全 文 ：古尔班通古特沙漠 ４种草本植物叶片
与土壤的化学计量特征∗
陶　 冶１，２　 张元明２∗∗
（ １安庆师范学院生命科学学院， 安徽安庆 ２４６０１１； ２中国科学院新疆生态与地理研究所 ／中国科学院干旱区生物地理与生物
资源重点实验室， 乌鲁木齐 ８３００１１）
摘　 要　 在荒漠极端环境下，对 ２种短命植物（角茴香和土大戟）和 ２ 种类短命植物（簇花芹
和弯花黄芪）叶片与土壤化学计量特征及其相互关系进行研究．结果表明： 每个物种所有样地
的各土壤因子之间均无显著差异；土壤氮（Ｎ）含量（０．１８～０．２２ ｍｇ·ｇ－１）远低于土壤磷（Ｐ）含
量（１．５８～１．６２ ｍｇ·ｇ－１），Ｎ ／ Ｐ 仅为 ０．１２～ ０．１５，表现出严重的土壤 Ｎ 缺乏．４ 种植物叶片 Ｎ、Ｐ
含量及 Ｎ ／ Ｐ 之间均有显著差异，其中，弯花黄芪最大，分别为 ５７．３６ ｍｇ·ｇ－１、２．４６ ｍｇ·ｇ－１及
２３．４３，角茴香其次，分别为 ３４．０５ ｍｇ·ｇ－１、１．９８ ｍｇ·ｇ－１及 １７．５６，土大戟分别为 ２７．０７ ｍｇ·ｇ－１、
１．８７ ｍｇ·ｇ－１及 １４．５１，簇花芹分别为 ２８．６３ ｍｇ·ｇ－１、２．２０ ｍｇ·ｇ－１及 １３．１０．各物种 Ｎ、Ｐ 含量之间
均具有显著的相关性，但绝大部分土壤因子与叶片化学计量值之间没有显著相关性．
关键词　 化学计量学； 土壤养分； 养分限制； 荒漠草本； 生活型
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０３－０６５９－０７　 中图分类号　 Ｑ９４８　 文献标识码　 Ａ
Ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｆｏｕｒ ｈｅｒｂｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ，Ｃｈｉｎａ． ＴＡＯ Ｙｅ１，２，
ＺＨＡＮＧ Ｙｕａｎ⁃ｍｉｎｇ２ （ １Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ａｎｑｉｎｇ Ｔｅａｃｈｅｒｓ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ａｎｑｉｎｇ ２４６０１１， Ａｎｈｕｉ，
Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ ｉｎ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００１１， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（３）： ６５９－６６５．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｔｗｏ ｅｐｈｅｍｅｒａｌ
ｐｌａｎｔｓ （Ｈｙｐｅｃｏｕｍ ｅｒｅｃｔｕｍ ａｎｄ Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ） ａｎｄ ｔｗｏ ｅｐｈｅｍｅｒｏｉｄ ｐｌａｎｔｓ （Ｆｅｒｕｌａ ｍｅｙｅｒｉ
ａｎｄ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｆｌｅｘｕｓ） ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ｅｘｔｒｅｍｅ ｄｅｓｅｒｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｅａｃｈ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｌｏｔｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ） ｃｏｎｔｅｎｔ
（０．１８－０．２２ ｍｇ·ｇ－１） ｗａｓ ｆａｒ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｓｏｉｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （Ｐ） ｃｏｎｔｅｎｔ （１．５８－１．６２ ｍｇ·ｇ－１）， ａｎｄ
ｔｈｅ Ｎ ／ Ｐ ｏｎｌｙ ｒａｎｇｅｄ ０．１２－０．１５， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ａ ｓｅｒｉｏｕｓ ｌａｃｋ ｏｆ ｓｏｉｌ Ｎ． Ｎ， Ｐ ａｎｄ Ｎ ／ Ｐ ａｌｌ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｉｎ ｗｈｉｃｈ Ａ． ｆｌｅｘｕｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈ ５７．３６
ｍｇ·ｇ－１， ２．４６ ｍｇ·ｇ－１ ａｎｄ ２３．４３， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ Ｈ． ｅｒｅｃｔｕｍ ｗｉｔｈ ３４．０５ ｍｇ·ｇ－１， １．９８ ｍｇ·ｇ－１ ａｎｄ
１７．５６， ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ Ｅ． ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ ｗｅｒｅ ２７．０７ ｍｇ·ｇ－１， １．８７ ｍｇ·ｇ－１ ａｎｄ １４．５１， ａｎｄ ｔｈｅ
ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ Ｆ． ｍｅｙｅｒｉ ｗｅｒｅ ２８．６３ ｍｇ·ｇ－１， ２．２０ ｍｇ·ｇ－１ ａｎｄ １３．１０， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｗｈｉｌｅ ｍｏｓｔ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅ⁃
ｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｖａｌｕｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ； ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ； ｄｅｓｅｒｔ ｈｅｒｂ； ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ．
∗国家自然科学基金项目（４１２０１０５６）和国家重点基础研究发展计
划项目（２０１４ＣＢ９５４２０２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｍｚｈａｎｇ＠ ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃０７⁃２５收稿，２０１４⁃１２⁃２６接受．
　 　 碳（Ｃ）、氮（Ｎ）、磷（Ｐ）等化学元素是所有生物
体的本质组分，这些元素的循环影响着生态系统中
大多数过程［１－２］ ．Ｎ、Ｐ 又是陆地植被生长的主要养
分限制因子，其有效性是调节植物凋落物分解速率
和生态系统养分平衡的主要因素之一［３］ ．陆地植物
叶片 Ｎ、Ｐ 含量还能反映土壤 Ｎ、Ｐ 的有效性［４－５］ ．因
此，植物叶片 Ｎ、Ｐ 含量，Ｎ ／ Ｐ 及其影响因素的研究
已成为植物功能生态学的研究热点，也是生态化学
计量学研究的核心内容之一［６－９］ ．
目前，关于不同空间、时间尺度，以及不同功能
群和种内种间水平上植物叶片 Ｎ⁃Ｐ 化学计量特征
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ３月　 第 ２６卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１５， ２６（３）： ６５９－６６５
得到了广泛的研究，但植物叶片 Ｎ⁃Ｐ 化学计量特征
受哪些因素主导和影响却无一致结论．在大尺度上，
一般认为植物叶片 Ｎ、Ｐ 含量及其比例与温度、降
水、纬度等因素有关［２，１０－１４］，同时也受到土壤 Ｎ、Ｐ
含量的影响［１０］ ．在物种水平上，植物叶片化学计量
特征的影响因素往往随生态系统类型和研究尺度的
不同而不同，其影响因素多样，如物种［１５］、土壤养
分［１６］、土壤与物种共同决定［４］，以及不受气候和土
壤影响等［１７］ ．在荒漠生态系统大尺度研究中，植物
叶片 Ｎ、Ｐ 含量及 Ｎ ／ Ｐ 与年均降水量、纬度和日照时
数等有相关性或无相关性的情况均有发生［４，１２］ ．目
前，物种水平上针对荒漠植物叶片化学计量特征影
响因素的研究鲜有报道．荒漠生态系统土壤养分含
量极其匮乏，而且土壤理化特性一般具有较强的空
间异质性，常受到沙丘地貌、微地形、生物结皮等影
响［１８］ ．短命植物（一年生短营养期植物）和类短命植
物（多年生短营养期植物）广泛分布于准噶尔盆地，
是我国荒漠植物区系中重要而独特的组成部
分［１９－２０］，在准噶尔荒漠物种丰富度、多样性和生态
功能上都起着极其重要的作用［２１］ ．本文在准噶尔盆
地中部的古尔班通古特沙漠研究了具有多样化生境
的 ２种短命植物（罂粟科的角茴香 Ｈｙｐｅｃｏｕｍ ｅｒｅｃｔｕｍ
和大戟科的土大戟 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ）和 ２ 种
类短命植物（伞形科的簇花芹 Ｆｅｒｕｌａ ｍｅｙｅｒｉ 和豆科
的弯花黄芪 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｆｌｅｘｕｓ）叶片 Ｎ⁃Ｐ 化学计量特
征及其与土壤因子的关系，为揭示荒漠草本植物生
长中可能的养分限制因子提供科学参考．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
古尔班通 古 特 沙 漠 （ ４４° １１′—４６° ５０′ Ｎ，
８４°３１′—９１°２０′ Ｅ）为我国最大的固定和半固定沙漠
（４􀆰 ８８×１０４ ｋｍ２），海拔在 ３００～６００ ｍ，土壤类型多为
风沙土．南北走向沙垄、树枝状和蜂窝状沙丘等广泛
分布，高度多为 １０～ ５０ ｍ．该沙漠年均蒸发量＞２０００
ｍｍ，而年均降水量普遍不超过 １５０ ｍｍ，沙漠腹地仅
有 ７０～ １００ ｍｍ，且主要集中于冬春季；年均温 ６ ～
１０ ℃，极端高温在 ４０ ℃以上，≥１０ ℃的年积温可
达 ３０００ ～ ３５００ ℃ ［１７］ ． 梭梭 （ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎ⁃
ｄｒｏｎ）、白梭梭（Ｈ． ｐｅｒｓｉｃｕｍ）是古尔班通古特沙漠植
物群落的主要建群种，短命植物和类短命植物常常
在春季形成繁茂的草本植物层片［１９－２０］ ．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １ 叶片样品采集　 所有样品均采自古尔班通古
图 １　 古尔班通古特沙漠植物野外调查样点分布
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ．
特沙漠中部至东南部地区（图 １），涵盖从无结皮覆
盖的裸沙到地衣结皮等多种地表类型．短命植物和
类短命植物生长期相近，故 ４ 种植物（角茴香、土大
戟、簇花芹和弯花黄芪）叶片样品均于 ２０１３ 年 ５ 月
中旬植物盛花期采集．共设置采样点 ２０ 个，每个样
点间隔 ８～１０ ｋｍ．依据植物分布情况，在每个样点设
置 １ ～ ４ 个不同物种的调查样方，大小为 １０ ｍ ×
１０ ｍ，样方间隔约 １００ ｍ．采集植株中上部成熟新鲜叶
片 ８～１０ ｇ，上述 ４种植物叶片样本量依次为 １６、１１、１３
和 ２０，共 ６０份，带回实验室置于 ７５ ℃烘箱烘干．
１􀆰 ２􀆰 ２叶片 Ｎ、Ｐ 含量测定　 将每份叶片样品在球磨
仪中研磨成粉末，装入封口袋中，置于干燥暗处保存
待用．利用凯氏定氮法测定全 Ｎ含量，钼锑抗比色法
测定全 Ｐ 含量［１４，２２］ ．
１􀆰 ２􀆰 ３土壤样品采集与处理　 在每个调查样方内随
机采集 ５点混合的 ０～１０ ｃｍ层土样一份，装入封口
袋带回实验室，在阴凉通风处自然风干、过筛后待
测．采用常规分析方法［２３］测定土壤有机碳（ ＳＯＣ）、
全氮（ＴＮ）、全磷（ＴＰ）、速效氮（ＡＮ）和速效磷（ＡＰ）
含量．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １９．０ 软件对数据进行
统计分析．对 ４个物种的叶片 Ｎ、Ｐ 含量，土壤 ＳＯＣ、
ＴＮ、ＴＰ、ＡＮ、ＡＰ 含量，及其化学计量比（叶片 Ｎ ／ Ｐ，
土壤 ＳＯＣ ／ ＴＮ、ＳＯＣ ／ ＴＰ、ＴＮ ／ ＴＰ、ＡＮ ／ ＡＰ， 均为质量
比）进行单因素方差分析（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）．利用
Ｌｅｖｅｎｅ’ｓ ｔｅｓｔ检验方差齐性与否，方差齐性时使用
Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比较，方差不齐时使用 Ｔ２ Ｔａｍ⁃
ｈａｎｅ’ｓ ｔｅｓｔ进行多重比较（α ＝ ０．０５）．每种植物叶片
Ｎ、Ｐ 含量采用幂函数模型拟合［１２－１３，２４］，叶片 Ｎ、Ｐ 含
量与土壤因子进行 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析．图表中数据为
平均值±标准误．
０６６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
２　 结果与分析
２􀆰 １　 叶片 Ｎ、Ｐ 化学计量特征
４种荒漠草本植物中，弯花黄芪具有最大的叶
片 Ｎ含量及 Ｎ ／ Ｐ，分别为 ５７．３６ ｍｇ·ｇ－１和 ２３．４３；角
茴香其次，分别为 ３４．０５ ｍｇ·ｇ－１和 １７．５６；土大戟和
簇花芹的叶片 Ｎ 含量 （分别为 ２７． ０７ 和 ２８􀆰 ６３
ｍｇ·ｇ－１）及 Ｎ ／ Ｐ （１４．５１ 和 １３．１０）均最小（图 ２）．４
种植物的叶片 Ｐ 含量为 １．８７～２．４６ ｍｇ·ｇ－１，其中弯
花黄芪最大，其次是簇花芹（２．２０ ｍｇ·ｇ－１），土大戟
最小．可见，每个生活型的 ２ 个物种间的叶片化学计
量特征均有显著差异，且 ２ 个生活型之间共性也
较小．
每个物种叶片 Ｎ、Ｐ 之间（图 ３）以及 ４ 种植物
全部 ６０ 个样本间（图 ４）均具有显著的幂指数为正
值的幂函数关系，表明 ４ 种荒漠草本植物叶片 Ｐ
（Ｎ）含量随叶片 Ｎ（Ｐ）含量的增加显著增大．角茴香
和弯花黄芪具有最大的幂指数，分别为 １． ０６ 和
０􀆰 ９３，土大戟和簇花芹的幂指数仅为 ０．５１ 和 ０．４５，
表明前两者 Ｐ 含量随 Ｎ 含量增大的趋势比后两者
更明显．
２􀆰 ２　 土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征
由表 １ 可以看出，每个土壤因子在 ４ 个物种之
间均没有显著差异．其中，土壤 Ｎ 含量为 ０．１８ ～ ０．２２
ｍｇ· ｇ－１， 远低于叶片 Ｎ 含量 （ ２７． ０７ ～ ５０􀆰 ３２
ｍｇ·ｇ－１）；４ 个物种土壤 Ｐ 含量的差异较小，为
１．５８～１􀆰 ６２ ｍｇ·ｇ－１，小于叶片 Ｐ 含量（１． ８７ ～ ２． ４６
ｍｇ·ｇ－１），但这种差异远小于土壤 Ｎ 与叶片 Ｎ 之间
的差异．土壤速效 Ｎ浓度为 １６．０４ ～ ２５．１０ ｍｇ·ｋｇ－１，
远高于速效 Ｐ（３．６１～４．３７ ｍｇ·ｋｇ－１）．土壤全量 Ｎ ／ Ｐ
为 ０．１２～０．１５，速效 Ｎ ／ Ｐ 为 ４．７５～６．９９．
图 ２　 ４种荒漠草本植物叶片 Ｎ⁃Ｐ 化学计量特征
Ｆｉｇ．２ 　 Ｌｅａｆ Ｎ⁃Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｄｅｓｅｒｔ
ｈｅｒｂｓ．
Ａ： 角茴香 Ｈｙｐｅｃｏｕｍ ｅｒｅｃｔｕｍ； Ｂ：土大戟 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｔｕｒｃｚａｎｉｏｗｉｉ； Ｃ：簇
花芹 Ｆｅｒｕｌａ ｍｅｙｅｒｉ； Ｄ：弯花黄芪 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｆｌｅｘｕｓ． 不同小写字母表示
差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２􀆰 ３　 叶片及土壤化学计量特征的关系
４种荒漠草本植物叶片 Ｎ⁃Ｐ 化学计量值与土壤
因子的相关性分析表明，绝大部分土壤因子对叶片
Ｎ、Ｐ 含量及 Ｎ ／ Ｐ 没有显著影响（表 ２）．在单个物种
水平上，仅土壤 Ｃ、Ｃ ／ Ｐ 与角茴香叶片 Ｎ ／ Ｐ 呈显著
正相关，土壤ＡＰ含量与簇花芹叶片Ｎ ／ Ｐ呈显著正
图 ３　 ４种荒漠草本植物叶片 Ｎ含量与 Ｐ 含量的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｄｅｓｅｒｔ ｈｅｒｂｓ．
１６６３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 陶　 冶等： 古尔班通古特沙漠 ４种草本植物叶片与土壤的化学计量特征　 　 　 　 　
表 １　 ４种荒漠草本植物生境土壤因子
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＳＯＣ
（ｍｇ·ｇ－１）
ＴＮ
（ｍｇ·ｇ－１）
ＴＰ
（ｍｇ·ｇ－１）
ＡＮ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
ＡＰ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
ＳＯＣ ／ ＴＮ ＳＯＣ ／ ＴＰ ＴＮ ／ ＴＰ ＡＮ ／ ＡＰ
角茴香 Ｈ． ｅｒｅｃｔｕｍ ２．５６±０．２７ａ ０．１８±０．０２ａ １．５９±０．０３ａ ２５．１０±４．４０ａ ４．３７±０．６４ａ １６．６５±２．７８ １．６２±０．１８ ０．１２±０．０１ ６．９９±１．４７
土大戟 Ｅ． ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ ２．７５±０．２８ａ ０．１９±０．０１ａ １．６１±０．０４ａ １７．０８±１．２３ａ ３．６７±０．２６ａ １５．９７±２．６７ １．７２±０．１８ ０．１２±０．０１ ４．８８±０．４２
簇花芹 Ｆ． ｍｅｙｅｒｉ ２．３４±０．２７ａ ０．２２±０．０３ａ １．５８±０．０４ａ １６．０４±１．１３ａ ３．６１±０．３１ａ １２．３３±１．９６ １．５０±０．１８ ０．１５±０．０２ ４．７５±０．３９
弯花黄芪 Ａ． ｆｌｅｘｕｓ ２．６８±０．２８ａ ０．２１±０．０１ａ １．６２±０．０３ａ ２１．２５±３．３２ａ ３．７０±０．２１ａ １４．６１±１．９５ １．６７±０．１７ ０．１３±０．０１ ６．１２±１．０４
ＳＯＣ： 土壤有机碳 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ； ＴＮ： 全氮 Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＴＰ： 全磷 Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ； ＡＮ： 速效氮 Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＡＰ： 速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ２　 ４种荒漠草本植物叶片 Ｎ⁃Ｐ化学计量值与土壤因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ Ｎ⁃Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｄｅｓｅｒｔ ｈｅｒｂｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
叶片
Ｌｅａｆ
ＳＯＣ ＴＮ ＴＰ ＡＮ ＡＰ ＳＯＣ ／ ＴＮ ＳＯＣ ／ ＴＰ ＴＮ ／ ＴＰ ＡＮ ／ ＡＰ
角茴香 Ｎ ０．１３１ －０．３８９ ０．００５ ０．３９９ ０．１０７ ０．１１８ ０．１０８ －０．３８１ ０．２９５
Ｈ． ｅｒｅｃｔｕｍ Ｐ －０．２８７ －０．１２２ ０．２７９ ０．３８６ ０．２４８ －０．２６１ －０．３２０ －０．１８８ ０．２６８
Ｎ ／ Ｐ ０．５１７∗ －０．１４７ －０．３８５ －０．１７５ －０．２０９ ０．４４３ ０．５４３∗ －０．０５２ －０．１０５
土大戟 Ｎ －０．４１９ ０．３７０ －０．２７５ ０．１９７ －０．１５７ －０．５３９ －０．３２４ ０．４７２ ０．１５１
Ｅ． ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ Ｐ －０．１８９ ０．３６５ ０．０８３ ０．１７３ －０．３２６ －０．４１３ －０．１８８ ０．３３５ ０．２３２
Ｎ ／ Ｐ －０．４１８ ０．１６１ －０．４４２ ０．０９２ ０．０７０ －０．３６８ －０．２９２ ０．３２４ －０．０１１
簇花芹 Ｎ －０．５３７ －０．４７８ ０．４０８ ０．０７９ ０．４４６ －０．２５７ －０．５９９ －０．５１２ －０．４２１
Ｆ． ｍｅｙｅｒｉ Ｐ －０．２１５ －０．４４５ ０．１０３ －０．１６５ －０．１０４ －０．２０３ －０．２５６ －０．４７１ －０．０９５
Ｎ ／ Ｐ －０．４４３ －０．３１３ ０．４３５ ０．２３２ ０．６５７∗ －０．０８２ －０．４９３ －０．３３２ －０．４４９
弯花黄芪 Ｎ －０．１８７ ０．１６２ －０．００８ ０．１４７ ０．２０２ －０．２６１ －０．１３８ ０．１４７ ０．０７２
Ａ． ｆｌｅｘｕｓ Ｐ －０．２４２ ０．２１０ ０．０９５ －０．０１２ ０．０６７ －０．２６２ －０．２０３ ０．１５５ －０．０５４
Ｎ ／ Ｐ ０．１０１ －０．０９８ －０．１１２ ０．２６８ ０．２３５ ０．０２１ ０．１０３ －０．０４６ ０．２１５
全部物种 Ｎ －０．１２７ －０．０７２ ０．１１１ ０．１５６ ０．０２１ －０．１３５ －０．１３６ －０．１１２ ０．１１４
Ｔｏｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｐ －０．２３９ －０．０５６ ０．１３９ ０．１１６ ０．００２ －０．２９０∗ －０．２５１ －０．１１３ ０．０９７
Ｎ ／ Ｐ －０．０１２ －０．１１０ ０．０５３ ０．１３２ ０．０３９ ０．０２２ －０．０１８ －０．１２８ ０．０９０
∗Ｐ＜０．０５．
图 ４　 ４种荒漠草本植物 ６０个叶片样本 Ｎ 含量与 Ｐ 含量的
关系
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｆｏｒ ６０ ｓａｍ⁃
ｐｌｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｄｅｓｅｒｔ ｈｅｒｂｓ．
相关；４个物种 ６０个样品间仅有土壤 Ｃ ／ Ｎ与叶片 Ｐ
含量呈显著负相关．可见，叶片 Ｎ、Ｐ 含量未反映出
土壤养分含量的变化，４ 种荒漠草本植物的叶片 Ｎ⁃
Ｐ 化学计量特征更多的是物种自身性状的反映．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 植物叶片化学计量特征对比
有研究表明，植物物种之间的差异是造成叶片
化学计量特征差异的主要原因之一［３，１６］ ．本研究表
明，４种荒漠草本植物叶片 Ｎ 含量为 ２７．０７ ～ ５７．３６
ｍｇ·ｇ－１，平均值为 ３６．７８ ｍｇ·ｇ－１；Ｐ 含量为 １􀆰 ８７ ～
２􀆰 ４６ ｍｇ·ｇ－１，平均值为 ２．１３ ｍｇ·ｇ－１ ．叶片 Ｎ、Ｐ 含
量在 ４种植物间均有显著差异，并未体现出生活型
内相同或相似的特点，表明荒漠草本植物叶片化学
计量特征主要受物种种类的影响，体现了叶片化学
计量特征的种间差异性．
相比之下，４种荒漠植物 Ｎ、Ｐ 含量高于我国北
方典 型 荒 漠 及 荒 漠 化 地 区 的 ２５． ５ 和 １􀆰 ７４
ｍｇ·ｇ－１ ［１４］，以及塔克拉玛干沙漠人工林的 １４．８ 和
１．８２ ｍｇ·ｇ－１［２５］，更高于降水量相似的阿拉善荒漠
典型植物的 １０．６５和 １．０４ ｍｇ·ｇ－１［２４］ ．我国北方荒漠
地区非禾草植物 Ｎ、Ｐ 含量在 ２５ 和 ２．０７ ｍｇ·ｇ－１左
右，其 Ｎ含量小于本研究，但 Ｐ 含量较为接近［１４］ ．４
种草本植物 Ｎ、Ｐ 含量也高于东部南北样带的草本
植物 ２１􀆰 ７６和 １．８９ ｍｇ·ｇ－１ ［１１］和黄土高原草本植物
２５．１和 １．７７ ｍｇ·ｇ－１ ［１２］ ．与塔克拉玛干沙漠人工林
内的草本植物相比，后者 Ｎ 含量（２８．６ ｍｇ·ｇ－１）较
低，但 Ｐ 含量（２．５ ｍｇ·ｇ－１）却高于本研究［２５］ ．本研
究中，２种短命植物和 ２ 种类短命植物 Ｎ、Ｐ 含量分
２６６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
别高于阿拉善荒漠的一年生植物（１０． ８８ 和 １􀆰 ４１
ｍｇ·ｇ－１）和多年生植物（１１．５５和 １．４７ ｍｇ·ｇ－１） ［２４］ ．
与李从娟等［２５］的研究相比，本研究的弯花黄芪 Ｎ、Ｐ
含量均高于其豆科植物（３２．７０和 １．７７ ｍｇ·ｇ－１）．
许多研究将植物叶片的 Ｎ ／ Ｐ 作为判断植物生
长限制因子的指标［１－３］ ．植物是受 Ｎ 还是 Ｐ 限制一
般通过 Ｎ ／ Ｐ 的阈值来判断［２６］ ．Ｎ ／ Ｐ ＜１４ 是 Ｎ 限制，
Ｎ ／ Ｐ＞１６是 Ｐ 限制，而 Ｎ ／ Ｐ 处于二者之间为 Ｎ、Ｐ 共
同限制或者二者都不限制，该结论被广泛应用于生
态系统限制因子的判断［７－９，１１－１４，２４－２５］ ．但该标准也得
到了诸多批评，认为生态系统本身的复杂性决定了
不能够采用单一的指标来判断系统的限制因子，随
着研究区域、生态系统类型、植被种类以及演替阶段
的不同，Ｎ ／ Ｐ 阈值会有很大的变化［２７－２８］ ．尽管不同
生态系统有不同的判断阈值，但较低的 Ｎ ／ Ｐ 一般反
映植物受到 Ｎ限制，反之则植物受到 Ｐ 限制．这需要
对某一地区的植被、土壤进行综合研究来评判．而且
有研究认为，Ｎ ／ Ｐ 这一判断标准更适用于群落水
平［３］ ．
本研究中，４ 种荒漠草本植物 Ｎ ／ Ｐ 为 １３􀆰 １ ～
２３􀆰 ４３，平均值为 １７．１５．有研究表明，准噶尔盆地植
物具有较高的 Ｎ ／ Ｐ （ ＞ １６），而科尔沁沙地较低
（＜１４），说明不同地区的土壤养分有效性存在差
异［１４］ ．阿拉善荒漠典型植物叶片 Ｎ ／ Ｐ 仅为 １１．５３，而
一年生草本和多年生草本植物更小（９．００ 和 ８．３２），
表明植物在受 Ｎ、Ｐ 共同作用的同时更易受 Ｎ 限
制［２４］ ．塔克拉玛干沙漠人工林草本植物叶片 Ｎ ／ Ｐ 仅
为 １２􀆰 ５，其中以豆科植物较高（１９．０），但低于本研
究中豆科植物弯花黄芪 （ ２３． ４２７）．如果按照 Ｋｏ⁃
ｅｒｓｅｌｍａｎ和 Ｍｅｕｌｅｍａｎ 的理论［２６］，本研究中弯花黄
芪和角茴香受到 Ｐ 限制，簇花芹受到 Ｎ 限制，而土
大戟同时受到 Ｎ和 Ｐ 限制．而从平均值来看，４ 种植
物 Ｎ ／ Ｐ ＞１６，受到 Ｐ 限制．与上述荒漠生态系统植物
Ｎ ／ Ｐ 进行比较，本研究中 ４ 种荒漠草本植物受到 Ｎ
限制的程度大大减小，可能转变为 Ｎ、Ｐ 在共同起作
用，甚至是 Ｐ 限制．
３􀆰 ２　 土壤因子对植物叶片化学计量特征的影响
在物种水平上，植物叶片化学计量特征的影响
因素随生态系统类型和研究尺度的不同而不同．南
美热带雨林叶片 Ｎ ／ Ｐ 的主要影响因素是物种［１２］，
高山冻原植物 Ｎ、Ｐ 含量主要由土壤养分和物种共
同决定［４］，高山植物叶片 Ｎ、Ｐ 浓度与土壤 Ｎ、Ｐ 相
关性不显著［１７］，松嫩平原草甸植物叶片 Ｎ、Ｐ 浓度
基本不受土壤 Ｎ、Ｐ 含量的影响，叶片 Ｎ ／ Ｐ 受土壤养
分的显著影响［１６］，而喀斯特森林土壤 Ｎ、Ｐ 供应量
对乔木叶片 Ｎ、Ｐ 含量影响不大［２９］ ．在荒漠生态系统
的大尺度研究中，我国北方荒漠及荒漠化地区植物
叶片 Ｐ 含量及 Ｎ ／ Ｐ 与多年平均降水量分别呈显著
正相关和负相关，但与温度等其他因子并无关联，且
叶片 Ｎ含量与气候因子均无相关性［１４］ ．在局域（小）
尺度上，黄土高原地区植物叶片 Ｎ ／ Ｐ 与纬度和日照
时数呈显著正相关，与年降雨量呈显著负相关，而
Ｎ、Ｐ 含量不受上述环境因子的影响［１２］ ．
土壤是陆地植物生长的最主要基质．土壤 Ｎ ／ Ｐ
可用作 Ｎ饱和的诊断指标，并常被用于确定养分限
制的阈值［３０］ ．有研究表明，如果植物生长受某种元
素限制，那么植物叶片内该元素浓度就会与土壤提
供此养分的能力呈正相关［３１］ ．也就是说，植物生存
的土壤状况能直接反映植物的营养状况．叶片 Ｎ 或
Ｐ 含量与土壤 Ｎ或 Ｐ 含量有一定的相关性，这在诸
多研究［２２，３０，３２－３４］中都得到了证实．因此，仅通过叶片
Ｎ ／ Ｐ 来判断植物养分限制状况并不科学，当引入土
壤因子作为评判标准时，植物的养分限制因子可能
会发生根本性的改变．
Ｐ 是古老热带地区的限制性元素，而 Ｎ 是相对
年轻的高纬度地区的限制性元素，尤其是高纬度的
干旱荒漠地区［１０，３５］ ．大部分研究认为，Ｐ 是我国陆地
植被叶片化学计量特征的主要限制性元素．我国土
壤 Ｐ 含量平均值（０．５６ ｍｇ·ｇ－１） ［２１］远低于地壳 Ｐ
的平均含量（２．８ ｍｇ·ｇ－１） ［１１］，因此认为我国植物叶
片 Ｐ 含量较低主要是由于土壤 Ｐ 含量较低导致的．
另有研究指出，我国土壤 Ｐ 含量变异幅度较大，从
湿润区向干旱半干旱区呈增加趋势，说明在中国区
域内，干旱半干旱区土壤具有相对较高的土壤 Ｐ 含
量［１１］，这也在本研究中得到了证实 （土壤 Ｐ 为
１．８７～２．４６ ｍｇ·ｇ－１）．松嫩平原土壤样品全 Ｎ 浓度
为 ０􀆰 ３６ ～ １􀆰 ９７ ｍｇ·ｇ－１、全 Ｐ 浓度为 ０． １１ ～ ０． ４７
ｍｇ·ｇ－１，其优势种羊草的生长受到 Ｐ 限制［１６］ ．黄土
丘陵地区土壤全 Ｎ含量为 ０．２５～０．９０ ｍｇ·ｇ－１，Ｐ 含
量为 ０． ５５ ～ ０． ６５ ｍｇ·ｇ－１，土壤 Ｎ ／ Ｐ 的平均值为
０􀆰 ８６，可见黄土丘陵地区土壤为 Ｎ 缺乏型［３０］ ．很显
然，与松嫩平原和黄土丘陵相比，本研究区土壤 Ｐ
含量相对较高（１．８７ ～ ２．４６ ｍｇ·ｇ－１），接近于叶片；
而土壤 Ｎ含量非常低（０．１８～０．２２ ｍｇ·ｇ－１），Ｎ ／ Ｐ 仅
为 ０．１２～ ０．１５，远远低于全球平均水平（５．９）和我国
平均水平（３．９） ［３６］，也远低于我国温带荒漠土壤 Ｎ ／
Ｐ 平均值（１􀆰 ２） ［３５］，说明本研究区植物受到更为严
重的土壤 Ｎ限制．Ｚｈｏｕ 等［３７］研究也表明，古尔班通
３６６３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 陶　 冶等： 古尔班通古特沙漠 ４种草本植物叶片与土壤的化学计量特征　 　 　 　 　
古特沙漠属于典型的 Ｎ 缺乏性荒漠，但为何还会出
现草本植物叶片 Ｎ 含量及 Ｎ ／ Ｐ 高于其他地区的现
象呢？
植物吸收的是移动性很强的有效态氮，如硝态
氮和铵态氮［１１］，高的叶片 Ｎ 含量及 Ｎ ／ Ｐ 可能是由
该沙漠土壤中可利用的速效 Ｎ 含量较高以及 Ｎ 转
化速率较快引起的．施肥试验表明，土壤有效 Ｎ、Ｐ
显著增加，并最终影响植物体化学计量特征［３８－３９］ ．
该沙漠大量分布着不同发育等级的生物结皮，而生
物结皮对土壤养分转化，尤其是 Ｎ 转化上具有极其
重要的促进作用［４０］ ．本研究中，土壤速效 Ｎ ／ Ｐ 为
４􀆰 ７５～６．９９，该比例远高于全量 Ｎ ／ Ｐ（０．１２～０．１５）．因
而，生物结皮的存在必定提高土壤养分，尤其是有效
态 Ｎ含量．但在自然条件下，由于生境异质性的存
在，土壤养分异质性非常明显［２５］ ．照此推测，土壤养
分会直接影响生长于其中的植物的叶片化学计量特
征，但事实并非如此．本研究中，４ 种草本植物叶片
化学计量特征与土壤因子的相关性极其微弱，可能
是由于生物结皮的固氮作用减弱了土壤养分间的差
异．此外，不同土壤中各物种叶片化学计量特征保持
较高的稳定性，可能体现了荒漠草本植物对极端环
境具有相对稳定的适应策略．
植物 Ｎ、Ｐ 状况处于中间水平，即受到土壤 Ｎ、Ｐ
的共同限制或者不受二者限制，否则，随着土壤养分
的增大，植物叶片 Ｎ、Ｐ 含量会逐渐增大，表现为显
著的正相关关系．但事实上，本研究表明，土壤 Ｎ、Ｐ
与叶片 Ｎ、Ｐ 之间并没有明显的相关性．此外，不同
物种之间的叶片化学计量特征也具有很大差异．这
往往是物种自身的属性特征以及物种对生境长期适
应的结果，而非土壤养分限制引起的．由此表明，叶
片化学计量特征可能更倾向于是一种物种性状，其
种间差异往往大于不同地区之间的差异［３，１６］ ．因此，
荒漠植物在水分限制、营养元素相对匮缺的条件下，
经过长期的进化适应形成了自身独特的生理生态和
生态化学计量特征，并具有相对稳定的适应特征．
致谢　 中国科学院新疆生态与地理研究所周晓兵、周志彬、
刘耀斌、李国栋参与了野外调查，新疆农业大学邱东帮助处
理试验样品，在此一并致谢．
参考文献
［１］　 Ａｅｒｔｓ Ｒ， Ｃｈａｒｐｉｎ ＦＳ Ⅲ． Ｔｈｅ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ
ｐｌａｎｔｓ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ： Ａ ｒｅ⁃ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎｓ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０００， ３０： １－６７
［２］　 Ｈｏｎｇ Ｊ⁃Ｔ （洪江涛）， Ｗｕ Ｊ⁃Ｂ （吴建波）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｄ
（王小丹）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ Ｃ，
Ｎ， ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４
（９）： ２６５８－２６６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｇüｓｅｗｅｌｌ Ｓ， Ｆｒｅｅｍａｎ Ｃ． Ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ Ｎ⁃ ａｎｄ
Ｐ⁃ｌｉｍｉｔｅｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｌｉｔｔｅｒ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
ｏｆ ｔｈｅ Ｇｅｏｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ＥＴＨ Ｚｕｒｉｃｈ， ２００３， ６９：
９５－１０６
［４］　 Ｈｏｂｂｉｅ ＳＥ， Ｇｏｕｇｈ Ｌ． Ｆｏｌｉａｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｔｕｎｄｒａ
ｏｎ ｇｌａｃｉａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ ｏｆ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ａｇｅｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ａｌａｓｋａ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００２， １３１： ４５３－４６２
［５］　 Ｃａｍｐｏ Ｊ， Ｖ􀅡ｚｑｕｅｚ⁃Ｙａｎｅｓ Ｃ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｉｍｉｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｄｒｙ
ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｙｕｃａｔáｎ， Ｍｅｘｉｃｏ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，
２００４， ７： ３１１－３１９
［６］　 Ｓｔｅｒｎｅｒ ＲＷ， Ｅｌｓｅｒ ＪＪ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ： Ｔｈｅ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｔｏ ｔｈｅ Ｂｉｏｓｐｈｅｒｅ．
Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ： Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００２
［７］　 Ｚｅｎｇ Ｄ⁃Ｈ （曾德慧）， Ｃｈｅｎ Ｇ⁃Ｓ （陈广生）． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ： Ａ ｓｃｉｅｎｃｅ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ｏｆ
ｌｉｖｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学
报）， ２００５， ２９（６）： １００７－１０１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｑ （王绍强）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｌｅｍｅｎｔｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生
态学报）， ２００８， ２８（８）： ３９３８－３９４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｈｅ Ｊ⁃Ｓ （贺金生）， Ｈａｎ Ｘ⁃Ｇ （韩兴国）． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ： Ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｆｏｒ ｕｎｉｆｙｉｎｇ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ｉｎ⁃
ｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｔｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （植物生态学报）， ２０１０， ３４（１）： ２ － ６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｏｌｅｋｓｙｎ Ｊ． Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ Ｎ
ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ． Ｐｒｏｃｅｅｄ⁃
ｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ
Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００４， １０１： １１００１－１１００６
［１１］　 Ｒｅｎ Ｓ⁃Ｊ （任书杰）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｔａｏ Ｂ （陶
波）， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
ａｃｒｏｓｓ ６５４ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ＮＳＴＥＣ． Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科学）， ２００７， ２８（１２）： ２６６５ －
２６７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｚｈｅｎｇ ＳＸ， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ ＺＰ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉ⁃
ｅｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．
Ｔｒｅｅｓ， ２００７， １９１： ２７９－２９３
［１３］　 Ｙａｎｇ Ｋ （杨 　 阔）， Ｈｕａｎｇ Ｊ⁃Ｈ （黄建辉）， Ｄｏｎｇ Ｄ
（董　 丹）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｎｏｐｙ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
２０１０， ３４（１）： １７－２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李玉霖）， Ｍａｏ Ｗ （毛　 伟）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｙ （张
学勇）． Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ
ｔｙｐｉｃａｌ ｄｅｓｅｒｔ ａｎｄ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ ｒｅｇｉｏｎｓ， Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ． Ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科学 ）， ２０１０， ３１ （ ８ ）：
１７１７－１７１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｔｏｗｎｓｅｎｄ ＡＲ， Ａｓｎｅｒ ＧＰ， Ｃｌｅｖｅｌａｎｄ ＣＣ． Ｔｈｅ ｂｉｏｇｅｏ⁃
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００８， ４３： ４２４－４３１
［１６］　 Ｄｉｎｇ Ｆ （丁 　 凡）， Ｌｉａｎ Ｐ⁃Ｙ （廉培勇）， Ｚｅｎｇ Ｄ⁃Ｈ
（曾德慧）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｏｎｇｎｅｎ Ｐｌａｉｎ ｍｅａｄｏｗ．
４６６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１１， ３０
（１）： ７７－８１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｂｏｗｍａｎ ＷＤ， Ｂａｈｎ Ｌ， Ｄａｍｍ Ｍ． Ａｌｐｉｎｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｌｉａｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｖａｉｌａ⁃
ｂｉｌｉｔｙ． Ａｒｃｔｉｃ， Ａｎｔａｒｃｔｉｃ ａｎｄ Ａｌｐｉｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００３， ３５：
１４４－１４９
［１８］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｍ （张元明）， Ｐａｎ Ｈ⁃Ｘ （潘惠霞）， Ｐａｎ Ｂ⁃Ｒ
（潘伯荣）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ｃｒｕｓｔ ｏｎ ｓａｎｄ ｄｕｎｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｉｎ Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ，
Ｘｉｎｊｉａｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土
保持学报）， ２００４， １４（４）： ６１－６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｍａｏ Ｚ⁃Ｍ （毛祖美）， Ｚｈａｎｇ Ｄ⁃Ｍ （张佃民）． Ｔｈｅ ｃｏｎ⁃
ｓｐｅｃｔｕｓ ｏｆ ｅｐｈｅｍｅｒａｌ ｆｌｏｒａ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ． Ａｒｉｄ
Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （干旱区研究）， １９９４， １１（３）： １－ ２６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｙ （张立运）， Ｃｈｅｎ Ｃ⁃Ｄ （陈昌笃）． Ｏｎ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇ⁃
ｇｕｔ Ｓａｎｄｙ Ｄｅｓｅｒｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００２， ２２（１１）： １９２３－１９３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｔａｏ Ｙ （陶 　 冶）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｍ （张元明）． Ｓｅａｓｏｎａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｇｕｒｂａ⁃
ｎｔｕｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２０１１， ２０（６）： １ － １１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｈａｎ ＷＸ， Ｆａｎｇ ＪＹ， Ｇｕｏ ＤＬ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｃｒｏｓｓ ７５３ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００５， １６８： ３７７－３８５
［２３］　 Ｂａｏ Ｓ⁃Ｄ （鲍士旦）． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｏｉｌ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ．
３ｒｄ Ｅｄ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｚｈａｎｇ Ｋ （张　 珂）， Ｈｅ Ｍ⁃Ｚ （何明珠）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｒ （李
新荣）， ｅｔ ａｌ． Ｆｏｌｉａｒ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ Ａｌａｓｈａｎ
Ｄｅｓｅｒｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１４， ３４
（２２）： ６５３８－６５４７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｌｉ Ｃ⁃Ｊ （李从娟）， Ｌｅｉ Ｊ⁃Ｑ （雷加强）， Ｘｕ Ｘ⁃Ｗ （徐新
文）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ
ｆｏｒ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ ｏｆ Ｔａｋｌｉｍａ⁃
ｋａｎ Ｄｅｓｅｒｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３，
３３（１８）： ５７６０－５７６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎ Ｗ， Ｍｅｕｌｅｍａｎ ＡＦＭ． Ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｎ ／ Ｐ
ｒａｔｉｏｓ： Ａ ｎｅｗ ｔｏｏｌ ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｔｈｅ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｉｍｉｔａ⁃
ｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， ３３： １４４１－１４５０
［２７］　 Ｇüｓｅｗｅｌｌ Ｓ． Ｎ ／ Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ： Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００４，
１６４： ２４３－２６６
［２８］　 Ｈｕ Ｙ⁃Ｓ （胡耀升）， Ｙａｏ Ｘ⁃Ｙ （么旭阳）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｈ （刘
艳红）． Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１４， ２５（３）： ６３２－６３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｙｕ Ｙ⁃Ｆ （俞月凤）， Ｐｅｎｇ Ｗ⁃Ｘ （彭晚霞）， Ｓｏｎｇ Ｔ⁃Ｑ
（宋同清）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ａｎｄ ｓｏｉｌ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｄｅｐｒｅｓ⁃
ｓｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｋａｒｓｔ ｈｉｌｌｓ， ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５
（４）： ９４７－９５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｚｈｕ Ｑ⁃Ｌ （朱秋莲）， Ｘｉｎｇ Ｘ⁃Ｙ （邢肖毅）， Ｚｈａｎｇ Ｈ
（张 　 宏）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｏｎ ｌｏｅｓｓ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３（１５）： ４６７４－
４６８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ． Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｅｓ
ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ／ ／ Ｃｈｅｐｌｉｃｋ ＧＰ， ｅｄ．
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｅｓ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ， ＵＫ： Ｃａｍ⁃
ｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９８
［３２］　 Ｌｉｕ Ｗ⁃Ｄ （刘万德）， Ｓｕ Ｊ⁃Ｒ （苏建荣）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｆ （李帅
锋）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｍｏｎｓｏｏｎ ｅｖｅｒ⁃
ｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｐｕ’ ｅｒ， Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（２３）：
６５８１－６５９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｚ （刘兴诏）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｙ （周国毅）， Ｚｈａｎｇ Ｄ⁃Ｑ
（张德强）， ｅｔ ａｌ． Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｉｎ ｌｏｗｅｒ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｅｒｉｅｓ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
生态学报）， ２０１０， ３４（１）： ６４－７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （王维奇）， Ｚｅｎｇ Ｃ⁃Ｓ （曾从盛）， Ｚｈｏｎｇ Ｃ⁃
Ｑ （钟春棋）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｎ ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ Ｗｅｔ⁃
ｌａｎｄ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科学）， ２０１０， ３１
（１０）： ２４１１－２４１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］ 　 Ｔｉａｎ ＨＱ， Ｍｅｌｉｌｌｏ Ｊ， Ｌｕ ＣＱ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈｉｎａ’ ｓ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ
ｃａｒｂｏｎ ｂａｌａｎｃｅ： Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｌｏｂａｌ
ｃｈａｎｇｅ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ， ２０１１，
２５， ＧＢ１００７， ｄｏｉ： １０．１０２９ ／ ２０１０ＧＢ００３８３８
［３６］　 Ｃｌｅｖｅｌａｎｄ ＣＣ， Ｌｉｐｔｚｉｎ Ｄ． Ｃ ／ Ｎ ／ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｓｏｉｌ：
Ｉｓ ｔｈｅｒｅ ａ ‘ Ｒｅｄｆｉｅｌｄ ｒａｔｉｏ’ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ．
Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００７， ８５： ２３５－２５２
［３７］　 Ｚｈｏｕ ＸＢ， Ｚｈａｎｇ ＹＭ， Ｊｉ ＸＨ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ａｎｎｕａｌ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ⁃
ｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，
２０１１， ７４： １－８
［３８］　 Ａｎ Ｚ （安　 卓）， Ｎｉｕ Ｄ⁃Ｃ （牛得草）， Ｗｅｎ Ｈ⁃Ｙ （文
海燕）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ Ｃ ／ Ｎ ／ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ
Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔ⁃
ｅａｕ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生
态学报）， ２０１１， ３５（８）： ８０１－８０７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｃｈｅｎ Ｆ⁃Ｓ （陈伏生）， Ｈｕ Ｘ⁃Ｆ （胡小飞）， Ｇｅ Ｇ （葛　
刚）． Ｌｅａｆ Ｎ ／ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ ｉｎ Ｎａｎｃｈａｎｇ Ｃｉｔｙ． Ａｃｔａ
Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２００７， １６（４）： ４７－
５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｗｕ Ｎ， Ｚｈａｎｇ ＹＭ， Ｄｏｗｎｉｎｇ Ａ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ
ｃｒｕｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ２００９， ７３： ８２８－８３３
作者简介　 陶　 冶，男，１９８３ 年生，博士．主要从事干旱区植
物生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉｓｈａｎｙｅｒｅｎ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
５６６３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 陶　 冶等： 古尔班通古特沙漠 ４种草本植物叶片与土壤的化学计量特征