全 文 ：东北草地异质生境芦苇芽种群动态∗
焦德志１，２　 么　 璐１　 黄曌月１　 杨允菲２∗∗
（ １齐齐哈尔大学生命科学与农林学院， 黑龙江齐齐哈尔 １６１００６； ２东北师范大学草地科学研究所植被生态科学教育部重点
实验室， 长春 １３００２４）
摘　 要　 典型无性系植物在适宜的环境中可以依靠芽持续更新，而芽库和芽流在异质生境中
的变化是深入认识其营养繁殖特性的基础．采用单位土体挖掘取样，用当年形成的 １龄级根茎
芽作为输入，用各龄级根茎芽萌发作为输出，计数休眠芽与死亡芽，比较分析东北草甸草原草
甸土和盐碱土 ２个生境单优势种芦苇种群的芽种群动态．结果表明： 芦苇芽种群库存量、输入
量、输出量、休眠量、死亡量和输入率均以草甸土生境显著大于盐碱土生境，输出率在草甸土
生境和盐碱土生境间差异不显著，盐碱土生境休眠率显著大于草甸土生境，２个生境的死亡率
均保持在＜２％的较低水平．随着生长季的进程，２ 个生境芽库的输入量、输入率呈不断增加的
趋势，输出量相对稳定，输出率呈先上升后下降的趋势，休眠量和休眠率呈不断降低的趋势．
芽库和芽流与土壤含水量、土壤有机质、土壤速效氮含量呈显著正相关，与土壤 ｐＨ值、土壤速
效磷含量呈显著负相关．芽库和芽流有相同的季节变化规律，２个生境的芦苇种群均以不断形
成新根茎的芽补充芽库和稳定输出维持其营养繁殖更新．
关键词　 芦苇； 根茎芽； 芽库存量； 芽流； 草甸土； 盐碱土
∗国家自然科学基金项目（３１４７２１３４，３１１７０５０４）和黑龙江省自然科学基金项目（Ｃ２０１２１３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｙｆ＠ ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
２０１４⁃０６⁃２３收稿，２０１４⁃１０⁃１９接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０４０４－０７　 中图分类号　 Ｑ９４８．１　 文献标识码　 Ａ
Ｂｕｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｉｎ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ， Ｃｈｉｎａ． ＪＩＡＯ Ｄｅ⁃ｚｈｉ１，２， ＹＡＯ Ｌｕ１， ＨＵＡＮＧ Ｚｈａｏ⁃ｙｕｅ１， ＹＡＮＧ Ｙｕｎ⁃ｆｅｉ２ （１Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｑｉｑｉｈａｒ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｑｉｑｉｈａｒ １６１００６， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏ⁃
ｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３００２４， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ４０４－４１０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ａｄａｐｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｔｙｐｉｃａｌ ｃｌｏｎａｌ ｐｌａｎｔｓ ｃａｎ ｏｃｃｕｒ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｂｙ ｍｅａｎｓ
ｏｆ ｂｕｄｓ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｕｄ ｂａｎｋ ａｎｄ ｂｕｄ ｆｌｏｗ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｂｅｃｏｍｅ ｔｈｅ ｆｏｕｎ⁃
ｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｄｅｅｐ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ． Ｂｙ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｏｉｌ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｕｎｉｔ ａｒｅａ， ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｆｏｒ ｒｈｉｚｏｍｅ ｂｕｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｂｏｔｈ ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｓｏｉｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｍｅａｄｏｗ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｏｎｅ⁃ａｇｅ ｃｌａｓｓ ｒｈｉｚｏｍｅ ｂｕｄｓ ｆｏｒｍｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｙｅａｒ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｉｎｐｕｔ，
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｒｈｉｚｏｍｅ ｂｕｄｓ ａｓ ｏｕｔｐｕｔ， ｃｏｕｎｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｂｕｄｓ ａｎｄ ｄｅａｔｈ ｂｕｄｓ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｏｒａｇｅ， ｉｎｐｕｔ， ｏｕｔｐｕｔ， ｄｏｒｍａｎｃｙ， ｄｅａｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｐｕｔ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｐ． ａｕｓｔｒａｌｉｓ
ｒｈｉｚｏｍｅ ｂｕｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌ ｈａｂｉｔａｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ
ｈａｂｉｔａｔ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｏｕｔｐｕｔ ｒａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｔ ｒａｔｅ
ｉｎ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｈａｂｉｔａｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌ ｈａｂｉｔａｔ． Ｔｈｅ ｄｅａｔｈ ｒａｔｅｓ ｒｅ⁃
ｍａｉｎｅｄ ａｔ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｂｏｔｈ， ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ２％． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｇｏｉｎｇ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｔｈｅ ｉｎｐｕｔ
ｂｕｄｓ ａｎｄ ｉｎｐｕｔ ｒａｔｅ ｏｆ ｂｕｄ ｂａｎｋ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｈａｂｉｔａｔｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｏｕｔｐｕｔ ｂｕｄｓ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｖｅｌｙ ｓｔａｂｌｅ． Ｔｈｅ ｏｕｔｐｕｔ ｒａｔｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｌａｔｅｒ， ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｂｕｄｓ ａｎｄ ｄｏｒｍａｎｔ
ｒａｔｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｂｕｄ ｂａｎｋ ａｎｄ ｂｕｄ ｆｌｏｗ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｏｉｌ ｐＨ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ
ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｂｕｄ ｂａｎｋ ａｎｄ ｂｕｄ ｆｌｏｗ ｈａｄ ａ ｓｉｍｉｌａｒ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ． Ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ ｆｏｒ
ｂｏｔｈ ｈａｂｉｔａｔｓ， Ｐ． ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｎｅｗ ｒｈｉｚｏｍｅ ｂｕｄｓ ｓｕｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｂｕｄ ｂａｎｋ ａｎｄ
ｋｅｐｔ ａ ｓｔａｂｌｅ ｏｕｔｐｕｔ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅｉｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｈｒａｇｒａｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ； ｒｈｉｚｏｍｅ ｂｕｄ； ｂｕｄ ｓｔｏｒａｇｅ； ｂｕｄ ｆｌｕｘ； ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌ； ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ
ｓｏｉｌ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ４０４－４１０
　 　 典型的无性系植物具有有性繁殖和营养繁殖 ２
种繁殖方式，芽库和种子库在繁殖更新和种群动态
等方面共同起作用，但在极端生境或较强的干扰下，
依靠种子库的有性繁殖方式会受到一定的限制，植
物以芽库作为潜在种群的营养繁殖方式来完成植被
的更新［１］ ．在以多年生无性系植物为主的草原生态
系统中， 地下芽库在群落的维持和更新中占有主要
作用［２－３］，＞９９％的地上植株由芽库形成［４－５］ ．因此，
芽库的研究对于种群更新乃至群落动态具有重要作
用，因此成为生态学研究中热点问题之一［６］ ．
植物的发育可以用构件构建来解释［７］，无性系
植物的芽是构件生长的独立单位，每年产生的新芽
后来发育成子株，能够抵消母株的季节性死亡［８］，
另外，植物芽库中的芽具有预先形成的特性，有利于
繁殖结构在下一生长季开始后迅速成熟，翌年返青
后迅速成株，具有更强的竞争力和适应性［９］ ．在异质
生境中，生境水分、养分的差异对芽库会产生影响．
如遮光处理、生长季和土壤养分会导致芽库结构和
数量的差异［１０－１１］，而且不同植物的芽库数量对异质
生境响应也不一致［１２］ ．因此，异质生境的芽库结构、
动态和数量对植物种群结构和动态均有潜在的调节
作用，甚至会影响群落结构及其演替．目前，虽然已
有对芽库的研究，但关于芽库对异质生境的响应机
制需要深入研究，这将为揭示植物种群的调节适应
机制提供科学依据．
芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）是一种典型的无性
系植物，其天然种群主要依靠营养繁殖补充更
新［１３］ ．芦苇的芽具有多年生的特性，在芽库中随时
可以萌发为新的分蘖株，对种群数量和结构起到重
要的调节作用．芦苇是世界广布种［１４］，具有广泛的
生态适应性，从湿地、栗钙土、盐碱土、草甸土和沙土
均有分布．关于芦苇的研究虽然很多［１５］，但对于异
质生境芦苇的芽库及对其种群数量的调节机制还缺
乏深入研究，对异质生境下植物生活史策略的适应
机制还有待深入探讨［１６］ ．为此，本研究以芦苇为研
究对象，对东北草甸草原草甸土和盐碱土 ２ 个生境
芦苇芽库组成、芽流的季节动态及变化规律进行比
较研究，并对生境土壤理化特性与芽库和芽流动态
进行相关分析，为揭示天然草原无性系植物营养繁
殖机制及其适应调节机理提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
试验于 ２０１２ 年 ６—１０ 月在松嫩平原北部扎龙
国家级自然保护区的缓冲区内 （ ４７° ２０′ ４５″ Ｎ，
１２３°５９′２２″ Ｅ）进行．该区地处中纬度地带，属中温带
大陆性季风气候，年均气温 ３． ５ ℃，年均降水量
４０２􀆰 ７ ｍｍ，年均蒸发量 １５０６．２ ｍｍ，积温 ２６００～３０００
℃，无霜期 １２８ ｄ［１７］ ．样地设在羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎ⁃
ｓｉｓ）草甸上，由角碱蓬（ Ｓｕａｅｄａ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ）、碱地肤
（Ｋｏｃｈｉａ ｓｉｅｖｅｒｉａｎａ）、野大麦 （ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａ⁃
ｔｕｍ）、虎尾草（Ｃｈｌｏｒｉｓ ｖｉｒｇａｔａ）、星星草（Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ
ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ）、朝鲜碱茅（Ｐ． ｃｈｉｎａｍｐｏｅｎｓｉｓ）、碱蒿（Ａｒｔｅｒ⁃
ｍｉｓｉａ ａｎｅｔｈｉｆｏｌｉａ）等组成的单优势种群落或混生种
群落镶嵌于羊草草甸上．草甸土样地（Ｈ１），地势较
低洼，全年无积水或 ７—８月雨季积水时间很短，经
常形成羊草＋芦苇群落，微地形中心可形成几十至
几百平方米不等的单优种芦苇群落斑块；盐碱土样
地（Ｈ２），全年无积水，土壤表层完全丧失，具有明显
的盐碱斑，土壤板结，通透性差，芦苇多呈零星分布，
有的碱斑可形成单优势种芦苇群落．２ 个样地多年
来一直作为割草场，每年 ８ 月上旬割草备制冬贮
干草．
１􀆰 ２　 研究方法
２０１２年 ６ 月 １５ 日 （芦苇种群的营养生长初
期）、７月 １５ 日（营养生长旺盛期）、８ 月 １８ 日（生殖
生长初期）、９ 月 １８ 日（生殖生长旺盛期）、１０ 月 ２０
日（休眠期），在单优种芦苇群落中设置 １ ｍ×１ ｍ样
方 ３个，挖取所有根茎，部分挖取至最老根茎的死亡
点［１６］ ．按根茎的生活年限划分龄级，当年形成的根
茎为 １龄级根茎，形成当年分蘖株的上一年度形成
的根茎为 ２龄级根茎，与上一年度枯株或茬直接相
连的根茎为 ３ 龄级根茎，以此类推［１８］ ．同时，结合芦
苇根茎随年龄的增加色泽变深，以及不同年份形成
的根茎直径大小有一定差异等特征，逐条根茎判断
龄级．按各龄级根茎节间芽的现时状态，分别记数休
眠芽、萌发芽和死亡芽的数量．休眠芽按有明显的芽
凸计数，萌发芽按形成根茎剪下点计数，死亡芽按既
未形成根茎，又失去生活力的芽眼计数［１６］ ．用土钻
对每一样点土壤取样，深度为 １ ｍ，混匀后装入取土
袋，带回实验室．把相同样点的土壤样品充分混匀后
过筛采用烘干称量法测定土壤含水量，采用电位法
测定 ｐＨ值，采用重铬酸钾加热法测定有机质含量，
采用碱解扩散法测定速效氮含量，采用钼锑抗比色
法测定速效磷含量［１９－２０］ ．
１􀆰 ３　 数据处理
利用各龄级根茎芽实际数量计算芦苇的芽库存
量、流通量和流通率．芽库存量为１龄级根茎芽数量
５０４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 焦德志等： 东北草地异质生境芦苇芽种群动态　 　 　 　 　 　
表 １　 ２个生境土壤理化特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｗｏ ｈａｂｉｔａｔｓ
月份
Ｍｏｎｔｈ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
ｐＨ 有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
（ｇ·ｋｇ－１）
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
６ Ｈ１ １８．４±２．３ａ ８．５３±０．１０ｂ ６６．７６±２．５９ａ １６６．５４±５．６２ａ ２．４１±０．４２ｂ
Ｈ２ １３．０±１．４ｂ １０．３５±０．３２ａ ２９．６９±２．０６ｂ ９５．４４±４．７８ｂ ７．６３±０．４８ａ
７ Ｈ１ ２６．９±３．６ａ ７．４８±０．０８ｂ ５８．０９±４．６３ａ １５７．１７±３．０８ａ ２．１２±０．１３ｂ
Ｈ２ １６．１±２．６ｂ １０．０７±０．１４ａ ２４．１７±３．５６ｂ ８４．３９±３．２２ｂ ６．８９±０．２３ａ
８ Ｈ１ ３２．４±３．０ａ ７．３０±０．０６ｂ ４７．０８±１．３０ａ １５０．２３±５．０６ａ １．９８±０．１８ｂ
Ｈ２ ２２．２±３．８ｂ ９．３４±０．２０ａ １６．３６±１．３４ｂ ８３．０５±３．４８ｂ ６．３５±０．１６ａ
９ Ｈ１ ２５．７±０．７ａ ８．４２±０．０７ｂ ４４．１３±２．６５ａ １３３．７２±８．０９ａ １．７３±０．１０ｂ
Ｈ２ １８．６±１．９ｂ １０．０５±０．２０ａ １４．９２±１．４５ｂ ７４．２７±４．６９ｂ ６．１６±０．２９ａ
１０ Ｈ１ １９．８±１．４ａ ９．７３±０．１０ｂ ３７．５２±３．４７ａ １２２．４０±６．８６ａ １．６１±０．０４ｂ
Ｈ２ １５．４±１．２ｂ １０．９４±０．０７ａ １３．３３±１．０５ｂ ６７．８４±６．９０ｂ ５．６８±０．２６ａ
Ｈ１： 草甸土 Ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌ； Ｈ２： 盐碱土 Ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｓｏｉｌ． 不同小写字母表示相同月份不同生境间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｏｎｔｈ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
和 ２龄级以上根茎休眠芽数量之和；输入量为 １ 龄
级根茎芽数量；输出量为 ２ 龄级以上根茎萌发芽数
量；休眠量为 ２龄级以上根茎休眠芽数量；死亡量为
２龄级以上根茎死亡芽数量；库存率、输入率、输出
率、休眠率、死亡率分别为库存量、输入量、输出量、
休眠量、死亡量除以芽库的总量（１ 龄级根茎芽的数
量和 ２龄级以上根茎萌发芽、休眠芽、死亡芽之和）．
利用 ＳＰＳＳ １６．０ 软件对数据进行统计分析，对芽库
的流通量和流通率与取样的月份做拟合方程，采用 ｔ
检验方法对 ２个生境之间的差异进行分析，不同月
份间的差异采用方差分析进行检验（α ＝ ０．０５）．采用
Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析方法对 ２ 个生境重复取样获得的
芽数量和土壤理化特征指标进行分析．图表中数据
为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 异质生境土壤理化特征的比较
６—１０月，草甸土生境和盐碱土生境各土壤理
化指标差异在不同生境之间显著，并且具有相同的
季节变化趋势（表 １）．其中，土壤含水量呈先上升后
下降的趋势，土壤 ｐＨ值呈先下降后上升的趋势，土
壤有机质、速效氮和速效磷含量呈逐渐下降的趋势，
表明 ２个生境间存在较大的异质性．按全国第二次
土壤普查分类标准［２１］，草甸土土壤的有机质和速效
氮含量分别为丰富、较丰富，速效磷含量为极缺，盐
碱土土壤有机质、速效氮含量为中等、较缺，速效磷
含量为较缺．
２􀆰 ２　 异质生境芽库存量的比较
由图 １可以看出，６—１０ 月，草甸土生境的芦苇
芽种群库存量显著高于盐碱土生境．２ 个生境的芽
库存量有相同的季节变化趋势：随着生长季的进程，
芽库存量先缓慢减少，８ 月以后较大幅度增加，８ 月
（生殖生长初期）最小，１０月（休眠期）最大．
２􀆰 ３　 异质生境芽流的比较
草甸土生境的芽输入量、输出量、休眠量、死亡
量均高于盐碱土生境，其中，输入量和死亡量在 ７—
１０ 月差异达到显著水平，输出量和休眠量在 ６—９
月差异达到显著水平（图 ２）．除 ６ 月外，草甸土生境
的芽输入率显著高于盐碱土生境，草甸土生境与盐
碱土生境芽输出率在 ９ 月差异显著，草甸土生境芽
休眠率在 ７—９月显著低于盐碱土生境，草甸土生境
９和 １０月芽死亡率与其他月份存在显著差异，盐碱
土生境 １０ 月芽死亡率仅与 ６ 月差异显著（图 ３）．２
个生境的芽输入量、输入率、休眠量、休眠率在不同
月份间差异均显著，但输出量在不同月份间无显著
图 １　 异质生境芦苇芽种群库存量的季节变化
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ
ｂｕｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｈ１： 草甸土Ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌ； Ｈ２：盐碱土 Ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｓｏｉｌ． 不同小写字母
表示相同生境不同月份间差异显著（Ｐ＜ ０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｎｔｈｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｈａｂｉｔａｔ ａｔ
０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
６０４ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 异质生境芦苇芽种群流通量的季节变化
Ｆｉｇ．２ 　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｆｌｕｘ ｏｆ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｂｕｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ．
差异，草甸土生境输出率 ９和 １０月与其他月份差异
显著，盐碱土生境输出率 ８和 １０月与其他月份差异
显著．
２􀆰 ４　 芽库流通量和流通率的季节变化规律
草甸土和盐碱土生境的芽库和芽流在生长季内
具有相似的变化规律（表 ２）．芽的输入量、输入率和
休眠量、休眠率与月份间均较好地符合 ｙ ＝ ａ＋ｂｘ 直
线关系．草甸土生境芽输出量（ｙ）与月份（ｘ）之间较
好地符合 ｙ＝ａ＋ｂｘ直线关系，２ 个生境芽输出率（ｙ）
与月份（ｘ）之间无显著相关性，芽的输出量在整个
生育期内均比较稳定，生长季前期潜在种群芽变为
图 ３　 异质生境芦苇芽种群流通率的季节变化
Ｆｉｇ． ３ 　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｆｌｕｘ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ
ｂｕｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ．
现实种群地上植株，生长季后期，芽的输出以形成新
根茎的形式继续补充潜在种群．
２􀆰 ５　 土壤理化特性对芽库和芽流的影响
由表 ３ 可以看出，６—１０ 月草甸土生境和盐碱
土生境芽库存量与土壤含水量、有机质、速效氮含量
呈显著正相关，芽库存量与土壤 ｐＨ 值、速效磷含量
呈显著负相关． ６—１０ 月，２ 个生境芽输入量、输出
量、休眠量、死亡量与土壤含水量、有机质、速效氮含
量均呈显著正相关，而芽输入量、输出量、休眠量、死
亡量与土壤 ｐＨ 值呈显著负相关；７—１０ 月芽输入
量 、７和８月芽输出量、７月芽休眠量、７—９月芽死
７０４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 焦德志等： 东北草地异质生境芦苇芽种群动态　 　 　 　 　 　
表 ２　 异质生境芦苇芽种群芽库流通量及流通率（ｙ）与月份（ｘ）的拟合方程
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｌｕｘ ａｎｄ ｆｌｕｘ ｒａｔｅ （ｙ） ａｎｄ ｍｏｎｔｈ （ｘ） ｏｆ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｂｕｄ ｂａｎｋ ｉｎ ｈｅｔｅｒｏ⁃
ｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ
项目
Ｉｔｅｍ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
流通量 Ｆｌｕｘ
　 方程 Ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒ２ Ｐ
流通率 Ｆｌｕｘ ｒａｔｅ
　 方程 Ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒ２ Ｐ
输入 Ｈ１ ｙ＝－３０２１．６＋４７９．７ｘ ０．９５ ０．００４ ｙ＝－８８．３＋６１４．４３ｘ ０．９９ ０．００１
Ｉｎｐｕｔ Ｈ２ ｙ＝－１５０３．４＋２３４．１ｘ ０．９２ ０．０１０ ｙ＝－７８．７８＋１２．４４ｘ ０．９６ ０．００４
输出 Ｈ１ ｙ＝ ７０２．４－２０．２ｘ ０．８６ ０．０２３ 　 　 　 － ０．７０ ０．０７９
Ｏｕｔｐｕｔ Ｈ２ 　 　 　 － ０．４８ ０．１９２ 　 　 　 － ０．０９ ０．６２１
休眠 Ｈ１ ｙ＝ ３７３２－２８７．７ｘ ０．９５ ０．００５ ｙ＝ １５２．９－１２．５８ｘ ０．９９ ０．０００
Ｄｏｒｍａｎｃｙ Ｈ２ ｙ＝ ２７２３．６－２１２．６ｘ ０．９７ ０．００２ ｙ＝ １５４．５－１１．９７ｘ ０．９８ ０．００１
表 ３　 ２个生境芽库和芽流与土壤理化特性的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｕｄ ｂａｎｋ ａｎｄ ｂｕｄ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｗｏ ｈａｂｉ⁃
ｔａｔｓ
项目
Ｉｔｅｍ
月份
Ｍｏｎｔｈ
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｐＨ 有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
库存量 ６ ０．９２９∗∗ －０．８８３∗ ０．８７４∗ ０．８８４∗ －０．７５５
Ｓｔｏｒａｇｅ ７ ０．９６５∗∗ －０．９６６∗∗ ０．９８１∗∗ ０．９５０∗∗ －０．９０８∗
８ ０．９９０∗∗ －０．９４９∗∗ ０．９３６∗∗ ０．９４８∗∗ －０．８８６∗
９ ０．９８８∗∗ －０．９８７∗∗ ０．９８４∗∗ ０．９８８∗∗ －０．９３９∗∗
１０ ０．９９６∗∗ －０．９６４∗∗ ０．９５８∗∗ ０．９７９∗∗ －０．９１２∗
输入量 ６ －　 － － － －
Ｉｎｐｕｔ ７ ０．９６２∗∗ －０．９７２∗∗ ０．９８６∗∗ ０．９９０∗∗ －０．９７３∗∗
８ ０．９３０∗∗ －０．９９４∗∗ ０．９９２∗∗ ０．９９５∗∗ －０．９７４∗∗
９ ０．９６８∗∗ －０．９９６∗∗ １．０００∗∗ ０．９９７∗∗ －０．９８４∗∗
１０ ０．９７３∗∗ －０．９８９∗∗ ０．９８２∗∗ ０．９９１∗∗ －０．９６１∗∗
输出量 ６ ０．９６０∗∗ －０．８８１∗ ０．８８１∗ ０．８９１∗ －０．７６７
Ｏｕｔｐｕｔ ７ ０．９８４∗∗ －０．９０７∗ ０．９４３∗∗ ０．９００∗ －０．８４１∗
８ ０．９３８∗∗ －０．９１３∗ ０．８９２∗ ０．９０７∗ －０．８５４∗
９ ０．９１７∗ －０．８７５∗ ０．８８０∗ ０．９００∗ －０．７８９
１０ ０．９５５∗∗ －０．８２０∗ ０．８３２∗ ０．８５５∗ －０．７２７
休眠量 ６ ０．９２９∗∗ －０．８８３∗ ０．８７４∗ ０．８８４∗ －０．７５５
Ｄｏｒｍａｎｃｙ ７ ０．９３６∗∗ －０．９３３∗∗ ０．９４９∗∗ ０．９０２∗ －０．８４９∗
８ ０．９９２∗∗ －０．８８０∗ ０．８６０∗ ０．８７７∗ －０．７８９
９ ０．９４７∗∗ －０．８９１∗ ０．８７６∗ ０．８９２∗ －０．７８１
１０ ０．９４９∗∗ －０．７９８ ０．７９６ ０．８４５∗ －０．６８９
死亡量 ６ ０．７２８ －０．６８２ ０．６５６ ０．６６６ －０．６６７
Ｄｅａｔｈ ７ ０．８２１∗ －０．８３４∗ ０．７８５ ０．８３７∗ －０．８１９∗
８ ０．７５３ －０．８９４∗ ０．８７６∗ ０．８６２∗ －０．８９２∗
９ ０．８６３∗ －０．９０８∗ ０．８９１∗ ０．８６６∗ －０．９１６∗
１０ ０．６７７ －０．７９１ ０．７５７ ０．７８０ －０．７９９
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
亡量与速效磷含量呈显著负相关；６ 和 １０ 月芽死亡
量与各土壤指标的相关性均不显著．
３　 讨　 　 论
植物芽的预先形成是多年生克隆植物的重要特
征［２２］，这些芽能够分化成叶原基，在不休眠的情况
下，最终会发育成完整的子株，在多年生种群中，正
是靠这个过程使种群持续不衰［８］ ．芦苇芽库中的芽
按其活动状态可分为输入芽、萌发芽（输出芽）、休
眠芽、死亡芽［１３，１６］，作为一种生态休眠，植物的夏季
休眠现象在许多多年生地下芽植物中出现，休眠是
植物进化过程中一种适应性反应，在不利的环境条
件下，植物可以通过休眠来躲避不利条件［２３］ ．芦苇
的芽种群存在着季节动态，芽库中既有新芽的不断
输入（１ ａ 芽），也有老芽的不断萌发输出和死亡输
出（＞２ ａ芽），还有部分芽处于休眠状态储存于芽库
中（＞２ ａ芽）．芽库的组成及其数量在一个生长季内
时时变化着，其中，６和 ７月是种群植株形成的主要
阶段，芽的休眠率减少，芽库中的芽逐渐分化形成植
株，芽的输出率增加，进入 ８ 月生殖生长期，芦苇种
８０４ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
群数量达到全年最高值，种群的生长不再以种群数
量的增加为主，因此输出率开始下降；另外，部分休
眠芽陆续形成新的根茎，芽库休眠率继续降低，部分
芽分化形成新植株以替代死亡植株占据种群生态
位．同时，芽的输入率在整个生长季持续增加，是对
芽库输出量的一个不断补充，形成的芽在芽库中为
后期死亡植株提供充分的补充作用．在 ６—８ 月，芽
库输入量小于输出量，芽库存量降低；而 ９—１０ 月，
芽输入量大于输出量，芽库存量增加．此外，芽的死
亡是芽构件自身衰老生理机制决定的，因此，芽库芽
的死亡量随季节变化波动不大．芽库的输入和输出
以及休眠对现实芦苇种群数量具有调节作用，芽的
数量动态变化在一定程度上为种群数量结构提供了
保障．芽流的动态变化不仅实现了潜在种群变为现
实种群，也充分体现了芦苇种群的营养繁殖策略．
植物生长繁殖的必需资源以及植物所处的环境
条件即使在很小的尺度上也存在着异质性［２４］ ．环境
异质性作为一种选择压力，使植物形成了有效获取
必需资源的生态适应对策［２５－２７］ ．异质生境的营养成
分，如碳水化合物、Ｎ、Ｐ、水和其他金属离子含量等
是植物芽的形成和萌发的主要因素［２８］ ．较高的含水
量有利于芦苇芽库的积累［２，２９］，草甸土的土壤含水
量显著高于盐碱土，促进了芽数量的增加．草甸土有
机质、速效氮含量显著高于盐碱土．碳水化合物是土
壤有机质中最主要的有机化合物，是植物维持发育
和根系生长的贮藏养分［３０］，是芽的输入和萌发输出
的生命代谢物质，草甸土中的高有机质对芦苇芽的
形成也起到显著的促进作用．Ｎ 是植物营养成分中
大量元素，它不仅是构成植物体的基本元素，在植物
代谢过程中也起着非常重要的作用，土壤中 Ｎ 含量
的增加可以促进细胞分裂素的产生，进而促进芽的
生长和发育［３１］ ．土壤中 Ｎ可能是芽休眠或萌发的诱
发因素［３２］，草甸土中 Ｎ 含量显著高于盐碱土，这对
芽库数量的增加起到了显著的促进作用．土壤 ｐＨ影
响着土壤化学反应和化学过程并控制着植物所需养
分的有效性［３３］，决定着矿质元素的溶解度和分解速
度，土壤 ｐＨ值在 ６～７的微酸状态下，养分的有效性
最高，对植物的生长最适合［３４］，盐碱土生境具有较
高 ｐＨ值，这对芦苇芽库具有显著抑制作用，影响其
整个生命周期中芽的形成．此外，虽然盐碱土生境中
速效磷含量较高，但较高的 ｐＨ 值不利于植物磷元
素的吸收［３５－３６］，导致盐碱土生境中芽数量减少．
芽库对植物种群数量的潜在调节机制通常情况
下受植物生长季的自然生长节律控制，一般情况下
是不能改变的，但在异质环境条件下，生境的土壤条
件可以通过植物芽构件数量的可塑性以调节其繁殖
过程．在漫长的进化过程中，不同植物为了适应环境
的变化形成了多种多样的生活史策略［３７］，对于一物
种，尤其是广布种，由于生境条件的差异或群落种
间、种内的复杂关系，不同生境种群的繁殖速率或策
略也将发生变化．芽作为无性系植物主要的繁殖构
件，虽然其必将有衰老和死亡的输出现象，但也通过
新芽的输入和萌发形成新植株，以调节种群的数量．
本研究表明，芦苇芽库的流通量和流通率与月份之
间较好地符合 ｙ＝ａ＋ｂｘ直线关系，其中，草甸土生境
方程 ｂ值的绝对值高于盐碱土生境，表明草甸土生
境的芦苇芽种群的更新速率更快，其对种群数量的
调节策略比盐碱土生境更强．所以，芽种群的生活史
格局也总是随时间和空间发生变化．这些变化中蕴
涵着种群对环境适应调节的重要信息．芽库和芽流
对种群数量的调节在植物的整个生活史中都将不断
地进行，因此一年内的季节变化只能说明其在一个
生长季内的调节规律．
致谢　 感谢周婵博士、丁雪梅博士在论文撰写和修改过程中
给予的帮助．
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作者简介　 焦德志，男，１９７０ 年生，博士研究生．主要从事植
物生态学和恢复生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｄｚ＿１３９０９＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
０１４ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷