全 文 ：宁夏大罗山 4 种主要植被类型的细根生物量*
苏纪帅1 摇 程积民1,2**摇 高摇 阳1 摇 仇智虎3 摇 曹怀清3
( 1西北农林科技大学动物科技学院, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院鄄水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业
国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 3宁夏罗山国家级自然保护区管理处, 宁夏红寺堡 751900)
摘摇 要摇 采用根钻法,分析了宁夏大罗山 4 种主要植被类型(青海云杉纯林、油松纯林、落叶
灌木和荒漠草原)0 ~ 40 cm 土层的细根生物量、土壤含水量和土壤容重,并对 50 a、70 a 和
100 a 3 种树龄的青海云杉纯林细根生物量进行了研究.结果表明: 4 种植被类型的细根生物
量集中分布在 0 ~ 20 cm土层,大小顺序为油松纯林>青海云杉纯林>落叶灌木>荒漠草原,其
中油松纯林显著高于其他 3 种植被类型;不同树龄青海云杉纯林细根生物量表现为 70 a >
100 a > 50 a,且其活细根和死细根生物量分配比例无显著性差异;4 种植被类型下 0 ~ 40 cm
土壤含水量的大小表现为:青海云杉纯林>油松纯林>落叶灌木>荒漠草原;土壤容重则呈相反
的规律,并与细根生物量呈极显著负相关.
关键词摇 大罗山摇 植被类型摇 细根生物量摇 土壤含水量摇 土壤容重摇 固碳
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0626-07摇 中图分类号摇 Q945. 79, Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Fine root biomass of four main vegetation types in Daluo Mountain of Ningxia, Northwest
China. SU Ji鄄shuai1, CHENG Ji鄄min1,2, GAO Yang1, QIU Zhi鄄hu3, CAO Huai鄄qing3 ( 1College of
Animal Science and Technology, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China;
2State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Institute of Soil and
Water Conservation, Chinese Academy of Sciences / Ministry of Water Resources, Yangling 712100,
Shaanxi, China; 3Administration of Luo Mountain National Natural Reserve, Hongsipu 751900,
Ningxia, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(3): 626-632.
Abstract: By the method of soil core sampling, this paper studied the fine root biomass, soil water
content, and soil bulk density in 0-40 cm soil layer of four main vegetation types (Picea crassifolia
forest, Pinus tabulaeformis forest, deciduous shrubs, and desert grassland) in Daluo Mountain of
Ningxia, and the fine root biomass in the 0-40 cm soil layer of P. crassifolia forests with the ages of
50鄄, 70鄄, and 100 a. The fine root biomass of the four vegetation types was mainly distributed in
0-20 cm soil layer, with the rank of P. tabulaeformis forest > P. crassifolia forest > deciduous
shrubs > desert grassland, and the fine root biomass of P. tabulaeformis forest was significantly
higher than that of the other three vegetation types. The fine root biomass of the P. crassifolia
forests with different ages was 70 a > 100 a > 50 a, and there were no significant differences in the
live fine root biomass ratio and dead fine root biomass ratio among the three P. crassifolia forests.
The soil water content in the 0-40 cm soil layer of the four vegetation types was P. crassifolia forest
> P. tabulaeformis forest > deciduous shrubs > desert grassland, while the soil bulk density fol鄄
lowed an opposite pattern, and was significantly negatively correlated with the fine root biomass.
Key words: Daluo Mountain; vegetation type; fine root biomass; soil water content; soil bulk den鄄
sity; carbon sequestration.
*中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050202)和国家自然科
学资金重点项目(41230852)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gyzcjm@ ms. iswc. ac. cn
2012鄄06鄄15 收稿,2012鄄12鄄22 接受.
摇 摇 细根,通常是指直径<2 mm 的根系[1] . 其作为
植物根系最活跃的组成部分,承担着吸收绝大部分
水分和养分的任务[2] . 细根的寿命较短,处于产
生—生长—衰亡—死亡—分解的动态周转过程中,
而且每年通过周转向地下输入的有机物占输入总量
的 50%左右[3] .细根已经成为土壤中有机碳的主要
来源,在土壤碳循环中具有重要作用[4] . 虽然其生
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 626-632
物量仅占根系总生物量的 3% ~ 30% [5],但生长量
却占森林初级生产力的 75% [6] .在全球气候变暖的
背景下,森林生态系统的固碳作用尤为重要[7],1 m3
森林蓄积量就能固定 850 kg 的 CO2 [8] . 同时,土壤
碳库是森林生态系统碳库的重要组成部分,若细根
周转过程被忽略,土壤有机物和营养元素的周转将
被低估 20% ~ 80% [5] . 由此可见,细根对森林植被
固碳功能的影响很大.
植物细根生物量受自身物种特性和外界环境条
件的综合影响.细根生物量通常随树龄增加而增加,
在一定时期达到最大值,然后逐渐下降并趋于稳
定[9];土壤含水量和容重则在很大程度上影响细根
的垂直分布[10-11] . 截至目前,细根生物量的测定方
法主要有收获法、土钻法、生长袋法和微根管法. 其
中土钻法因操作简便,且测定结果较为准确,被广泛
应用在实际研究中[12] . 近年来,国外很多学者详细
研究了细根的分解、寿命和周转,对森林生态系统中
碳和养分的生态循环有了较为深入的认识[13-15];国
内学者主要研究了不同植被类型[16-18]或植被不同
演替阶段[11]细根生物量的时空分布,而且有关研究
多数局限于某一地区的单一植被,未同时对该地区
其他植被进行研究,得到的结果不免具有片面性,有
必要展开针对同一地区不同类型植被细根的研究.
宁夏罗山国家级自然保护区是宁夏三大天然次
生林区之一,在宁夏地区植被固碳方面起着重要作
用.罗山的森林资源主要集中于大罗山阴坡,小罗山
几乎无森林植被覆盖[19] . 迄今为止,对大罗山的研
究主要集中在保护区水资源可持续利用、植物群落
及区系[20]和火灾预防等方面,而关于该区森林植被
固碳方面的研究很少,尚未发现对细根生物量的研
究.基于上述原因,本试验选取宁夏大罗山地区 4 种
主要植被类型作为研究对象,对其细根生物量及立
地条件进行研究,以期探讨 4 种植被类型的内在关
系、固碳现状和潜力,为该区植被利用和植被固碳方
面的后续研究提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
宁夏罗山国家级自然保护区位于宁夏回族自治
区同心县境内,地处贺兰山和六盘山之间的过渡地
带, 地 理 位 置 在 106郾 15—106郾 20毅 E, 37郾 13—
37郾 23毅 N.该地区属典型温带大陆性气候类型,年均
温 7郾 5 益,年降水量 400 ~ 600 mm,逸10 益活动积
温 3100 益 .土壤类型单一,为草甸灰钙土.森林覆盖
率为 9郾 6% ,总蓄积量 2. 03伊105 m3 . 保护区有植物
资源 65 科 204 属 366 种,主要乔木树种有青海云杉
(Picea crassifolia)、油松(Pinus tabulaeformis)、山杨
(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)和辽
东栎(Quercus wutaishanica),其中青海云杉和油松
为大罗山地区森林植被的建群种,油松分布面积最
广,其次为青海云杉[20];主要灌木有灰栒子(Cotone鄄
aster acutifolius)、山楂(Crataegus pinnatifida)、银露
梅(Potentilla glabra)、野蔷薇(Rosa multiflora)、丁香
(Syzygium aromaticum)、绣线菊(Spiraea salicifolia)
和虎榛子(Ostryopsis davidiana)等;主要地被植物有
三穗苔草(Carex tristachya)、画眉草(Eragrostis pilo鄄
sa)、羊草(Leymus chinensis)、戟叶火绒草(Leontopo鄄
dium dedekensii)、糙苏 ( Phlomis umbrosa)、披碱草
(Elymus dahuricus)、鹅观草(Roegneria kamoji)、冷蒿
(Artemisia frigida)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)、
瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)、香薷(Elsholtzia cil鄄
iata)、黄芪(Astragalus membranaceus)、蓬子菜(Gali鄄
um verum)、小花草玉梅 ( Anemone rivularis)、大戟
(Euphorbia pekinensis)、紫菀(Aster tataricus)、截叶铁
扫帚(Lespedeza cuneata)、四叶葎 (Galium bungei)、
山丹(Lilium pumilum)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus
altaicus)、白花枝子花 ( Dracocephalum heterophyl鄄
lum)、西伯利亚远志(Polygala sibirica)和草原石头
花(Gypsophila davurica)等.由于长期人为破坏,海拔
2300 m以下的原始植被(即典型温带森林草原)已
经退化为次生植被(即荒漠草原和落叶灌丛).植被
类型的垂直分布比较明显,从山麓到山顶依次为:山
麓荒漠草原—浅山灌木—油松、山杨林—青海云杉
林[20] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置摇 选取具有典型代表性的青海云杉
纯林、油松纯林、落叶灌木和荒漠草原作为研究对
象,在每种植被类型下随机设置 3 个样地,样地间隔
至少 30 m.其中,油松纯林、落叶灌木和荒漠草原样
地面积为 20 m伊30 m,青海云杉纯林样地面积为 20
m伊50 m.样地基本信息详见表 1.
1郾 2郾 2 野外采样 摇 保护区历史资料显示,该地区 8
月的植被生物量达到最大值. 2011 年 8 月上旬利用
内径为 9 cm的土钻采集细根,在青海云杉纯林的每
个样地内随机均衡打 9 钻;在油松纯林、落叶灌木和
荒漠草原的每个样地内随机均衡打 6 钻. 采样深度
均为 40 cm,分为 0 ~ 20 和 20 ~ 40 cm 2 层取样,分
别收集装袋,带回实验室.同时,在4种植被类型下
7263 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苏纪帅等: 宁夏大罗山 4 种主要植被类型的细根生物量摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 样地的基本概况
Table 1摇 Basic information of plots
植被类型
Vegetation
type
郁闭度 /盖度
Coverage
(% )
海拔
Altitude
(m)
林分密度
Stand density
(No·hm-2)
平均胸径
DBH
(cm)
平均树高
H
(m)
土壤类型
Soil type
玉 92 2548 ~ 2593 1410 17. 0 8. 31
域 65 2326 ~ 2348 717 15. 1 5. 83
芋 59 2248 ~ 2336 - - -
郁 67 2145 ~ 2249 - - -
草甸灰钙土
Meadow
sierozem
玉:青海云杉纯林 P. crassifolia forest; 域:油松纯林 P. tabulaeformis forest; 芋:落叶灌木 Deciduous shrubs; 郁:荒漠草原 Desert grassland. 下同
The same below.
的每个样地中心设置 1 个长 1 m、宽 0. 5 m、深 0. 5 m
的土壤剖面,进行土壤含水量和容重的测定.采用环
刀法,自上而下,按照 0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30 和 30
~ 40 cm分 4 层取出完整的容重土样;并在每一土
层中用铝盒收集适量土壤,用于土壤含水量的测定.
1郾 2郾 3 室内分析及计算 摇 用流水漂洗土样,过 0郾 4
mm的网筛,得到各层的根系样品.将洗净的根系编
号,挑出直径<2 mm 的细根,并根据细根的表皮颜
色、弹性、弯折角度和表皮与中柱分离程度的难易,
区分活细根和死细根[11] .细根阴干,称量,记为鲜质
量;之后 65 益烘干至恒量,称量,记为干质量. 采用
烘干法测定土壤容重 ( g· cm-3 )和土壤含水量
(% ) [21] .
细根生物量( t·hm-2)= 平均每根土芯细根质
量伊100 / [仔(D / 2) 2]
土壤含水量=[(铝盒+土样)鲜质量-(铝盒+土
样)干质量] /土样干质量伊100%
土壤容重=[(环刀+土样)干质量-环刀质量] /
环刀体积
1郾 3摇 数据处理
所有数据均利用 SPSS 18. 0 软件进行分析. 采
用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差
异法(LSD)比较不同数据组间的差异,用 Pearson 相
关系数评价不同因子间的相关关系. 显著性水平设
定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 4 种植被类型的细根生物量组成及其垂直分
布特征
2郾 1郾 1 细根生物量的组成摇 由表 2 可以看出,4 种植
被类型下,0 ~ 40 cm土层的细根(活细根和死细根)
生物量大小关系均表现为:域(油松纯林)>玉(青海
云杉纯林)>芋(落叶灌木) >郁(荒漠草原).其中域
型样地显著高于玉、芋和郁型样地. 0 ~ 20 cm 土层
中,玉、芋和郁型样地无显著性差异,20 ~ 40 cm 土
层中,玉型样地显著高于郁型样地. 0 ~ 20 cm 土层
的活细根生物量所占比例大小为:玉>域>郁>芋,其
中玉型样地显著高于芋型样地;20 ~ 40 cm 土层则
表现为:郁>玉>域>芋. 0 ~ 20 cm土层中,玉和域 型
样地活细根含水量显著高于芋和郁型样地,玉型样
地死细根含水量显著高于域型样地;20 ~ 40 cm 土
层中 4 种植被类型活细根含水量大小表现为:玉>
域>芋>郁,死细根含水量大小为:域>玉>郁>芋.
2郾 1郾 2 细根生物量的垂直分布摇 细根生物量的垂直
分布主要受植被种类、立地条件等因素的影响.由表
3 可知,4 种植被类型下 0 ~ 20 cm土层的细根(活细
表 2摇 细根生物量的组成
Table 2摇 Composition characteristics of fine root biomass (mean依SE)
植被类型
Vegetation
type
土层
Soil layer
(cm)
生物量 Biomass ( t·hm-2)
总细根
Total FR
活细根
Live FR
死细根
Dead FR
活细根比例
Live FR ratio
(% )
含水量 Water content (% )
活细根
Live FR
死细根
Dead FR
玉 0 ~20 15. 47依2. 65b 10. 78依1. 91b 4. 69依0. 91b 69. 7依6. 0a 20. 7依5. 5a 6. 5依0. 8a
20 ~ 40 5. 79依1. 02b 3. 74依0. 75b 2. 05依0. 41b 64. 2依4. 2ab 15. 7依1. 8a 6. 1依1. 0ab
域 0 ~ 20 19. 93依3. 02a 13. 56依2. 02a 6. 37依1. 12a 68. 1依3. 7ab 19. 5依4. 2a 5. 5依0. 4b
20 ~ 40 9. 90依1. 41a 6. 34依0. 91a 3. 56依0. 56a 64. 1依2. 1ab 14. 3依0. 8ab 6. 4依0. 5a
芋 0 ~ 20 15. 06依3. 07b 9. 98依2. 07b 5. 08依0. 77b 65. 2依7. 5b 11. 7依1. 2b 6. 1依0. 5ab
20 ~ 40 4. 39依0. 58bc 2. 77依0. 41bc 1. 62依0. 18b 62. 6依2. 0b 13. 3依0. 8bc 5. 0依0. 5b
郁 0 ~ 20 13. 28依2. 62b 8. 92依2. 36b 4. 36依0. 86b 66. 2依6. 7ab 12. 8依3. 8b 6. 3依0. 4ab
20 ~ 40 2. 78依0. 43c 1. 89依0. 34c 0. 89依0. 14c 67. 5依3. 3a 11. 2依1. 2c 5. 5依0. 6ab
FR:细根 Fine root. 同一土层同列数据后不同小写字母表示差异显著(P < 0. 05) Different letters in the same column of the same soil layer indicated
significant difference at 0. 05 level.下同 The same below.
826 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 细根生物量的垂直分布
Table 3摇 Vertical distribution characteristics of fine root biomass (mean依SE,%)
植被类型
Vegetation
type
总细根生物量
Total FR biomass
0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm
活细根生物量
Live FR biomass
0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm
死细根生物量
Dead FR biomass
0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm
玉 72. 3依4. 0bc 27. 7依4. 0b 73. 8依4. 5bc 26. 2依4. 5b 69. 0依4. 6bc 31. 0依4. 6b
域 66. 4依3. 7c 33. 6依3. 7a 67. 7依3. 8c 32. 3依3. 8a 63. 6依4. 4c 36. 4依4. 4a
芋 76. 1依4. 0b 23. 9依4. 0bc 76. 2依5. 0ab 23. 8依5. 0bc 74. 9依3. 1b 25. 1依3. 1b
郁 81. 4依2. 7a 18. 6依2. 7c 80. 9依3. 3a 19. 1依3. 3c 81. 8依3. 1a 18. 2依3. 1c
根和死细根)生物量远高于 20 ~ 40 cm土层,为其 2
倍以上. 0 ~ 20 cm 土层细根生物量所占比例大小
为:郁>芋>玉>域,其中郁型样地显著高于其他 3 种
植被类型,芋 型样地显著高于域型;20 ~ 40 cm土层
表现相反规律,其中域型样地显著高于其他 3 种植
被类型,郁型样地显著低于其他 3 种植被类型.结合
表 2 中的活细根比例数据,玉、域和芋型样地在 0 ~
20 cm土层中的活细根生物量比例大于 20 ~ 40 cm
土层,郁型样地表现出相反的规律. 由此推测,该地
区草地生长状况较好,深层土壤中的根系相对发达.
2郾 2摇 不同树龄青海云杉纯林细根生物量组成及其
垂直分布
由图 1 可以看出,3 种树龄青海云杉纯林在 0 ~
图 1摇 3种树龄青海云杉纯林细根生物量的组成及其垂直分布
Fig. 1 摇 Composition and vertical distribution characteristics of
fine root biomass in P. crassifolia forest at three ages (mean依
SE).
TFB:总细根 Total fine root; LFB:活细根 Live fine root; DFB:死细根
Dead fine root. A:0 ~ 20 cm土层 0 ~ 20 cm soil layer; B:20 ~ 40 cm土
层 20 ~ 40 cm soil layer. 不同小写字母表示同种细根不同树龄下差
异显著(P<0. 05) Different letters indicated significant difference among
different ages in the same fine root type at 0. 05 level.
20 cm土层的活细根和死细根生物量显著高于 20 ~
40 cm土层,为其数值的 2 倍以上,且各土层活细根
生物量显著高于死细根生物量.随树龄增加,青海云
杉纯林细根生物量呈现先增加后减小的变化规律,
在 70 a时达到得最大值. 同时,0 ~ 20 cm 土层细根
生物量所占比例不断减小,表现为 100 a < 70 a <
50 a;而 20 ~ 40 cm土层表现为 100 a >70 a >50 a,
但 3 种树龄之间无显著性差异.
2郾 3摇 4 种植被类型土壤含水量和容重的垂直分布
由图 2 可以看出,4 种植被类型 0 ~ 10 cm 土层
含水量大小表现为:玉>域>芋>郁,其中玉和域型样
地显著高于芋和郁型样地;10 ~ 40 cm 土层的含水
量大小则为玉型样地显著高于其他 3 种类型,域、芋
和郁型样地之间无显著性差异.由此可知,玉型样地
图 2摇 土壤含水量和容重的垂直分布
Fig. 2摇 Vertical distribution characteristics of soil water content
and soil bulk density (mean依SE).
玉:青海云杉纯林 P. crassifolia forest; 域:油松纯林 P. tabulaeformis
forest; 芋:落叶灌木 Deciduous shrubs; 郁:荒漠草原 Desert grassland.
不同小写字母表示同一土层不同林地间差异显著(P<0. 05) Differ鄄
ent letters indicated significant difference among soil under different for鄄
ests in the same layer at 0. 05 level.
9263 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苏纪帅等: 宁夏大罗山 4 种主要植被类型的细根生物量摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 细根生物量、土壤含水量与土壤容重的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients among fine root biomass, soil water content and soil bulk density
TFB LFB DFB LFR DFR SWC SBD
TFB 0. 999** 0. 996** -0. 222 0. 222 0. 158 -0. 824**
LFB 0. 990** -0. 176 0. 176 0. 155 -0. 811**
DFB -0. 301 0. 301 0. 163 -0. 840**
LFR -0. 999** -0. 193 0. 435
DFR 0. 193 -0. 435
SWC -0. 605*
SBD
TFB:总细根生物量 Total fine root biomass; LFB:活细根生物量 Live fine root biomass; DFB:死细根生物量 Dead fine root biomass; LFR:活细根生
物量比例 Live fine root biomass ratio; DFR:死细根生物量比例 Dead fine root biomass ratio; SWC:土壤含水量 Soil water content; SBD:土壤容重
Soil bulk density. * P<0. 05; ** P<0. 01.
土壤含水量显著高于其他 3 种植被类型,且随土层
深度增加,玉、域和芋型样地的土壤含水量逐渐降
低,而郁型样地稍有增加,表现为 20 ~ 30 cm土层含
水量达到最大值 8. 7% . 4 种植被类型下 0 ~ 40 cm
土层的土壤容重大小为: 郁>芋>玉>域,均随着土
层深度增加而增加.其中玉和域型样地土壤容重明
显低于芋和郁型样地,且其 0 ~ 10 cm土层由于受地
表枯枝落叶物的影响,容重显著低于下层土壤;而郁
型随土层深度增加土壤容重维持在 1. 14 左右.
2郾 4摇 4 种植被类型的细根生物量、土壤含水量和土
壤容重的相关关系
由表 4 可以看出,0 ~ 40 cm 土层中总细根生物
量、活细根生物量和死细根生物量之间呈极显著正
相关,细根生物量与土壤容重呈极显著负相关,同时
土壤水分与土壤容重呈显著负相关关系. 细根生物
量与土壤含水量之间无显著相关性,且活细根和死
细根生物量比例与土壤含水量、土壤容重亦无相
关性.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 土壤水分和容重对植被细根生物量及其垂直
分布特征的影响
植物细根生物量受物种特性、气候条件和土壤
条件等因素的影响.对特定植物而言,土壤容重和土
壤含水量是影响细根垂直分布的关键因素[10-11] .细
根生物量随土层深度增加而减小,主要是受土壤理
化性质和养分含量的影响. 林希昊等[22]发现,橡胶
树细根生物量与土壤含水量存在极显著的相关关
系.本研究发现,土壤容重与 4 种植物类型的细根生
物量之间也呈极显著负相关,而 4 种植被类型的细
根生物量与土壤含水量不存在相关性,可能是由于
植被类型及其相应的土壤含水量差异引起的. 油松
纯林细根生物量高于黄土丘陵区油松人工林[21,23],
是由于本试验中油松纯林为天然次生林,林内形成
了良好的乔—灌—草植被系统,植物根系得以充分
生长发育.另一方面,该林地 0 ~ 40 cm 的土壤含水
量显著高于人工林,而土壤容重较低,使细根得以进
一步生长发育.由于缺少青海云杉细根方面的研究,
无法对比和验证该区土壤水分和容重对青海云杉细
根的促进作用.但是,该林地下最高的土壤含水量和
相对较低的土壤容重促进了青海云杉细根的生长.
有研究发现,灌木表层土壤的细根功能是吸收养分,
深层细根用于吸收水分[24-25],如干旱地区的柠条
(Caragana korshinskii)细根主要在 20 ~ 80 cm 土层
间生长和伸展[26] .相比之下,草本植物根系细小,主
要利用土壤表层水分,其主要分布在 0 ~ 20 cm 土
层[11],因此试验中落叶灌木 20 ~ 40 cm土层中的细
根比例高于荒漠草原. 刘月梅等[27]研究发现,当土
壤容重增加时,黑麦草 ( Lolium perenne)的根系活
力、根冠比、根生物量和植株生物量均降低.本文中,
荒漠草原的细根生物量高于黄土高原不同演替阶段
的草地,这与该植被类型下较低的土壤容重和较高
的土壤含水量有很大关系[11] . 同时,土壤含水量随
土层深度增加表现出的增加趋势,使得 20 ~ 40 cm
土层的活细根比例高于 0 ~ 20 cm 土层.此外,本试
验中 4 种植被类型的最大细根生物量均出现在 0 ~
20 cm土层,与前人研究结果类似[28],可能与表层
土壤中较高的水肥耦合性、土壤资源有效性以及微
生物活性有关[29-30] . 由此可知,土壤水分和容重对
本试验区内 4 种植被类型的细根生物量表现出明显
的促进作用,并显著影响其垂直分布特征.
3郾 2摇 树龄对青海云杉纯林细根生物量的影响
随树龄增加,树木不断吸收水分和养分以供其
生长.在根系生长的同时,细根生物量也在发生变
化.一般而言,森林细根生物量随树龄增加而增大,
在一定时期达到最大值,然后逐渐下降并趋于稳
036 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
定[22] .李凌浩等[9]对武夷山 4 种树龄(17 a、34 a、58
a和 76 a)甜槠林(Castanopsis eyrei)细根生物量的研
究发现,34 a 甜槠林细根生物量最大. 彭守璋等[31]
对祁连山青海云杉林的生物量和碳储量空间分布特
征研究发现,青海云杉林由幼龄到成熟阶段,生物量
逐渐增加,成熟期达到最大值,之后随着树龄增加,
林分累积生物量速率减慢.本研究有相似的结果,表
现为 70 a>100 a>50 a,主要因为 100 a 青海云杉纯
林已处于群落演替顶极阶段,故其细根生物量及细
根更新速率均不及 50 a 和 70 a 林分;同时,随树龄
增加,死细根生物量比例逐渐增加,表明该区青海云
杉纯林的更新速率普遍不高.
3郾 3摇 罗山地区油松纯林后续利用方式探讨
根据细根现存生物量推测,本文中 4 种植被类
型的固碳现状大小顺序为:油松纯林>青海云杉纯
林>落叶灌木>荒漠草原.因灌草类植被的固碳能力
有限,故该区固碳任务主要由森林植被承担.由于青
海云杉纯林已不具有较大的更新速率,因此很有必
要探讨该区油松纯林的后续利用. 2001 年,徐秀梅
等[19]研究了大罗山地区油松种群群落特征,发现林
分趋向老龄,林下干燥的小气候和丰厚的松针等枯
落物不利于群落更新.同时,大罗山是油松分布区的
最西边界,并非最适生长区,若环境条件变差,油松
则有绝迹的可能,应将油松列为本区重点保护树
种[32] .本研究则认为,近年来油松纯林发展良好,其
细根生物量为该区 4 种植被类型中最大,且其林地
条件相对较好,因此有必要使其发挥更大的固碳作
用. 张云鹏等[33]研究发现,油松鄄蒙古栎 (Quercus
mongolica)混交林的细根生物量和 N、P现存量均高
于纯林,林地的水分、养分也得到了提高,表明混交
林具有更快的养分累积和周转能力. 因此可考虑在
该区引入较为耐旱的落叶阔叶树种,逐渐建立混交
林,以充分发挥油松林分的固碳作用. 此外,建议该
区后续开展有关细根养分和土壤养分的时空动态研
究,并在此基础上考虑合理施肥对细根的影响.
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作者简介摇 苏纪帅,男,1990 年生,博士研究生.主要从事草
地生态研究. E鄄mail: Sujishuai302@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
236 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷