全 文 ：黄土高原不同植被带土壤团聚体有机碳和
酶活性的粒径分布特征∗
李　 鑫１，２　 马瑞萍１，３　 安韶山１，２∗∗　 曾全超４　 李娅芸１，２
（ １西北农林科技大学资源环境学院， 陕西杨凌 ７１２１００； ２西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，
陕西杨凌 ７１２１００； ３西藏自治区农牧科学院农业资源与环境研究所， 拉萨 ８５００３２； ４中国科学院教育部水土保持与生态环境
研究中心， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 为探究土壤中各粒级团聚体不同形态有机碳和酶活性的分布特征，以黄土高原延河
流域森林带、森林草原带、草原带土壤为对象，研究了不同粒级团聚体总有机碳、易氧化碳和
腐殖质碳含量，以及纤维素酶、β⁃Ｄ葡糖苷酶、过氧化物酶、蔗糖酶和脲酶活性，分析了土壤团
聚体有机碳及其组分与酶活性之间的相关关系．结果表明： ３ 种植被带土壤团聚体有机碳及
其组分含量表现为森林带＞草原带＞森林草原带，３种形态有机碳含量在 ０．２５～２ ｍｍ粒径均最
高；不同植被带土壤团聚体有机碳及其组分含量和酶活性在 ０～１０ ｃｍ土层大于 １０～２０ ｃｍ土
层；３种植被带纤维素酶、β⁃Ｄ葡糖苷酶、蔗糖酶和脲酶活性表现为森林带＞草原带＞森林草原
带，过氧化物酶活性表现为森林带＞森林草原带＞草原带；３ 种植被带土壤中各种酶活性随着
粒径的减小呈递增趋势．土壤纤维素酶、过氧化物酶、蔗糖酶和脲酶活性与团聚体各种形态碳
含量均呈显著正相关．
关键词　 黄土高原； 土壤团聚体； 土壤有机碳； 酶活性； 植被带
∗国家自然科学基金项目（４１１７１２２６）、国家自然科学基金重点项目（４１０３０５３２）、“新世纪优秀人才支持计划”项目（ＮＣＥＴ⁃１２⁃０４７９）和西北农
林科技大学“优秀人才科研专项”计划项目（ＱＮ２０１１０４９）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈａｎ＠ ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃１０⁃２１收稿，２０１５⁃０４⁃２０接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２２８２－０９　 中图分类号　 Ｓ１５２．４； Ｓ１５３．６　 文献标识码　 Ａ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． ＬＩ Ｘｉｎ１，２， ＭＡ Ｒｕｉ⁃ｐｉｎｇ１，３， ＡＮ Ｓｈａｏ⁃ｓｈａｎ１，２， ＺＥＮＧ
Ｑｕａｎ⁃ｃｈａｏ４， ＬＩ Ｙａ⁃ｙｕｎ１，２ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｅｒｏｓｉｏｎ ａｎｄ Ｄｒｙｌａｎｄ Ｆａｒ⁃
ｍｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｉｎｓｔｉｔｕ⁃
ｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｔｉｂｅｔ
Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｌａｓａ ８５００３２， Ｃｈｉｎａ； ４Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｖｅｒｓａｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００，
Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（８）： ２２８２－２２９０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｍｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｉｃｌｅ ｓｉｚｅｓ， ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ｆｒｏｍ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ ｚｏｎｅ， ｆｏｒｅｓｔ⁃ｇｒａｓｓ ｚｏｎｅ ａｎｄ ｇｒａｓｓ ｚｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｈｅ ｗａｔｅｒｓｈｅｄ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ， ｅａｓｉｌｙ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｃａｒｂｏｎ， ａｎｄ ｈｕｍｕｓ ｃａｒｂｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ，
β⁃Ｄ⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ， ｓｕｃｒｏｓｅ， ｕｒｅａｓｅ ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅ⁃
ｇａｔｅｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｉｔ ｗａｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ ＞ ｇｒａｓｓ ｚｏｎｅ ＞ ｆｏｒｅｓｔ⁃
ｇｒａｓｓ ｚｏｎｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒｏｕｐ
ｏｆ ０．２５－２ ｍｍ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｅｎｚｙｍｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｏｆ ０－１０ ｃｍ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ １０－２０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ， β⁃Ｄ⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ， ｓｕｃｒｏｓｅ ａｎｄ ｕｒｅａｓｅ ｗｅｒｅ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｏｆ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２２８２－２２９０
ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ ＞ ｇｒａｓｓ ｚｏｎｅ ＞ ｆｏｒｅｓｔ⁃ｇｒａｓｓ ｚｏｎｅ． Ｔｈｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ ＞ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ⁃ｇｒａｓｓ ｚｏｎｅ ＞ ｇｒａｓｓ ｚｏｎｅ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｏｉｌ
ｐａｒｔｉｃｌｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ｓｕｃｒｏｓｅ ａｎｄ
ｕｒｅａｓｅ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ
ｔｈｅ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ； ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅ； ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ； ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ； ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅ．
　 　 土壤酶作为土壤生态系统代谢的重要动力，参
与土壤中一切生物化学过程［１］，土壤酶主要来源于
微生物、动植物残体及其代谢过程中产生的分泌
物［２］，土壤酶的种类和数量繁多，不同种类的酶参
与不同的生物化学反应，与土壤质量和土壤性状有
着密切联系．土壤有机碳是土壤团聚体形成的重要
影响因素，土壤团聚体的结构和稳定性在一定程度
上受土壤有机碳的影响［３］，土壤有机碳主要通过有
机和无机胶结作用、土壤粘粒的包裹、菌丝和植物根
系的缠绕及填充作用等来参与土壤团聚体的形
成［４］ ．不同植被带下，由于其生长的植被类型存在差
异，导致进入土壤的凋落物性质和数量不同，土壤酶
的种类和数量也因此不同，进而影响土壤有机碳组
分的转换和循环［５］ ．因此，不同形态有机碳的转变趋
势可以用酶活性的高低来判断［６］，研究土壤团聚体
及其组分以及酶活性随土壤粒径的变化特征对于了
解土壤结构十分必要．
目前，在黄土高原土壤有机碳和酶活性的研究
中，以不同施肥模式和耕作方式对有机碳和酶活性
影响的研究较多［５，７］，也有不少研究涉及到土壤有
机碳对酶活性的影响［８－１０］ ．但是，这些研究不能充分
解决黄土高原植被恢复中土壤酶活性的响应与演
变、土壤有机碳组分和土壤酶活性随粒径的分布特
征等问题．为了更多地了解土壤团聚体有机碳组分
及酶活性的粒径分布特征，本文以黄土高原森林带、
森林草原带和草原带土壤为对象，研究了不同植被
带土壤团聚体有机碳及其组分的粒径分布及酶活性
的变化特征，分析土壤有机碳和酶在土壤中的迁移
变化及土壤结构的变化特征，旨在为黄土高原不同
区域植被恢复的环境影响评价提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
本文以延河流域（３６°２３′—３７°１７′ Ｎ，１０８°４５′—
１１０°２８′ Ｅ）为研究区域，该流域总面积为 ７６８７ ｋｍ２，
全长为 ２８６．９ ｋｍ，河网密度为 ４．７ ｋｍ·ｋｍ－２，平均坡
度为 ４．３‰．气候属大陆性气候，年均气温 ９ ℃，年均
降雨量 ５００ ｍｍ，自西南向西北温度和降雨呈现明显
的梯度变化特征，植被分布也以森林、森林草原、草
原呈渐次变化［１１］ ．森林带样品的采集选在洞子沟流
域进行，该流域位于延河流域一级支流西川流域，地
处安塞县楼坪乡，总面积约为 ２０．６ ｋｍ２，土壤类型主
要是黄绵土，部分为复钙红粘土、冲积土和黑垆土，
该区土地利用方式以林地为主，主要植被有辽东栎
（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）、刺槐（Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ）
等乔灌木．森林草原带样品的采集选在小河沟流域，
该区位于延河上游干流，地处安塞县谭家营乡，流域
总面积约为 １０．８ ｋｍ２，土壤类型以黄绵土为主，土地
主要利用方式为草地和农耕地，兼有少部分林地，主
要植物为铁杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ）、茭蒿（Ａ． ｇｉｒａｌ⁃
ｄｉｉ）等．草原带样品采集选在高家沟流域，该流域位
于延河上游干流，地处安塞县镰刀湾乡，流域总面积
约为 ２７．３ ｋｍ２，主要土地利用方式为草地和农耕地，
土壤类型以黄绵土为主，部分为典型黑垆土，主要植
物为铁杆蒿、达乌里胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ）等．
１􀆰 ２　 试验设计
２０１１年 ７ 月，在不同植被带，选取具有代表性
的植物群落，采样点基本信息见表 １．分别在森林带、
森林草原带、草原带设置了大小为 ２０ ｍ × ２０ ｍ、
１０ ｍ×１０ ｍ和 ５ ｍ×５ ｍ 的样方．以“Ｓ”型多点采样，
采集 ０～１０和 １０～２０ ｃｍ土层原状土，混合密封后带
回实验室，自然风干，去除石块、动植物残体等．用沙
维诺夫干筛法［１２］将部分风干土依次过 ５、２ 和 ０．２５
ｍｍ筛，分别收集＜０．２５、０．２５～２、２～５ 和＞５ ｍｍ粒级
的团聚体土样．
１􀆰 ３　 测定项目与方法　 采用重铬酸钾⁃硫酸外加热
法测定土壤总有机碳［１３］；用 ３３３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的高锰
酸钾氧化土样，在波长 ５６５ ｎｍ下用分光光度计比色
法测定易氧化碳含量；用焦磷酸钠提取，重铬酸钾法
测定腐殖质碳［１４］；用甲苯处理土壤样品，加入羧甲
基纤维素溶液， ３７ ℃、ｐＨ ５．５条件下培养 ７２ ｈ后加
入显色剂 ３，５⁃二硝基水杨酸，在沸水中水浴 ５ ｍｉｎ，
显色后于波长为 ５４０ ｎｍ下比色测定纤维素酶活性；
３８２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 李　 鑫等： 黄土高原不同植被带土壤团聚体有机碳和酶活性的粒径分布特征　 　 　 　
表 １　 采样点基本信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌｏｔｓ
植被带
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅ
样方数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓａｍｐｌｅｓ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
优势物种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
总盖度
Ｔｏｔａｌ
ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
所属流域
Ｄｒａｉｎａｇｅ
ｂａｓｉｎ
森林带
Ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ
１１ １０９°０９′２９″—
１０９°１７′４２″
３６°３４′２６″—
３６°５７′５４″
１２５９～１３５５ ８～３５ 辽东栎、刺槐、铁杆
蒿、茭蒿、白羊草等
３０～７０ 洞子沟
森林草原带
Ｆｏｒｅｓｔ⁃ｇｒａｓｓ ｚｏｎｅ
１３ １０９°１２′４３″—
１０９°２２′６７″
３７°００′５０″—
３７°０１′６９″
１２６５～１３８０ １～４５ 铁杆蒿、长芒草、茭
蒿、白羊草等
１８～６５ 小河沟
草原带
Ｓｔｅｐｐｅ ｚｏｎｅ
１１ １０８°５９′１４″—
１０８°９８′９９″
３７°１３′０５″—
３７°２３′２４″
１２７０～１３７９ ３～４３ 达胡、铁杆蒿、长芒
草、沙棘、茭蒿等
３３～６２ 高家沟
纤维素酶活性以 ７２ ｈ 后 １０ ｇ 土壤生成的葡萄糖的
ｍｇ表示；过氧化物酶活性用比色法测定，以 ２ ｈ后 １
ｇ土壤中紫色没食子素的 ｍｇ 表示；β⁃Ｄ 葡糖苷酶活
性用硝基酚比色法测定［１５］，以 １ ｈ后每 ｋｇ土壤中生
成的 Ｐ⁃硝基酚的 ｍｇ表示；用甲苯处理土壤样品，加
入蔗糖基质，在 ３７ ℃、ｐＨ ５．５条件下培养 ２４ ｈ，加入
３，５⁃二硝基水杨酸，在沸水中水浴 ５ ｍｉｎ 显色后于
波长 ５０８ ｎｍ下比色测定蔗糖酶活性，蔗糖酶活性以
２４ ｈ后 １ ｇ土壤中含葡萄糖的 ｍｇ表示．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３ 和 ＳＰＳＳ ２０．０ 软件对数据进行
统计分析．采用单因素方差分析法（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ）和 Ｄｕｎｃａｎ 法进行方差分析和多重比较（α ＝
０􀆰 ０５），用 Ｐｅａｒｓｏｎ法对土壤团聚体有机质及其组分
与酶活性进行相关分析．利用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３ 软件作图．
图表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同植被带土壤团聚体总有机碳及其组分
分布
如表 ２所示，３种形态有机碳含量均表现为：森
林带＞草原带＞森林草原带．其中，森林带土壤总有机
碳含量是森林草原带土壤总有机碳含量的 ２ ～ ３ 倍；
同一植被带相同粒级间，易氧化碳含量＞腐殖质碳
含量，其中腐殖质碳含量占总有机碳含量的 ２５％ ～
５０％．不同植被带，０～１０ ｃｍ 土层 ３ 种形态碳含量均
大于 １０ ～ ２０ ｃｍ 土层，表明土壤团聚体碳主要集中
在浅表层．不同粒级间呈现出 ０．２５ ～ ２ ｍｍ 和＜０．２５
ｍｍ粒级下 ３种形态碳含量略高．
　 　 不同粒径下，森林带土壤中 ３种形态有机碳含量
差异不显著；森林草原带 ０ ～ １０ ｃｍ 土层 ０．２５ ～ ２ ｍｍ
粒径土壤易氧化碳含量、腐殖质碳含量与＜０􀆰 ２５ ｍｍ
表 ２　 不同植被带土壤团聚体有机碳组分分布
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ （ｇ·ｋｇ－１）
植被带
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｚｏｎｅ
粒径
Ｐａｒｔｉｃｌｅ ｓｉｚｅ
（ｍｍ）
总有机碳
Ｔｏｔａｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
０～１０ ｃｍ １０～２０ ｃｍ
易氧化碳
Ｅａｓｉｌｙ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｃａｒｂｏｎ
０～１０ ｃｍ １０～２０ ｃｍ
腐殖质碳
Ｈｕｍｕｓ ｃａｒｂｏｎ
０～１０ ｃｍ １０～２０ ｃｍ
森林带 ＞５ ７．６９±０．９１Ａａ ３．４５±０．２８Ａａ ４．５８±０．４５Ａａ １．４８±０．１２Ａａ ３．０９±０．３５Ａａ ０．８８±０．４０Ａａ
Ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ ２～５ ７．５２±０．５６Ａａ ３．５０±０．２４Ａａ ４．５９±０．４８Ａａ １．５４±０．１５Ａａ ２．６５±０．３０Ａａ １．０６±０．６５Ａａ
０．２５～２ ８．６７±１．０２Ａａ ４．１３±０．３８Ａａ ６．４９±０．６１Ａａ １．６８±０．１１Ｂａ ３．４６±０．４１Ａａ １．３２±０．８９Ａａ
＜０．２５ ８．３６±１．０４Ａａ ４．５３±０．４０Ａａ ５．６８±０．４９Ａａ １．５０±０．１７Ａａ ３．５７±０．４１Ａａ １．０７±０．９５Ａａ
全土 Ｅｎｔｉｒｅ ｓｏｌｕｍ ８．６１±０．５４ ４．４３±０．５２ ４．７４±０．００ ２．４０±０．０１ ３．６１±０．０４ １．２７±０．０１
森林草原带 ＞５ ２．１９±０．１２Ｂａ １．６８±０．８６Ｂａ １．１９±０．７１Ｂａｂ ０．６６±０．３７Ｂａｂ ０．５７±０．０２Ｂａｂ ０．３９±０．０２Ｂａ
Ｆｏｒｅｓｔ⁃ｇｒａｓｓ ２～５ ２．２８±０．１１Ｂａ １．５１±０．１０Ｂａ １．４１±０．９４Ｂａｂ ０．８４±０．０６Ａａ ０．５８±０．０２Ｂａｂ ０．３９±０．０２Ｂａ
ｚｏｎｅ ０．２５～２ ２．９６±０．１５Ｂａ １．８７±０．１１Ｂａ １．５６±１．２４Ｂａ ０．５９±０．０４Ｃａｂ ０．７４±０．０３Ｂａ ０．４６±０．０４Ｂａ
＜０．２５ ２．３６±０．１１Ｂａ １．７６±０．０８Ｂａ ０．８５±０．０６Ｂｂ ０．５７±０．０４Ｂｂ ０．５５±０．０３Ｂｂ ０．３９±０．０３Ｂａ
全土 Ｅｎｔｉｒｅ ｓｏｌｕｍ ２．７９±０．３４ １．８６±０．１５ １．３２±０．０２ １．２４±０．００ ０．７０±０．０８ ０．４４±０．０３
草原带 ＞５ ２．１９±０．１２Ｂａ ２．６１±０．１７ＡＢａ ０．８８±０．０６Ｂｂ １．６７±０．７２Ａｂ ０．９８±０．０７Ｂａ １．００±０．０９Ａａ
Ｓｔｅｐｐｅ ｚｏｎｅ ２～５ ２．３８±０．１２Ｂａ ２．５５±０．１８ＡＢａ １．７２±０．４４Ｂａ １．４６±０．８６Ａｂ １．０５±０．０７Ｂａ １．０５±０．１０Ａａ
０．２５～２ ３．００±０．１０Ｂａ ３．５４±０．１５ＡＢａ １．６６±０．１０Ｂａ ２．３４±０．８５Ａａ １．３４±０．０７Ｂａ １．２３±０．０９Ａａ
＜０．２５ ２．３０±０．１１Ｂａ ２．２７±０．１０Ｂａ １．２０±０．０７Ｂａｂ １．４８±０．７６Ａｂ １．１６±０．０６Ｂａ １．０１±０．０８Ａａ
全土 Ｅｎｔｉｒｅ ｓｏｌｕｍ ３．３０±０．３６ ２．８３±０．５５ ２．９０±０．０３ １．９１±０．１２ １．２９±０．１６ １．１８±０．１１
不同大写字母表示同一粒径不同植被带间差异显著，不同小写字母表示同一植被带不同粒径间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｉｚｅ ａｇｇｒｅｇａｔｅ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｉｚｅ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
４８２２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
粒径下差异显著，１０～２０ ｃｍ土层中 ２～５ ｍｍ粒径下
易氧化碳含量与＜０．２５ ｍｍ粒径下差异显著；草原带
０～１０ ｃｍ土层中 ０．２５ ～ ２ ｍｍ 粒径下土壤易氧化碳
含量与其他粒径下差异显著．其余土壤中不同粒径
下 ３种形态有机碳含量差异均不显著．相同粒径下，
３种形态有机碳含量表现为森林带土壤显著高于其
他植被带．
２􀆰 ２　 不同植被带土壤团聚体酶活性分布
２􀆰 ２􀆰 １土壤团聚体纤维素酶活性 　 由图 １ 可以看
出，不同植被带土壤团聚体纤维素酶活性表现为草
原带＞森林带＞森林草原带；０ ～ １０ ｃｍ 土层土壤团聚
体纤维素酶活性高于１０ ～ ２０ ｃｍ土层；森林带和森
图 １　 不同植被带土壤团聚体酶活性
Ｆｉｇ．１　 Ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ．
ＥＳ： 全土 Ｅｎｔｉｒｅ ｓｏｌｕｍ． Ⅰ： 森林带 Ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ； Ⅱ： 森林草原带 Ｆｏｒｅｓｔ⁃ｇｒａｓｓ ｚｏｎｅ； Ⅲ： 草原带 Ｓｔｅｐｐｅ ｚｏｎｅ． 不同大写字母表示同一粒径不同植被
带间差异显著，不同小写字母表示同一植被带不同粒径间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｉｚｅ ａｇｇｒｅｇａｔｅ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅ
ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
５８２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 李　 鑫等： 黄土高原不同植被带土壤团聚体有机碳和酶活性的粒径分布特征　 　 　 　
林草原带同一土层土壤团聚体纤维素酶活性差异均
不显著，而草原带部分粒径差异显著．其中，草原带
土壤团聚体纤维素酶活性在同一土层相同粒径间与
森林草原带有显著差异，在 １０ ～ ２０ ｃｍ 土层，＞５ 和
０．２５～２ ｍｍ 粒径间与森林带土壤团聚体纤维素酶
活性差异也显著．森林草原带和草原带土壤中，２ ～ ５
和 ０．２５～２ ｍｍ 粒级土壤团聚体纤维素酶活性均大
于＞５和＜０．２５ ｍｍ 粒级土壤团聚体纤维素酶活性；
森林带和森林草原带土壤在 ０ ～ １０ ｃｍ 土层不同粒
级间土壤团聚体纤维素酶活性差异显著；草原带土
壤，２～５ ｍｍ粒级土壤团聚体纤维素酶活性在 ０ ～ １０
和 １０ ～ ２０ ｃｍ 土层均最高，分别为 １１． ４７ 和 ８􀆰 ２４
ｍｇ·ｇ－１，且与其他粒级差异显著．
２􀆰 ２􀆰 ２土壤团聚体过氧化物酶活性 　 ０ ～ １０ ｃｍ 土
层，土壤团聚体过氧化物酶活性表现为森林带＞森
林草原带＞草原带，相同粒径不同植被带之间以及
相同植被带不同粒径之间差异均不显著，其中，森林
草原带和草原带土壤团聚体过氧化物酶活性在 ２～５
ｍｍ粒级最高，分别为 １．４９ 和 １．４６ ｍｇ·ｇ－１ ．１０ ～ ２０
ｃｍ 土层，相同粒径不同植被带之间以及相同植被
带不同粒径之间差异不显著，其中，２ ～ ５ ｍｍ 粒级
下森林带土壤团聚体过氧化物酶活性最高，为 １􀆰 ５０
ｍｇ·ｇ－１；０．２５～２ ｍｍ粒级下草原带土壤团聚体过氧
化物酶活性最高，为 １．２７ ｍｇ·ｇ－１ ．土壤团聚体过氧
化物酶活性平均值表现为森林带大于森林草原带和
草原带．
２􀆰 ２􀆰 ３土壤团聚体 β⁃Ｄ葡糖苷酶活性　 土壤团聚体
β⁃Ｄ葡糖苷酶活性表现为森林带＞草原带＞森林草
原带．在 ０～１０ ｃｍ 土层，森林带＜０．２５ ｍｍ 粒级下土
壤团聚体 β⁃Ｄ葡糖苷酶活性与＞５ 和 ２ ～ ５ ｍｍ 粒级
差异显著，与 ０．２５ ～ ２ ｍｍ 粒级差异不显著；森林草
原带 ０．２５ ～ ２ ｍｍ 粒级下土壤团聚体 β⁃Ｄ 葡糖苷酶
活性与＞５和 ２ ～ ５ ｍｍ 粒级差异显著，与＜０．２５ ｍｍ
粒级差异不显著；草原带土壤 ０．２５ ～ ２ ｍｍ 粒级下土
壤团聚体 β⁃Ｄ 葡糖苷酶活性与其他粒级差异均显
著；另外，相同粒径下森林带土壤团聚体 β⁃Ｄ 葡糖
苷酶活性与森林草原带和草原带差异显著，其中，
０．２５～２和＜０．２５ ｍｍ 粒级下森林带土壤团聚体 β⁃Ｄ
葡糖苷酶活性远远高于森林草原带和草原带，分别
高达 １９４．７７和 ２０７．８５ ｍｇ·ｋｇ－１ ．在 １０～２０ ｃｍ土层，
森林带土壤团聚体 β⁃Ｄ 葡糖苷酶活性在不同粒径
间差异不显著；森林草原带土壤０．２５～２ ｍｍ粒级下
土壤团聚体 β⁃Ｄ 葡糖苷酶活性与＞５ ｍｍ 粒径差异
显著；草原带土壤 ０．２５ ～ ２ ｍｍ 粒级下土壤团聚体
β⁃Ｄ葡糖苷酶活性与＞５ 和 ２ ～ ５ ｍｍ 粒级差异显著，
与 ０􀆰 ２５～２ ｍｍ粒级差异不显著；另外，相同粒径下
草原带土壤团聚体 β⁃Ｄ 葡糖苷酶活性与森林草原
带和 森 林 带 整 体 上 差 异 显 著， 其 中 草 原 带
０．２５～２ ｍｍ粒级下土壤团聚体 β⁃Ｄ葡糖苷酶活性最
高，为 １３３􀆰 １９ ｍｇ·ｋｇ－１ ．
２􀆰 ２􀆰 ４不同植被带土壤团聚体蔗糖酶活性　 同一土
层森林带土壤团聚体蔗糖酶活性显著高于同一粒径
下森林草原带和草原带，其中，森林带土壤 ０．２５ ～ ２
和＜０．２５ ｍｍ粒级下土壤团聚体蔗糖酶活性最高，在
０～１０ ｃｍ土层分别高达 １３．４１ 和 １３．９１ ｍｇ·ｇ－１，同
一粒径下森林草原带和草原带之间土壤团聚体蔗糖
酶活性差异不显著．０～１０ ｃｍ 土层，森林带和森林草
原带相同植被带不同粒级间差异均不显著，草原带
土壤＜０．２５和＞５ ｍｍ粒级下土壤团聚体蔗糖酶活性
差异显著；１０～２０ ｃｍ 土层，相同植被带不同粒级间
土壤团聚体蔗糖酶活性差异均不显著．
２􀆰 ２􀆰 ５不同植被带土壤团聚体脲酶活性　 土壤团聚
体脲酶活性表现为森林带＞草原带＞森林草原带，０～
１０ ｃｍ土层土壤团聚体脲酶活性均高于 １０ ～ ２０ ｃｍ
土层．０～１０ ｃｍ土层森林带与草原带土壤在 ２～５ ｍｍ
粒级下土壤团聚体脲酶活性差异不显著；１０ ～ ２０ ｃｍ
土层森林带与森林草原带土壤 ０．２５ ～ ２ ｍｍ 粒级下
土壤团聚体脲酶活性差异不显著，与草原带土壤
０􀆰 ２５～２和＜０．２５ ｍｍ粒级下土壤团聚体脲酶活性差
异也不显著；除此之外，森林带土壤与其他植被带土
壤相同粒级下土壤团聚体脲酶活性差异均达显著水
平．森林带土壤不同粒径下土壤团聚体脲酶活性差
异不显著；森林草原带土壤 ０．２５～ ２ ｍｍ 粒级下土壤
团聚体脲酶活性与＞５和 ２～５ ｍｍ粒级差异显著，与
＜０．２５ ｍｍ粒级差异不显著；草原带土壤在 ０～１０ ｃｍ
土层不同粒级下土壤团聚体脲酶活性差异不显著，
在 １０～２０ ｃｍ土层 ０．２５～２ ｍｍ粒级下土壤团聚体脲
酶活性与＞５和 ２～５ ｍｍ粒级差异显著，与＜０．２５ ｍｍ
粒级差异不显著．
２􀆰 ３　 土壤团聚体有机碳和酶活性的关系
由表 ３可以看出，土壤团聚体 β⁃Ｄ 葡糖苷酶活
性与土壤团聚体纤维素酶和脲酶活性均呈显著正相
关，与有机碳含量和土壤团聚体蔗糖酶活性呈正相
关趋势，相关性不显著，与过氧化物酶活性、易氧化
碳含量、腐殖质碳含量呈负相关趋势，相关性不显
著；土壤团聚体蔗糖酶活性与过氧化物酶和纤维素
酶活性以及土壤团聚体腐殖质碳含量呈正相关趋
势，相关性不显著；土壤团聚体脲酶活性与土壤团聚
６８２２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 土壤团聚体有机质及其组分与酶活性相关关系
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ
纤维素酶
Ｃｅｌｌｕｌａｓｅ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
β⁃Ｄ葡糖苷酶
β⁃Ｄ⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ
有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ
蔗糖酶
Ｓｕｃｒａｓｅ
易氧化碳
Ｅａｓｉｌｙ
ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｃａｒｂｏｎ
腐殖质碳
Ｈｕｍｕｓ
ｃａｒｂｏｎ
过氧化物酶 Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ０．１５０∗ ０．１５８∗ －０．０４１ ０．１３２∗ ０．０９１ ０．１５５∗∗ ０．２９５∗∗
纤维素酶 Ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ０．４５９∗∗ ０．２５４∗∗ ０．２８０∗∗ ０．０２３ ０．０６７ ０．１３１∗
脲酶 Ｕｒｅａｓｅ ０．２８９∗∗ ０．１４０∗ ０．２３７∗∗ ０．０２９ ０．０９８
β⁃Ｄ葡糖苷酶 β⁃Ｄ⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ ０．０５３ ０．０８ －０．０３９ －０．０６５
有机碳 Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ０．１７５∗∗ ０．１２２∗ ０．３１５∗∗
蔗糖酶 Ｓｕｃｒａｓｅ ０．１１７∗ ０．０７４
易氧化碳 Ｅａｓｉｌｙ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｃａｒｂｏｎ ０．３４３∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
体易氧化碳和腐殖质碳含量呈正相关趋势，相关性
不显著；土壤团聚体过氧化物酶活性与各种形态碳
含量均呈显著正相关；土壤团聚体纤维素酶活性与
有机碳和腐殖质碳含量呈显著正相关，与易氧化碳
呈正相关趋势，但相关性不显著．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 不同植被带土壤团聚体有机碳及其组分分布
大量研究表明，枯枝落叶是土壤有机碳的主要
来源之一，不同植被带，由于其地上部分生长的植被
类型的差异，使得土壤中有机碳的种类和含量有明
显差异；不同的气候和水热条件对土壤有机碳也有
很大影响．本研究表明，不同植被带下土壤团聚体有
机碳及其组分含量均大体表现为：森林带＞草原带＞
森林草原带．森林带物种以辽东栎、刺槐等乔灌木为
主，植被总盖度明显高于森林草原带（以刺槐、铁杆
蒿等草灌为主）和草原带（以铁杆蒿、茭蒿等草本植
物为主），因此森林带进入土壤的枯枝落叶量远大
于森林草原带和草原带．大量枯枝落叶进入土壤，为
土壤微生物提供了充足的碳源，微生物的生长繁殖
有了良好的生长条件，而微生物的剧烈活动大大提
高了土壤酶活性，进而促进了土壤中有机碳的转化
和分解［１６］ ．较高的覆盖度使森林带土壤水分蒸发缓
慢，大量的枯落物保证了土壤温度，为土壤有机碳的
形成和转化提供了有利条件．土壤有机碳通过分解
和转化一部分成为易氧化的小分子碳被植物吸收利
用，一部分转化为腐殖质碳，为土壤团聚体的形成提
供基础．本研究中，３ 种植被带下土壤团聚体易氧化
碳含量均大于腐殖质碳含量，这与前人的研究结果
相似［１７－１９］ ．
３种植被带下，不同的土层土壤团聚体有机碳
及其组分含量也有差异，呈现出 ０～１０ ｃｍ 土层略大
于 １０～２０ ｃｍ土层．张宏等［２０］研究表明，产生差异主
要是因为枯落物的分解主要集中在 ０ ～ １０ ｃｍ 土层，
而 １０～２０ ｃｍ土层土壤有机碳的含量受枯落物的影
响相对较小．赵勇等［２１］研究也表明，森林带和草原
带枯落物的分解对不同土层影响有差异，外部枯落
物的输入和土壤中有机质的分解共同影响着土壤有
机碳及其组分的含量．
本研究中，３ 种植被带下微团聚体（ ＜ ０． ２５ 和
０􀆰 ２５～２ ｍｍ粒径）土壤团聚体有机碳及其组分含量
略大于大团聚体（２～５和＞５ ｍｍ粒径），这是由于大
团聚体中这 ３种组分相对不稳定，易分解转化，而微
团聚体中这 ３ 种组分相对稳定［２２］ ．以总有机碳为
例，由于微团聚体中大多数是高度腐殖质化的惰性
组分，使得其不易分解矿化从而大量积累，因此，其
含量高于大团聚体中该组分含量．另外，不同植被带
下这 ３种形态有机碳含量均在 ０．２５ ～ ２ ｍｍ 粒径下
较高．马瑞萍等［１９］对该地区不同植被群落土壤团聚
体有机碳及其组分的研究，以及安韶山等［２３］对该地
区总有机碳的研究均得出了相同的结论，还有一些
研究［２４－２５］也辅证了这一结果．其原因可能是该粒级
下土壤有机碳分解转化率较低，活性有机碳不易被
植物吸收利用，腐殖化程度高，惰性组分大量累积．
３􀆰 ２　 不同植被带土壤团聚体酶活性的分布
不同植被带下土壤表层的水分状况和温度差异
较大，导致不同植被带土壤酶活性差异较大，不同植
被带枯落物的总量不同，导致土壤微生物的种类和
数量也不同，进而影响到土壤酶的活性［１６］ ．纤维素
酶、β⁃Ｄ葡糖苷酶、蔗糖酶以及脲酶活性在不同植被
带之间表现出与土壤团聚体有机碳相同的趋势，即
森林带＞草原带＞森林草原带，而过氧化物酶则表现
出森林带＞森林草原带＞草原带，但森林草原带和草
原带相差不大．所有酶活性均表现为森林带较高，其
原因可能是森林带土层枯落物相对较高，分解腐殖
物的微生物数量和种类也因此较多，加之该区的水
７８２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 李　 鑫等： 黄土高原不同植被带土壤团聚体有机碳和酶活性的粒径分布特征　 　 　 　
热条件较其他植被带好，最终使得分解有机质的酶
活性较高．３ 种植被带土壤脲酶和过氧化物酶活性
明显低于其他酶类，这可能是因为它们参与了土壤
中大量的生物化学反应，脲酶是以稳定的蛋白质形
态存在于土壤中的，它是土壤中有机物转化的执行
者，脲酶在 ０～１０ ｃｍ 土层明显高于 １０ ～ ２０ ｃｍ 土层
（图 １）．安韶山等［２６］研究发现，对黄土丘陵区土壤
脲酶活性随土层加深而降低．纤维素酶、蔗糖酶和
β⁃Ｄ葡糖苷酶都是水解酶类，它们可以将土壤中有
机碳降解为相对小分子的易氧化有机碳，结合对土
壤团聚体有机碳的研究可以发现，这是土壤团聚体
易氧化有机碳显著高于腐殖质碳的原因．
不同粒级下土壤中不同酶的活性也有一定差
异［２７］ ．土壤中纤维素酶、β⁃Ｄ 葡糖苷酶、蔗糖酶、脲
酶以及过氧化物酶活性在不同粒级间大体表现为
＜０．２５ ｍｍ粒径下最大，＞５ ｍｍ 粒径最小，０．２５ ～ ２ 和
２～５ ｍｍ粒径次之，即酶活性随着土壤团聚体的粒
径减小而增大．以往对蔗糖酶活性的研究也显示，小
粒径下有较高的蔗糖酶活性［２８］ ．土壤中蔗糖酶的产
生主要来源于土壤中细菌的分泌［２７］，而在土壤细小
的粘粒中又有丰富多样的细菌［２９］，因此这可能是
＜０．２５ ｍｍ粒径下蔗糖酶活性较高的原因．
３􀆰 ３　 土壤团聚体稳定性与酶活性⁃有机碳形态的
关系
土壤团聚体稳定性与土壤有机碳含量的高低有
密切关系，森林带土壤由于具有较厚的枯枝落叶层，
土壤有机质含量明显高于其他植被带，土壤有机质
的提高能够明显地提高土壤团聚体的稳定性并促进
团聚体结构的形成［３０］，森林草原带土壤和草原带土
壤有机质含量较少，因此其团聚体稳定性相对较低．
影响土壤团聚体稳定性的因素很多，团聚体的形成
过程也较复杂，它不仅受自然条件的影响，还会受到
一些人为活动的干扰．土地利用方式、土壤微生物、
土壤有机质、植被类型以及人为耕作干扰等［３１］，都
会对土壤团聚体稳定性产生影响，从土壤有机碳含
量和土壤上生长的植被类型单方面推断土壤团聚体
的稳定性是不准确的．
本研究中，土壤团聚体总有机碳、易氧化有机碳
和腐殖质碳含量与土壤团聚体过氧化物酶活性之间
均呈显著的正相关，表明过氧化物酶对土壤中各种
形态有机碳之间的相互转化起着重要作用；β⁃Ｄ 葡
糖苷酶活性与土壤团聚体有机碳含量呈不显著的正
相关，与易氧化有机碳和腐殖质碳呈不显著的负相
关，这与马瑞萍等［３２］的对黄土高原不同植被群落下
土壤有机碳和酶活性的研究结果不同，可能是因为
不同植被带由于水热条件差异以及各植被带人为干
扰程度不同导致 β⁃Ｄ 葡糖苷酶活性相对较低，对各
种形态碳的影响也随之较小．蔗糖酶和纤维素酶与
土壤中有机碳均呈显著正相关，它们在一定程度上
影响着土壤中有机碳含量，特别是易氧化有机碳含
量，这是由于蔗糖酶和纤维素酶都属于水解酶类，它
们可以将土壤中的蔗糖等多糖转化为单糖，而单糖
又是易氧化有机碳的主要组成成分．除了各种土壤
团聚体有机碳与各种酶活性存在相关关系外，各种
形态有机碳之间以及各种酶活性之间也存在一定的
相关关系．土壤团聚体有机碳含量与土壤易氧化碳
和腐殖质碳含量均呈显著正相关，这表明土壤有机
碳的高低影响着土壤活性有机碳和腐殖质碳的含
量，土壤中有机碳经过微生物和各种酶的作用一部
分转化为活性有机碳被植物吸收利用，另一部分经
腐殖化作用保存在土壤中．纤维素酶活性与脲酶、过
氧化物酶和 β⁃Ｄ 葡糖苷酶活性呈显著正相关，脲酶
活性和 β⁃Ｄ葡糖苷酶活性呈显著正相关．
４　 结　 　 论
土壤团聚体有机碳及其组分含量在 ３种植被带
间表现为森林带＞草原带＞森林草原带，３ 种形态有
机碳含量在 ０．２５～２ ｍｍ粒径下最高；不同植被带土
壤团聚体有机碳及其组分含量和酶活性在不同土层
间表现为 ０～１０ ｃｍ土层＞１０ ～ ２０ ｃｍ 土层；３ 种植被
带间不同酶活性略有差异，其中，纤维素酶、β⁃Ｄ 葡
糖苷酶、蔗糖酶和脲酶活性表现为森林带＞草原带＞
森林草原带，过氧化物酶活性表现为森林带＞森林
草原带＞草原带，但是森林带和森林草原带土壤过
氧化物酶活性只存在微小差异．３ 种植被带土壤中
各种酶活性随着粒径的减小呈现出递增趋势，较高
的 β⁃Ｄ 葡糖苷酶、蔗糖酶和纤维素酶等水解酶活性
有利于土壤中有机质的分解转化，进而增加土壤肥
力；但不同植被带土壤 β⁃Ｄ 葡糖苷酶、蔗糖酶和脲
酶活性在 ０．２５～２ ｍｍ粒级团聚体下最高，这更有利
于土壤有机碳的累积．土壤中纤维素酶、过氧化物
酶、蔗糖酶以及脲酶活性的升高，有利于土壤团聚体
各种形态碳在土壤中的累积；土壤中 β⁃Ｄ 葡糖苷酶
活性过高不利于易氧化有机碳和腐殖质碳的累积．
参考文献
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浩）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ： Ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｄｉ⁃
８８２２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
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ｎｅｓｅ）
［５］　 Ｓｕ Ｊ （苏　 静）， Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｗ （赵世伟）， Ｍａ Ｊ⁃Ｄ （马继
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ｐｏｏｌ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｎｉｎｇｘｉａ Ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ．
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［６］　 Ｊｉａｎｇ Ｙ （姜 　 勇）， Ｌｉａｎｇ Ｗ⁃Ｊ （梁文举）， Ｗｅｎ Ｄ⁃Ｚ
（闻大中）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｏ⁃ｔｉｌｌａｇｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒ⁃
ｔｉｅｓ ｉｎ ｆａｒｍｌａｎｄｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ （土壤通报）， ２００４， ３５（３）： ３４７－３５１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［７］　 Ｍｅｌｅｒｏ Ｓ， Ｌóｐｅｚ⁃Ｇａｒｒｉｄｏ Ｒ， Ｍｕｒｉｌｌｏ ＪＭ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｓｅｒ⁃
ｖａｔｉｏｎ ｔｉｌｌａｇｅ： Ｓｈｏｒｔ⁃ ａｎｄ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ
ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｔｉｌｌａｇｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００９， １０４： ２９２－
２９８
［８］　 Ｄｅｂｏｓｚ Ｋ， Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ ＰＨ， Ｐｅｄｅｒｓｅｎ ＡＲ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａｒａｂｌｅ ｓｏｉｌｓ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎｐｕｔ．
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９９， １３： ２０９－２１８
［９］　 Ａｌｂｉａｃｈ Ｒ， Ｃａｎｅｔ Ｒ， Ｐｏｍａｒｅｓ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ａｍｅｎｄｍｅｎｔｓ ｔｏ ａ ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０００， ７５： ４３－４８
［１０］　 Ｍｏｒｅｎｏ ＪＬ， Ｇａｒｃ ＡＣ， Ｌａｎｄｉ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｄｏｓｅ ｖａｌｕｅ （ＥＤ ５０） ｆｏｒ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ Ｃｄ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｎ ＡＴＰ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ａｎｄ ｕｒｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１， ３３： ４８３－４８９
［１１］　 Ｃａｏ Ｊ⁃Ｘ （曹剑侠）， Ｗｅｎ Ｚ⁃Ｍ （温仲明）， Ｌｉ Ｒ （李
锐）． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｐｒｅｄｉｃｔｉｖｅ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｓｏｉｌ
ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土保持通报）， ２０１０， ３０
（３）： １３４－１３９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｙ （刘孝义）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｐｈｙｓｉｃｓ
ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ． Ｓｈａｎｇｈａｉ： Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， １９８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｂａｏ Ｓ⁃Ｄ （鲍士旦）． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
Ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］ 　 Ｇａｏ Ｚ⁃Ｘ （高忠霞）， Ｚｈｏｕ Ｊ⁃Ｂ （周建斌）， Ｗａｎｇ Ｘ
（王　 祥）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｉｎ
ｓｏｉｌ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２０１０， ４７
（１）： １１５－１２１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］ 　 Ｇｕａｎ Ｓ⁃Ｙ （关松荫）． Ｓｏｉｌ Ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， １９８６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｗｅｎ Ｑ⁃Ｘ （文启孝）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｏｒｇａｎｉｃ
Ｍａｔｔｅｒ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， １９８４ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｃｏｎｔｅｈ Ａ， Ｌｅｆｒｏｙ ＲＤＢ， Ｂｌａｉｒ ＧＪ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ １３Ｃ ／ １２ Ｃ
ｉｓｏｔｏｐｉｃ ｒａｔｉｏｓ ａｎｄ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｂｙ ｅａｓｅ ｏｆ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ． Ａｕｓｔｒａ⁃
ｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９７， ３６： １０４９－１０５５
［１８］ 　 Ｗｕ Ｙ⁃Ｃ （吴亚丛）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｃ （李正才）， Ｃｈｅｎｇ Ｃ⁃Ｆ
（程彩芬）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｌａｂｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ ｉｎ ａ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０１３， ２４（１２）： ３３４１－３３４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｍａ Ｒ⁃Ｐ （马瑞萍）， Ｌｉｕ Ｌ （刘　 雷）， Ａｎ Ｓ⁃Ｓ （安韶
山）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ａｇｇｒｅ⁃
ｇａｔｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌ⁃ｇｕｌｌｙ
ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ⁃
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ （中国生态农业学报）， ２０１３， ２１ （ ３）：
３２４－３３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｚｈａｎｇ Ｈ （张 　 宏）， Ｈｕａｎｇ Ｙ⁃Ｍ （黄懿梅）， Ａｎ Ｓ⁃Ｓ
（安韶山）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ａｃｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ
Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土保持研究）， ２０１３，
２０（３）： ６５－７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｚｈａｏ Ｙ （赵　 勇）， Ｗｕ Ｍ⁃Ｚ （吴明作）， Ｆａｎ Ｗ （樊
巍）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｉｎ ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ
Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎ （水土保持学报）， ２００９， ２３（４）： ２０８－ ２１２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］ 　 Ｓｏｎｇ Ｘ⁃Ｙ （宋小艳）， Ｚｈａｎｇ Ｄ⁃Ｊ （张丹桔）， Ｚｈａｎｇ Ｊ
（张　 健）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｐｓ ｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ
ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎ⁃
ｔａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１４， ２５（１１）： ３０８３－３０９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ａｎ Ｓ⁃Ｓ （安韶山）， Ｚｈａｎｇ Ｘ （张　 玄）， Ｚｈａｎｇ Ｙ （张
扬）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｓｉｚｅ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ
ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎ⁃
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土保持学报）， ２００７， ２１（６）： １０９－ １１３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｃａｍｂｅｒｄｅｌｌａ ＣＡ， Ｅｌｌｉｏｔｔ ＥＴ． Ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｓｅｐａ⁃
ｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｆｒａｃ⁃
ｔｉｏｎｓ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， １９９３， ５６： ４４９－４５７
［２５］　 Ｗｒｉｇｈｔ ＡＬ， Ｈｏｎｓ ＦＭ． Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｓｏｒｇｈｕｍ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２００５， ２： ９５－１００
［２６］　 Ａｎ Ｓ⁃Ｓ （安韶山）， Ｈｕａｎｇ Ｙ⁃Ｍ （黄懿梅）， Ｚｈｅｎｇ Ｆ⁃Ｌ
（郑粉莉）， ｅｔ ａｌ． Ｕｒｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｅｓｓ ｈｉｌｌｙ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ． Ａｃｔａ Ａｇｒｅｓ⁃
ｔｉａ Ｓｉｎｉｃａ （草地学报）， ２００５， １３（３）： ２３３－２３７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｎｉｕ Ｗ⁃Ｊ （牛文静）， Ｌｉ Ｌ⁃Ｑ （李恋卿）， Ｐａｎ Ｇ⁃Ｘ （潘
根兴）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐａｒｔｉｃｌｅ⁃ｓｉｚｅ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｏｆ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌ ｉｎ Ｔａｉｈｕ Ｌａｋｅ ｒｅ⁃
ｇｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
９８２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 李　 鑫等： 黄土高原不同植被带土壤团聚体有机碳和酶活性的粒径分布特征　 　 　 　
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０（９）：
２１８１－２１８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｓｔｅｍｍｅｒ Ｍ， Ｇｅｒｚａｂｅｋ ＭＨ， Ｋａｎｄｅｌｅｒ Ｅ． Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｎｄ
ｘｙｌａｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐａｒｔｉｃｌｅ⁃ｓｉｚｅ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ
ｄｕｒｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｓｔｒａｗ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９９， ３１： ９－１８
［２９］　 Ｊａｓｔｒｏｗ ＪＤ， Ａｍｏｎｅｔｔｅ ＪＥ， Ｂａｉｌｅｙ ＶＬ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｃｏｎ⁃
ｔｒｏｌｌｉｎｇ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｐｐｌｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ． Ｃｌｉｍａｔｉｃ
Ｃｈａｎｇｅ， ２００７， ８０： ５－２３
［３０］　 Ｐｅｎｇ Ｘ⁃Ｈ （彭新华）， Ｚｈａｎｇ Ｂ （张　 斌）， Ｚｈａｏ Ｑ⁃Ｇ
（赵其国）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｏｎ ａｇｇｒｅ⁃
ｇａｔｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｆｔｅｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｅｒｏ⁃
ｄｅｄ ｒｅｄ ｓｏｉｌ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００３，
２３（１０）： ２１７６－２１８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｋ （王清奎）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｌ （汪思龙）． Ｆｏｒｍｉｎｇ
ａｎｄ ｓｔａｂｌｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （土壤通报），
２００５， ３６（３）： ４１５－４２１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｍａ Ｒ⁃Ｐ （马瑞萍）， Ａｎ Ｓ⁃Ｓ （安韶山）， Ｄａｎｇ Ｔ⁃Ｈ （党
廷辉）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｉｎ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２０１４， ５１ （ １）： １０４ － １１３ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 李　 鑫，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事植
被恢复与土壤相互作用机制研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｅｅｘｉｎ０８２８＠ １２６．
ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
封 面 说 明
封面图片由中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室胡中民副
研究员 ２０１３年 ７月摄于中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示范研究站十三里滩实验基
地（４２°０２′ Ｎ，１１６°１７′ Ｅ）．该区气候属于中温带半干旱大陆性季风气候，年均温为 ２．１ ℃，年均降水
量为 ３８２．２ ｍｍ，降雨集中分布在 ５—１０ 月，约占全年降水量的 ９０％．该区地带性植被类型为温带典
型草原，主要优势种为克氏针茅（Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ）、冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｃｒｉｓｔａｔｕｍ）和冷蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ）
等．在全球气候变化的背景下，氮沉降、降水格局变化等对温带典型草原的群落结构和功能、Ｎ循环
及生产力等产生重要影响．通过控制试验模拟研究自然因素与人类活动对温带典型草原植物群落
结构、生产力、生物地化循环等的影响，有助于揭示其作用机理，可为温带典型草原的可持续利用提
供依据，也为全球变化生态学提供新的科学认知．
０９２２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷