全 文 ：喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和
土壤 C、N、P化学计量特征*
俞月凤1,2,3 摇 彭晚霞1,2 摇 宋同清1,2**摇 曾馥平1,2 摇 王克林1,2 摇 文摇 丽1,2,3 摇 范夫静1,2,4
( 1中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125; 2中国科学院环江喀斯特生态系统观测
研究站, 广西环江 547100; 3中国科学院大学, 北京 100049; 4江西农业大学, 南昌 330045)
摘摇 要摇 研究西南喀斯特峰丛洼地人工林、次生林、原生林 3 个不同森林类型的 6 个代表性
植物群落 C、N、P 化学计量特征及其与土壤的关系.结果表明: 不同森林类型植物和土壤 C、
N、P含量均存在显著差异.土壤 C和 N含量均为次生林最高,人工林最低,土壤 P含量为人工
林最高,原生林最低;植物 C 和 P 含量变化趋势为人工林>原生林>次生林,植物 N 含量为次
生林最高,原生林最低.土壤 C 颐 P、N 颐 P以及植物 C 颐 P 均为原生林显著高于次生林和人工
林,土壤 C 颐 N在不同森林类型间差异不显著;植物 N 颐 P 为次生林最高,人工林最低,植物
C 颐 N为原生林>人工林>次生林.在不同森林类型中,乔木叶片 N含量与 P含量、C 颐 N与 C 颐
P以及 C 颐 P与 N 颐 P之间均呈显著线性正相关,除了植物叶片 C 颐 N与 N 颐 P以及土壤 C 颐 N
与 N 颐 P之间呈显著线性负相关外,植物和土壤的 C、N、P、C 颐 P 均无显著相关性,说明土壤
C、N、P供应量对乔木叶片 C、N、P含量影响不大.
关键词摇 化学计量摇 相关分析摇 森林类型摇 喀斯特峰丛洼地
*中国科学院西部行动计划项目(KZCX2鄄XB3鄄10)、中国科学院战略性先导科技专项(XDA05070404,XDA05050205)、“十二五冶国家科技支撑
计划项目(2011BAC09B02)、国家自然科学基金项目(31370485,31370623,U1033004,31100329)、广西特聘专家项目和广西科技项目(桂科攻
1123001鄄9C)资助.
**通讯作者. E鄄mail: songtongq@ 163. com
2013鄄06鄄16 收稿,2013鄄11鄄21 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)04-0947-08摇 中图分类号摇 Q14摇 文献标识码摇 A
Stoichiometric characteristics of plant and soil C, N and P in different forest types in depres鄄
sions between karst hills, southwest China. YU Yue鄄feng1,2,3, PENG Wan鄄xia1,2, SONG Tong鄄
qing1,2, ZENG Fu鄄ping1,2, WANG Ke鄄lin1,2, WEN Li1,2,3, FAN Fu鄄jing1,2,4 ( 1Key Laboratory of
Agro鄄ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy
of Sciences, Changsha 410125, China; 2Huanjiang Observation and Research Station of Karst Eco鄄
system, Chinese Academy of Sciences, Huanjiang 547100, Guangxi, China; 3University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(4): 947-954.
Abstract: The stoichiometric properties of plant carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P)
and their relationships with soil were studied in six dominant plant communities in three forest
types, i. e. , plantation forest, secondary forest and primary forest in depressions between karst
hills, southwest China. The C, N and P contents of both plant and soil had significant differences
among the different forest types. Soil C and N contents were the highest in the secondary forest and
the lowest in the plantation forest. Soil P content was the highest in the plantation forest and the
lowest in the primary forest. Plant C and P contents were in the order of plantation forest > primary
forest > secondary forest, and plant N content was the highest in the plantation forest and the lowest
in the primary forest. Soil N:P,C:P and plant C:P ratios were significantly higher in the primary
forest than in the other two forest types. There were no significant difference for the soil C:N ratio
among the three forest types. Plant N:P ratio was the highest in the secondary forest and the lowest
in the plantation forest. Plant C:N ratio was in the order of primary forest > plantation forest > sec鄄
ondary forest. There were significantly positive linear correlations between N and P contents, C:N
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 4 月摇 第 25 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2014, 25(4): 947-954
and C:P ratios, C:P and N:P ratios of arbor leaves in the different forest types, and significant
negative linear correlations between plant C:N and N:P ratios, and between soil C:N and N:P
ratios. There were no significant correlations between plant and soil C, N, P contents and C:P
ratio, suggesting that the supply of C, N and P from soil had little influence on plant C, N and P
contents.
Key words: stoichiometry; correlation analysis; forest type; depression between karst hills.
摇 摇 土壤养分含量是衡量土壤肥沃程度的量化指
标,是土壤重要的生态功能,也是植物生长发育的基
础. C、N、P 作为植物的基本化学元素,在植物生长
和各种生理代谢中发挥重要作用[1] . C 颐 N 和 C 颐 P
代表植物吸收营养元素时同化 C 的能力,反映了植
物对营养元素的利用效率[2] . N和 P对生物的生长、
发育和行为起重要作用,N 颐 P是决定群落结构和功
能的关键指标,N 颐 P可以作为对生产力起限制性作
用的营养元素的指示剂[3-4] .因此,研究植物群落的
养分含量及其化学计量比具有重要的生态学意义.
生态化学计量学( ecological stoichiometry)结合
了生物学、化学和物理学等学科的基本原理,是研究
生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是 C、N、
P)平衡的学科,使生物学科不同层次(分子、细胞、
有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能
够有机地统一起来[5-8] .目前,C 颐 N 颐 P 化学计量学
研究已深入到生态学的各个层次(细胞、个体、种
群、群落、生态系统)及区域等不同尺度[9] . 张丽霞
等[6]和曾德慧等[7]对化学计量学的研究做了较为
详细的阐述;贺金生等[9]和程滨等[10]介绍了生态化
学计量学的最新研究理论、应用成果和研究进展.生
态化学计量学是一个与尺度密切相关的概念,不同
层次水平的化学计量学特征不同[10] . 近年来,我国
学者对生态化学计量学的研究主要集中在区域和生
态系统尺度上. 例如,Han 等[11]对全国范围内 127
个样点 753 种陆生植物叶片 N 颐 P 分布格局进行研
究;任书杰等[12]对中国东部南北样带 168 个样点
654 种植物 N 和 P 化学计量学特征进行研究,并与
全球尺度进行比较,发现中国区域植被生长更易受
到 P 的限制. 随着生态化学计量学研究的发展,开
始对同一区域不同森林类型生态化学计量学进行研
究.例如,吴统贵等[13]和阎恩荣等[14]分别分析了珠
江三角洲和浙江天童山典型森林类型 C、N、P 化学
计量学特征;王晶苑等[15]研究发现,中国 4 种森林
类型主要优势植物叶片与凋落物的化学计量学特征
具有一致性,但环境因子对不同类型植物化学计量
比的影响不同.
喀斯特地区是中国四大生态环境脆弱区之一.
峰丛洼地是一种典型的喀斯特地貌,集中分布在我
国西南喀斯特地区南部斜坡地带.该地区土壤瘠薄,
水土流失严重,人地矛盾尖锐,大面积森林受到不同
程度的破坏,不同演替阶段植物群落共存[16],该区
域一直以来是喀斯特地区生态恢复与重建的重点和
难点.自 20 世纪 80 年代中期对这一区域采取一系
列环境保护措施后,人为干扰显著减少,植被得到缓
慢恢复,沿强、中、弱干扰递减梯度形成了综合治理
人工林、自然恢复次生林和自然保护原生林 3 类典
型森林生态系统[17] . 生态系统内部 C、N、P 循环在
植物、凋落物和土壤之间相互转换[8] . 潘复静等[18]
对典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物养分空间分
异及其生态化学计量特征进行了研究. 进一步对喀
斯特地区植物和土壤 C、N、P 化学计量比特征的研
究能够更加深入地认识生态系统养分循环特征和系
统稳定机制.因此,本文对喀斯特峰丛洼地人工林、
次生林和原生林 3 种典型森林类型的植物和土壤
C、N、P化学计量学特征进行研究,探讨土壤 C、N、P
对植物群落 C、N、P化学计量比特征的影响,以期为
喀斯特地区植被恢复提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区设在广西环江毛南族自治县(24毅44忆—
25毅 33忆 N, 107毅 51忆—108毅 43忆 E ), 最高海拔为
1028 m,属亚热带季风气候.根据广西环江县气象局
1986—2005 年 20 年间气象观测数据,研究区年均
温 15. 7 益,1 月均温 10. 1 益,7 月均温 28 益,最低
气温为 - 5. 2 益,无霜期 290 d,年均日照时数
1451 h,年降雨量 1389. 1 mm,4—9 月降雨量占全年
的 70% ,相对湿度 70% . 喀斯特峰丛洼地集中分布
在该县西南部,土壤以碳酸盐岩发育的深色或棕色
石灰土为主,土层浅薄,坡度大,水土流失严重,岩石
裸露情况严重,石漠化趋势严峻.
研究区 3 种典型森林类型为人工林、次生林和
原生林.其中,人工林主要以香椿(Toona sinensis)、
849 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
任豆(Zenia insignis)、三年桐(Vernicia fordii)、南酸
枣(Allospondias lakonensis)为建群种;次生林主要以
八角枫(Alangium chinense)、伊桐( Itoa orientalis)、广
西野桐(Mallotus barbatus )为建群种;原生林主要以
掌叶木 ( Handeliodendron bodinieri )、中越棒柄花
(Cleidion javanicum)、青冈栎(Cyclobalanopsis glau鄄
ca)、南酸枣、刨花润楠 (Machilus pauhoi)、伞花木
(Eurycorymbus cavaleriei)、青檀(Cryptocarya chinen鄄
sis)、圆果化香(Platycarya strobilacea)、亮叶槭(Acer
laevigatum)、侧柏 ( Platycladus orientalis)、乌冈栎
(Quercus phillyraeoides)、铁榄(Sinosideroxylon pedun鄄
culatum)、翠柏(Calocedrus macrolepis)和罗城鹅耳枥
(Carpinus luochengensis)为建群种.本研究在古周石
漠化综合治理区选择香椿和任豆 2 种人工林群落,
在环江喀斯特生态观测研究站选择八角枫和伊桐 2
种次生林群落,在木论喀斯特国家自然保护原生林
区选择菜豆树和侧柏 2 种原生林群落为研究对象,6
种植物群落概况见表 1.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 野外调查及取样摇 2010 年 10—11 月,基于全
面踏查,根据代表性和典型性原则,在 3 个不同森林
类型 6 种代表性群落中,选择坡向、坡度、海拔等条
件基本相同或相似的坡中下位,分别建立 3 个
20 m伊20 m样地,共计 18 个.用插值法将样地细分为
4个 10 m伊10 m 小型样方和 16 个 5 m伊5 m 微型样
方,以微型样方为基本单元[19],调查胸径(DBH)逸
1 cm乔木,记录树种名称、胸径、树高、冠幅和生长状
况等.在每个小型样方内,随机抽取 1 个微型样方调
查灌木和草本植物的种类、数量、高度和生长状况
等.在样地内按梅花型对表层土壤(0 ~ 20 cm)进行
5 点取样[19],充分混合组成待测样品,每份样品
1 kg.同时,对林分中各乔木按径阶选取平均标准木
采集叶片,同种树种不同径阶标准木叶片混合,取冠
层东南西北 4 个方位和上中下各部位完整的成熟叶
片,每份样品 200 ~ 300 g.
1郾 2郾 2 样品处理及测定摇 将土壤样品剔除石粒和树
根等杂物,风干研磨后过筛,装袋待用. 植物样品在
105 益恒温箱中杀青 2 h 后 80 益烘干至恒量,测定
含水量,进行粉碎后过筛,装袋备用. 土壤 pH 采用
电极电位法测定,有机碳(SOC)含量采用重铬酸钾
氧化鄄外加热法测定,全氮(TN)含量采用半微量开
氏法鄄流动注射仪法测定,全磷(TP)含量采用 NaOH
熔融鄄钼锑抗显色鄄紫外分光光度法测定[20] . 植物
SOC含量采用重铬酸钾氧化鄄外加热法测定,TN 含
量采用 H2SO4 鄄H2O2消煮、流动注射仪法测定,TP 含
量采用 H2SO4 鄄H2O2消煮、钼锑抗比色法测定[20] .
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2010 和 SPSS 16. 0 软件对数据进行
统计分析.叶片和土壤 C 颐 N、N 颐 P 及 C 颐 P 化学计
量比采用质量比表示[14] .采用成对比较 t检验判断同
一森林类型下 2个不同群落间乔木叶片 C、N、P含量
及 C 颐 N、N 颐 P、C 颐 P 化学计量比的差异;利用单因
素方差(LSD)分析法分别判断不同森林类型对叶片
C、N、P含量及 C 颐 N、N 颐 P、C 颐 P化学计量比的影响
(琢=0. 05);采用相关性分析方法判断植物与土壤 C、
N、P含量之间的关系.表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤 C、N、P含量及化学计量比
由表 2 可以看出,不同森林类型土壤 C、N、P含
表 1摇 6 种典型植物群落基本情况
Table 1摇 Basal situation of the six plant communities
森林类型
Forest
type
群落类型摇 摇
Community type摇 摇
坡度
Slope
angle
(°)
坡向
Aspect
坡位
Slope
position
海拔
Altitude
(m)
优势种
Dominant
species
植被盖度
Vegetation
coverage
(% )
土壤类型
Soil
type
人工林
Plantation
forest
香椿
Toona sinensis
0 S 坡中下 393 香椿、竹叶草 ( Oplismenus com鄄
positus)
65 棕色
石灰土
任豆
Zenia insignis
5 S 坡中下 382 任豆、 石 山 苎 麻 ( Boehmeria
nivea)、 桂牧 1 号 ( Pennisetum
purpureum cv. Guimu鄄1)
75 棕色
石灰土
次生林
Secondary
forest
八角枫
Alangium chinense
5 W 坡中下 303 八角枫、素馨( Jasminum grandi鄄
florum)、纤毛鸭嘴草( Ischaemum
indicum)
100 棕色
石灰土
伊桐
Itoa orientalis
5 W 坡中下 355 伊桐、石山苎麻、蕨 ( Pteridium
aquilinum var. latiusculum)
90 棕色
石灰土
原生林
Primary
菜豆树
Radermachera sinica
5 S 坡中下 420 菜豆树、杜茎山 (Maesa japoni鄄
ca)、白茅( Imperata cylindrica)
95 棕色
石灰土
forest 侧柏
Platycladus orientalis
5 W 坡中下 609 侧柏、榔榆(Ulmus parvifolia)、沿
阶草(Ophiopogon bodinieri)
95 棕色
石灰土
9494 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 俞月凤等: 喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤 C、N、P化学计量特征摇 摇 摇 摇 摇
量差异显著. 人工林群落土壤 C 含量在 11. 79 ~
23郾 53 g·kg-1,均值 16. 67 g·kg-1;次生林群落土壤
C 含量在 29. 71 ~ 85. 75 g · kg-1,均值 55郾 08
g·kg-1;原生林群落土壤 C 含量在 21. 47 ~ 67郾 06
g·kg-1,均值 42. 77 g·kg-1 .次生林和原生林群落土
壤 C含量差异不显著,但均显著高于人工林群落.不
同森林类型土壤 N 含量变化趋势与 C 含量相同,为
次生林>原生林>人工林;其中,次生林群落土壤 N
含量在 3. 79 ~ 7. 73 g·kg-1,均值 5. 63 g·kg-1;原
生林群落土壤 N 含量在 2. 06 ~ 7. 34 g·kg-1,均值
5. 17 g·kg-1;人工林群落土壤 N 含量在 1. 11 ~
2郾 59 g·kg-1,均值 1. 71 g·kg-1 . 不同森林类型群
落土壤 P含量变化趋势与 C、N含量不同,表现为人
工林和次生林群落土壤 P 含量差异不显著,但均显
著高于原生林群落;其中,人工林群落土壤 P 含量
在0. 69 ~ 1. 22 g·kg-1,均值 0. 94 g·kg-1;次生林群
落土壤 P 含量在 0. 27 ~ 1. 04 g·kg-1,均值 0郾 76
g·kg-1;原生林群落土壤 P 含量在 0. 12 ~ 0郾 54
g·kg-1,均值 0. 23 g·kg-1 .
摇 摇 由于 C、N、P含量不同,不同森林类型土壤具有
不同的化学计量学特征(表 2). 3 种森林类型土壤
C 颐 N差异不显著,人工林最高(10. 3),原生林最低
(8. 5).不同森林类型土壤 C 颐 P 差异显著,原生林
最高,为 338. 4,显著高于其他 2 种类型,人工林与
次生林无显著差异.土壤 N 颐 P 的变化趋势与 C 颐 P
相同,原生林 N 颐 P 为 53. 6,显著高于其他 2 种类
型,人工林与次生林之间无显著差异.
2郾 2摇 植物 C、N、P含量及化学计量比
由表 3 可以看出,不同森林类型乔木叶片 C、N、
P含量存在显著差异,同一森林类型不同群落间也
存在显著差异. 3 种森林类型中,人工林乔木叶片 C
含量(530. 25 g·kg-1)显著高于其他 2 种类型,其
中,任豆群落高达 553. 97 g·kg-1,显著高于香椿群
落;原生林乔木叶片 C 含量(484. 24 g·kg-1)与次
生林(473. 94 g·kg-1)相比差异不显著. 次生林乔
木叶片 N含量(19. 81 g·kg-1)最高,其中,香椿群
落显著高于任豆群落;原生林乔木叶片 N 含量
(15郾 88 g·kg-1)最低,其中,菜豆树群落显著高于
表 2摇 喀斯特峰丛洼地不同森林类型土壤 C、N、P含量及化学计量比
Table 2摇 Soil C, N, P contents and stoichiometry in different forest types in depressions between karst hills
森林类型
Forest type
群落类型摇 摇 摇
Community type摇 摇 摇
C
(g·kg-1)
N
(g·kg-1)
P
(g·kg-1)
C 颐 N C 颐 P N 颐 P
人工林 任豆 Zenia insignis 20. 37依4. 68 2. 11依0. 71 1. 02依0. 29 10. 7依0. 3 20. 4依1. 4 2. 0依0. 2
Plantation 香椿 Toona sinensis 12. 69依1. 55 1. 31依0. 27 0. 86依0. 20 9. 8依0. 8 15. 0依1. 9 1. 5依0. 1
forest 均值 Mean依SD 16. 67依5. 62A 1. 71依0. 50A 0. 94依0. 11B 10. 3依0. 7A 17. 7依3. 9A 1. 8依0. 4A
次生林 八角枫 Alangium chinense 40. 65依11. 22 4. 67依1. 14 0. 83依0. 24 8. 7依0. 8 49. 4依3. 3 5. 8依0. 9
Secondary 伊桐 Itoa orientalis 69. 50依15. 11 6. 59依1. 18 0. 69依0. 37 10. 5依0. 5 126. 8依72. 8 12. 1依7. 0
forest 均值 Mean依SD 55. 08依20. 40B 5. 63依1. 36B 0. 76依0. 10B 9. 6依1. 3A 88. 1依54. 7A 8. 9依4. 5A
原生林 菜豆树 Radermachera sinica 58. 85依10. 32 6. 78依0. 54 0. 23依0. 11 8. 7依1. 9 308. 7依193. 2 36. 4依23. 3
Primary 侧柏 Platycladus orientalis 24. 70依3. 38 3. 55依2. 17 0. 34依0. 28 8. 2依3. 1 109. 6依69. 6 11. 3依7. 4
forest 均值 Mean依SD 41. 77依24. 15B 5. 17依2. 28B 0. 28依0. 07A 8. 5依0. 4A 209. 2依140. 8B 23. 8依17. 8B
同列不同大写字母表示不同森林类型间差异显著(P<0. 05) Different capital letters in the same column indicated significant difference among differ鄄
ent forest types at 0. 05 level. 下同 The same below.
表 3摇 喀斯特峰丛洼地不同森林类型乔木叶片 C、N、P含量及化学计量比
Table 3摇 Arbor leaf C, N, P contents and stoichiometry in different forest types in depressions between karst hills
森林类型
Forest type
群落类型摇 摇 摇
Community type摇 摇 摇
C
(g·kg-1)
N
(g·kg-1)
P
(g·kg-1)
C 颐 N C 颐 P N 颐 P
人工林 任豆 Zenia insignis 553. 97依11. 99b 16. 38依1. 98a 2. 33依0. 11a 34. 1依3. 6b 239. 1依13. 6b 7. 1依1. 1a
Plantation 香椿 Toona sinensis 506. 53依10. 44a 22. 33依1. 57b 3. 71依0. 36b 22. 7依1. 2a 137. 6依14. 6a 6. 1依0. 9a
forest 平均 Average 530. 25依33. 54B 19. 35依4. 21AB 3. 02依0. 97B 28. 4依8. 1A 188. 3依71. 8A 6. 6依0. 7A
次生林 八角枫 Alangium chinense 484. 08依9. 09a 20. 87依0. 44a 1. 42依0. 16a 23. 2依0. 7a 346. 3依44. 9a 14. 9依1. 7a
Secondary 伊桐 Itoa orientalis 463. 80依21. 12a 18. 75依2. 59a 1. 41依0. 18a 25. 0依3. 5a 322. 7依34. 6a 13. 3依0. 7a
forest 平均 Average 473. 94依14. 34A 19. 81依1. 50B 1. 41依0. 00A 24. 1依1. 3A 339. 5依9. 6AB 14. 1依1. 1B
原生林 菜豆树 Radermachera sinica 489. 22依16. 14a 10. 66依0. 53a 0. 82依0. 11a 46. 1依2. 5b 606. 1依79. 9b 13. 1依1. 0b
Primary 侧柏 Platycladus orientalis 479. 27依17. 05a 21. 10依1. 78b 3. 52依1. 09b 22. 8依2. 3a 145. 9依31. 8a 6. 5依2. 3a
forest 平均 Average 484. 24依7. 03A 15. 88依7. 38A 2. 17依1. 91AB 34. 5依16. 4B 376. 0依325. 4B 9. 8依4. 7B
同列不同小写字母表示同一森林类型不同群落间差异(P<0. 05) Different small letters in the same column indicated significant difference between
different community types in the same forest type at 0. 05 level.
059 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
侧柏群落.乔木叶片 P含量的变化趋势与 C 含量相
似,表现为人工林>原生林>次生林,原生林中菜豆
树群落显著高于侧柏群落,人工林中香椿群落显著
高于任豆群落.
原生林乔木叶片 C 颐 N(34. 5)显著高于人工林
(28. 4)和次生林(24. 1);原生林乔木叶片 C 颐 P
(361. 8)>次生林(339. 5) >人工林(188. 3);次生林
乔木叶片 N 颐 P(14. 1)最高,人工林最小(6. 6). 人
工林乔木叶片 C 颐 N、C 颐 P以及原生林 C 颐 N、C 颐 P
和 N 颐 P在同一森林类型不同群落间差异显著.
由表 4 可以看出,乔木叶片 N、P 含量之间呈显
著正相关;N 含量与 C 颐 N、C 颐 P 之间呈显著负相
关;P含量与 C 颐 P、N 颐 P 之间呈显著负相关;C 颐 N
与 C 颐 P及 C 颐 P与 N 颐 P之间均呈显著正相关.
2郾 3摇 植物与土壤 C、N、P含量和化学计量比之间的
关系
由表 5可以看出,乔木叶片 C 含量与土壤 C 含
量及 C 颐 N相关性不显著,但是与土壤 N含量呈显著
正相关,与土壤 P 含量、C 颐 P 和 N 颐 P 呈显著负相
关;乔木叶片 N、P 含量与土壤 C、N、P 含量及化学计
量比均无显著相关性.乔木叶片C 颐 N仅与土壤 C 颐 N
呈显著负相关,乔木叶片C 颐 P仅与土壤N 颐 P呈显
表 4摇 喀斯特峰丛洼地乔木叶片 C、N、P含量及化学计量比
之间的相关性
Table 4摇 Relationships of arbor leaf C, N, P contents and
stoichiometry in depressions between karst hills
C 摇 摇 N 摇 摇 P 摇 摇 C 颐 N 摇 摇 C 颐 P 摇 N 颐 P
C 1
N -0. 10 1
P 0. 15 0. 51* 1
C 颐 N 0. 25 -0. 97** -0. 45 1
C 颐 P -0. 19 -0. 79** -0. 77** 0. 59** 1
N 颐 P -0. 43 -0. 29 -0. 83** 0. 21 0. 60** 1
*P<0. 05; **P<0. 01. 下同 The same below.
表 5摇 喀斯特峰丛洼地土壤和乔木叶片 C、N、P含量及化学
计量比之间的相关性
Table 5摇 Relationships between arbor leaf and soil C, N, P
contents and stoichiometry in depressions between karst
hills
土壤
Soil
叶片 Leaf
C N P C 颐 N C 颐 P N 颐 P
C 0. 36 -0. 12 0. 33 0. 19 -0. 22 -0. 56*
N 0. 53* -0. 17 0. 31 0. 28 -0. 20 -0. 58*
P -0. 63* -0. 10 -0. 48 0. 004 0. 46 0. 66*
C 颐 N -0. 35 0. 24 0. 02 -0. 71* -0. 08 -0. 21
C 颐 P -0. 64* -0. 30 -0. 42 -0. 05 -0. 34 -0. 40
N 颐 P -0. 84** 0. 11 -0. 15 0. 07 -0. 72** -0. 75**
著负相关,乔木叶片 N 颐 P 与土壤 P 含量呈显著正
相关,与土壤 C、N含量及 N 颐 P呈显著负相关.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 喀斯特峰丛洼地不同森林生态系统植物叶片
C、N、P化学计量学特征
C是构成植物体干物质最主要的元素[21],N 和
P是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素. 本研
究中,喀斯特峰丛洼地不同森林类型乔木叶片 C 含
量平均值为 496. 15 g·kg-1,高于 Elser等[22]研究的
全球 492 种陆生植物叶片 C 平均含量 ( 464
mg·g-1),也大于我国黄土高原植被叶片 C 平均含
量(438 mg·g-1) [23]和云南普洱季风常绿阔叶林植
物叶片 C平均含量(470. 3 g·kg-1) [24] .这表明,喀
斯特峰丛洼地森林植物叶片有机化合物含量相对较
高,喀斯特地区虽然生态环境脆弱,土层较薄,但该
区域处于亚热带季风气候区,光照充足,水热条件良
好,因此具有较高的 C 储量能力. 在喀斯特峰丛洼
地,人工林、次生林和原生林 3 种森林类型乔木叶片
N含量均低于全球平均 N含量(20. 62 mg·g-1[19]和
20. 09 mg·g-1[25] ),也低于全国平均水平(20郾 24
mg·g-1) [11],而人工林和次生林乔木叶片 N含量高
于中国东部南北样带植物叶片 N 平均含量(19郾 09
mg·g-1) [12] .这表明,喀斯特峰丛洼地森林系统植
物叶片 N含量相对较低. 有研究表明,中国植物叶
片 P含量与全球尺度相比显著偏低[12] . 3 种不同森
林类型植物叶片 P 含量均分布在全国尺度范围内
(0. 05 ~ 10. 27 g·kg-1) [11],人工林和原生林乔木叶
片 P含量均大于全国平均水平(1. 46 mg·g-1) [11],
也高于全球平均水平 (1. 77 mg· g-1[25] 和 1郾 99
mg·g-1[22]).可见,喀斯特峰丛洼地森林植物叶片 P
含量相对较高. 本研究中,乔木叶片 N 含量与 P 含
量之间呈显著正相关,这与吴统贵等[13]对珠江三角
洲 3 种典型森林类型乔木叶片的研究结果相同.
作为重要的生理指标,C 颐 N 和 C 颐 P 反映了植
物生长速度[26] . 本研究中,原生林乔木叶片 C 颐 N
值最高,这与原生林相对低的 N 含量有关. 不同森
林类型植物叶片 C 颐 N 值在 20. 4 ~ 46. 1,高于全球
平均水平(22. 5) [25]及我国草原区植物叶片平均水
平 (17. 9) 和 黄 土 高 原 植 物 叶 片 平 均 水 平
(21郾 2) [23],但低于浙江天童山常绿阔叶林(39. 9)
和常绿针叶林(48. 1) [14] . 不同森林类型植物叶片
C 颐 P值在133. 9 ~ 606. 1,低于我国浙江天童山常绿
阔叶林(758. 0)和常绿针叶林(677. 9) [14] . 植物叶
1594 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 俞月凤等: 喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤 C、N、P化学计量特征摇 摇 摇 摇 摇
片作为植物的主要光合器官,常用叶片 N 颐 P 表示
生态系统生产力受到哪种元素的限制作用,但是这
种限制关系会随着外界环境的变化而改变[3,27-30] .
本研究中,不同森林类型群落叶片 N 颐 P值在 4. 8 ~
18郾 2,人工林和原生林叶片 N 颐 P 值均小于 Han
等[11]基于中国 753 个物种的数据得到的叶片平均
N 颐 P(14. 4)和全球平均水平(13. 8) [25] .
本研究中,人工林乔木叶片 C、P 含量均高于次
生林和原生林,而 N 含量高于原生林,与次生林无
显著差异,其原因可能是人工林群落在人为干扰下
主要以乔木层为主,其群落的养分集中在乔木层,而
自然演替下的次生林和原生林群落草本层和灌木层
比较复杂,群落养分分布格局不同.原生林乔木叶片
C、P 含量均高于次生林,虽然 N 含量稍低,但原生
林群落乔木叶片 C 颐 N和 C 颐 P均为最高,说明原生
林作为喀斯特峰丛洼地非地带性顶极群落,植被、土
壤和气候达到了较高水平的平衡状态,在单位 N、P
养分条件下,植物叶片有较高的养分利用效率.有研
究显示,当植物 N 颐 P<14时,植物生长表现为受 N限
制;当 N 颐 P>16时,表现为受 P限制;当 14时,则同时受 N、P 限制或两者均不缺少[4] . 根据此
标准,本研究中人工林和原生林群落乔木叶片
N 颐 P<14,说明乔木生长受到 N限制;次生林群落乔
木叶片为 14此标准是否适用于喀斯特生态系统,还需综合该地
区其他生态系统及其植被类型和土壤理化性质进行
深入研究.此外,本研究中,同一森林类型不同群落
间植物叶片 C、N、P 含量及其化学计量特征存在一
定差异,其原因主要是植物生活型不同[14] .
3郾 2摇 喀斯特峰丛洼地不同森林生态系统土壤 C、N、
P化学计量学特征
根据全国第二次土壤普查养分分级标准[31],喀
斯特峰丛洼地次生林和原生林土壤 C 含量和 N 含
量均达到了一级水平,而人工林土壤 C 含量仅达到
四级水平,其 N 含量为二级水平;人工林和次生林
土壤 P 含量达到二级水平,而原生林土壤 P 含量仅
为五级水平,而且显著低于全球平均水平 (2. 8
mg·g-1),与中国土壤 P 含量低于全球平均水平的
研究结果相符[32-33] . 可见,喀斯特峰丛洼地土壤总
体养分含量较高,其温湿条件极有利于生物繁衍和
生长,生物“自肥冶作用强烈,同时加速了岩石溶蚀、
风化以及土壤形成和发育进程. 土壤碳氮磷比是有
机质或其他成分中碳素与氮素、磷素总质量的比值,
是土壤有机质组成和质量的一个重要指标[8] . 一般
来讲,土壤有机质 C 颐 N 与其分解速度呈反比关
系[8],喀斯特峰丛洼地 3 种森林类型群落土壤 C 颐 N
不存在显著差异,但低于热带、亚热带地区的红、黄
壤(20) [34]和全球土壤 C 颐 N 平均水平(13. 3) [35],
说明喀斯特峰丛洼地不同森林类型土壤有机质分解
速度相近.土壤 C 颐 P 是表示磷有效性高低的一个
指标[8],喀斯特峰丛洼地不同森林类型土壤 C 颐 P
存在显著差异,原生林最高,达 338. 4,而人工林最
低,仅为 17. 7. 可见,人工林群落土壤磷有效性更
高,说明适当的人为干扰能提高土壤磷的有效性.土
壤 N 颐 P 可以作为养分限制类型的有效预测指
标[8],喀斯特峰丛洼地不同森林类型群落土壤 N 颐 P
存在显著差异,说明不同森林类型之间存在不同的
养分限制类型.
3郾 3摇 植物与土壤 C、N、P化学计量学特征的关系
植物体中化学元素主要来源于土壤,其含量高
低与土壤中含量密切相关[23] . 有研究表明,叶片 P
含量与土壤 P 含量密切相关[27,36] . 刘万德等[24]对
云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤 C、
N、P化学计量学特征的研究发现,植物叶片及土壤
N和 P含量均随群落演替呈先减小后增加的趋势,
植物与土壤 N 和 P 之间存在显著正相关. 本研究
中,植物叶片 C 颐 N、N 颐 P 和土壤 C 颐 N、N 颐 P 呈显
著负相关,而植物叶片 C、N、P、C 颐 P 与土壤 C、N、
P、C 颐 P均无显著相关性.这可能与喀斯特地区特殊
的土壤环境,以及不同森林类型群落受到的人为干
扰程度不同有关.植物种类、生长发育期、生存环境、
群落组成和结构、土壤特性等因子直接或间接地影
响着植物化学元素含量[37],因此,营养元素含量差
异很大.喀斯特地区土壤有机质、氮、磷主要影响森
林群落结构,土壤与植物之间形成了物质的良性循
环,又加上土被极少,许多植物直接穿插到岩石缝隙
中,被迫吸收岩石风化物中的某些过量元素,因此土
壤与植被之间的相关性不显著[38] . 此外,乔木叶片
C含量与土壤的 N、P含量和 C 颐 P、N 颐 P显著相关,
可见土壤养分含量对植物的生长起重要作用,但对
乔木叶片养分含量影响不大.然而,对于喀斯特地区
植物与土壤的化学计量学特征需要在不同尺度上进
一步研究,如不同生态系统或者森林的不同演替阶
段等.
参考文献
[1]摇 Reich PB, Tjoelker MG, Machado JL, et al. Universal
scaling of respiratory metabolism, size and nitrogen in
259 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
plants. Nature, 2006, 439: 457-461
[2]摇 Herbert DA, Williams M, Rastetter EB. A model analy鄄
sis of N and P limitation on carbon accumulation in Am鄄
azonian secondary forest after alternate land鄄use aban鄄
donment. Biogeochemistry, 2003, 65: 121-150
[3]摇 Koerselman W, Meuleman AFM. The vegetation N:P
ratio: A new tool to detect the nature of nutrient limita鄄
tion. Journal of Applied Ecology, 1996, 33: 1441-1450
[4]摇 Tessier JT, Raynal DJ. Use of nitrogen to phosphorus
ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation
and nitrogen saturation. Journal of Applied Ecology,
2003, 40: 523-534
[5]摇 Sterner RW, Elser JJ. Ecological Stoichiometry: The
Biology of Elements from Molecules to the Biosphere.
Princeton: Princeton University Press, 2002
[6]摇 Zhang L鄄X (张丽霞), Bai Y鄄F (白永飞), Han X鄄G
(韩兴国). Application of N:P stoichiometry to ecology
studies. Acta Botanica Sinica (植物学报), 2003, 45
(9): 1009-1018 (in Chinese)
[7]摇 Zeng D鄄H (曾德慧), Chen G鄄S (陈广生). Ecological
stoichiometry: A science to explore the complexity of liv鄄
ing systems. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学
报), 2005, 29(6): 1007-1019 (in Chinese)
[8]摇 Wang S鄄Q (王绍强), Yu G鄄R (于贵瑞). Ecological
stoichiometry characteristics of ecosystem carbon, nitro鄄
gen and phosphorus elements. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2008, 28(8): 3937-3947 (in Chinese)
[9]摇 He J鄄S (贺金生), Han X鄄G (韩兴国). Ecological
stoichiometry: Searching for unifying principles from in鄄
dividuals to ecosystems. Chinese Journal of Plant Ecolo鄄
gy (植物生态学报), 2010, 34 (1): 2 - 6 ( in Chi鄄
nese)
[10]摇 Cheng B (程摇 滨), Zhao Y鄄J (赵永军), Zhang W鄄G
(张文广), et al. The research advances and prospect
of ecological stoichiometry. Acta Ecologica Sinica (生态
学报), 2010, 30(6): 1628-1637 (in Chinese)
[11]摇 Han WX, Fang JY, Guo DL, et al. Leaf nitrogen and
phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant spe鄄
cies in China. New Phytologist, 2005, 168: 377-385
[12]摇 Ren S鄄J (任书杰), Yu G鄄R (于贵瑞), Tao B (陶摇
波), et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry
across 654 terrestrial plant species in NSTEC. Environ鄄
mental Science (环境科学), 2007, 28(12): 1-9 ( in
Chinese)
[13]摇 Wu T鄄G (吴统贵), Chen B鄄F (陈步峰), Xiao Y鄄H
(肖以华), et al. Leaf stoichiometry of trees in three
forest types in Pearl River Delta, South China. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2010, 34
(1): 58-63 (in Chinese)
[14]摇 Yan E鄄R (阎恩荣), Wang X鄄H (王希华), Guo M
(郭摇 明), et al. C:N:P stoichiometry across evergreen
broad鄄leaved forests, evergreen coniferous forests and
deciduous broad鄄leaved forests in the Tiantong region,
Zhejiang Province, eastern China. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 2010, 34(1): 48-57
(in Chinese)
[15]摇 Wang J鄄Y (王晶苑), Wang S鄄Q (王绍强), Li R鄄L
(李纫兰), et al. C:N:P stoichiometric characteristics
of four forest types爷 dominant tree species in China.
Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学报),
2011, 35(6): 587-595 (in Chinese)
[16]摇 Zeng F鄄P (曾馥平), Peng W鄄X (彭晚霞), Song T鄄Q
(宋同清), et al. Changes in vegetation after 22 years爷
natural restoration in the karst disturbed area in North鄄
west Guangxi, China. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2007, 27(12): 5110-5119 (in Chinese)
[17]摇 Song T鄄Q (宋同清), Peng W鄄X (彭晚霞), Zeng F鄄P
(曾馥平), et al. Community composition and biodiver鄄
sity characteristics of forests in Karst cluster鄄peak鄄de鄄
pression region. Biodiversity Science (生物多样性),
2010, 18(4): 355-364 (in Chinese)
[18]摇 Pan F鄄J (潘复静), Zhang W (张 摇 伟), Wang K鄄L
(王克林), et al. Litter C:N:P ecological stoichiometry
character of plant communities in typical karst peak鄄
cluster depression. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2011, 31(2): 335-343 (in Chinese)
[19]摇 Du H (杜摇 虎), Peng W鄄X (彭晚霞), Song T鄄Q (宋
同清), et al. Plant community characteristics and its
coupling relationships with soil in depressions between
karst hills, North Guangxi, China. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 2013, 37(3): 197-
208 (in Chinese)
[20] 摇 Bao S鄄D (鲍士旦). Analysis of Soil and Agricultural
Chemistry. Beijing: China Agriculture Press, 2007 ( in
Chinese)
[21]摇 Xiang W鄄H (项文化), Huang Z鄄H (黄志宏), Yan
W鄄D (闫文德), et al. Review on coupling of interac鄄
tive functions between carbon and nitrogen cycles in for鄄
est ecosystems. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2006, 26(7): 2365-2372 (in Chinese)
[22]摇 Elser JJ, Fagan WF, Denno RF, et al. Nutritional con鄄
straints in terrestrial and freshwater food webs. Nature,
2000, 408: 578-580
[23]摇 Zheng S鄄X (郑淑霞), Shangguan Z鄄P (上官周平).
Spatial distribution of leaf nutrition composition in Loess
Plateau. Progress in Natural Science (自然科学进展),
2006, 16(8): 965-973 (in Chinese)
[24]摇 Liu W鄄D (刘万德), Su J鄄R (苏建荣), Li S鄄F (李帅
锋), et al. Stoichiometry study of C, N and P in plant
and soil at different successional stages of monsoon ever鄄
green broad鄄leaved forest in Pu爷 er, Yunnan Province.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2010, 30 (23):
6581-6590 (in Chinese)
[25]摇 Reich PB, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N
and P in relation to temperature and latitude. Proceed鄄
ings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 2004, 101: 11001-11006
[26]摇 Agren GI. The C:N:P stoichiometry of autotrophs-The鄄
ory and observations. Ecology Letters, 2004, 7: 185 -
191
[27]摇 Aerts R, Chapin FS III. The mineral nutrition of wild
plants revisited: A re鄄evaluation of processes and pat鄄
terns. Advances in Ecological Research, 2000, 30: 1-
67
3594 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 俞月凤等: 喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤 C、N、P化学计量特征摇 摇 摇 摇 摇
[28]摇 G俟sewell S. N:P ratios in terrestrial plants: Variation
and functional significance. New Phytologist, 2004,
164: 243-266
[29]摇 He JS, Wang L, Flynn DFB, et al. Leaf nitrogen:
phosphorus stoichiometry across Chinese grassland
biomes. Oecologia, 2008, 155: 301-310
[30] 摇 Von Oheimb G, Power SA, Falk K, et al. N:P ratio
and the nature of nutrient limitation in Calluna鄄domina鄄
ted heathlands. Ecosystems, 2010, 13: 317-327
[31]摇 Office of National Soil Survey of China (全国土壤普查
办公室). China Soil Survey Technology. Beijing: Chi鄄
na Agriculture Press, 1992 (in Chinese)
[32]摇 Office of National Soil Survey of China (全国土壤普查
办公室). China Soil Series (First Volume). Beijing:
China Agriculture Press, 1993 (in Chinese)
[33]摇 Zhang C, Tian HQ, Liu Y, et al. Pools and distribu鄄
tions of soil phosphorus in China. Global Biogeochemical
Cycles, 2005, 19: doi:10. 1029 / 2004GB002296
[34]摇 Huang C鄄Y (黄昌勇). Soil Science. Beijing: China
Agriculture Press, 2000 (in Chinese)
[35]摇 Post WM, Pastor J, Zinke PJ, et al. Global patterns of
soil nitrogen storage. Nature, 1985, 317: 613-616
[36]摇 Hedin LO. Global organization of terrestrial plant鄄nutri鄄
ent interactions. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 2004, 101:
10849-10850
[37]摇 Cao J鄄H (曹建华), Li X鄄B (李小波), Zhao C鄄M (赵
春梅). Advances on researches of nutrient cycling in
forest ecosystem. Chinese Journal of Tropical Agriculture
(热带农业科学), 2009, 27(6): 68-79 (in Chinese)
[38]摇 Peng W鄄X (彭晚霞), Song T鄄Q (宋同清), Zeng F鄄P
(曾馥平), et al. The coupling relationships between
vegetation, soil, and topography factors in Karst mixed
evergreen and broadleaf forest. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2010, 30 (13): 3472 - 3481 ( in Chi鄄
nese)
作者简介摇 俞月凤,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事生
态学研究. E鄄mail: 872893449@ qq. com
责任编辑摇 孙摇 菊
封 面 说 明
封面图片由中国科学院亚热带农业生态研究所俞月凤提供.图中为中国科学院环江喀斯特生
态系统观测研究站,地理位置为 108毅18忆56. 9义—108毅19忆 58. 4义 E,24毅43忆58. 9义—24毅44忆48. 8义 N,面积
146. 1 hm2,为典型的喀斯特峰丛洼地景观,属于亚热带季风气候区.该区地势起伏较大,四周高、中
间低,海拔 272. 0 ~ 647. 2 m,最大相对高差 375. 2 m.土壤主要为深色或棕色石灰土,地形破碎,基
岩裸露,洼地基岩裸露面积占 15% ,土壤厚度 20 ~ 160 cm,坡地基岩裸露面积逸30% ,土层较薄,一
般为 10 ~ 50 cm.该地在 1984 年之前曾遭到砍伐、樵采、垦殖、放牧、火烧等方式大面积破坏,此后
一直撂荒至今,经长期自然恢复,形成不同的草丛、草灌丛及各种次生林群落.
459 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷