全 文 ：不同环境因子对兴安落叶松树干液流的
时滞效应复杂性及其综合影响*
王慧梅摇 孙摇 伟摇 祖元刚摇 王文杰**
(东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 基于 2005 年兴安落叶松(1969 年造林)树干液流及其环境因子观测数据(30 min 频
率),采用错位分析方法对不同季节(春、夏、秋、冬季各 20 d)及全年树干液流时滞效应进行主
成分分析和时滞矫正分析,探讨其综合影响.结果表明: 不同季节、不同环境因子对兴安落叶
松树干液流影响的时滞效应不同,光合有效辐射对树干液流的时滞影响集中在提前 0. 5 ~ 1
h,气温和空气湿度集中在提前或滞后 0 ~ 2 h,土壤温度和土壤湿度的时滞时间较长或不能判
定.当把基于短期数据(20 d)获得的不同环境因子时滞时间用于全年数据的时滞校正时,并
没有明显改变各因子与树干液流线性拟合方程的斜率和截距,甚至降低了决定系数,但对逐步
回归方程各因子系数的影响明显且一致:时滞校正使空气湿度对树干液流的影响增强,但光合
有效辐射、气温和土壤温度对树干液流的影响有所下降.使用主成分分析方法简化多个环境因
子共同作用下的时滞效应,对 5个环境因子提取第 1、第 2主成分(>75%信息量)进行错位分析,
发现冬季不存在时滞效应,其他季节 2个主成分均存在 1 ~1. 5 h的时滞时间(提前) .
关键词摇 兴安落叶松摇 时滞效应摇 主成分分析摇 逐步回归分析摇 环境因子
*国家自然科学基金项目(31100457,31170575)、中国博士后基金项目(20080430126,201003406)和中央高校基本科研业务费专项资金项目
(DL09CA17,DL12DA03)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wjwang225@ hotmail. com
2011鄄04鄄08 收稿,2011鄄08鄄22 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3109-08摇 中图分类号摇 Q948. 11摇 文献标识码摇 A
Complexity and its integrative effects of the time lags of environment factors affecting Larix
gmelinii stem sap flow. WANG Hui鄄mei, SUN Wei, ZU Yuan鄄gang, WANG Wen鄄jie (Ministry
of Education Key Laboratory of Forest Plant Ecology, Northeast Forestry University, Harbin 150040,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(12): 3109-3116.
Abstract: Based on the one鄄year (2005) observations with a frequency of half hour on the stem sap
flow of Larix gmelinii plantation trees planted in 1969 and the related environmental factors air hu鄄
midity (RH), air temperature (Tair), photosynthetic components active radiation ( PAR), soil
temperature (Tsoil), and soil moisture (TDR), principal analysis (PCA) and correction analysis
were made on the time lag effect of the stem flow in different seasons (26 days of each season) and
in a year via dislocation analysis, with the complexity and its integrative effects of the time lags of
environment factors affecting the stem sap flow approached. The results showed that in different sea鄄
sons and for different environmental factors, the time lag effect varied obviously. In general, the
time lag of PAR was 0. 5-1 hour ahead of sap flow, that of Tair and RH was 0-2 hours ahead of or
behind the sap flow, and the time lags of Tsoil and TDR were much longer or sometimes undetect鄄
able. Because of the complexity of the time lags, no evident improvements were observed in the lin鄄
ear correlations (R2, slope, and intercept) when the time lags based on short鄄term (20 days) data
were used to correct the time lags based on whole year data. However, obvious improvements were
found in the standardized and non鄄standardized correlation coefficients in stepwise multiple regres鄄
sions, i. e. , the time lag corrections could improve the effects of RH, but decreased the effects of
PAR, Tair, and Tsoil . PCA could be used to simplify the complexity. The first and the second prin鄄
cipal components could stand for over 75% information of all the environmental factors in different
seasons and in whole year. The time lags of both the first and the second principal components were
1-1. 5 hours in advance of the sap flow, except in winter (no time lag effect) .
Key words: Larix gmelinii; time lag; principal components analysis; stepwise regression analysis;
environmental factor.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3109-3116
摇 摇 森林生态系统在调节水分循环和小气候方面具
有重要功能,其重要基础是树干液流对水分的运转.
目前对树木个体水分循环研究集中在基于热扩散技
术的树干液流测定[1-5],并获得了很多有价值的研
究成果.环境因子对树干液流影响的时滞效应指当
前树干液流密度的高低并不是由当前环境因子所决
定,很可能受之前的环境因子或现存环境因子对之
后的树干液流密度的明显影响[6-8] . 树干液流密度
与不同环境因子相关关系受时间尺度的影响较大,
在较小时间尺度下,树干液流密度更易受与叶片相
关的环境因子影响,在较大时间尺度下,更易受与根
系相关的生态因子影响,而且不同季节间存在较大
差异.地上环境因子(如空气湿度、光照、气温)和地
下环境因子(土壤温度、土壤湿度)影响树木水分运
输的部位不同,后者主要影响水分吸收部位,而前者
主要影响水分耗散部位,而且落叶树种的水分消耗
方式也存在季节性变化.这些影响树木生理生态学过
程的因子(季节差异、环境因子差异及尺度变化)很可
能直接影响树干液流的时滞效应,但目前尚缺乏直接
证据支撑.为此,本文以我国东北地区重要造林树种
兴安落叶松(Larix gmelinii)为对象,2005 年连续观测
各种环境因子和树干液流密度,对单独的环境因子与
兴安落叶松树干液流之间的时滞效应和不同季节间
的差异、多个环境因子共同影响下的时滞效应进行研
究,并分析了短期数据确定的时滞时间是否可以应用
到长期积累数据的处理上(即是否可以进行外推还是
只能进行内推),旨在探讨树干液流时滞效应的复杂
性及开展综合影响分析的科学意义.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场老
山实验站(45毅20忆 N, 127毅34忆 E),属长白山系张广
才岭西北部余脉,平均海拔 340 m.该区属温带大陆
性季风气候,四季分明,冬长夏短,年均降水量
723郾 8 mm,降水集中在 7、8 月,年均气温 2郾 8 益,年
均相对湿度 70% ,年均蒸发量 1093郾 9 mm,逸10 益
年均积温 2526 益,无霜期 120 ~ 140 d,年日照时数
2471郾 3 h.
观测站位于实验站林场西北部的落叶松人工林
内,坡向南,坡度约 5毅,郁闭度约 0郾 7.主要树种为兴
安落叶松,于 1969 年造林,平均株高 22 m,平均胸
径 20 cm.本研究选择其中的 4 株树(根据平均树大
小选择)进行液流测定,不同树之间的树干液流变
化趋势一致性较高,相关系数在 0郾 88 ~ 0郾 96[9] 郾
1郾 2摇 树干液流和环境因子的测定
利用热扩散探针产生的温差来计算树干液流通
量密度.在距地面 1郾 4 ~ 1郾 6 m 高的树干处,用刀将
树干死皮刮掉,不能损坏树木形成层,用电钻打深 4
cm、直径 3 mm、上下相隔 10 cm 的 2 个圆孔,插入
TDP 热扩散探针 ( Thermal Dissipation Probe, Dy鄄
namax, 美国),用橡皮泥封好,避免雨水进入造成监
测结果误差过大和防止仪器损伤,外面用防护罩罩
上,防止鸟类和自然的机械损伤.本套设备的热探头
由两根探针组成,上部的探针能恒定持续加热,内部
含有热元件和热电偶,下部探针为参考端,只有热电
偶. 2005 年 1 月 1 日—12 月 31 日,每 30 min采集一
次平均数据. 瞬时树干液流密度 ( u,mL·cm-2 ·
min-1)的计算公式为:u = 0郾 714伊[(d0 / dt) -1] 1郾 231,
Fd =uSA.式中:d0为无液流时的温差值(益);dt为即
时测定的温差值 (益); SA 为横断面边材面积
(cm2);Fd为单株总液流(mL·min-1).
2005 年 1 月 1 日—12 月 31 日,采用 Campbell
CR10X数据采集器采集环境因子数据.光合有效辐
射(ML鄄020P,EKO,日本)、空气温度和空气湿度
(HMP鄄45D, Vaisala,芬兰)均在 23 m 高处采集,土
壤温度 ( C鄄PTWP鄄10, Climatec,日本)和土壤湿度
(CS615,Campbell,美国)在土壤 5 cm 深处采集. 由
于供电系统和雨季打雷对仪器的破坏等原因,导致
如下数据缺损:第 9、16、84、153、168、212 ~ 224、
255、310 ~ 354 天的液流密度,第 118 ~ 147、152 ~
185、215 天的气温,第 152 ~ 174 和 215 天的光合有
效辐射和空气湿度,第 26 ~ 31 天的土壤温度和土壤
湿度.
1郾 3摇 数据分析
运用以下方法来判断和分析数据质量:1)通过
对数据作图,从直观角度对异常数据进行判断;2)
当数值超出所测定区间平均值依3 倍标准差的情况
下,确认其为异常值并删除,用相邻两组数的平均值
代替.
分别选择春、夏、秋、冬 4 个季节各连续 20 d 数
据(春季:第 100 ~ 119 天;夏季:第 186 ~ 205 天;秋
季:第 256 ~ 275 天;冬季:第 10 ~ 29 天)以及全年
(第 1 ~ 365 天)进行环境因子与树干液流的错位相
关分析,即对同时测定的树干液流和环境因子,稍微
提前或滞后一段时间进行相关分析,相关程度最大
的时间点就是发生时滞的时间点. 本文对环境因子
数据进行提前 6 h 到滞后 12 h 不同时间间隔的错
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位,然后与树干液流密度进行线性相关分析,建立时
滞时间与相关系数(R2)的数据对,R2达到最大时的
时间即为时滞时间(负号表示提前时间,正号表示
滞后时间). 提前时间指现在的树干液流受之前多
长时间(时滞时间)相应环境因子的影响最大,滞后
时间指现在的树干液流受之后多长时间(时滞时
间)相应环境因子的影响最大. 以现在的环境因子
指标为基准,通过向前移动(提前)、向后移动(滞
后)树干液流数据来进行错位分析,获得时滞时间.
为了探讨多个环境因子同时影响下的时滞效
应,首先对春 (第 61 ~ 151 天)、夏 (第 152 ~ 243
天)、秋(第 244 ~ 304 天)、冬(第 1 ~ 60 天、第 305 ~
365 天)4 个季节数据和全年数据中测定的 5 个环境
因子进行主成分分析,提取相应主成分作为多环境
因子影响指标,与树干液流进行错位相关分析,在确
定时滞时间的基础上,探讨树干液流受多因素影响
下的时滞效应.
为了简单明了地显示出时滞效应,多数分析采
用几天或十几天的数据进行分析,这种短期数据是
否能够应用到长期分析中,是本研究要分析的一个
问题.本文利用 4 个季节各 20 d 的时滞时间,对全
年数据按不同季节进行校正,通过校正数据的相关
关系与未校正数据的线性相关关系进行比较,确定
时滞校正对单因子线性关系的影响;通过逐步回归
方法对相关回归斜率和标准化系数进行比较,确定
对多因子线性关系的影响. 使用 SPSS 17郾 0 软件进
行线性逐步回归分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 兴安落叶松树干液流和环境因子的年变化
研究区气温表现为夏季高(最高达 30 益)、冬
季低(最低达-26 益),且昼夜温差较大,夏季在 17
益 ~ 29 益,冬季多在-5 益 ~ -25 益 . 空气湿度在
春、秋季较低,最低达 20% ,在夏、冬季较高,多在
50%以上,这可能与夏季多雨、冬季多雪,而春、秋季
多风少雨有关.光合有效辐射总体表现为夏季最高,
达 2000 滋mol·m-2·s-1,冬季较低,最高值为 500
滋mol·m-2·s-1 .土壤温度变化的趋势与气温类似,
但其昼夜波动范围很小,冬季多在-4 益 ~ -1 益,夏
季多在 14 益 ~18 益 .土壤湿度在冬季较低,仅 0郾 2
cm3·cm-3,夏季较高,多在 0郾 75 cm3·cm-3以上,最
高可达 0郾 85 cm3·cm-3 .兴安落叶松树干液流密度
在第 140 ~ 270 天之间保持较高水平,达 0郾 10 ~
0郾 15 mL·cm-2·min-1;在冬季(第 0 ~ 60 天)保持
较低水平,多在 0郾 02 mL·cm-2·min-1之下;春季的
波动较大,多在 0郾 05 mL·cm-2·min-1,最高值可达
0郾 15 mL·cm-2·min-1(图 1).
2郾 2摇 不同环境因子影响兴安落叶松树干液流的主
成分分析
对影响兴安落叶松树干液流的 5 个环境因素进
行主成分分析(表 1),结果表明,春、夏、秋、冬季,5
个环境因素中 75%以上的信息均涵括在第 1、第 2
主成分中,其中,第 1 主成分包含 42% ~ 58%的信
息,第 2 主成分包含 25% ~ 33%的信息. 成分矩阵
的结果显示,春、秋、冬及全年数据对第 1 主成分贡
献较大的有气温、土壤温度、土壤湿度,其对第 1 主
成分的贡献远大于对第 2 主成分的贡献,对第 2 主
成分贡献较大的有空气湿度和光合有效辐射,其对
第 2 主成分的影响数倍于对第 1 主成分;夏季则有
所不同,第 1 主成分受气温、空气湿度和光合有效辐
射的影响最大,第 2 主成分受土壤温度和湿度的影
响最大.各因素对主成分的贡献大小,还需要综合各
表 1摇 各环境因子的主成分分析结果
Table 1摇 Principal component analysis results of variable environmental factors
季 节
Season
主成分
Principal
component
成分矩阵 Component matrix
气温
Tair
空气湿度
RH
光合有效辐射
PAR
土壤温度
Tsoil
土壤湿度
TDR
解释总方差
Total variance
explained (% )
春 季 1 0郾 933 0郾 007 0郾 113 0郾 883 0郾 846 47郾 6
Spring 2 -0郾 170 0郾 847 -0郾 812 0郾 069 0郾 217 29郾 1
夏 季 1 0郾 871 -0郾 753 0郾 812 0郾 395 -0郾 004 42郾 8
Summer 2 0郾 346 0郾 502 -0郾 310 0郾 837 0郾 690 32郾 9
秋 季 1 0郾 864 0郾 338 0郾 257 0郾 952 0郾 844 50郾 9
Autumn 2 0郾 330 -0郾 816 0郾 809 -0郾 079 -0郾 168 29郾 3
冬 季 1 0郾 949 -0郾 584 0郾 253 0郾 877 0郾 856 56郾 1
Winter 2 0郾 070 0郾 596 -0郾 854 0郾 272 0郾 303 25郾 1
全 年 1 0郾 952 0郾 288 0郾 254 0郾 970 0郾 958 58郾 3
Total year 2 0郾 165 -0郾 823 0郾 817 -0郾 066 -0郾 066 27郾 6
111312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王慧梅等: 不同环境因子对兴安落叶松树干液流的时滞效应复杂性及其综合影响摇 摇 摇 摇
环境因子的变化范围,如光合有效辐射在 0 ~ 2600
滋mol·m-2·s-1 ,因此,在光合有效辐射充足情况
图 1摇 兴安落叶松树干液流及相关环境因子的年变化(0郾 5 h
间隔测定数据)
Fig. 1摇 Annual changes of stem sap flow of Larix gmelinii and
environmental factors measured at half hour intervals (2005)郾
下,尽管其系数较小,但其对主成分的贡献也很大.
2郾 3摇 不同季节兴安落叶松树干液流数据与环境因
子的时滞分析
由图 2 可以看出,同一环境因子在不同季节对
兴安落叶松树干液流具有不同的时滞效应. 夏、秋
图 2摇 不同环境因子对兴安落叶松树干液流影响的时滞效
应及其季节差异(20 d数据)
Fig. 2摇 Time lag effect of variable environmental factors on stem
sap flow of Larix gmelinii and its seasonal changes (20 days da鄄
ta)郾
玉:春季 Spring; 域:夏季 Summer; 芋:秋季 Autumn; 郁:冬季Winter.
下同 The same below.
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表 2摇 不同季节、不同环境因子及其主成分对兴安落叶松树干液流影响的时滞时间
Table 2摇 Time lags between sap flow and different environmental factors in different seasons and their principal components
(h)
季 节
Season
气温
Tair
空气湿度
RH
光合有效辐射
PAR
土壤温度
Tsoil
土壤湿度
TDR
第 1 主成分
No. 1 principal
component
第 2 主成分
No. 2 principal
component
春 季 Spring 1 -1 -1 4 或-6 -1 -1 -1
夏 季 Summer 0 0 -1 4 或-6 4 -1郾 5 -1
秋 季 Autumn 0 0 -1 4 或-6 - -1郾 5 -1
冬 季 Winter 2 2 -0郾 5 - 4 0 0
全 年 Whole year 0 ~ -1 0 -1 3 ~ 4 - -1 -1
- 未测 Undetectable郾
季,研究区兴安落叶松树干液流与实时气温的相关
性最大,而冬、春季则存在明显的滞后现象,滞后时
间分别为 2 h 和 1 h.夏、秋季的空气湿度对树干液
流不存在时滞现象,春季树干液流与其前 1 h 空气
湿度的相关性最大,冬季空气湿度与其后 2 h 树干
液流的相关性最高. 光合有效辐射对树干液流的影
响均为提前效应,春、夏、秋和冬季树干液流分别与
1 h、1 h、1 h 和 0郾 5 h 前光合有效辐射的相关性最
高.土壤湿度和土壤温度与树干液流的相关性普遍
低于其他指标,多在 0郾 2 以下.夏、秋和春季土壤温
度多与提前 6 h和滞后 4 h树干液流的相关性较高,
冬季土壤温度则与滞后 12 h 树干液流的相关性较
高.错位分析并没有使土壤湿度与树干液流的相关
性明显提高(表 2).
摇 摇 由图 3 可以看出,第 1 主成分和第 2 主成分在
春、夏和秋季对兴安落叶松树干液流的时滞效应均
为-1 h,即 1 h前的环境因子决定现在的树干液流,
冬季不存在时滞效应,即实时测定的环境因子与树
干液流的相关性最高;秋季和夏季的相关性较高,然
后依次为春季和冬季.
2郾 4摇 全年兴安落叶松树干液流数据与不同环境因
子的时滞分析
依据全年测定数据分析环境因子对树干液流影
响的时滞效应,结果表明,当天的树干液流与前 1 天
光合有效辐射的相关性最高;气温与当时及滞后 1 h
树干液流的相关性最高 ( R2 分别为 0郾 191 和
0郾 191);空气湿度与当时树干液流的相关性最高
(R2 =0郾 038);土壤温度与滞后 3 ~ 4 h 树干液流的
相关性最高(R2分别为 0郾 190 和 0郾 191);土壤湿度
的错位相关并没有明显提高其相关性(图 4).
提取全年环境数据的第 1 主成分、第 2 主成分
进行错位分析,结果表明,2 个主成分均与树干液流
存在 1 h的时滞效应,即 1 h 以前的第 1 主成分、第
2 主成分与树干液流的相关性最高(R2分别为 0郾 416
和 0郾 348,图 4).
2郾 5摇 时滞时间校正对长期环境因子与兴安落叶松
树干液流关系的影响
基于春、夏、秋、冬季各 20 d 获得的时滞时间,
对全年数据进行时滞校正,并利用树干液流与不同
环境因子之间的线性拟合和逐步回归拟合结果对该
校正效果进行评价.从线性相关结果来看,校正与否
对光合有效辐射与树干液流线性的相关斜率没有影
响,对气温、空气湿度与树干液流线性相关斜率和截
距的影响很小,土壤温度与树干液流线性相关斜率、
截距和 R2未发生变化,对土壤湿度与树干液流线性
相关斜率、截距、R2的影响很小(表 3).总的来看,基
于短期数据获得的时滞校正并没有明显提高长期环
境因子与树干液流的相关性.
本文所选的5个环境因子中,时滞校正与否均
图 3摇 第 1 主成分(No郾 1)和第 2 主成分(No郾 2)对兴安落叶
松树干液流影响的时滞效应及其季节差异(20 d数据)
Fig. 3 摇 Time lag effects of No郾 1 and 2 principal components
from the factor analysis on stem sap flow of Larix gmelinii and its
seasonal changes (20 days data)郾
311312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王慧梅等: 不同环境因子对兴安落叶松树干液流的时滞效应复杂性及其综合影响摇 摇 摇 摇
图 4摇 小时尺度下各环境因子及第 1、2 主成分对兴安落叶
松树干液流影响的时滞效应(全年数据)
Fig. 4摇 Time lag effect of influences of variable environmental
factors and their No郾 1 and 2 principal components from the fac鄄
tor analysis on stem sap flow of Larix gmelinii based on total year
data at an hour scale郾
表 3摇 基于短期数据获得的时滞时间校正对长期树干液流
与环境因子线性相关的影响
Table 3 摇 Influence on the linear relations between long鄄
term sap flow and environmental factors from revision of
time lags calculating from 20鄄day measurements
环境因子
Environmental
factor
处理
Treat鄄
ment
斜率
Slope
截距
Intercept
数据量
Number
of data
相关
系数
R2
光合有效辐射 玉 4郾 0E鄄05 1郾 17E鄄02 13624 0郾 230
PAR (滋mol·m-2·s-1) 域 4郾 0E鄄05 1郾 10E鄄02 13625 0郾 267
气 温 玉 9郾 0E鄄04 1郾 85E鄄02 11703 0郾 187
Tair (益) 域 9郾 0E鄄04 1郾 84E鄄02 11705 0郾 191
空气湿度 玉 -2郾 0E鄄04 3郾 72E鄄02 13362 0郾 029
RH (% ) 域 -3郾 0E鄄04 3郾 93E鄄02 13639 0郾 038
土壤温度 玉 1郾 8E鄄03 9郾 30E鄄03 14378 0郾 175
Tsoil (益) 域 1郾 8E鄄03 9郾 30E鄄03 14390 0郾 175
土壤湿度 玉 4郾 5E鄄02 -3郾 00E鄄05 14363 0郾 097
TDR (cm3·cm-3) 域 4郾 6E鄄02 -5郾 50E鄄03 14389 0郾 101
玉:时滞校正 Time鄄lag revised; 域:未校正 Non鄄revised
有光合有效辐射、土壤温度、空气湿度和气温 4 个因
子进入了逐步回归分析结果,且其顺序均相同,说明
校正与否并未对逐步回归进入因子数及进入顺序产
生影响.逐步回归结果的 B 值是每一个环境因子的
系数,反映了所选环境因子单位变化导致的树干液
流变化,标准化系数可反映各个环境因子对所选变
量的相对贡献. 时滞校正使光合有效辐射、土壤温
度、气温的 B值(绝对值)降低 20% ~ 70% ,使空气
湿度的 B值增加 15% ,说明时滞校正使光合有效辐
射、土壤温度、气温对树干液流的影响下降,而空气
湿度对树干液流的影响程度增加;对比标准化系数
发现,时滞校正使光合有效辐射、土壤温度、气温对
树干液流的影响相对下降,而空气湿度对树干液流
的影响相对上升,其变化幅度与 B值相当(表 4).
3摇 讨摇 摇 论
通过对树干液流的长期定量测定,科学家能够
对森林群落的水分消耗进行量化[9-12]、对个体之间
乃至树干内部差异进行刻画[13-14],并基于水分生理
学观点对某些生理生态学问题(如林木生长水分限
制假说[15]、气孔震荡理论[16] )开展了深入探讨. 其
中,对树干液流与环境因子之间时滞效应的科学理
解是进行树干液流研究的一个基础性问题[17] .
Schulze等[18]研究表明,落叶松冠层蒸腾的启动、达
到最大值以及结束时间比茎干液流早 2 ~ 3 h. Phil鄄
lips等[19]发现,火炬松个体冠层蒸腾与树干液流之
间存在 30 min的时滞.赵平等[20]发现,华南丘陵先
锋树种马占相思 14 株样树的液流时滞为 40 ~ 110
min. Kume等[21]发现,婆罗洲热带雨林高度为 50 m
的树木树干液流与冠层蒸腾之间的时滞小于 20
min.谢恒星等[6]研究发现,槐树液流速度较太阳总
辐射和光合有效辐射滞后 10 min,较风速滞后 20
min.王华等[7]对 7 种城市树种的研究发现,树干液
流与光合有效辐射之间的时滞时间在 10 ~ 70 min,
与空气饱和蒸汽压亏缺的时滞时间在 47 ~ 130 min.
表 4摇 基于短期数据进行时滞校正对长期树干液流与环境因子逐步回归系数的影响
Table 4摇 Influence on the stepwise regression coefficients between long鄄term sap flow and environmental factors from revision
of time lags calculating from 20鄄day measurements
环境因子
Environmental
factor
时滞校正 Time lag revision
B
(伊10-3)
标准误 SE
(伊10-3)
标准系数
Standard coefficient
未时滞校正 No revision
B
(伊10-3)
标准误 SE
(伊10-3)
标准系数
Standard coefficient
光合有效辐射 PAR 0郾 028 0郾 001 0郾 366 0郾 035 0郾 001 0郾 455
土壤温度 Tsoil 2郾 067 0郾 078 0郾 536 2郾 620 0郾 076 0郾 678
空气湿度 RH -0郾 346 0郾 013 -0郾 245 -0郾 301 0郾 013 -0郾 213
气 温 Tair -0郾 171 0郾 040 -0郾 082 -0郾 535 0郾 039 -0郾 258
4113 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
孙迪等[8]研究发现,杨树树干液流速率分别提前于
气温 30 ~ 90 min、空气湿度 40 ~ 90 min、饱和蒸汽压
亏缺 50 ~ 120 min,滞后于净辐射 10 ~ 40 min. 本研
究发现,气温、空气湿度在夏、秋季不出现时滞,而在
冬季则出现 2 h的时滞,春季出现 1 h 的时滞;不同
季节均表现出 0郾 5 ~ 1 h 前的光合有效辐射决定现
在的树干液流;土壤温度和土壤湿度与树干液流的
相关性较差,时滞时间长于地上因子,在 4 ~ 6 h(土
壤温度)、1 ~ 4 h(土壤湿度).有些环境因子如土壤
因子(温度和湿度)的日变化较小,对树干液流的影
响在小时间尺度上不显著,只有在较大时间尺度
(如月水平和季节水平)才更有意义. 在蒸腾旺季,
土壤含水量对树干液流的影响起决定性作用,不同
水分亏缺状态下其他因子的时滞效应会发生根本变
化.如果土壤水分亏缺,树体自身蓄水不够,即使此
时光照、温度等气象因子有利,液流也不会相应提
高,可能出现较长的时滞[6-8,22-24] . 本研究地点的土
壤水分均在 0郾 2 cm3·cm-3以上,最高几近 1(图 1),
说明样地没有严重缺水,因此考虑各环境因子相互
作用时,土壤水分所起作用相对较小.本研究结果是
对以往研究的一个补充,而且对春、夏、秋、冬 4 个季
节分别进行分析,更准确地描述了时滞效应.
树干液流受环境影响有很大的复杂性,即某一
时刻的树干液流是受不同时间环境因子相互影响的
结果[7-8] .因此,基于受多个环境因子影响的树干液
流与单个环境因子之间简单的错位相关分析,可能
存在不合理、不科学的地方.为了探讨多个环境因子
作用下树干液流的时滞效应,本文对环境因子进行
主成分分析,抽提出尽量少、并代表尽量多的环境信
息的新变量,作为错位分析的新环境综合因子,结果
表明,不同季节、不同数据量均表现出大致相同的时
滞效应,说明通过获取主成分的方式,可以更简明地
描述多因素共同作用情况下树干液流受环境影响的
时滞效应.
基于树干液流计算冠层气孔导度、冠层蒸腾等
生理学参数或解释其与环境因子的关系时,往往需
要考虑时滞效应,否则会产生误差[13] . 由于不同季
节、不同月份[7-8,23-24],甚至数据量的多少(如本研
究的每个季节 20 d数据与全年数据)均明显影响时
滞时间的计算,而且现实中往往需要几天或十几天
的短期数据才能够更准确地显示时滞效应[7-8,19,21] .
这些短期获得的时滞结果是否可以应用到更加复杂
的长期测定数据分析中,是需要深入探讨的问题.本
研究在春、夏、秋、冬季分别选定了典型的 20 d 数据
进行分析,而且有全年的观测,为探讨这一问题提供
了素材.从不同环境因子与树干液流的线性相关来
看,时滞校正对相关斜率、截距的影响均不大,但使
R2呈降低趋势(表 3).其原因可能是,长期数据中有
部分数据并不存在时滞问题,对其进行校正将使数
据的相关性降低.鉴于树干液流环境影响时滞效应
的复杂性,使用短期数据进行内推无疑会提高数据
之间的相关性,但如果进行外推,需要谨慎. 时滞校
正对逐步回归各因子进入顺序、进入因子总数没有
影响,但明显改变了各因子的系数(标准化和非标
准化),说明时滞校正在揭示不同因素对树干液流
的影响程度上发生了明显变化,就兴安落叶松而言,
时滞校正提高了空气湿度的影响,降低了光合有效
辐射、气温和土壤温度的影响(表 4).
如何将主成分分析所确定的多因子共同作用下
的时滞时间用于时滞校正,是一个值得探讨的问题,
尚需深入研究.本文对所有环境因子进行了-1 h 的
时滞校正(结果未列出),发现这种校正可以显著提
高树干液流与某些环境因子的相关性,如光合有效
辐射的 R2从 0郾 267 提高到 0郾 299,土壤湿度的 R2从
0郾 101 提高到 0郾 103,其他环境因子的 R2均稍有下
降.
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作者简介 摇 王慧梅,女,1973 年生,博士,副教授. 主要从事
植物生理生态与植物生物技术研究,发表论文 20 篇.
E鄄mail:whm0709@ hotmail. com
责任编辑摇 杨摇 弘
6113 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷