全 文 ：NaCl胁迫对花棒叶片光合特性及
游离氨基酸代谢的影响*
燕摇 辉1 摇 彭晓邦2**摇 薛建杰3
( 1西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2商洛学院生物医药工程系, 陕西商洛
726000; 3韩国忠南大学农业生命科学学院, 韩国大田 305鄄764)
摘摇 要摇 为了解盐胁迫对花棒生理特性的影响,研究了不同浓度 NaCl 胁迫下花棒叶片的光
合气体交换、叶绿素荧光以及游离氨基酸的变化.结果表明: 低浓度 NaCl胁迫下,花棒叶片的
光系统域通过耗散过剩激发能,避免了光伤害.此时气孔限制是导致光合速率降低的主要原
因.随着 NaCl胁迫的加剧,叶片的光保护机制不足以避免过氧化引起的伤害,导致光系统域
受损. 200 mmol·L-1NaCl处理下,非气孔限制成为抑制光合作用的主要原因. NaCl胁迫下,花
棒叶片中主要游离氨基酸的积累与代谢发生变化.低浓度 NaCl 胁迫时,叶片中的脯氨酸、谷
氨酸、天冬氨酸和丙氨酸等主要游离氨基酸含量显著积累;随着 NaCl 浓度进一步升高,叶片
中的天冬氨酸和谷氨酸含量减少,脯氨酸的合成与积累增加.
关键词摇 NaCl摇 花棒摇 光合特性摇 游离氨基酸
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1790-07摇 中图分类号摇 Q945. 78摇 文献标识码摇 A
Effects of NaCl stress on leaf photosynthesis characteristics and free amino acid metabolism
of Heyedysarum scoparium. YAN Hui1, PENG Xiao鄄bang2, XUE Jian鄄jie3 ( 1Ministry of Educa鄄
tion Key Laboratory of Agricultural Soil and Water Engineering in Arid and Semiarid Areas, North鄄
west A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2Department of Biological and Medical
Engineering, Shangluo College, Shangluo 726000, Shaanxi, China; 3College of Agriculture and
Biotechnology, Chungnam National University, Taejon 305鄄764, Korea) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2012,23(7): 1790-1796.
Abstract: This paper studied the variations of leaf photosynthesis gas exchange, chlorophyll fluores鄄
cence, and free amino acid contents of Heyedysarum scoparium under the stress of different concen鄄
tration NaCl, aimed to understand the effects of salt stress on the leaf physiological characteristics
and free amino acid metabolism of the plant. Under mild salt stress, the photo鄄damage of the leaf
photosystem II was avoided via the dissipation of excess excitation energy, and stomatal limitation
was the main factor reducing the photosynthesis rate. With the increase of salt stress, the leaf photo鄄
protection was not sufficient to avoid oxidative damage, and thus, the damage to photosystem II
happened. Under the stress of 200 mmol NaCl·L-1, non鄄stomatal limitation was the main factor
responsible for the inhibition of photosynthesis. The accumulation and metabolism of major free ami鄄
no acids in H. scoparium leaves varied under salt stress. Under mild salt stress, the major free ami鄄
no acids such as proline, glutamate, aspartate, and alanine had a significant accumulation, but
with the further increase of salt stress, the aspartate and alanine contents in H. scoparium leaves
decreased, while the synthesis and accumulation of praline increased.
Key words: NaCl; Heyedysarum scoparium; photosynthesis characteristics; free amino acid.
*陕西省自然科学基金项目(2010JQ3007)、陕西省林业厅国际合作
项目(14220302)和商洛市政府科技计划项目(09skj001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xbpeng1898@ sina. com
2011鄄11鄄20 收稿,2012鄄03鄄28 接受.
摇 摇 正常条件下,植物光合器官能有效调节光能的 吸收、利用与散失,维持其正常运转. 而在胁迫条件
下,叶片气孔关闭,光合速率降低[1],进而可能引起
光系统域(PS域)与光合电子需求失衡,导致 PS域过
激发[2] .低浓度 NaCl胁迫时,PS域能通过下调光化
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1790-1796
学效率改变光能利用方式,增加热耗散避免过激发
带来的伤害[3] .但随着 NaCl 胁迫的加剧,当光保护
不足以避免过激发引起的伤害时,易造成PS域受
损,进而发生由 PS域受损造成的非气孔限制. NaCl
胁迫下,叶片中的主要游离氨基酸不断积累,参与渗
透调节、离子运输和自由基清除等[4-6],从而可有效
缓解 NaCl 胁迫对叶肉细胞的生理伤害.因此,胁迫
叶片游离氨基酸的积累与代谢对植物的耐盐性有着
重要的指示作用[7] .
花棒(Heyedysarum scoparium)学名细枝岩黄芪,
系豆科岩黄芪属,是我国西北地区优良的灌木树种.
其除具有耐旱、耐严寒酷热、耐瘠薄、抗风蚀等优点
外,还具有一定的抗盐能力,在我国西北盐渍化土壤
的改良与修复中发挥着重要作用.然而,相对于其他
灌木树种,目前对花棒的逆境生理研究仍显薄
弱[8],尤其是对 NaCl胁迫下花棒叶片光合特性及游
离氨基酸代谢的研究较少[9] . 本试验以西北地区常
见的旱生植物花棒 1 年生实生苗为材料,研究不同
浓度 NaCl胁迫下,花棒叶片的光合特性和主要游离
氨基酸代谢规律,旨在为揭示旱生植物花棒对 NaCl
胁迫的响应机制提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 材料处理
选取 1 年生花棒实生苗,用细砂定植于直径
29 cm、高 25 cm的塑料桶中,定期浇灌营养液并保
持充足水分供应. 3 个月后,选取长势一致的花棒苗
18 盆,分成 6 组,每组 3 盆.以浇灌 Hoagland 营养液
为对照,含浇灌不同浓度 NaCl(50、100、150、200 和
250 mmol·L-1)的 Hoagland营养液为 NaCl处理.处
理时每天递增 50 mmol·L-1NaCl,直到分别达到预
定的 NaCl 浓度. 然后每天以预定浓度的营养液浇
灌,处理 7 d后,测定各处理花棒的生理生化指标.
1郾 2摇 测定方法
1郾 2郾 1 光合参数的测定摇 在每株花棒枝条上选择 3
片成熟叶片,于 2010 年 7 月 16 日 8:00—11:00,使
用 Li鄄6400 便携式光合系统分析仪 ( Li鄄Cor Inc. ,
USA) 测定叶片的光合速率(Pn)、气孔导度(gs)和
胞间 CO2浓度(C i)等光合参数.按照文献[10]的方
法计算气孔限制值(Ls):Ls = 1-C i / Ca(Ca为空气中
CO2浓度). 测定时,使用红蓝光源叶室,光强为
1000 滋mol·m-2·s–1,叶室温度为 25 益 .
1郾 2郾 2 叶绿素荧光参数的测定摇 使用调制式叶绿素
荧光仪( IMAGING鄄PAM, Walz GmbH, Germany)测
定叶片的叶绿素荧光参数. 待测叶片暗适应 30 min
后,先用一束弱检测光( <0郾 1 滋mol·m-2 ·s-1 )照
射,得到初始荧光 ( Fo ); 再照射饱和脉冲光
(5000 滋mol· m-2 · s-1, 0郾 8 s),得到最大荧光
(Fm);此时用光化光连续照射一段时间,得到稳态
荧光(Fs);再加上一个强闪光,可得光适应下最大
荧光(Fm忆);光适应下初始荧光 Fo忆 = Fo / (Fv / Fm +
Fo / Fm忆)由仪器自动计算得出.
按照文献[11]的方法计算 PS域最大光化学效
率(Fv / Fm)、PS域实际光化学效率(椎PS域)和非光化
学猝灭系数(NPQ):
Fv / Fm =(Fm-Fo) / Fm
椎PS域 =(Fm忆-Fs) / Fm忆
NPQ =(Fm-Fm忆) / Fm忆
1郾 2郾 3 叶片 Na+含量的测定摇 用液氮将 18 盆花棒的
叶片分别研磨成粉末,各取 0郾 25 g 粉末置于25 mL
三角瓶内,先用 11 mL硝酸鄄高氯酸(10 颐 1;V / V)混
合酸在 100 益条件下消解至 0郾 5 mL,再用超纯水定
容于 25 mL容量瓶内.样品处理与取样过程中避免
与皮肤直接接触,以防止样品污染.用 ZL鄄5100 原子
吸收光谱仪(PerkinElmer Ltd. ,USA)对 Na+含量进
行测定.
1郾 2郾 4 叶片游离氨基酸含量的测定摇 从每个样品中
分别取 1 g花棒叶片粉末,用 10 mL 80郾 0%乙醇提
取 24 h(提取过程中每 6 h 用超声波振荡 10 min,以
确保提取充分)后过滤. 滤液在 70 益水浴中蒸干,
并用 pH 2郾 2 的柠檬酸缓冲液充分溶解,10000伊g 离
心 15 min,用氨基酸分析仪 ( Beckmann 121MB,
Beckmann Ltd. ,USA)测定游离氨基酸含量.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 和 Origin 7郾 5 软件分别对试验
数据进行统计分析和绘图,显著性水平设定为 琢 =
0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 NaCI胁迫对花棒叶片 Na+含量的影响
NaCl胁迫下,Na+由根系进入植物体,并在蒸腾
拉力作用下运输至叶肉细胞[12] . 随着胁迫环境中
NaCl浓度的增大,花棒叶片的 Na+含量呈上升趋势
(图 1).花棒叶片中积累的 Na+会扰乱叶肉细胞离
子平衡与活性氧代谢[13],从而影响叶片正常的生理
功能.
2郾 2摇 NaCl胁迫对花棒光合特性的影响
2郾 2郾 1 光合参数摇 光合作用是植物能量转化与同化
19717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 燕摇 辉等: NaCl胁迫对花棒叶片光合特性及游离氨基酸代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 NaCl胁迫对花棒叶片 Na+含量的影响
Fig. 1 摇 Effects of NaCl stress on sodium concentration in
Heyedysarum scoparium leaves (mean依SD, n=3)郾
物合成的基础,也是对盐胁迫最敏感的生理活动.由
图 2可以看出,NaCl胁迫下,花棒叶片的光合参数受
到不同程度的影响.气孔是植物叶片最重要的气体交
换通道[14] .随着 NaCl 浓度的增大,花棒叶片的气孔
导度(gs)呈下降趋势.气孔逐渐收缩,限制了 CO2向
叶肉细胞的扩散,进而影响植物体内光合碳同化进
程,导致花棒叶片的净光合速率(Pn)降低.
外界 CO2要参与光合碳同化,首先必须进入植
物叶肉细胞间隙.因此,胞间 CO2浓度(C i)的高低对
光合作用有很大影响[15] .低浓度 NaCl胁迫下,随着
NaCl浓度的增加,花棒叶片 C i 呈降低趋势;而
200 mmol·L-1 NaCl 胁迫下, C i显著上升,且随着
NaCl浓度的增大呈升高趋势.
摇 摇 光合气孔限制值(Ls)是用来定量分析光合限制
因素的指标[16] .胁迫条件下,判断限制植物光合速率
的主要因素是气孔因素还是非气孔因素,通常依据 Ci
和 Ls的变化方向[17] .本研究中,低浓度 NaCl 胁迫下,
随着 NaCl 浓度的增大,叶片中 Ls呈升高趋势;而在
200和 250 mmol·L-1NaCl胁迫下, Ls显著降低.
2郾 2郾 2 叶绿素荧光参数 摇 叶绿素荧光分析是探测
NaCl胁迫下植物荧光信号变化的有效探针[18] . 由
图 3 可以看出,低浓度 NaCl 胁迫下,花棒叶片的
Fv / Fm保持稳定;而 150 mmol·L-1 NaCl 胁迫下,
Fv / Fm显著降低,表明此时 PS域受到了光破坏.随着
NaCl浓度的增大,Fv / Fm呈降低趋势. 椎PS域表示PS域
受到环境胁迫,存在部分反应中心关闭情况下的实
际光化学效率[19] .本试验中,低浓度 NaCl胁迫导致
椎PS域显著降低;随着 NaCl 浓度的增大,反应中心关
闭比例增大,导致 椎PS域进一步降低.
NPQ反映了 PS域天线色素所吸收的激发能中
用于热耗散的比例[20],是耗散过剩激发能的一种自
我调节和自我保护机制[21] .随着 NaCl浓度的增大,
NPQ 升高,可以耗散过剩激发能,避免过激发对
PS域的损害.
2郾 3摇 NaCl胁迫对花棒叶片游离氨基酸含量的影响
2郾 3郾 1 主要游离氨基酸含量 摇 随着 NaCl 浓度的增
加,叶片脯氨酸含量呈升高趋势,250 mmol·L-1
NaCl胁迫下达到最大值. 低浓度NaCl胁迫下,随着
图 2摇 NaCl胁迫对花棒叶片的净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度和气孔限制值的影响
Fig. 2摇 Effects of NaCl stress on photosynthetic rate (Pn), stomatal conduction (gs), intercellular CO2 concentration (Ci) and stom鄄
atal limitation (Ls) in Heyedysarum scoparium leaves (mean依SD, n=9)郾
2971 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 3摇 NaCl胁迫对花棒叶片最大光化学效率、实际光化学效率和非光化学猝灭系数的影响
Fig. 3摇 Effects of NaCl stress on Fv / Fm, 椎PS域 and NPQ of Heyedysarum scoparium leaves (mean依SD, n=9)郾
图 4摇 NaCl胁迫对花棒叶片主要游离氨基酸含量的影响
Fig. 4摇 Effects of NaCl stress on the contents of major free amino acids in Heyedysarum scoparium leaves (means依SD, n=3)郾
NaCl浓度增大,谷氨酸和天冬氨酸含量逐渐升高,
在 150 mmol·L-1时达到最大值;而高浓度 NaCl 胁
迫下, 谷氨酸和天冬氨酸含量均有所下降.
150 mmol·L-1 NaCl胁迫可导致丙氨酸含量降低,
250 mmol·L-1 NaCl胁迫下,其丙氨酸含量低于对
照水平(图 4).
2郾 3郾 2 总游离氨基酸含量 摇 盐胁迫下,植物体内的
游离氨基酸参与了渗透调节、离子运输、酶类合成等
反应,其积累状况对植物耐盐性有重要的指示作
用[22] .随着 NaCl浓度的增加,花棒叶片的总游离氨
基酸含量呈升高趋势,且在 150 mmol·L-1 NaCl 胁
迫下达到最大值. 200 和 250 mmol·L-1 NaCl 胁迫
下,其总游离氨基酸含量略有降低,但仍明显高于对
照水平(图 5).
图 5摇 NaCl胁迫对花棒叶片总游离氨基酸含量的影响
Fig. 5摇 Effects of NaCl stress on content of total free amino acid
in Heyedysarum scoparium leaves (mean依SD, n=3)郾
3摇 讨摇 摇 论
NaCl胁迫引起的生理伤害主要由 Na+过量积累
39717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 燕摇 辉等: NaCl胁迫对花棒叶片光合特性及游离氨基酸代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
造成[23],植物叶片是 Na+积累的主要部位[12] . 本研
究中,随着 NaCl 浓度增大,花棒叶片 Na+含量逐渐
增加. Na+是没有活化作用的阳离子,在叶肉细胞过
量积累会导致参与光合和次生代谢的酶形成无活性
的蛋白构成物[24],进而影响花棒的光合特性和次生
代谢.
NaCl胁迫下,花棒叶片的 Pn降低.引起 Pn降低
的因素可分为气孔因素和非气孔因素两大类. 气孔
因素指由于气孔关闭造成 C i降低,使叶绿体内 CO2
供应不足,导致光合碳同化受到抑制;非气孔因素则
是气孔扩散阻抗增加、RuBP 再生能力减缓、RuBP
酶对 CO2亲和力减弱以及光合器官活性降低等因素
造成的光合碳同化受抑[25-26] . 一般情况下,NaCl 胁
迫引起的光合气孔和非气孔限制会同时存在. 气孔
限制使 C i降低,而非气孔限制则使其升高. 当这两
种因素同时存在时,C i变化的方向取决于占优势的
那个因素[27] .因此,可以根据 C i和 Ls的变化方向来
判断 NaCl胁迫下降低 Pn的主要因素[28] . 本试验结
果表明,低浓度 NaCl 胁迫下,花棒叶片 gs和 C i降
低,Ls升高,进入细胞间隙的 CO2不能满足光合碳同
化 需 求, 从 而 导 致 花 棒 叶 片 Pn 降 低. 而
200 mmol·L-1NaCl胁迫时,叶片 gs和 Ls降低,C i升
高.表明此时气孔收缩限制了 CO2进入叶肉细胞,但
各种非气孔因素抑制了花棒叶片的光合碳同化能
力,光合对 CO2的消耗量更低,从而导致 CO2在细胞
间隙大量积累.此时非气孔限制是导致 Pn降低的主
要因素.这说明气孔因素往往是低浓度 NaCl胁迫时
导致 Pn降低的主要原因,而重度 NaCl 胁迫下非气
孔因素在抑制光合碳同化中起更加重要的作用[29] .
叶绿素荧光与光合作用各反应过程密切相关.
NaCl胁迫对光合作用的影响可通过叶绿素荧光参
数来反映,因此,叶绿素荧光分析能快速、无损伤地
揭示 NaCl胁迫对植物光合功能的影响.本试验结果
表明,低浓度 NaCl 胁迫下,叶片 椎PS域降低,NPQ 升
高(图 3),说明 椎PS域减量调节,天线色素吸收的部
分光能以热能形式耗散. 这虽然造成 Pn降低(图
2),但也耗散了过剩激发能,缓解了 NaCl 胁迫对光
合器官的不良影响,使 Fv / Fm维持稳定,避免了光破
坏现象的发生.随着 NaCl 浓度的增加,NPQ 继续升
高,而此时的光保护已不足以避免过激发引起的伤
害. 150 mmol·L-1 NaCl胁迫下,Fv / Fm显著降低,表
明此时 PS域反应中心受损,产生非气孔限制.然而,
此时 NaCl胁迫下花棒叶片 Pn降低的主要因素仍然
是气孔限制. 200 mmol·L-1 NaCl胁迫下,PS域损伤
及非气孔限制进一步加剧,光合碳同化能力减弱,胞
间 CO2积累且浓度升高. 这表明非气孔因素成为抑
制光合碳同化的主要原因.
NaCl胁迫下,胁迫叶片往往会大量积累游离氨
基酸等渗透调节物质[26],但不同氨基酸的积累和代
谢规律各不相同.本研究表明,NaCl 胁迫下,花棒叶
片总游离氨基酸(含脯氨酸、谷氨酸、天冬氨酸和丙
氨酸等 18 种游离氨基酸)含量不断积累.积累的游
离氨基酸参与了渗透调节和自由基清除,维持了蛋
白质和酶的稳定性[30] . 在花棒叶片总游离氨基酸
中,脯氨酸含量随着 NaCl 浓度增大逐渐升高. 这与
NaCl胁迫下脯氨酸合成增加,降解减少有关[31] . 脯
氨酸是中性氨基酸,具有低毒、高溶解度、富含能量
和氮化合物等优点[32] . 其在花棒叶肉细胞大量积
累,在不引起细胞内酸碱度起伏变化的同时,能够降
低细胞水势,减轻离子毒害[33],可有效缓解 NaCl 胁
迫对叶肉细胞的伤害.
NaCl胁迫下,花棒叶片谷氨酸和天冬氨酸呈现
出与脯氨酸不同的积累模式.低浓度 NaCl 胁迫时,
叶片中谷氨酸和天冬氨酸含量逐渐升高(图 4). 这
有利于叶片耐盐能力的提高.然而,随着 NaCl 浓度
的增加,叶片中天冬氨酸通过柠檬酸循环转换为谷
氨酰胺和谷氨酸[34];而作为脯氨酸合成的前体,大
量谷氨酸被用于脯氨酸的合成[35],从而造成叶片中
谷氨酸和天冬氨酸含量逐渐降低.低浓度 NaCl胁迫
下,花棒叶片丙氨酸大量积累,表明此时的呼吸作用
开始增强,呼吸中糖酵解的终产物丙酮酸通过氨基
化作用生成了丙氨酸.随着 NaCl 浓度的升高,蛋白
质成为呼吸底物且降解为各种单个氨基酸,丙氨酸
再通过生化循环转化为丙酮酸,导致叶片丙氨酸含
量降低.这与 Lea等[36]的研究结论一致.
本研究结果表明,低浓度 NaCl 胁迫下,花棒叶
片 PS域反应中心通过增加 NPQ 耗散过剩激发能,
避免光伤害,使 Fv / Fm保持稳定. 此时降低 Pn的主
要因素是气孔收缩.随着 NaCl 浓度的增加,光保护
机制无法缓解高浓度 NaCl 胁迫对光合器官的不良
影响,从而导致 PS域受损;200 mmol·L-1 NaCl胁迫
下,非气孔限制成为抑制光合碳同化的主要原因.在
低浓度 NaCl胁迫时,脯氨酸、谷氨酸、天冬氨酸和丙
氨酸等主要游离氨基酸不断积累;而在高浓度 NaCl
胁迫下,天冬氨酸和谷氨酸含量降低,有助于脯氨酸
的大量合成与积累,从而有效缓解 NaCl胁迫对叶片
造成的伤害.
4971 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
参考文献
[1]摇 Munns R, Tester M. Mechanisms of salinity tolerance.
Annual Review of Plant Biology, 2008, 59: 651-681
[2]摇 Souza RP, Machado EC, Silva JAB, et al. Photosyn鄄
thetic gas exchange, chlorophyll fluorescence and some
associated metabolic changes in cowpea (Vigna unguicu鄄
lata) during water stress and recovery. Environmental
and Experimental Botany, 2004, 51: 45-56
[3]摇 Xue Y鄄F (薛延丰), Liu Z鄄P (刘兆普). Effects of
NaCl and Na2CO3 stresses on photosynthesis and param鄄
eters of chlorophyll fluorescence in Helianthus tuberosus
seedlings. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态
学报), 2008, 32(1): 161-167 (in Chinese)
[4]摇 Rai VK. Role of amino acids in plant responses to stres鄄
ses. Biologia Plantarum, 2002, 45: 481-487
[5]摇 Yang Z鄄Y (杨志莹), Zhao L鄄Y (赵兰勇), Xu Z鄄D
(徐宗大). Impacts of salt stress on the growth and
physiological characteristics of Rosa rugosa. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22
(8): 1993-1998 (in Chinese)
[6]摇 Chen Y鄄H (陈英华), Yan C鄄L (严重玲), Li Y鄄H
(李裕红), et al. Study on the characteristic of proline
accumulation and active oxygen metabolism in Rhizopho鄄
ra stylosa under salt stress. Journal of Xiamen University
(Natural Sciences) (厦门大学学报·自然科学版),
2004, 43(3): 402-405 (in Chinese)
[7] 摇 Kumar SG, Reddy AM, Sudhakar C. NaCl effects on
proline metabolism in two high yielding genotypes of
mulberry (Morus alba L. ) with contrasting salt toler鄄
ance. Plant Science, 2003, 165: 1245-1251
[8] 摇 Han G (韩摇 刚), Dang Q (党摇 青), Zhao Z (赵摇
忠). Response of antioxidation protection system of
Hedysarum scoparium to drought stress. Acta Botanica
Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报), 2008,
28(5): 1007-1013 (in Chinese)
[9]摇 Wang S鄄L (王淑莉), Zhao X (赵摇 昕), Tan H鄄J (谭
会娟), et al. Study on salt tolerance of desert Hedysar鄄
um Scoparium seedling by fourier transform infrared
spectrometry. Journal of Desert Research (中国沙漠),
2008, 28(5); 874-878 (in Chinese)
[10]摇 Farquhar GD, Sharkey TD. Stomatal conductance and
photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology,
1982, 33: 317-345
[11]摇 Maxwell K, Johnson GN. Chlorophyll fluorescence: A
practical guide. Journal of Experimental Botany, 2000,
51: 659-668
[12]摇 Munns R. Comparative physiology of salt and water
stress. Plant, Cell & Environment, 2002, 25: 239-250
[13]摇 Maathuis FJM, Amtmann A. K+ nutrition and Na+ toxic鄄
ity: The basis of cellular K+ / Na+ ratios. Annals of Bota鄄
ny, 1999, 84: 123-133
[14]摇 Ding F (丁 摇 菲), Yang F (杨 摇 帆), Zhang G鄄W
(张国武), et al. Effect of NaCl stress on leaf water
potential, photosynthesis and K, Na absorption and dis鄄
tribution of Broussonetia papyrifera seedlings. Forest
Research (林业科学研究), 2009, 22(3): 428 -433
(in Chinese)
[15]摇 Huang Z鄄R (黄增荣), Long X鄄H (隆小华), Liu Z鄄P
(刘兆普), et al. Effects of KNO3 on the growth and
photosynthetic capacity of two varieties of Helianthus
tuberosus seedlings under NaCl stress. Acta Pratacultu鄄
rae Sinica (草业学报), 2011, 20 (1): 82 - 88 ( in
Chinese)
[16]摇 He C, Zhang W, Gao Q, et al. Enhancement of drought
resistance and biomass by increasing the amount of gly鄄
cine betaine in wheat seedlings. Euphytica, 2011, 177:
151-167
[17]摇 Yin CY, Berninger F, Li CY. Photosynthetic responses
of Populus przewalski subjected to drought stress. Photo鄄
synthetica, 2006, 44: 62-68
[18]摇 Feng L (冯摇 蕾), Bai Z鄄Y (白志英), Lu B鄄S (路丙
社), et al. Effects of NaCl stress on Hovenia dulcis and
Gleditsia sinensis seedlings growth, chlorophyll fluores鄄
cence, and active oxygen metabolism. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19(11):
2503-2508 (in Chinese)
[19]摇 Shi Q鄄H (史庆华), Zhu Z鄄J (朱祝军), Ying Q鄄S (应
泉盛), et al. Effects of excess Mn on photosynthesis
characteristics in cucumber under different light intensi鄄
ty. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2005, 16(6): 1047-1050 (in Chinese)
[20]摇 Goss R, Opitz C, Lepetit B, et al. The synthesis of
NPQ鄄effective zeaxanthin depends on the presence of a
transmembrane proton gradient and a slightly basic stro鄄
mal side of the thylakoid membrane. Planta, 2008,
228: 999-1009
[21] 摇 Cai Z鄄Q (蔡志全), Cao K鄄F (曹坤芳), Feng Y鄄L
(冯玉龙), et al. Effect of low nocturnal temperature
stress on fluorescence characteristics and active oxygen
metabolism in leaves of Garcinia hanburyi seedlings
grown under two leaves of irradiance. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2003, 14 (3):
326-331 (in Chinese)
[22]摇 Hartzendorf T, Rolletschek H. Effects of NaCl鄄salinity
on amino acid and carbohydrate contents of Phragmites
australis. Aquatic Botany, 2001, 69: 195-208
[23] 摇 Martinez鄄Rodriguez MM, Esta觡 MT, Moyano E, et al.
The effectiveness of grafting to improve salt tolerance in
59717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 燕摇 辉等: NaCl胁迫对花棒叶片光合特性及游离氨基酸代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
tomato when an ‘excluder爷 genotype is used as scion.
Environmental and Experimental Botany, 2008, 63: 392
-401
[24] 摇 Yang M鄄S (杨敏生), Li Y鄄H (李艳华), Liang H鄄Y
(梁海永), et al. Ion distribution and comparison in
seedlings of white poplar clones under salt stress. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2003, 23(2): 271-277
(in Chinese)
[25] 摇 Lawlor DW, Cornic G. Photosynthetic carbon assimila鄄
tion and associated metabolism in relation to water defi鄄
cits in higher plants. Plant, Cell & Environment, 2002,
25: 275-294
[26]摇 Tezara W, Mar侏n O, Rengifo E, et al. Phtosynthesis
and photoinhibition in two xerophytic shrubs during
drought. Photosynthetica, 2005, 43: 37-45
[27]摇 Du N, Guo W, Zhang X, et al. Morphological and
physiological responses of Vitex negundo L. var. hetero鄄
phylla (Franch. ) Rehd. to drought stress. Acta Physio鄄
logiae Plantarum, 2010, 32: 839-848
[28]摇 Li H鄄B (李海波), Chen W鄄F (陈温福), Li Q鄄Y (李
全英), et al. Responses of rice leaf photosynthetic
parameters to light intensity under NaCl stress. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 17
(9): 1588-1592 (in Chinese)
[29] 摇 Everard JD, Gucci R, Kann SC, et al. Gas exchange
and carbon partitioning in the leaves of celery ( Apium
graveolens L. ) at various levels of root zone salinity.
Plant Physiology, 1994, 106: 281-292
[30]摇 Keutgen AJ, Pawelzik E. Contribution of amino acids to
strawberry fruit quality and their relevance as stress indi鄄
cators under NaCl salinity. Food Chemistry, 2008, 111:
642-647
[31]摇 Verbruggen N, Hermans C. Proline accumulation in
plants: A review. Amino Acids, 2008, 35: 753-759
[32]摇 Wang S鄄M (王锁民), Zhu X鄄Y (朱兴运), Zhao Y
(赵 摇 银). Effects of salt stress on free amino acids
composition and Pro contents of Puccinellia tenuiflora at
jointing stage. Acta Prataculture Sinica (草业学报),
1994, 3(3): 22-26 (in Chinese)
[33]摇 Hare PD, Cress WA. Metabolic implications of stress鄄
induced proline accumulation in plants. Plant Growth
Regulation, 1997, 21: 79-102
[34] 摇 Kov觃cs Z, Simon鄄Sarkadi L, Sov觃ny C, et al. Differen鄄
tial effects of cold acclimation and abscisic acid on free
amino acid composition in wheat. Plant Science, 2011,
180: 61-68
[35]摇 Di Martino C, Delfine S, Pizzuto R, et al. Free amino
acids and glycine betaine in leaf osmoregulation of spin鄄
ach responding to increasing salt stress. New Phytolo鄄
gist, 2003, 158: 455-463
[36]摇 Lea PJ, Robinson SA, Stewart GR. The enzymology and
metabolism of glutamine, glutamate and asparagine / /
Miflin BJ, ed. The Biochemistry of Plants. New York:
Academic Press, 1990: 121-169
作者简介摇 燕摇 辉,男,1984 年生,博士.主要从事生物节水
与生理生态研究. E鄄mail: hnyanhui@ yeah. net
责任编辑摇 李凤琴
6971 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷