全 文 ：高山植物光合机构耐受胁迫的适应机制*
王玉萍1 摇 高会会1 摇 刘悦善1 摇 慕摇 平1 摇 鱼小军1 摇 安黎哲3 摇 张摇 峰1,2**
( 1甘肃农业大学农学院 /甘肃省干旱生境作物学重点实验室 /甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室, 兰州 730070; 2甘
肃农业大学生命科学技术学院, 兰州 730070; 3兰州大学生命科学学院, 兰州 730000)
摘摇 要摇 植物的光合作用是易受环境影响的重要生理过程之一.高山植物作为生长在特定极
端环境(低温 /强辐射)下的植物群体,其光合器官在形态结构和生理功能上形成了抵御强辐
射和低温胁迫的特殊适应机制.但由于较高的生境异质性,高山植物的光保护适应机制存在
较大的差异.光保护适应机制与光合作用密切关联,影响植物的碳同化能力和生物量的形成
能力.本文对近年来国内外有关高山植物光合器官叶绿体的形态、超微解剖结构及光合机构
光保护适应机理的研究进展进行了综述,并提出了今后高山植物光合作用生理适应性研究的
方向.
关键词摇 高山植物摇 光合机构摇 光保护摇 适应机制
文章编号摇 1001-9332(2013)07-2049-07摇 中图分类号摇 Q945. 11摇 文献标识码摇 A
Adaptation mechanisms of alpine plants photosynthetic apparatus against adverse stress: A
reviewWANG Yu鄄ping1, GAO Hui鄄hui1, LIU Yue鄄shan1, MU Ping1, YU Xiao鄄jun1, AN Li鄄zhe3,
ZHANG Feng1,2 ( 1College of Agronomy / Gansu Key Laboratory of Aridland Crop Science / Gansu Key
Laboratory of Crop Genetic & Germplasm Enhancement, Gansu Agricultural University, Lanzhou
730070, China; 2College of Life Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou
730070, China; 3School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2013,24(7): 2049-2055.
Abstract: Photosynthesis is one of the vital physiological processes easily affected by environmental
changes. As a plant group growing in specific low temperature and strong irradiance environment,
the photosynthetic apparatus of alpine plants have developed special morphologically and physiologi鄄
cally mechanisms in adapting to this extreme adverse environment. However, due to the high heter鄄
ogeneity of habitats, there exist great differences in the photo鄄protection and adaptation mechanisms
among different alpine plants. This paper reviewed the recent researches about the morphology and
ultramicro鄄anatomical structure of the chloroplasts in photosynthetic apparatus of alpine plants and
the photo鄄protection and adaptation mechanisms of the plants, and proposed the further research di鄄
rections on the physiological adaptation of the photosynthesis of alpine plants.
Key words: alpine plant; photosynthetic apparatus; photo鄄protection; adaptation mechanism.
*国家自然科学基金项目(31060063,31260094)和甘肃省自然科学
基金项目(0803RJZA051)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangf@ gsau. edu. cn
2012鄄09鄄05 收稿,2013鄄04鄄19 接受.
摇 摇 目前,全球气候变暖、紫外辐射增强以及降水量
的改变等气候协同变化的趋势日趋加剧,并且正在
或已经交互式地影响着全球生态系统和生物多样
性[1] .受到低温的限制,高山地区被认为是对全球
气候变化最敏感的区域之一,其生态系统受全球气
候变化的影响最为明显,因此历来是生态学家关注
的焦点[2] .高山植物是一类生长于高山树线(包括
高山矮乔木)以上至雪线的山地植物[3] . 气候变化
导致高山生境内生物与非生物环境因子发生不同程
度的改变,引发高山植物从不同层面做出相应的变
化或响应.研究高山植物对低温和强辐射响应的生
理生态机制,对于理解高山植物与气候变化之间的
相互关系、植物对气候变化的响应与适应对策,植物
对极端环境的适应和进化及预测植物在全球气候变
化条件下的变化特征均具有重要的意义.
光合作用是植物生长发育的基础和生产力高低
的决定性因素,同时也是易受环境影响的生理过程.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 2049-2055
高山环境具有低温、低气压和强日辐射等特点,不利
于植物生长.这种极端环境中生存的植物必然形成
了其特殊的光合生理适应机制,包括光合器官的形
态解剖结构的生态型改变,以及基于表观遗传变异
的光合机构生理功能调节等适应机理,使其能够适
应严酷多变的高山环境.近几年来,国内外关于高山
植物光合器官形态、超微结构[4-5]以及光合生理适
应性方面的研究已有相关报道[6-9] . 本文结合笔者
对高山植物珠芽蓼(Polygonum viviparum)开展的生
理生态研究工作,从叶绿体的形态解剖结构和光合
机构逆境适应机制两方面,对高山植物光合机构避
免低温、强辐射胁迫的保护策略进行综述,旨在为今
后深入研究气候变化下高山植物光合作用的逆境适
应机理提供参考和依据.
1摇 高山植物叶绿体形态及超微结构特点
有研究表明,随着海拔升高,高山植物叶绿体由
规则的椭球形变为球形或近似球形,在分布上趋向
于向细胞中央移动[10-11] .光照是影响叶绿体发育的
重要因子之一,叶绿体形状变圆可能与高海拔地区
的强辐射有关[12] .叶绿体位置内移能够减少光线的
直接穿透,避免强辐射的伤害.这可能是高山植物对
强辐射(包括 UV鄄B)环境的一种适应. 高山植物叶
绿体基粒片层数较少,基粒垛叠程度随海拔的升高
而降低[10,13],光系统域(PS域)主要位于基粒类囊体
内,基粒垛叠程度的下降可以减少 PS域的截光面
积,使到达 PS域的光能减少,减弱高光强对光合机
构的破坏[11] .高山植物叶绿体中积累淀粉、出现巨
大淀粉粒[10]与低温导致的光合产物运输受阻有
关[10,12-13],这也是高山植物从能量代谢上对低温环
境的适应策略.高山植物中还存在叶绿体类囊体膨
大的现象[12-13] .这种膨大的类囊体可以作为 CO2和
O2的储存库,在一定程度上弥补了高山地区大气中
CO2和 O2的不足,保证了植物光合作用和呼吸作用
的正常进行[13] .叶绿体被膜保持完整是植物完成正
常生理功能的前提条件. 随海拔升高,矮嵩草(Ko鄄
bresia humilis)的叶绿体膜变化不明显[7];珠芽蓼叶
绿体被膜模糊,部分区域膜解体、且膜间隙肿胀程度
增大[10] .叶绿体被膜部分遭受破坏,与低温和强辐
射有关[12],也可能是低温导致 “生理干旱冶的结
果[12] .
2摇 高山植物光合作用的适应特征
随海拔升高,高山植物光合作用的 CO2补偿点、
最适温度及光合表观量子产额降低,光饱点和光补
偿点增加.例如,矮嵩草的光合速率、光饱和点和光
补偿点均较低海拔处升高,CO2补偿点降低[14] .高山
植物较低的 CO2补偿点是其能够适应高海拔地区低
CO2分压的主要原因,而光合作用最适温度较低是
其能够在高山低温环境中保持较高的光合速率的主
要原因[15] .在高海拔地区,由于太阳辐射强烈,有些
高山植物具有较低光补偿点和较高光饱和点,能够
充分利用光能进行光合作用,因此高光强并没有使
其出现明显的“光合午休冶现象[16] . 同时,高山植物
独特的光合色素组成也是其光合作用适应高山环境
的重要特征.随海拔升高,高山植物的总叶绿素和叶
绿素 b含量降低,而叶绿素 a / b、类胡萝卜素和类黄
酮含量增加[14,17] .王玉萍等[17]研究发现,生长于海
拔 2200、3400 和 3900 m处的珠芽蓼,其叶绿素 b、叶
绿素 a+b 含量随海拔升高而降低,而叶绿素 a / b、类
胡萝卜素和类胡萝卜素 /叶绿素则增加.叶绿素含量
下降,有利于减少叶片对光的吸收,使其免受强辐射
的损伤;而较高的叶绿素 a / b 也是植物对低温和强
光辐射等多变环境的适应[17-18] .类胡萝卜素含量的
增加[15,19]和类黄酮的积累[20]均与高山植物抗辐射
能力有关,同时能有效地猝灭过剩的超氧自由基,避
免叶绿体的光氧化损伤.
3摇 高山植物光保护适应机制
当叶片光合机构吸收的光能超过光合作用所能
利用的量时, 过剩的光能可能引起光合效率和光合
功能下降(即光抑制).如果光合机构较长时间地暴
露在强光下,尤其是强光与低温逆境协同作用下,
光合量子效率更低,光抑制更强烈,甚至产生光破
坏[21] .在长期的进化过程中,高山植物为了适应多
变的环境,形成了多种光保护适应机制,除了光合器
官形态上的适应外,光合机构内部也存在多重保护
机制,使其免受低温和强光的破坏.
3郾 1摇 抗氧化系统
逆境胁迫导致植物细胞内活性氧( reactive oxy鄄
gen species, ROS)大量积累[22-23] . 外界环境及低温
等胁迫因子限制了植物光合作用对光能的利用能
力,加剧了 ROS 的产生,从而引起光系统的光抑制
及光破坏[24] .高山植物通过调动抗氧化系统来清除
体内的 ROS,以减轻或避免光氧化破坏[6], 包括抗
氧化酶系统和非酶促抗氧化系统两大类[25-26] .有研
究表明,许多高山草本植物或灌木叶片的抗氧化物
质总含量与抗氧化酶活性随海拔的升高而增加,从
0502 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
而有效地清除超氧自由基[27] .但起作用的抗氧化物
质因物种而异. 长鳞红景天(Rhodiola gelida)、大车
前(Plantago major)和矮嵩草叶片中的抗坏血酸
(AsA)和还原型谷胱甘肽(GSH)含量随海拔升高而
增加[28-30];而高山蒲公英(Taraxacum alpinum)叶片
中的 GSH和 琢鄄生育酚(VE)随海拔升高而降低,AsA
含量则保持稳定[27] .从海拔 2200 m至 3900 m,珠芽
蓼叶片中的 AsA和 GSH含量、AsA / DHA(脱氢抗坏
血酸)和 GSH / GSSG(氧化型谷胱甘肽)随海拔升高
而增加[31] .这说明在高海拔植物中,高含量的 AsA
有利于及时清除细胞中特别是叶绿体中过量的
H2O2 和 O
-·
2 等自由基[27],弥补高山低温条件下抗氧
化酶活性下降时的细胞代谢[28-29],同时有利于 Hal鄄
liwell鄄Asada循环的进行[30] . AsA还可偶连产生跨膜
pH梯度(驻pH),促进紫黄质向玉米黄质转变以增加
热耗散,在光保护中起重要作用[23,26] .
高山植物不同的抗氧化酶对海拔升高导致的胁
迫的响应模式不同. 在四裂红景天 ( Rhodiola
quadrifida)叶片中,随海拔升高,过氧化氢酶(CAT)
活性没有发生明显变化,而过氧化物酶(POD)活性
则显著上升;在长鳞红景天叶片中,CAT 活性明显
升高,而 POD 活性急剧下降[29];高山菊(Homogyne
alpine)叶片中 CAT在不同海拔的稳定性高,但是生
长在相同海拔的冰川毛茛(Ranunculus glacialis)的
抗氧化酶活性则较低[2,26] . 从海拔 2200 m 至
3900 m,珠芽蓼叶片中的超氧化物歧化酶(SOD)、脱
氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、抗坏血酸过氧化物酶
(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性升高,且 POD
和 CAT活性在海拔 3400 m 时达到最高[31] .矮嵩草
叶片中 POD 和 CAT 活性随海拔升高明显增加,而
SOD活性降低[30] . SOD 在清除 O -·2 方面起关键作
用,可将 O -·2 转化为 H2O2,因此被认为是细胞抗氧
化胁迫的关键酶. 但是 SOD 活性随海拔升高而降
低,说明该酶可能不是高山植物活性氧代谢的限速
酶.由于 O -·2 可被 AsA 及时清除[27],高浓度的 AsA
部分弥补了 SOD活性降低对活性氧代谢的影响.叶
绿体基质中的 POD 和 CAT 等抗氧化酶活性升高,
可以消除或减少细胞质和叶绿体中 H2O2对膜系统
的伤害,对光合作用的正常进行具有保护作用. 另
外,虽然 CAT对低浓度的 H2O2清除效果较差,但叶
绿体内除 CAT 以外,主要依靠与类囊体膜结合的
APX和还原型 AsA 共同作用分解 H2 O2重新形成
水,氧化型 AsA 通过 AsA鄄GSH (还原型谷胱甘肽)
循环及其偶连的氧化还原反应再生还原型 AsA[32] .
抗氧化物质和抗氧化酶在不同海拔条件下可能存在
互补协同的调节作用,有效地消除 O -·2 和 H2O2,减
轻 ROS对光系统反应中心的破坏,从而减轻光抑制
和避免光氧化伤害. 这是高山植物光合作用适应低
温强辐射环境的重要生理基础.
3郾 2摇 光合能力
高山植物具有较高的光合潜能,单位叶面积的
最大光合速率并不低于低海拔地区(低地)的植物,
且单位面积碳同化效率高于低地植物[6-7] . 随海拔
升高,矮嵩草的光合速率增强,在强光下能利用更多
的光能[14] .唐古特大黄(Rheum tanguticum)通过不
断增强光合速率而适应强辐射[33] .魏捷等[9]研究发
现,生长于高海拔的珠芽蓼的光合酶活性和 PS域潜
在光化学活性(Fv / Fo)及 PS域最大光化学量子产量
(Fv / Fm)均高于低海拔.高山植物通过增加光能利用
率来积极适应强辐射,缓解高山逆境导致的光抑制.
3郾 3摇 过剩光能的耗散
3郾 3郾 1 光呼吸和 Mehler反应摇 当光能过剩时, 光呼
吸和 Mehler反应的耗能代谢运转对保护光合机构
起到一定的作用.在 CO2浓度较低的情况下,光呼吸
氧代谢能阻止光合电子传递链的过还原,保持线性
电子传递,消耗吸收的光能,对光合机构有保护作
用[24] .光呼吸强度受细胞中 O2 / CO2、乙醇酸氧化酶
和质粒终端氧化酶等酶活性的影响.麻花艽(Genti鄄
ana straminea) [16]和冰川毛茛[7]通过较高的光呼吸
强度积极适应强辐射. 尽管参与光呼吸电子传递和
Rubisco氧化速率的提高会降低参与碳同化的电子
流比例,但是减轻了强辐射对光合机构的潜在伤
害[24] .高山钟花( Soldanella alpine)和高山菊[34]的
乙醇酸氧化酶活性较低,导致光呼吸强度也较低.矮
嵩草的光呼吸强度随海拔升高而降低[35],可能是受
高海拔地区低温、低气压的影响,O2 / CO2在细胞液
相中相对较低,RubiscO 羧化能力提高而氧化能力
降低所致.
Mehler反应的主要功能是清除 O -·2 和 H2O2,阻
止其对叶绿体的损伤[32] . 此外,Mehler 反应历程中
的电子传递可偶联形成 驻pH,有利于热耗散的发
生[24],还能够保证光系统玉(PS玉)电子及时传递
到 O2,防止过多的电子累积在 PS玉中的受体侧,避
免 PS玉受到破坏.高山植物冰川毛茛的光呼吸强度
较高,而 Mehler 反应较弱[7] . 这是因为光呼吸降低
了 Mehler 的反应速率,有利于减轻 O -·2 等活性氧的
潜在危害,从而对光合机构提供更有效的保护[36] .
3郾 3郾 2 叶黄素循环摇 低温胁迫会限制植物光合机构
15027 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王玉萍等: 高山植物光合机构耐受胁迫的适应机制摇 摇 摇 摇 摇 摇
对光能的利用能力,加速过剩激发能的产生.叶黄素
循环依赖的热耗散,可以减少 PS域和电子传递链的
过还原,保持电子传递链的持续氧化[33] . 这种能量
耗散过程依赖于跨类囊体膜的 驻pH,与叶黄素循环
的运行状况及叶黄素库的大小相关,受位于捕光色
素蛋白复合体域(LHC域)上的玉米黄质与 PsbS 蛋
白的相互作用[33] . 除了参与热耗散之外,叶黄素循
环还能够钝化单线态叶绿素和清除 ROS[37],避免过
量光能对反应中心的光氧化破坏. 高海拔地区低温
和强辐射下,高山钟花[6]和唐古特山莨菪(Anisodus
tanguticus)叶片中依赖于叶黄素循环的激发能的热
耗散增加[38] .高海拔生态型番茄(Solanum lycopersi鄄
cum)通过积累玉米黄质来提高光能耗散,具有较强
的抵御低温光抑制的能力[39] .矮嵩草和珠芽蓼叶片
内玉米黄质的相对含量的日变化和季节变化与太阳
辐射强度的变化呈正相关关系[40] .说明高山强辐射
环境下,光合机构通过叶黄素循环处理过剩光能的
能力增强,能更好地避免过剩激发能对光合机构的
光氧化破坏.
3郾 3郾 3 光系统玉的环式电子传递摇 在 CO2供应不足
和光抑制等情况下,参与 PS玉循环传递的电子大大
增加[41] .在高山水杨梅(Geum montanum)中,通过
围绕 PS玉的环式电子传递,将跨类囊体膜的 驻pH
维持在较高水平,以热耗散方式保护光合机构[41] .
这种高海拔 PS玉的环式电子传递加快, 一方面通
过合成 ATP消耗由 PS玉吸收的光能, 另一方面,通
过提高能荷将吟pH维持在较高水平以增加热耗散,
保护光系统反应中心免受光破坏.
3郾 4摇 光系统蛋白复合物结构及功能的变化
3郾 4郾 1 光系统蛋白复合物结构摇 叶绿体类囊体膜光
系统复合物的动态变化是逆境胁迫下植物避免直接
伤害的一种适应机制[42] .叶绿素 b 主要存在于两个
光系统的捕光色素蛋白复合体 LHC (尤其是 LHC
玉)中, 而叶绿素 a则主要存在于 PS域和 PS玉核心
复合物中[18] .珠芽蓼的叶绿素 a / b 随海拔升高而增
加,说明捕光色素蛋白复合体,尤其是 LHC玉的相
对含量逐渐降低. LHC域除进行光能的吸收和传递
之外,在维持类囊体膜结构、调节激发能在两个光系
统之间的分配及光保护过程中起着重要的作用. 强
光下 LHC域能通过不同聚集态的相互转化,使其构
象在聚光状态和能量耗散状态之间转换,以调节光
能的吸收、传递和光保护[43] .胁迫条件下,PS域的聚
集态由正常情况下的二聚体或者超级复合体[44]变
为单体,内周天线蛋白 CP43和 CP47也发生一定程度
的降解,而后者通常出现在光破坏的修复循环
中[45-46] .随海拔升高,珠芽蓼类囊体膜 PS域蛋白复
合物聚合形式变化显著.从海拔 2200 m 到 3900 m,
PS域超聚体逐渐解离,单体增加,内周天线蛋白
CP43亚基缺失加重. LHC域三聚体部分解聚,单体含
量增加,PS玉降解(结果待发表). PS域复合物聚合
状态改变,使得反应中心从 LHC域接受的光能减
少,避免了过剩光能对光合机构的破坏. 因此,随海
拔升高,高山植物类囊体膜中存在光系统复合物聚
合状态、外周捕光色素蛋白复合体相对含量的改变
来调节激发能的分配,以及内周天线蛋白 CP43的降
解修复保护 PS域.
3郾 4郾 2 光系统功能变化摇 类囊体膜上的 PS玉和 PS
域及其他电子传递体共同构成光合线型电子传递通
道,协同完成光能的吸收和转化.它们的结构不同但
功能相依.叶绿素荧光参数变化与 PS域捕光天线及
反应中心结构与功能的变化密切相关,叶绿素荧光
可反映光合作用过程中 PS域的功能变化[17] . 随海
拔升高,珠芽蓼的 Fv / Fo在海拔 2200 m 至3400 m处
基本保持稳定,到 3900 m 处降低;Fv / Fm在海拔
3400 m处较 2200 m 处稍有增加,在海拔 3900 m 处
最低[17] . 表明海拔 3400 m 处的珠芽蓼的光合能力
较低海拔处增强,光能利用效率增加. 而在 3900 m
处 Fv / Fm降低说明 PS域出现了一定程度的光抑制;
从海拔 2200 m 至 3900 m,珠芽蓼的非光化学猝灭
系数(NPQ)和 PS域的热耗散能力增加[17],光合机
构通过加快耗能过程避免或减轻低温强辐射对 PS
域的光抑制和光破坏. 修复机制的有效运转则是植
物适应强光或减轻强光破坏的最后一道防线[24] .强
光下,低地植物 PS域反应中心 D1蛋白代谢周转循环
加快,失活的 PS域在较短时间内可恢复功能[47] .通
常在低温强光胁迫下,当用 D1蛋白翻译抑制剂和
CAT合成抑制剂处理低地植物叶片时,Fv / Fm降低
显著,D1蛋白和 CAT活性损失明显[47],表明修复循
环机制受到破坏,PS域的光破坏显著. 而采用蛋白
翻译抑制剂或者低温来抑制 D1蛋白合成,低温强光
下,高山钟花、高山菊和冰川毛茛的 D1蛋白较稳定,
PS域的光抑制及 CAT活性的降低均不明显,PS域及
CAT抵御光抑制的能力仍较强[34] .在这 3 种高山植
物中,尽管冰川毛茛的 Fv / Fm的降幅最大(3 h 降幅
小于 4% ,而低地植物 Fv / Fm降幅达到 80% ),说明
D1蛋白以及 CAT 稳态水平的保持并没有极大地依
赖于新蛋白合成来修复.然而在多数情况下,这种稳
态水平的保持只存在于完整叶片中,当处理高山菊
2502 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
和冰川毛茛的离体类囊体时,Fv / Fm剧烈下降,PS域
快速失活;而当处理冰川毛茛的离体完整叶绿体时,
PS域的光抑制较其离体类囊体时出现的迟缓.当从
高山钟花和冰川毛茛叶片中纯化 CAT,离体情况下
其对光抑制很敏感,其表现和其他低地植物情况相
同,而高山菊离体叶片中的 CAT 在光下具有 10 倍
于前两种高山植物的稳态水平[34] . 这些结果表明,
高山植物 PS域抵御光抑制的保护机制似乎只存在
于完整叶绿体或者叶片中,D1蛋白的稳定性或者与
活体叶片中 PS域反应中心异质化[34]有关,或者光
抑制的发生并未引起 D1蛋白降解,或者与其他更有
效的光保护机制有关.
强光下叶片发生光抑制的主要部位在 PS域,低
温是 PS玉光抑制的诱导因子[48] . 高山环境很容易
转变成为低温和强光胁迫,而低温增强了植物对光
抑制的敏感性,导致光抑制甚至光破坏发生.随海拔
升高,珠芽蓼的 PS玉较 PS域更易发生光抑制,77K
荧光光谱 F734 / F686显著降低,光能的分配更加趋向
于 PS域[17] . 激发能的这种分配方式减轻了高海拔
地区强辐射对 PS玉的压力,保护了 PS玉反应中心,
保证逆境胁迫下光合作用最大限度进行.
高山植物光合机构通过减少对光能吸收、加快
耗能过程,或增加光能利用效率来减少过剩光能对
光合器官的光抑制和光破坏,以适应多变的生存环
境.高山植物光保护适应机制的多样性反映了高山
植物光合器官对高原特殊自然环境的适应和响应.
在自然条件下,高山植物采取的不同的保护机制可
能是相互联系的,其中哪种机制占的比重大因物种
的不同而异.例如,在高山钟花、高山菊和冰川毛茛
的叶绿体中,AsA和 GSH的含量均远高于其他低地
植物,但是 CAT、SOD和 GR活性以及叶黄素循环类
胡萝卜素含量为前者最高,后者最低,三者之间差异
很大[34] .在高山钟花中,叶黄素循环和抗氧化系统
是光保护的主要机制;在高山菊中,光稳态的 CAT
可能是其光胁迫耐受的主要机制[34] .冰川毛茛尽管
抗氧化能力、叶黄素循环以及 Mehler 反应较弱,但
其较强的光呼吸在保护光合器官免遭光破坏中起着
重要的作用[7] .这表明高山植物光合机构可能采取
多种策略来获取资源,以应对多变的环境胁迫.
4摇 展摇 摇 望
高山植物具有的光合特性及光保护适应机制的
多样性是高海拔地区生境异质性较高并长期作用的
结果.近年来,国内学者对高山植物光合适应性的研
究日益关注,但大多以野外调查或显微结构观察为
主,或将野生植物移栽于实验室或组培,通过人工可
控胁迫处理模拟各种环境因子变化下植物的生长及
生理生态响应.这些工作只能反映植物对环境变化
的短期应激性反应,部分揭示高山植物的逆境适应
机理.目前为止,在高山植物光合生理生态适应性研
究方面已取得了一定的成果,但仍有一些问题需要
深入研究:1)研究高山植物光系统复合物的功能、
光系统复合物蛋白亚基基因的表达、光能的吸收及
转化效率对海拔变化的响应,揭示高山植物光合适
应的机理;2)研究高山植物光合作用能量代谢,包
括光合碳同化的储能代谢以及光呼吸与 Mehler 反
应等耗能代谢,探明其与光保护及高山植物抗逆性
的关系;3)分析随海拔升高叶绿体的发育及其差异
表达蛋白质组,挖掘光合逆境适应关键蛋白及其功
能,以全面揭示高山植物光合逆境适应的机理. 另
外,将室内人工模拟胁迫与野外实测数据相结合,分
析自然生境胁迫的高山植物,以更加准确地揭示植
物适应逆境的本质,预测高山植物对未来气候变化
的响应趋势.
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作者简介 摇 王玉萍,女,1974 年生,博士,副教授. 主要从事
作物遗传育种与植物逆境生理研究. E鄄mail: wangyp@ gsau.
edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
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