔离小样方周围的根系. 在每个
小样方内安置 3 个 PVC土壤环(高 6 cm、内径 10. 4
6972 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
cm),每个土壤环露出地面 2 cm 左右. 除去小样方
内所有活体植物,并在随后的测定过程中始终保持
小样方内没有活体植物. 分别于 2010 和 2011 年生
长季(5 月上旬至 10 月中旬),每 2 周一次,测定挖
壕样方内的 RT,同时测定 5 cm 土壤温湿度和林内
空气温湿度,具体测量和计算方法参见史宝库等[24]
的方法.假设非生长季 RT占全年 RT的 8. 9% [25],综
合生长季和非生长季 RT得到全年 RT .
2)挖壕样方内根系分解呼吸(RRD):根系切断
后开始死亡,但由于根系分解过程缓慢,挖壕样方内
仍有根系呼吸存在. 根系分解呼吸年通量(RRD)采
用根系碳密度与根系年分解速率的乘积计算.其中,
细根分解速率根据环境气象因子和细根分解建立的
模型计算得到[26],中根和粗根的分解速率参考
Landsberg和 Gower[27]的研究结果.
两年挖壕样方内 RT的平均值与 RRD之差即
为 RH .
1郾 5郾 2 粗木质残体呼吸(RCWD) 摇 RCWD根据 CWD 碳
密度与 CWD分解速率[28]的乘积得到.
1郾 6摇 数据处理
利用 SPSS 18. 0 软件对数据进行统计分析,采
用单因素方差分析法(one鄄way ANOVA)和配对样本
t检验进行方差分析和差异显著性检验(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 森林生态系统碳密度
乔木层碳密度是植被碳密度的主要部分,2011
年云冷杉林乔木层总碳密度为 71. 73 t C·hm-2,其
中,树干碳密度最高(48. 37 t C·hm-2),其次为粗
根(11. 83 t C·hm-2)、树枝(6. 80 t C·hm-2)和树
叶(4. 73 t C·hm-2) (表 2).样地内重要值>5%的
7 个物种中,云杉、兴安落叶松和冷杉的碳密度相对
较高,分别为 31. 01、21. 09 和 10. 40 t C·hm-2 .阔叶
树种中白桦的碳密度最高(4郾 75 t C·hm-2),占乔
表 2摇 2006 和 2011 年谷地云冷杉林乔木层碳密度的变化
Table 2摇 Change in tree layer carbon density between 2006 and 2011 in valley spruce鄄fir forest ( t C·hm-2)
树种
Species
年份
Year
树干
Stem
树枝
Branch
树叶
Leaf
粗根
Coarse root
总计
Total
冷杉 2011 7. 26 1. 16 0. 76 1. 21 10. 40
Abies nephrolepis 2006 7. 45 1. 18 0. 77 1. 25 10. 65
驻C -0. 04 (-0. 5% ) 0. 00 (-0. 3% ) 0. 00 (-0. 2% ) -0. 01 (-0. 6% ) -0. 05 (-0. 5% )
云杉 2011 17. 99 3. 01 2. 66 7. 35 31. 01
Picea spp. 2006 20. 76 3. 47 3. 08 8. 48 35. 79
驻C -0. 55 (-2. 7% ) -0. 09 (-2. 7% ) -0. 08 (-2. 7% ) -0. 23 (-2. 7% ) -0. 96 (-2. 7% )
花楷槭 2011 0. 68 0. 52 0. 16 0. 19 1. 55
Acer ukurunduense 2006 0. 49 0. 39 0. 13 0. 14 1. 14
驻C 0. 04 (7. 6% ) 0. 03 (6. 9% ) 0. 01 (6. 3% ) 0. 01 (7. 5% ) 0. 08 (7. 2% )
兴安落叶松 2011 16. 92 1. 53 0. 93 1. 71 21. 09
Larix gmelinii 2006 20. 73 1. 87 1. 14 2. 09 25. 84
驻C -0. 76 (-3. 7% ) -0. 07 (-3. 7% ) -0. 04 (-3. 7% ) -0. 08 (-3. 7% ) -0. 95 (-3. 7% )
红松 2011 0. 36 0. 04 0. 04 0. 06 0. 50
Pinus koraiensis 2006 0. 31 0. 03 0. 03 0. 05 0. 42
驻C 0. 01 (3. 2% ) 0. 00 (5. 1% ) 0. 00 (6. 8% ) 0. 00 (5. 4% ) 0. 02 (3. 9% )
毛赤杨 2011 1. 10 0. 13 0. 04 0. 27 1. 53
Alnus sibirica 2006 0. 96 0. 11 0. 04 0. 23 1. 34
驻C 0. 03 (2. 9% ) 0. 00 (2. 9% ) 0. 00 (2. 9% ) 0. 01 (2. 9% ) 0. 04 (2. 9% )
白桦 2011 3. 49 0. 29 0. 08 0. 89 4. 75
Betula platyphylla 2006 3. 72 0. 31 0. 08 0. 95 5. 06
驻C -0. 05 (-1. 2% ) 0. 00 (-1. 3% ) 0. 00 (-1. 3% ) -0. 01 (-1. 2% ) -0. 06 (-1. 2% )
其他 2011 0. 57 0. 13 0. 04 0. 15 0. 90
Others 2006 0. 41 0. 08 0. 03 0. 10 0. 62
驻C 0. 03 (7. 9% ) 0. 01 (12. 7% ) 0. 00 (12. 1% ) 0. 01 (8. 7% ) 0. 06 (8. 8% )
总计 Total 2011 48. 37 6. 80 4. 73 11. 83 71. 73
2006 54. 82 7. 43 5. 30 13. 31 80. 86
驻C -1. 29 (-2. 4% ) -0. 13 (-1. 7% ) -0. 11 (-2. 1% ) -0. 29 (-2. 2% ) -1. 83 (-2. 3% )
驻C为 2011—2006 年 5 年间各树种碳密度增加的平均值,负值表示减少.括号内的数值为年均碳密度增加的比例(% ),根据(C2011 -C2006 ) / 5 /
C2006´100%计算 驻C was the mean value of increased carbon density of species between 2011 and 2006, and the negative values meant decreased. The
values in parentheses were the increased proportion of annual carbon density (% ), and it was calculated using (C2011 -C2006) / 5 / C2006´100% .
797210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡慧颖等: 小兴安岭谷地云冷杉林的碳密度与生产力摇 摇 摇 摇 摇 摇
木层总碳密度的 6. 6% . 2006—2011 年间,乔木层总
碳密度减少 9. 13 t C · hm-2,年均减少 1郾 83
t C·hm-2 .碳密度较高的 4 个树种中,云杉和兴安
落叶松碳密度减少量最高,分别为 4. 78 和 4郾 75
t C·hm-2;冷杉和白桦碳密度减少量较低,分别为
0. 25 和 0. 31 t C·hm-2 . 其他的主要树种,花楷槭、
毛赤杨和红松的碳密度均有一定程度的增加,年均
增加比例分别为 7. 2% 、2. 9%和 3. 9% (表 2).相对
于乔木层碳密度,灌木层和草本层的碳密度极小,分
别为 0. 30 和 0. 13 t C·hm-2 .地下部的细根和中根
碳密度分别为1. 41和0. 67 t C·hm-2,均表现出随土
层深度增加而下降的趋势,0 ~10 cm土层的细根和中
根碳密度最大,分别为 0. 87 和 0. 32 t C·hm-2,占各
自总量的 61. 2%和 47. 4% .不同土层深度中,0 ~ 10、
10 ~20和 20 ~30 cm土层的细根碳密度均显著高于
中根碳密度,分别是中根碳密度的 2. 7、1. 6 和 1. 8
倍,而在 30 ~40 cm土层中两者差异不显著(图 1).
摇 摇 碎屑中地表枯落物碳密度为 3. 61 t C·hm-2 .
而 CWD 碳密度作为碎屑碳密度的主要组成部分,
为 13. 25 t C·hm-2,占碎屑总量的 78. 5% .其中,云
杉(3. 59 t C·hm-2)、兴安落叶松(3. 06 t C·hm-2)
和冷杉(2. 61 t C·hm-2)的 CWD碳密度较高,因腐
烂程度较高而无法辨认的未知树种碳密度为 2郾 85
t C·hm-2 . CWD总体的存在形式主要是干中折断
(4. 54 t C·hm-2)和拔根倒(3. 64 t C·hm-2).云杉
和兴安落叶松碳密度的主要存在形式均是干中折
断,分别占各自总量的 34. 4%和 52. 5% ,而冷杉的
主要存在形式是枯立木(31. 6%) (图 2).不同径级
CWD总碳密度呈近正态分布,30 ~ 40 和 40 ~ 50 cm
径级的碳密度最高,分别占总量的24郾 0%和22郾 9% .
图 1摇 谷地云冷杉林细根(玉)、中根(域)碳密度的垂直分布
Fig. 1 摇 Vertical distributions of carbon density of fine roots
(玉) and medium roots (域) in valley spruce鄄fir forests.
不同小写字母表示同一土层细根和中根碳密度间差异显著 ( P <
0郾 05)Different small letters in the same soil level meant significant differ鄄
ence between carbon density of fine roots and medium roots at 0. 05 level.
云杉 CWD 的碳密度主要分布在中径级 (30 ~ 40
cm),占总量的 36. 8% .兴安落叶松 CWD 的碳密度
在大径级( > 50 cm)较高,占总量的 40. 7% . 冷杉
CWD的碳密度分布则相反,主要分布在偏小径级
上,10 ~ 20 cm 时最高(41. 1% ),其次是臆10 cm
(21. 2% )(图 3).
摇 摇 云冷杉林土壤碳密度为 177. 03 t C·hm-2 .土壤
有机碳浓度随土壤深度的增加而降低,A层的碳浓度
(63. 76 g·cm-3)约为 B层碳浓度(31郾 79 g·cm-3)的
2倍;而 B层的土壤容重和土壤碳密度均显著高于 A
层,两者随土壤深度增加而增加(表 3).
2郾 2摇 森林生产力
云冷杉林总 NPP为 4. 69 t C·hm-2·a-1,其中,
地上部 NPP为 3. 00 t C·hm-2·a-1,地下部 NPP 为
1. 69 t C·hm-2·a-1,地下部 NPP和地上部 NPP的比
值为0郾 56.凋落物损失部分(1郾 62 t C·hm-2·a-1)
图 2摇 不同存在形式下主要树种 CWD碳密度分布
Fig. 2摇 CWD carbon density distributions of major tree species
with various existing types.
玉: 树段 Trunk segment; 域: 枯立木 Standing dead; 芋: 根桩 Stump;
郁: 干中折断 Breakage at trunk; 吁: 干基折断 Breakage at rootstock;
遇: 拔根倒 Uprooted blow鄄down. A: 云杉 Picea spp. ; B: 兴安落叶松
Larix gmelinii; C: 冷杉 Abies nephrolepis; D: 未知种 Unknown; E: 总
计 Total. 下同 The same below.
图 3摇 不同径级下主要树种 CWD碳密度分布
Fig. 3摇 CWD carbon density distributions of major tree species
in different DBH classes.
8972 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 3摇 不同土壤发生层土壤容重、碳浓度和碳密度
Table 3摇 Soil bulk density, carbon concentration, and car鄄
bon density of different soil horizons
土壤发生层
Soil horizon
土壤容重
Soil bulk
density
(g·cm-3)
碳浓度
Carbon
concentration
(g·kg-1)
土壤碳密度
Soil carbon
density
( t C·hm-2)
A 0. 60a 63. 76b 62. 44a
B 0. 94b 31. 79a 114. 59b
不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters meant
significant difference at 0. 05 level.
是地上部 NPP的主要组分,所占比例为 53郾 9% ,树
干 NPP(1. 02 t C·hm-2 ·a-1 )占 33郾 9% . 地下部
NPP中细根 NPP(1. 05 t C·hm-2·a-1)所占比例最
高,为 62. 3% ,高于粗根 NPP(0. 25 t C·hm-2·a-1)
和中根 NPP(0. 39 t C·hm-2·a-1) (表 4). 云冷杉
林中 2 种主要的碳输出途径 RH和 RCWD分别为
293郾 67 和 119. 29 g C·m-2·a-1 . 最终计算得到云
冷杉林 NEP为 55. 90 g C·m-2·a-1(图 4).
表 4摇 谷地云冷杉林碳密度和净初级生产力的分配
Table 4摇 Distribution of carbon density and net primary production in valley spruce鄄fir forest
生态系统组分
Ecosystem component
碳密度
Carbon density
( t C·hm-2)
生态系统组分
Ecosystem component
净初级生产力
NPP
(t C·hm-2·a-1)
植被碳库 乔木层 Tree layer 71. 73 地上部总 NPP 树干 Stem 1. 02
Vegetation carbon pool 灌木层 Shrub layer 0. 30 Above鄄ground NPP 树枝 Branch 0. 17
草本层 Herb layer 0. 13 灌木层 Shrub layer 0. 06
中根 Medium root 0. 67 草本层 Herb layer 0. 13
细根 Fine root 1. 41 凋落物 Litterfall 1. 62
碎屑碳库 粗木质残体 CWD 13. 25 地下部总 NPP 粗根 Coarse root 0. 25
Detritus carbon pool 地表枯落物 Ground鄄litter 3. 61 Below鄄ground NPP 中根 Medium root 0. 39
土壤碳库 Soil carbon pool 177. 03 细根 Fine root 1. 05
总碳库 Total carbon pool 268. 14 总 NPP Total NPP 4. 69
图 4摇 谷地云冷杉林土壤异养呼吸(RH )、粗木质残体呼吸
(RCWD)和净生态系统生产力(NEP)的年通量
Fig. 4摇 Heterotrophic soil respiration (RH), coarse woody deb鄄
ris respiration (RCWD), and net ecosystem production (NEP) in
valley spruce鄄fir forest.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 云冷杉林碳密度
森林碳密度是研究森林生态系统与大气间碳交
换的基本参数[29],也是反映森林生态系统功能的关
键因子[30] . 而森林碳密度及其分配格局受物种组
成[31]、林龄[32]、立地条件[33]、森林经营方式[34]、森
林火灾[35]和气候变化[36]等多种因子的影响. 本研
究中,小兴安岭地区谷地云冷杉原始林 2011 年森林
碳密度为 268. 14 t C·hm-2,低于我国云冷杉林平
均水平(463. 59 t C·hm-2) [37],说明同一森林类型
在不同地区碳密度存在较大差异,这主要是立地条
件、气候因子以及林分演替阶段等不同导致的,同时
也表明本地区的云冷杉林生长状况欠佳.此外,本研
究结果远低于同一地区地带性顶极群落阔叶红松林
碳密度(397. 95 t C·hm-2) [38],表明即使在相同气
候条件下,林龄相近但立地条件和物种组成不同的
森林,其碳密度也存在较大差异.
植被碳密度能在短期内直接体现出自然和人为
干扰(如森林火灾、木材收获、土地利用方式转变和
病虫害等)对森林生态系统的影响,其动态变化一
直是森林碳库研究的热点内容[39] . 谷地云冷杉林
2011 年植被碳密度为 74. 25 t C·hm-2,其中乔木层
(71. 73 t C·hm-2)占 96. 6% ,是植被碳密度的主要
组成部分. 2006—2011 年间,乔木层碳密度年均减
少 1. 83 t C·hm-2 . 1981—2010 年间长白山针叶老
龄林(主要树种为鱼鳞云杉、红松和冷杉)乔木层碳
密度也有一定程度的减少[17],但其年均减少量
(0郾 82 t C·hm-2)低于本研究结果. 这可能是由于
长白山的研究时间跨度较长,而云冷杉林大片死亡
的现象出现在 20 世纪 90 年代,近年来衰退程度才
有所加剧.本研究中累积重要值为 71%的 4 个主要
树种———云杉、兴安落叶松、冷杉和白桦的碳密度均
997210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡慧颖等: 小兴安岭谷地云冷杉林的碳密度与生产力摇 摇 摇 摇 摇 摇
有不同程度的减少,而碳密度增加树种(花楷槭、毛
赤杨、红松及其他树种)的累积重要值仅为 29% .碳
密度减少树种的衰退程度(2. 02 t C·hm-2·a-1)远
超过其增加树种(0. 19 t C·hm-2·a-1)的发展,这
与占据主林层的兴安落叶松和云杉的死亡数较多有
密切关系.本研究中,林下植被(灌木层和草本层)
碳密度为 0. 43 t C·hm-2,低于长白山云冷杉林
(0郾 9 t C·hm-2) [33] . 这主要是由于林分密度的差
异引起的,本文的谷地云冷杉林林分密度 (3634
N·hm-2)是长白山的 2. 6 倍,高密度的乔木层植被
形成了高郁闭度的树冠结构,林分透光度小,致使林
下植被生长缓慢.地下碳库中的中、细根碳密度主要
集中于土壤表层(0 ~ 20 cm),呈现出随土壤深度增
加而减少的趋势.因为植物细根的主要作用是吸收养
分[40],而土壤中养分集中于表层.此外,还可能是由
于谷地云冷杉林分布有多年岛状冻土层,限制了植物
根系向下生长,而是沿着永冻土层表面平展有关.
相对于植被和土壤碳库,碎屑碳库的分配比例
较小(6. 3% ),但其在森林生态系统能量流动和养
分循环中发挥重要作用[41] . 谷地云冷杉林 CWD 是
碎屑碳库的主要组分,其碳密度主要组成树种是云
杉、兴安落叶松、冷杉和未知种,各树种径级分布和
存在形式有一定差异. 云杉 CWD 碳密度多集中在
中径级上,证实了其死亡是由外力干扰导致的,为非
过熟死亡.兴安落叶松以干中折断为主,可能是大径
级老龄树死亡形成的枯立木在风等其他外力作用下
折倒形成.冷杉则集中在偏小径级上,这可能与个体
间生存竞争引起的自然稀疏形成的枯立木有关[42] .
未知种的拔根倒比例较高,这与谷地云冷杉林内土
层较薄有关.
土壤碳库是森林生态系统最大的碳库,也是周
转周期最慢的一个碳库[43] . 由于土壤与气候、植被
和生物之间存在复杂的相互作用,土壤有机碳密度
存在很大的空间变异性[44] . 本研究中,谷地云冷杉
林土壤碳库容量为 177. 03 t C·hm-2,占生态系统
总碳密度的 66% ,远低于本地区典型阔叶红松林土
壤碳密度(257. 61 t C·hm-2) [38] . 在同一气候条件
下,这种土壤碳库的差异主要是由植被和生物之间
长期共同作用的结果,土壤碳的 70%取决于与植物
根系结合真菌的作用[45] .而谷地云冷杉林主要树种
云杉的菌根呈现出衰退趋势[14],这可能是云冷杉林
土壤碳密度较低的原因之一.
3郾 2摇 云冷杉林生产力
植被 NPP是森林生态系统碳循环的重要组成
部分,地下资源供应和获取的限制因素是其主要的
直接控制因子[46] . 本文中,谷地云冷杉林 NPP 为
4郾 69 t C·hm-2·a-1,低于 1981 年伊春地区云冷杉
林生产力 10. 78 t hm-2 ·a-1 (按含碳率 0. 5 计
算) [47],进一步证实了谷地云冷杉林正处于衰退状
态.土壤资源的有效性还会直接影响 NPP 的分配格
局,贫瘠土壤会增加地下部 NPP 的分配比例[48] . 而
本研究中,地下部 NPP与地上部 NPP的分配比例为
0. 56,低于同一地区典型阔叶红松林(0. 73) [38]和东
北温带森林的平均分配比例(0. 83) [49],这证实了谷
地云冷杉林的衰退与土壤养分的供应无关[14] .谷地
云冷杉林中凋落物损失部分是地上部总 NPP 的主
要组分,这意味着大部分光合作用固定的有机物质
进入碎屑碳库,而植物体内本身积累的生物量较少.
NEP作为生态系统中碳的净积累,是量化森林
生态系统固碳能力和碳源 /汇强弱的指标.生态系统
碳输出的过程很多,如异养呼吸、粗木质残体分解、
淋溶作用、挥发性排放和干扰等[46] . 本研究虽没有
完全计量所有的碳输出过程,但包含了 2 个主要途
径 RH和 RCWD . RH年通量为 293. 67 g C·m-2·a-1,
低于东北东部森林生态系统 RH变化范围 337 ~ 540
g C·m-2·a-1[50],这是由于谷地云冷杉林中土壤微
生物量较低[51],而低的土壤温湿度又限制了微生物
的活动,是土壤微生物和环境因子共同作用的结果.
RCWD的碳释放通量随 CWD 数量的增加而增加,甚
至可能导致森林生态系统从 “碳汇冶 变成 “碳
源冶 [52] .因为谷地云冷杉林内的 CWD 较多,其分解
过程产生的碳通量较高(119. 29 g C·m-2·a-1).最
终根据生态系统碳输入 ( NPP)和碳输出 ( RH和
RCWD)之间的平衡,估算得到云冷杉林的 NEP 为
55郾 90 g C·m-2·a-1 .这表明,虽然目前谷地云冷杉
林表现出衰退迹象,但仍具有一定的固碳能力,能发
挥森林的碳汇功能. 然而,随着全球气候日益变暖,
原来谷地云冷杉林分布的南界将逐渐北移,导致林
内生境发生较大变化,加剧其衰退速度,目前有限的
固碳能力很可能发生变化,未来应进一步开展此方
面的研究工作,为谷地云冷杉林碳汇经营管理提供
科学依据.
参考文献
[1] 摇 Li W鄄H (李文华). Community structure and succes鄄
sion of spruce鄄fir valley forest in Xiao Xing爷an
Mountains. Natural Resources (自然资源), 1980(4):
17-29 (in Chinese)
[2]摇 Editorial board of the forest of Heilongjiang (《黑龙江森
0082 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
林》编辑委员会). The Forest of Heilongjiang. Harbin:
Northeast Forestry University Press, 1993 (in Chinese)
[3]摇 Jin G鄄Z (金光泽), Liu Z鄄L (刘志理), Cai H鄄Y (蔡
慧颖 ), et al. Coarse woody debris ( CWD) in a
spruce鄄fir valley forest in Xiao Hinggan Mountains, Chi鄄
na. Journal of Natural Resources (自然资源学报),
2009, 24(7): 1256-1266 (in Chinese)
[4]摇 Liu Z鄄L (刘志理), Qi Y鄄J (戚玉娇), Jin G鄄Z (金光
泽). Seasonality and spatial pattern of leaf area index of
a spruce鄄fir forest at the valley in Xiaoxing爷an
Mountains. Scientia Silvae Sinicae (林业科学), 2013,
49(8): 58-64 (in Chinese)
[5]摇 Chen L鄄M (陈立明), Man X鄄L (满秀玲). Soil en鄄
zymes activities and soil nutrient of Picea and Abies for鄄
est. Science of Soil and Water Conservation (中国水土
保持科学), 2009, 7(4): 94-99 (in Chinese)
[6]摇 Liu W (刘摇 巍), Cao W (曹摇 伟). Niche character鄄
istics of main plant species in spruce鄄fir forests in
Changbai Mountains. Chinese Journal of Ecology (生态
学杂志), 2011, 30(8): 1766-1774 (in Chinese)
[7]摇 Jin GZ, Liu L, Liu ZL, et al. Spatial pattern of Larix
gmelinii in a spruce鄄fir valley forest of Xiaoxing爷an
Mountains, China. Journal of Korean Forestry Society,
2010, 99: 720-725
[8]摇 Du Z (杜摇 志), Kang X鄄G (亢新刚), Bao Y鄄J (包
昱君), et al. Spatial distribution patterns and associa鄄
tions of tree species during different succession stages in
spruce鄄fir forests of Changbai Mountains, northeastern
China. Journal of Beijing Forestry University (北京林业
大学学报), 2012, 34(2): 14-19 (in Chinese)
[9]摇 Han J鄄J (韩景军), Xiao W鄄F (肖文发), Luo J鄄C (罗
菊春). Effects of different cutting methods on regenera鄄
tion and habitat for spruce fir forests. Scientia Silvae
Sinicae (林业科学), 2000, 36( suppl. ): 90-95 ( in
Chinese)
[10]摇 Lei X鄄D (雷相东), Lu Y鄄C (陆元昌), Zhang H鄄R
(张会儒), et al. Effects of thinning on mixed stands of
Larix olgensis, Abies nephrolepis and Picea jazoensis.
Scientia Silvae Sinicae (林业科学), 2005, 41 (4):
78-85 (in Chinese)
[11]摇 Hu Y鄄Y (胡云云), Min Z鄄Q (闵志强), Gao Y (高摇
延), et al. Effects of selective cutting on stand growth
and structure for natural mixed spruce (Picea koraien鄄
sis)鄄fir (Abies nephrolepis) forests. Scientia Silvae Sini鄄
cae (林业科学), 2011, 47(2): 15-24 (in Chinese)
[12]摇 Zhang W鄄H (张文辉), Xu X鄄B (许晓波), Zhou J鄄Y
(周建云), et al. Population dynamics of endangered
plant species Abies chensiensis. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2005, 16 (10):
1799-1804 (in Chinese)
[13]摇 Zhuang P (庄 摇 平), Peng Q鄄X (彭启兴), Liu R鄄Y
(刘仁英), et al. Study on the decline state of the Abies
fabri forest in Emei Mountain. Journal of Wuhan Botani鄄
cal Research (武汉植物学研究), 1995, 13 (4):
317-328 (in Chinese)
[14]摇 Wang Q鄄G (王庆贵). Spruce鄄fir Valley Forest Re鄄
sponse to Global Climate Change. Beijing: Science
Press, 2009 (in Chinese)
[15]摇 Yao Q鄄C (姚启超), Wang X鄄C (王晓春). Climate鄄
growth relationships of Abies nephrolepis and its connec鄄
tion with large鄄scale climate change in Xiaoxing爷an
Mountains, northeastern China. Journal of Beijing For鄄
estry University (北京林业大学学报), 2013, 35(2):
30-38 (in Chinese)
[16] 摇 Zhao L鄄L (赵丽玲), Sun L (孙 摇 龙), Wang Q鄄G
(王庆贵). Population regeneration and genetic diversi鄄
ty of spruce (Picea koraiensis) in Heilongjiang eastern
mountain area. Forest Research (林业科学研究),
2012, 25(3): 325-331 (in Chinese)
[17]摇 Zhou L, Dai L, Wang S, et al. Changes in carbon den鄄
sity for three old鄄growth forests on Changbai Mountain,
Northeast China: 1981-2010. Annals of Forest Science,
2011, 68: 953-958
[18]摇 Chen C鄄G (陈传国), Zhu J鄄F (朱俊凤). A Handbook
for Main Tree Species Biomass in Northeast China. Bei鄄
jing: China Forestry Press, 1989 (in Chinese)
[19]摇 Wang C. Biomass allometric equations for 10 co鄄occur鄄
ring tree species in Chinese temperate forests. Forest
Ecology and Management, 2006, 222: 9-16
[20]摇 Dong L鄄H (董利虎), Li F鄄R (李凤日), Jia W鄄W (贾
炜玮), et al. Compatible biomass models for main tree
species with measurement error in Heilongjiang Province
of Northeast China. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2011, 22 (10): 2653 - 2661 ( in
Chinese)
[21]摇 Liu Y鄄Y (刘妍妍), Jin G鄄Z (金光泽). Influence of
topography on coarse woody debris in a mixed broad鄄
leaved鄄Korean pine forest in Xiaoxing爷 an Mountains,
China. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009, 29
(3): 1398-1407 (in Chinese)
[22]摇 Ministry of Agriculture and Forestry of the People爷s Re鄄
public of China (中华人民共和国农林部). Tree Vol鄄
ume Table: LY 208-77. Beijing: China Standards
Press, 1978 (in Chinese)
[23]摇 Clark DA, Brown S, Kicklighter DW, et al. Measuring
net primary production in forest: Concepts and field
methods. Ecological Applications, 2011, 11: 356-370
[24]摇 Shi B鄄K (史宝库), Jin G鄄Z (金光泽), Wang Z鄄Y
(汪兆洋). Temporal and spatial variability in soil res鄄
piration in five temperate forests in Xiaoxing爷an
Mountains, China. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2012, 32(17): 5416-5428 (in Chinese)
[25]摇 Wang C, Han Y, Chen J, et al. Seasonality of soil CO2
efflux in a temperate forest: Biophysical effects of snow鄄
pack and spring freeze鄄thaw cycles. Agricultural and
Forest Meteorology, 2013, 177: 83-92
[26]摇 Silver WL, Miya RK. Global patterns in root decomposi鄄
tion: Comparisons of climate and litter quality effects.
Oecologia, 2001, 129: 407-419
[27]摇 Landsberg JJ, Gower ST. Applications of Physiological
Ecology to Forest Management. San Diego: Academic
Press, 1997
[28]摇 Gough CM, Vogel CS, Kazanski C, et al. Coarse woody
debris and the carbon balance of a north temperate for鄄
108210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡慧颖等: 小兴安岭谷地云冷杉林的碳密度与生产力摇 摇 摇 摇 摇 摇
est. Forest Ecology and Management, 2007, 244: 60-
67
[29]摇 Dixon RK, Brown S, Houghton RA, et al. Carbon pools
and flux of global forest ecosystems. Science, 1994,
263: 185-190
[30]摇 Ge L鄄W (葛立雯), Pan G (潘摇 刚), Ren D鄄Z (任德
智), et al. Forest carbon storage, carbon density, and
their distribution characteristics in Linzhi area of Tibet,
China. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2013, 24(2): 319-325 (in Chinese)
[31]摇 Sharma CM, Baduni NP, Gairola S, et al. Tree diversi鄄
ty and carbon stocks of some major forest types of Garh鄄
wal Himalaya, India. Forest Ecology and Management,
2010, 260: 2170-2179
[32]摇 Peichl M, Arain MA. Above鄄 and belowground ecosys鄄
tem biomass and carbon pools in an age鄄sequence of
temperate pine plantation forests. Agricultural and For鄄
est Meteorology, 2006, 140: 51-63
[33]摇 Zhu B, Wang XP, Fang JY, et al. Altitudinal changes
in carbon storage of temperate forests on Mt Changbai,
Northeast China. Journal of Plant Research, 2010,
123: 439-452
[34]摇 Ruiz鄄Peinado R, Bravo鄄Oviedo A, L佼pez鄄Senespleda E,
et al. Do thinnings influence biomass and soil carbon
stocks in Mediterranean maritime pinewoods? European
Journal of Forest Research, 2013, 132: 253-262
[35]摇 Wang CK, Gower ST, Wang YH, et al. The influence
of fire on carbon distribution and net primary production
of boreal Larix gmelinii forests in north鄄eastern China.
Global Change Biology, 2001, 7: 719-730
[36]摇 Dai LM, Jia J, Yu DP, et al. Effects of climate change
on biomass carbon sequestration in old鄄growth forest eco鄄
systems on Changbai Mountain in Northeast China. For鄄
est Ecology and Management, 2013, 300: 106-116
[37]摇 Zhou Y鄄R (周玉荣), Yu Z鄄L (于振良), Zhao S鄄D
(赵士洞). Carbon storage and budget of major Chinese
forest types. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学
报), 2000, 24(5): 518-522 (in Chinese)
[38]摇 Liu Q (刘摇 琦), Cai H鄄Y (蔡慧颖), Jin G鄄Z (金光
泽). Effects of selective cutting on the carbon density
and net primary productivity of a mixed broadleaved鄄
Korean pine forest in Northeast China. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2013, 24(10):
2709-2716 (in Chinese)
[39]摇 Lin DM, Lai JS, Muller鄄Landau HC, et al. Topographic
variation in aboveground biomass in a subtropical ever鄄
green broad鄄leaved forest in China. PLoS ONE, 2012,
7(10): e48244
[40]摇 Brassard BW, Chen HYH, Bergeron Y. Influence of en鄄
vironmental variability on root dynamics in northern for鄄
ests. Critical Reviews in Plant Sciences, 2009, 28:
179-197
[41]摇 Yanai RD, Arthur MA, Siccama TG, et al. Challenges
of measuring forest floor organic matter dynamics: Re鄄
peated measures from a chronosequence. Forest Ecology
and Management, 2000, 138: 273-283
[42]摇 Harmon ME, Franklin JF, Swanson J, et al. Ecology of
coarse woody debris in temperate ecosystems. Advance
in Ecological Research, 1986, 15: 133-302
[43]摇 Xu Y鄄Z (徐耀粘), Jiang M鄄X (江明喜). Forest car鄄
bon pool characteristics and advances in the researches
of carbon storage and related factors. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2014, doi: 10. 5846 / stxb2013鄄
04190745 (in Chinese)
[44]摇 Sun W鄄X (孙维侠), Shi X鄄Z (史学正), Yu D鄄S (于
东升), et al. Estimation of soil organic carbon density
and storage of Northeast China. Acta Pedologica Sinica
(土壤学报), 2004, 41(2): 298-300 (in Chinese)
[45]摇 Treseder KK, Holden SR. Fungal carbon sequestration.
Science, 2013, 339: 1528-1529
[46]摇 Chapin FS, Matson PA, Mooney HA. Principles of Ter鄄
restrial Ecosystem Ecology. New York: Springer, 2002
[47]摇 Luo T鄄X (罗天祥). Patterns of Net Primary Productivi鄄
ty for Chinese Major Forest Types and Their Mathemati鄄
cal Models. PhD Thesis. Beijing: Chinese Academy of
Sciences, 1996 (in Chinese)
[48]摇 Litton CM, Raich JW, Ryan MG. Carbon allocation in
forest ecosystems. Global Change Biology, 2007, 13:
2089-2109
[49]摇 Zhang Q鄄Z (张全智). Carbon Density and Carbon Se鄄
questration Capacity of Six Temperate Forests in North鄄
east China. Master Thesis. Harbin: Northeast Forestry
University, 2010 (in Chinese)
[50]摇 Yang J鄄Y (杨金艳), Wang C鄄K (王传宽). Partitio鄄
ning soil respiration of temperate forest ecosystems in
Northeastern China. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2006, 26(6): 1640-1647 (in Chinese)
[51]摇 Liu C (刘摇 纯), Liu Y鄄K (刘延坤), Jin G鄄Z (金光
泽). Seasonal dynamics of soil microbial biomass in six
forest types in Xiaoxing爷an Mountains, China. Acta Eco鄄
logica Sinica (生态学报), 2014, 34(2): 451 -459
(in Chinese)
[52]摇 Janisch JE, Harmon ME. Successional changes in live
and dead wood carbon stores: Implications for net eco鄄
system productivity. Tree Physiology, 2002, 22: 77-89
作者简介摇 蔡慧颖,女,1986 年生,博士研究生. 主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: caihy0606@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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