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Effects of phosphorus fertilization on leaf area index, biomass accumulation and allocation, and phosphorus use efficiency of intercropped maize.

施磷对间套作玉米叶面积指数、干物质积累分配及磷肥利用效率的影响


通过2011、2012年连续两年田间试验, 研究了“小麦/玉米/大豆”间套作体系中不同施磷处理(小麦0、45、90、135、180 kg P2O5·hm-2, 记为WP0、WP1、WP2、WP3、WP4; 玉米0、37.5、75、112.5、150 kg P2O5·hm-2, 记为MP0、MP1、MP2、MP3、MP4)对玉米叶面积指数、干物质积累动态和磷肥利用效率的影响.结果表明: 在玉米与小麦共生期, 施磷明显增加了玉米叶面积指数(LAI)和群体光合势(LAD), 促进了茎、叶干物质的积累(DMA); 玉米拔节以后LAI、LAD、生长率(CGR)和DMA均随磷肥施用量的增加呈先增加后减少的趋势, 最大值都出现在MP2或MP3处理; 玉米生殖生长期营养器官的干物质输出随着磷肥施用量的增加而增加.玉米籽粒产量和体系总产量均随磷肥施用量的增加先增大后减少,都以P3处理为最高,分别为6588和11955 kg·hm-2.玉米磷肥表观利用率(PARE)以MP2处理最高(26.3%),分别比MP1(14.4%)、MP3(19.0%)、MP4(10.4%)处理高82.6%、38.4%和152.9%.综上,在麦/玉/豆间套作体系中,适量施用磷肥可促进玉米的生长、减轻小麦对玉米的影响,同时可提高玉米当季磷肥利用率,玉米的磷肥施用量在75~112.5 kg P2O5·hm-2为宜.

A 2year field experiment was conducted in 2011 and 2012 to investigate the effects of phosphorus (P) fertilization on the leaf area index (LAI), dry matter accumulation (DMA), and P use efficiency (PUE) of maize in wheat/maize/soybean intercropping system. Five P fertilization rates were installed, i.e., 0, 45, 90, 135, and 180 kg P2O5·hm-2 for wheat, marked as WP0, WP1, WP2, WP3, and WP4, respectively, and 0, 37.5, 75, 112.5, and 150 kg P2O5·hm-2 for maize, marked as MP0, MP1, MP2, MP3, and MP4, respectively. During the coexisted growth periods of wheat and maize, P fertilization increased the LAI, leaf area duration (LAD), and stem and leaf DMA of maize significantly. After the jointing stage of maize, the maize LAI, LAD, DMA, and crop growth rate (CGR) all decreased after an initial increase with the increasing P rate, with the maximum growth in treatment MP2 or MP3. During the reproductive stage of maize, the maize dry mass translocation from vegetative to reproductive organ increased with increasing P fertilization rate, and the grain yield of both maize and whole cropping system increased firstly and decreased then, with the maximum grain yield of maize and whole cropping system being 6588 and 11955 kg·hm-2 in treatment P3, respectively. The P apparent recovery efficiency of maize was the highest (26.3%) in treatment MP2, being 82.6%, 38.4%, and 152.9% higher than that in MP1 (14.4%), MP3 (19.0%), and MP4 (10.4%), respectively. In sum, for the wheat/maize/soybean intercropping system, applying appropriate amount of P fertilizer could promote maize growth, alleviate the impact of wheat on maize, and consequently, increase the P apparent recovery efficiency of maize. In this study, the appropriate P fertilization rate was 75-112.5 kg P2O5·hm-2.


全 文 :施磷对间套作玉米叶面积指数、干物质积累
分配及磷肥利用效率的影响*
陈远学1 摇 李汉邯1 摇 周摇 涛1 摇 陈新平2 摇 黄摇 蔚1 摇 刘摇 静1 摇 张朝春2 摇 徐开未1**
( 1四川农业大学资源环境学院, 成都 611130;2中国农业大学资源与环境学院, 北京 100094)
摘摇 要摇 通过 2011、2012 年连续两年田间试验, 研究了“小麦 /玉米 /大豆冶间套作体系中不
同施磷处理(小麦 0、45、90、135、180 kg P2O5·hm-2, 记为WP0、WP1、WP2、WP3、WP4; 玉米 0、
37. 5、75、112. 5、150 kg P2O5·hm-2, 记为 MP0、MP1、MP2、MP3、MP4)对玉米叶面积指数、干物
质积累动态和磷肥利用效率的影响.结果表明: 在玉米与小麦共生期, 施磷明显增加了玉米
叶面积指数(LAI)和群体光合势(LAD), 促进了茎、叶干物质的积累(DMA); 玉米拔节以后
LAI、LAD、生长率(CGR)和 DMA均随磷肥施用量的增加呈先增加后减少的趋势, 最大值都
出现在 MP2或 MP3处理; 玉米生殖生长期营养器官的干物质输出随着磷肥施用量的增加而增
加.玉米籽粒产量和体系总产量均随磷肥施用量的增加先增大后减少,都以 P3处理为最高,分
别为 6588 和 11955 kg·hm-2 .玉米磷肥表观利用率(PARE)以 MP2处理最高(26. 3% ),分别
比 MP1(14. 4% )、MP3(19. 0% )、MP4(10. 4% )处理高 82. 6% 、38. 4%和 152. 9% .综上,在麦 /
玉 /豆间套作体系中,适量施用磷肥可促进玉米的生长、减轻小麦对玉米的影响,同时可提高
玉米当季磷肥利用率,玉米的磷肥施用量在 75 ~ 112. 5 kg P2O5·hm-2为宜.
关键词摇 套作体系摇 玉米摇 磷摇 干物质积累摇 产量摇 磷利用率
*国家现代农业玉米产业技术体系项目(CARS鄄02),国家自然科学基金重大国际(地区)合作研究项目(31210103906)和四川省科技支撑计划
项目(2012RZ0018)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xkwei@ 126. com
2013鄄01鄄25 收稿,2013鄄07鄄29 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)10-2799-08摇 中图分类号摇 S14摇 文献标识码摇 A
Effects of phosphorus fertilization on leaf area index, biomass accumulation and allocation,
and phosphorus use efficiency of intercropped maize. CHEN Yuan鄄xue1, LI Han鄄han1, ZHOU
Tao1, CHEN Xin鄄ping2, HUANG Wei1, LIU Jing1, ZHANG Chao鄄chun2, XU Kai鄄wei1 ( 1College
of Resource and Environmental Sciences, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
2College of Resource and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100094,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(10): 2799-2806.
Abstract: A 2鄄year field experiment was conducted in 2011 and 2012 to investigate the effects of
phosphorus (P) fertilization on the leaf area index (LAI), dry matter accumulation (DMA), and
P use efficiency (PUE) of maize in wheat / maize / soybean intercropping system. Five P fertilization
rates were installed, i. e. , 0, 45, 90, 135, and 180 kg P2O5·hm-2 for wheat, marked as WP0,
WP1, WP2, WP3, and WP4, respectively, and 0, 37. 5, 75, 112. 5, and 150 kg P2O5·hm-2 for
maize, marked as MP0, MP1, MP2, MP3, and MP4, respectively. During the coexisted growth pe鄄
riods of wheat and maize, P fertilization increased the LAI, leaf area duration (LAD), and stem
and leaf DMA of maize significantly. After the jointing stage of maize, the maize LAI, LAD, DMA,
and crop growth rate (CGR) all decreased after an initial increase with the increasing P rate, with
the maximum growth in treatment MP2 or MP3 . During the reproductive stage of maize, the maize
dry mass translocation from vegetative to reproductive organ increased with increasing P fertilization
rate, and the grain yield of both maize and whole cropping system increased firstly and decreased
then, with the maximum grain yield of maize and whole cropping system being 6588 and
11955 kg·hm-2 in treatment P3, respectively. The P apparent recovery efficiency of maize was the
highest (26郾 3% ) in treatment MP2, being 82. 6% , 38. 4% , and 152. 9% higher than that in MP1
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 10 月摇 第 24 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2013,24(10): 2799-2806
(14郾 4% ), MP3(19. 0% ), and MP4(10. 4% ), respectively. In sum, for the wheat / maize / soy鄄
bean intercropping system, applying appropriate amount of P fertilizer could promote maize growth,
alleviate the impact of wheat on maize, and consequently, increase the P apparent recovery efficien鄄
cy of maize. In this study, the appropriate P fertilization rate was 75-112. 5 kg P2O5·hm-2 .
Key words: intercropping system; maize; phosphorus; dry matter accumulation; yield; phosphor鄄
us use efficiency.
摇 摇 间套作是我国传统精细农业的重要组成部分,
绝大多数间套作比相应单作具有产量优势,且能提
高对光、热、水、肥等资源的有效利用[1-2] .我国每年
至少有 2. 8伊108 hm2耕地是以间套作模式耕种[3] .
西南地区的光热资源三熟不足、两熟有余,因而间套
作模式是该区域旱地作物的主导模式. 近年来旱地
新三熟“小麦(Triticum aestivum) /玉米(Zea mays) /
大豆(Glycine max)冶间套模式在西南地区尤其在四
川省得到迅猛发展[4-5] .
在“小麦 /玉米 /大豆冶周年体系中,玉米既与小
麦共生又与大豆共生,在小麦 /玉米共生期,玉米的
生长受小麦的负影响,小麦根系在与玉米根系的竞
争中占有优势,从而影响玉米的生长[6-9] . 研究发
现,套作小麦与单作相比有更大的根长、根密度及占
据更大的土体积[10],因而玉米处于竞争的劣势. 而
在玉米 /大豆共生阶段,玉米是主要作物,且玉米与
大豆吸收利用的磷来自土壤的不同磷库[3] . 豆科植
物根系可以分泌有机酸,活化土壤中难溶态磷,提高
土壤磷的利用效率[3],同时豆科植物与禾本科植物
间作,豆科植物可以促进禾本科植物对氮素的吸
收[11],因此玉米与大豆间作存在互惠关系.但迄今,
川渝地区的玉米生产研究多是在单作玉米或小麦 /
玉米或玉米 /大豆中进行,而在“小麦 /玉米 /大豆冶
周年体系中进行玉米生产的研究还较少.
磷是植物必需的营养元素之一,但在大多数土
壤中其利用率低,研究表明,我国当季磷肥利用率只
有 10% ~20% [12] .磷在土壤中移动性弱但在植物体
内移动性强,土壤有效磷含量对作物生长、光合产物
积累以及磷在植物体内的分配都有一定的影响[13] .
虽然玉米在氮、磷、钾养分的吸收量上,茎、叶、根的
吸收顺序为 N抑K>P,籽实的吸收顺序为 N>K>
P[14],但由于磷素在土壤中运移性更差,因此对磷相
对更为敏感.有关四川玉米的磷肥效益研究迄今还
不多,本研究针对四川主要旱地模式“小麦 /玉米 /
大豆冶周年体系设置不同磷肥施用量处理,研究施
磷对套作玉米叶面积动态、干物质积累分配及磷肥
利用效率的影响,旨在为当地玉米磷肥合理施用及
高产高效生产提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地点
试验于 2010 年 11 月—2011 年 10 月(2011)和
2011 年 11 月—2012 年 10 月(2012)在四川农业大
学雅安试验农场进行. 试验地土壤为紫色湿润雏形
土(紫色大土),0 ~ 20 cm耕层土壤质地为粘质重壤
土,土壤容重为 1. 43 g·cm-3,耕层混合土样 pH
6郾 3、CEC 21. 5 cmol·kg-1、有机质 29. 8 g·kg-1、全氮
1郾 28 g · kg-1、 碱 解 氮 178 mg · kg-1、 有 效 磷
36 mg·kg-1(NH4F鄄HCl法) [15]、速效钾 71 mg·kg-1 .
1郾 2摇 试验材料
供试小麦为高抗优质品种“川麦 37冶,由四川省
农业科学院作物研究所选育. 供试玉米选用四川省
和农业部主推优良品种“川单 418冶,由四川农业大
学玉米研究所选育. 供试大豆选用四川省应用面积
最大的秋豆品种“贡选 1 号冶,由四川省自贡市农业
科学研究所选育. 试验用氮肥为尿素(含 N 46% ),
磷肥为过磷酸钙(含 P2O512% ),钾肥为氯化钾(含
K2O 60% ),均购于当地农资市场.
1郾 3摇 试验设计与实施
1郾 3郾 1 试验设计摇 试验在“小麦 /玉米 /大豆冶周年间
套作体系中进行,2011 和 2012 年的试验设计方案
相同: 小麦设 5 个磷水平,分别为施 P2O5 0、45、90、
135、180 kg·hm-2(分别记为 WP0、WP1、WP2、WP3、
WP4),氮、钾肥用量一致,为 N 120 kg·hm-2、K2O
90 kg·hm-2;玉米同样设 5 个磷水平,分别为施
P2O5 0、37. 5、75、112. 5、150 kg·hm-2 (分别记为
MP0、MP1、MP2、MP3、MP4),氮、钾肥用量一致,为 N
195 kg·hm-2、K2O 105 kg·hm-2;大豆作为小麦的
后作,不施氮、磷、钾肥.
1郾 3郾 2 试验实施摇 采用田间裂区试验,5 个磷水平为
大区,大区内设 3 个小区作为 3 次重复,重复间无田
间间隔,大区间间隔 2 m. 小区面积 2 m伊9 m = 18
m2,小区幅宽 2 m,其中 1 m种 4 行小麦,另1 m为套
作玉米预留行,即小麦 /玉米采用 1 m / 1 m的田间配
0082 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
置. 小麦分别于 2010、 2011 年 11 月条播,行距
0. 25 m,用种量 180 kg · hm-2, 密度为 2. 4 伊
106 株·hm-2;待小麦扬花时,在预留行中种 2 行玉
米,分别于 2011、2012 年 4 月采用肥团育苗移栽,玉
米窄行距 60 cm(宽行距 140 cm),穴距 40 cm,每穴
栽壮苗 2 株,密度 5. 0 伊104株·hm-2 . 小麦分别于
2011、2012年 5 月收获(此时玉米处于 6 片展开叶
期),同年 6月(此时玉米处于大喇叭口期)在小麦茬
地上点播2行大豆.大豆行距40 cm,穴距33 cm,每穴
留 2株,密度 6. 22伊104 株·hm-2 .玉米于同年 8 月收
获(此时大豆处于初花期),大豆于同年 10月底收获.
1郾 3郾 3 施肥方法摇 小麦播种时开深 5 cm 左右的沟,
50%的氮和全部磷、钾肥撒于沟内,然后播种回土;
另于分蘖期追施 20%的氮,于拔节期追施 30%的
氮,均遇小雨天撒施. 玉米打窝施底肥,窝深 15 cm
左右,30%的氮和全部磷、钾肥作底肥施于窝内,然
后覆土移栽玉米苗;再于玉米拔节期追施 30%的
氮,于大喇叭口期追施 40%的氮,均采用兑清水冲
施于株旁的方法.大豆整个生育期间不施肥.其他田
间管理措施同当地高产田.
1郾 4摇 测定项目及方法
1郾 4郾 1 叶面积指数(LAI)摇 分别在玉米拔节期(JS)、
大喇叭口期 ( TS)、吐丝期 ( SS)、灌浆期 ( FS) (仅
2011 年)测定,每小区取样 5 株,测量每片叶的长度
和最宽处的宽度,按如下公式计算叶面积 (m2 ·
m-2):单位叶面积 =长伊宽伊系数(未展开叶片系数
为 0郾 5,展开叶片系数为 0. 75) [16] .
1郾 4郾 2 干物质积累摇 于玉米拔节期、大喇叭口期、吐
丝期、灌浆期(仅 2011 年)和成熟期(MS)在每个小
区选取代表性植株 5 株,分茎(含叶鞘)、叶、苞(苞
叶+穗轴)、籽粒 4 部分(苞在吐丝后测定,籽粒在收
获期测定),置于 105 益烘箱杀青 30 min,70 益烘干
至恒量,称量,计算玉米地上部干物质积累量.
1郾 4郾 3 群体光合势和生长率 摇 群体光合势( LAD,
m2·d-1·hm-2)计算公式为 = [( L1 + L2 ) / 2] ( t2 -
t1); 生长率(CGR,kg·d-1 ·hm-2 )计算公式为 =
(Wt2-Wt1) / ( t2-t1). 式中:L1、L2分别为 t1、t2时间的
叶面积;Wt1、Wt2分别为 t1、t2时间的干物质量;t 为两
次测定时间间隔天数[17] .
1郾 4郾 4 磷肥表观利用率和生理利用率摇 磷肥表观利
用率(ARE)= (施磷区作物吸磷量-未施磷区作物
吸磷量) /施磷量伊100% ; 磷肥生理利用率( PUE,
kg·kg-1)= (施磷区籽粒产量 -未施磷区籽粒产
量) / (施磷区作物吸磷量 -未施磷区作物吸磷
量) [12,18] .
1郾 4郾 5 小麦、玉米、大豆籽粒产量摇 小麦每小区收获
1. 5 m伊1 m = 1. 5 m2折算产量;玉米每小区收获
4. 5 m伊2 m=9 m2,脱粒后称鲜质量,取样烘干法测
定含水率,最后折算成含水率为 14%的标准产量;
大豆每小区全部收获,脱粒后风干记产.
1郾 4郾 6 玉米磷吸收累积量摇 将玉米收获期所取 5 株
样品,分茎、叶、苞叶芯、籽粒 4 部分,在 105 益烘箱
杀青 30 min,70 益烘干至恒量,然后粉碎过0. 25 mm
筛,分 析 全 磷 含 量[13] . 玉 米 磷 吸 收 累 积 量
(kg·hm-2)=茎干质量伊茎含磷量+叶干质量伊叶含
磷量+苞叶芯干质量伊苞叶芯含磷量+籽粒干质量伊
籽粒含磷量.
1郾 5摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2007 软件对数据进行处
理,Origin 8. 0 软件绘图,SPSS 18. 0 软件对数据进
行差异显著性检验(LSD法,琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 玉米群体叶面积指数动态
由图 1 可知,玉米群体叶面积指数从拔节期到
图 1摇 玉米群体叶面积指数动态变化
Fig. 1摇 Dynamics of leaf area index (LAI) for maize population.
JS:拔节期 Jointing stage; TS:大喇叭口期 Trumpeting stage; SS:吐丝
期 Silking stage; FS:灌浆期 Filling stage.各处理间 P<0. 05 的显著性
差异 LSD 值为图上方浮动靶子的长度 Corresponding to each growth
stage LSD (0. 05) between different phosphorus treatments given by float鄄
ing bars.下同 The same below.
108210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈远学等: 施磷对间套作玉米叶面积指数、干物质积累分配及磷肥利用效率的影响摇 摇 摇
吐丝期呈直线上升趋势,吐丝期以后其增长趋势变
缓,2011 年 MP0、MP1处理还出现下降趋势. 相同时
期不同磷用量处理间玉米叶面积指数差值呈先增加
后减小的趋势,最大差值均出现在大喇叭口期. 2011
年大喇叭口期 MP4处理叶面积指数极显著高于 MP0
处理,增幅为 106. 0% ,2012 年增幅为 183郾 6% ,2012
年较 2011 年这两个处理间的差值增大,而吐丝期最
大值与最小值间的差值缩小. 2011 年 MP2、MP3与
MP4处理的叶面积指数在吐丝期基本相等,灌浆期
MP2、MP3处理叶面积指数达到最大,分别为 5. 62、
5. 50,显著高于MP0、MP1处理,但与MP4处理无显著
差异;2012 年 MP3处理叶面积指数在吐丝期达到最
大,显著高于 MP0、MP1处理,增幅分别为 71. 3% 、
32. 7% ,但后 3 个处理间并无显著差异.吐丝期两年
玉米群体叶面积指数平均值最大,且以 MP3处理最
高(4. 53).
2郾 2摇 玉米群体光合势动态
由图 2 可知,玉米不同施磷处理各阶段的群体
光合势均随生长天数的增加呈增加趋势,但处理间
增长程度有较大差异. 2 年试验都表现出后 3 个处
理在各个阶段的群体光合势均明显大于 MP0、MP1
处理,2012 年这种差距较 2011 年扩大.与小麦共生
阶段玉米的群体光合势随着施肥量的增加而
增加,但玉米拔节以后各处理间光合势变化各异 .
图 2摇 玉米群体光合势动态变化
Fig. 2摇 Dynamics of photosynthetic potential for maize popula鄄
tion.
2011 年大喇叭口期鄄吐丝期光合势在 MP4处理最大,
极显著高于其他 4 个处理.吐丝鄄灌浆期光合势 MP2
处理最大,MP2处理极显著高于 MP0、MP1处理,增幅
分别为 22. 1% 、15. 1% ,MP3处理极显著高于 MP0、
MP1处理,增幅分别为 21. 8% 、14郾 8% ,MP4处理在
灌浆期有所下降. 2012 年拔节鄄大喇叭口期群体光
合势为 MP2、MP3处理显著大于 MP4处理,二者间的
差距在大喇叭口鄄吐丝期进一步扩大; 大喇叭期以
后群体光合势在 MP4处理出现下降的趋势.综合两
年的结果可以看出,在麦 /玉 /豆体系中,玉米与小麦
共生时的群体光合势随着施磷量的增加而增加,拔
节后群体光合势迅速增加,处理间的差距进一步扩
大,随施磷量的增加呈先增加后降低的趋势; 吐丝
期及以后的群体光合势在 MP2、MP3、MP4处理间差
异不显著.
2郾 3摇 玉米干物质积累及生长率变化动态
由表 1 可知,玉米从出苗到大喇叭口期干物质
积累量为叶>茎,吐丝期至灌浆期茎、叶干物质积累
量达到最大,而后逐渐减小直至成熟期.籽粒的干物
质积累量从吐丝期开始逐渐增加,灌浆期以后增长
速度变快.在玉米的营养生长后期(大喇叭口期以
后)和整个生殖生长期茎、叶的干物质积累量为茎>
叶,灌浆期以后茎、叶的干物质逐渐向籽粒转运,茎、
叶、籽粒的干物质积累量表现为籽粒>茎>叶.
玉米从出苗到拔节期(小麦收获)干物质积累
量较小,生长率低(图 3),其中叶干物质积累量高于
茎,MP0 ~ MP4处理叶干物质积累量(两年平均值)
比茎高 61. 1% 、59. 1% 、61. 6% 、58. 1% 、55郾 1% . 不
同施磷处理间茎、叶干物质积累量均存在显著差异,
MP0 ~ MP4处理干物质积累量依次增加.玉米小麦共
生期茎、叶的生长率也随施磷量的增加而增加.玉米
从拔节期到吐丝期茎、叶生长率最大(图 3),其中叶
的日积累量在拔节期至大喇叭口期最大,施磷处理
显著高于不施磷处理,但综合两年平均值,MP2 ~
MP4处理间差异较小. 2011 年茎的生长率在大喇叭
口期至吐丝期最大,2012 年茎的生长率在拔节期至
大喇叭口期最大,主要是因为 2012 年玉米在大喇叭
口期以后降雨量大、光热条件差影响了玉米的生长
发育,致使后期玉米生长缓慢. 玉米生殖生长期茎、
叶的干物质积累量总体呈减小的趋势. 2011 年玉米
茎干物质积累量从灌浆期到成熟期的变化趋势在不
同处理间差异较大,MP0、MP1处理两个时期基本相
等,甚至有上升趋势,但 MP2 ~ MP4处理成熟期明显
低于灌浆期,下降量分别为12. 1% 、14. 7% 、22郾 0% .
2082 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 玉米各时期干物质积累动态
Table 1摇 Dynamics of dry matter accumulation at different growth stage of maize (kg·hm-2)
处理
Treatment
器官
Organ
拔节期 Jointing stage
2011 2012 平均
Average
大喇叭口期 Trumpeting stage
2011 2012 平均
Average
吐丝期 Silking stage
2011 2012 平均
Average
灌浆期 Filling stage
2011 2012 平均
Average
成熟期 Maturity stage
2011 2012 平均
Average
MP0 茎 Stem 67eD 131dD 99 482cC 334cC 408 2142bB 907cB 1524 2158bB - 2158 2170cB 1863dC 2016
叶 Leaf 116dC 202dC 159 825cC 526cC 676 1192bB 633dC 912 1233bB - 1233 1203cB 787cC 995
苞 BCS - - - - - - 1129aA 683dD 906 1950cC - 1950 1480bA 935cB 1207
籽粒 Seed - - - - - - - - - - - - 6509bC 3681eE 5095
MP1 茎 Stem 94dC 248cC 171 596cC 674bB 635 2825aA 1304bAB 2064 2433bB - 2433 2510bAB 2103aA 2306
叶 Leaf 143cBC 421cB 282 1037bB 848bB 943 1429aA 920cB 1175 1346bB - 1346 1347bcAB 1045aA 1196
苞 BCS - - - - - - 1154aA 978cC 1066 2720bcBC - 2720 1523bA 1223abA 1373
籽粒 Seed - - - - - - - - - - - - 6693bBC 4040dD 5366
MP2 茎 Stem 104cC 347bB 225 837bB 1317aA 1077 2741aA 1630aA 2186 3150aA - 3150 2810aA 2710aA 2760
叶 Leaf 153cB 575bA 364 1062bB 1194aA 1128 1458aA 1110aA 1284 1712aA - 1712 1523abA 1240aA 1382
苞 BCS - - - - - - 1154aA 1484cC 1319 3512abAB - 3512 1890aA 1315abA 1602
籽粒 Seed - - - - - - - - - - - - 7669aAB 5223bB 6446
MP3 茎 Stem 127bB 366bAB 247 858bB 1265aA 1062 2871aA 1831aA 2351 3150aA - 3150 2740abA 2775aA 2757
叶 Leaf 188bA 593abA 390 1096bB 1233aA 1164 1575aA 1203aA 1389 1754aA - 1754 1679aA 1295aA 1487
苞 BCS - - - - - - 1167aA 1748aA 1458 4162aA - 4162 1870aA 1355aA 1612
籽粒 Seed - - - - - - - - - - - - 7759aA 5417aA 6588
MP4 茎 Stem 144aA 421aA 283 1212aA 1209aA 1211 2950aA 1646aA 2298 3166aA - 3166 2596abA 2445bB 2521
叶 Leaf 231aA 646aA 438 1417aA 1177aA 1297 1492aA 1113aA 1302 1742aA - 1742 1363bcAB 1052bB 1208
苞 BCS - - - - - - 1050aA 1278bB 1168 3904aA - 3904 1857aA 1208bA 1532
籽粒 Seed - - - - - - - - - - - - 7946aA 4750cC 6348
同列不同小、大写字母分别表示相同部位不同处理间差异显著(P<0. 05)和极显著(P<0. 01) Different small or capital letters in the same column
meant significant difference among treatments for the same organ at 0. 05 and 0. 01 levels, respectively. BCS:苞(吐丝期、灌浆期包含苞叶+穗轴+未成
熟的籽粒, 收获期单指叶+穗轴) At heading stage and filling stage BCS indicated cob bracts and seed, but at maturity stage meant cob and bracts.
图 3摇 玉米各时期作物生长率(CGR)变化
Fig. 3摇 Changes of crop growth rate (CGR) at different growth stage of maize.
A:籽粒 Seed; B:叶 Leaf; C:茎 Stem. MS:成熟期 Maturity stage. 不同小写字母表示同一时期不同处理间差异显著(P<0. 05) Different small let鄄
ters meant significant difference among treatments at 0. 05 level at the same growth stage.
308210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈远学等: 施磷对间套作玉米叶面积指数、干物质积累分配及磷肥利用效率的影响摇 摇 摇
MP2 ~ MP4 处理茎的生长率显著低于 MP0、MP1处
理.叶的干物质积累量从灌浆期到收获期均减少,
MP0、 MP2 ~ MP4 处理分别减少 2郾 5% 、 12. 4% 、
4郾 5% 、27. 8% ,MP1处理上升 0. 1% . 灌浆期 MP2 ~
MP4 处理叶干物质积累量显著高于前 2 个处理,成
熟期后 3 个处理中 MP3处理干物质积累量最大,显
著高于其他处理,两个时期 MP0处理茎、叶干物质积
累量均最低. 2012 年玉米茎、叶的干物质积累量从
吐丝期到收获期呈上升趋势,主要是因为该年灌浆
期未采样,玉米茎、叶生物量在吐丝期未达到整个生
育期的最大值,从而未体现出从吐丝期经灌浆期到
成熟期的先升高再降低的趋势.但从茎、叶的生长率
可以看出,吐丝期鄄收获期的生长率基本与大喇叭口
期鄄吐丝期的生长率相等或略低.
综上,对于麦 /玉 /豆间套作体系,施磷对玉米在
拔节期以前(小麦、玉米共生期)茎、叶的干物质积
累有显著促进作用,随着营养生长的进行磷肥处理
间的差距减小.在生殖生长期,施磷有利于茎、叶的
干物质更多地向籽粒运输. MP2 ~ MP4处理生殖生长
期营养器官的生长率明显低于 MP0、MP1处理.籽粒
的生长率在不同处理间有显著差异.综合两年试验,
MP3处理籽粒的日积累量最大,生长率最快.
2郾 4摇 小麦、玉米、大豆的产量和玉米磷利用效率
纵观整个体系的产量(表 2),小麦、玉米、大豆
均随施磷量的增加先增加后减少. 2011 年小麦、玉
米后 3 个处理的产量均显著高于前 2 个处理,但后
3 个处理及前 2 个处理间并没有显著差异; 2012 年
小麦、玉米、大豆的最高产量均出现在 P3处理.玉米
磷肥的表观利用率在 10. 3% ~ 26. 7% ,总体随着施
磷量的增加呈先增加后减少的趋势,两年利用率最
高值均出现在 MP2处理,平均为 26. 3% ,均显著高
于 MP0、MP4处理.玉米磷肥生理利用率随着施磷量
的增加有所增加,但 MP2 ~ MP4 处理间差异较小,说
明在该体系中施磷有助于玉米籽粒的形成. 综合两
年结果,小麦、玉米、大豆产量及玉米肥料利用率均
在 P3处理表现较好,说明适当的施磷可以减缓小麦
对共生期玉米的影响.
2郾 5摇 玉米籽粒产量与干物质量的相关性
各指标间的偏相关分析(表 3)表明,花前茎生
物量、花后营养器官生物量与玉米籽粒产量直接相
关,而其他指标与产量没有显著相关性,说明玉米籽
粒产量与花前茎生物量有密切联系. 玉米吐丝前的
生物量与叶的相关性大于茎,茎、叶与其均有显著相
关性,而花前各器官的生物量与花后营养器官的生
物量均无显著相关性. 说明花前营养器官积累的干
物质主要向籽粒转运而对花后营养器官的形成贡献
相对较少.
表 2摇 小麦、玉米、大豆产量及玉米磷肥利用效率
Table 2摇 Yield of wheat, maize and soybean and apparent recovery efficiency, physiological use efficiency of phosphorus for
maize
处理
Treatment
年份
Year
小麦籽粒
Wheat grain
(kg·hm-2)
玉米籽粒
Maize grain
(kg·hm-2)
大豆籽粒
Soybean grain
(kg·hm-2)
玉米磷肥利用率
Maize phosphorus fertilizer use efficiency
ARE (% ) PUE (kg·kg-1)
P0 2011 3565cA 6509bC 1610bB - -
2012 2998eD 3681eE 614bB - -
平均 Average 3281 5095 1112 - -
P1 2011 3654bcA 6693bBC 1797aA 10. 3cC 26. 1cB
2012 3233dC 4040dD 907aAB 18. 5bB 55. 3bB
平均 Average 3444 5366 1353 14. 4 40. 7
P2 2011 3859abA 7669aAB 1683abAB 26. 7aA 59. 9bA
2012 3426cB 5223bB 917aAB 25. 9aA 79. 7aA
平均 Average 3642 6446 1300 26. 3 69. 8
P3 2011 4015aA 7759aA 1685abAB 15. 5bB 72. 2abA
2012 4027aA 5417aA 1006aA 22. 6abAB 68. 4abAB
平均 Average 4021 6588 1346 19. 0 70. 3
P4 2011 3985abA 7946aA 1679abAB 10. 4cC 93. 5aA
2012 3553bB 4750cC 757abAB 10. 3cC 69. 1abAB
平均 Average 3769 6348 1218 10. 4 81. 3
同列不同小、大写字母分别表示同年处理间差异显著(P<0. 05)和极显著(P<0. 01) Different small or capital letters in the same column meant sig鄄
nificant difference among treatments in the same year at 0. 05 and 0. 01 levels, respectively. ARE:磷肥表观利用率 Apparent recovery efficiency of phos鄄
phorus fertilizer; PUE:磷肥生理利用率 Physiological use efficiency of phosphorus fertilizer.
4082 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 玉米籽粒产量与花前或花后干物质间的偏相关分析
Table 3 摇 Analysis of partial correlation between maize
grain yield and before / after鄄bloom dry matter
项目
Item
GY BHS SBHS LBHS VBHS
GY -
BHS -0. 101ns -
SBHS 0. 710** 0. 475** -
LBHS 0. 326ns 0. 690** -0. 175ns -
VBHS 0. 390* -0. 067ns -0. 346ns -0. 168ns -
* P臆0. 05, ** P臆0. 01, ns: 不显著 Not significant. GY:籽粒产量 Grain
yield; BHS: 花前生物量 Biomass before heading stage; SBHS: 花前茎生物量
Stem biomass before heading stage; LBHS: 花前叶生物量 Leaf biomass before
heading stage; VBHS: 花后营养器官生物量 Vegetative organs biomass after
heading stage.
3摇 讨摇 摇 论
本文研究了小麦 /玉米 /大豆间套作体系中不同
施磷量条件下,随生育进程玉米各部位干物质积累
的动态变化,结果表明,玉米拔节以前干物质积累缓
慢,自拔节后迅速上升, 吐丝期或灌浆期积累量达
到最大值, 而后呈缓慢下降的趋势,这一生长规律
与前人[19-20]的研究结果一致. 彭正萍等[21]在不同
供磷水平对单作玉米干物质积累的影响研究表明,
苗期玉米在不同供磷水平下干物质积累量差异不
大.而本研究表明, 从出苗到拔节期玉米茎、叶的干
物质积累量随施磷量的增加显著增加, 这可能是由
于本试验中玉米与小麦间作, 玉米移栽时小麦正处
于扬花期, 玉米与小麦长达 44 d(约占玉米整个生育
期的 38%)的共生期使玉米受到了小麦的影响.根据
小麦的生长规律,其生物量一般在灌浆中期达到最
大[22], 叶面积指数[23]、冠层截获有效辐射量[24]均在
扬花期达到最大, 而冠层开度在此时期最小[24] .共生
期小麦对玉米遮阴面积大、养分竞争作用强, 玉米在
这种逆境中对养分的需求量增加.施磷在一定程度上
能促进玉米生长, 减轻小麦对玉米的竞争抑制.玉米
各个时期的干物质积累量都是 MP2、MP3、MP4处理显
著高于MP0、MP1处理,以MP3处理最高,说明适当的
施磷才利于玉米干物质的形成.
作物的干物质积累量 90%以上来源于光合作
用, 前期的光合作用是后期产量形成的基础[25] .本
研究从玉米各部位不同时期干物质积累量与产量的
偏相关分析可知, 玉米花前茎生物量与产量关系最
密切(表 3), 而吐丝期前玉米植株的干物质积累量
中,叶所占的比例远大于茎.玉米从出苗到大喇叭口
期叶的干物质积累量呈直线上升趋势, 在所有器官
中其生长率最大(图 3),叶的生长间接促进了茎的
生长.在该体系中施磷对玉米叶面积指数和光合势
均有显著影响, 在吐丝期以前玉米叶面积指数和群
体光合势均随施磷量的增加呈增加趋势(图 1).
2011 年玉米茎、叶干物质积累量灌浆期与收获期
MP0和 MP1处理基本相等, 而 MP2、MP3、MP4处理收
获期低于灌浆期 (茎下降幅度分别为 12. 1% 、
14郾 7% 、22. 0% , 叶下降幅度分别为 12. 4% 、4. 5% 、
27郾 8% ), 同年籽粒产量 MP2、MP3、MP4处理却显著
高于 MP0和 MP1处理.说明施磷有利于茎、叶的光合
产物向籽粒运输,促进籽粒灌浆结实, 这与彭正萍
等[21,26]对玉米、小麦的研究结果一致.
该体系玉米的磷肥利用率随着施磷量的增加呈
先增加后减小的趋势, MP2处理最高(26. 3% ), 显
著高于 MP1(14. 4% )、MP4(10. 4% )处理, 幅度达
82. 6% 、153. 1% , MP2虽与 MP3处理(19. 0% )差异
不显著,也相对提高了 38. 4% .有研究表明,作物当
季磷利用效率一般在 10% ~ 20% [12], 而本研究中
MP2、 MP3 处理的磷利用效率分别为 26郾 3% 、
19郾 0% , 接近或高于一般水平.前人研究表明,禾本
科与豆科植物间作下两种作物的磷吸收量和地上部
产量均大于其单作[27-28], 肥料利用率的提高和产
量的增加主要是由于禾本科和豆科植物的根系互
作[29-30] .首先,禾本科和豆科作物利用的是不同的
磷库, 物种间对磷的竞争较小, 其次,豆科植物根
系有很强的分泌有机酸的能力, 分泌的有机酸可以
活化土壤中难溶态磷[3] .前人对玉米与蚕豆间作研
究发现, 蚕豆的根和玉米的根可以很和谐地分布于
土体上下两层, 蚕豆的根在玉米之上且有大量的浅
层根分布, 玉米的根在蚕豆之下占据了较大的土体
体积[10] .玉米吸收了大量的土壤磷从而促进蚕豆根
分泌更多的有机酸活化土壤中难溶态磷, 从而提高
两种作物的磷素利用效率[9,28-29] .本研究中小麦 /玉
米 /大豆各作物的根系分布、根系分泌特征及磷的形
态转化等可能与磷肥的当季利用有关,相关作用及
机理有待进一步研究.
2012 年的玉米产量、干物质积累量、叶面积指
数、大豆产量均低于 2011 年, 是因为 2012 年降雨
太多, 尤其在玉米吐丝期以后大量的降雨抑制了玉
米灌浆, 也对套作大豆造成了严重遮阴. 但两年试
验共同规律表明, 在麦 /玉 /豆间套作体系中, 对玉
米适当的施用磷肥可以减轻小麦、玉米共生期前者
对后者的影响, 这种影响随着施磷量的增加而减
弱; 同时施磷对玉米花前茎、叶干物质积累量及叶
面积指数等均有显著影响, 高施磷量可以促进玉米
生殖生长期营养器官的光合产物输出和再分配; 玉
米的当季磷肥效率随着施磷量的增加先增加后减
508210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈远学等: 施磷对间套作玉米叶面积指数、干物质积累分配及磷肥利用效率的影响摇 摇 摇
少, MP2、MP3处理处于较高水平, 并且 MP3处理两
年的平均产量最高. 该体系中玉米的磷肥施用量在
75 ~ 112. 5 kg P2O5·hm-2为宜.
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作者简介 摇 陈远学,男,1971 年生,博士,副教授. 主要从事
土壤肥力、植物营养及养分资源管理研究,发表论文 20 余
篇. E鄄mail: cyxue2002@ aliyun. com
责任编辑摇 张凤丽
6082 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷