全 文 ：刨花楠叶片碳氮磷化学计量比与个体大小的关系∗
张蕾蕾１，２，３ 钟全林１，２，３∗∗ 程栋梁１，２，３ 张中瑞１ ２，３ 费　 玲１，２，３ 徐朝斌１，２，３ 贺利中４ 王卫军５
（ １福建师范大学地理科学学院， 福州 ３５０００７； ２湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地， 福州 ３５０００７； ３福建师范大学
地理研究所， 福州 ３５０００７； ４江西省永新县七溪岭林场， 江西永新 ３４３４００； ５江西省安福县谷源山林场， 江西安福 ３４３２００）
摘　 要　 以 ９和 １３年生刨花楠为对象，分析叶片碳氮磷含量与林木胸径的关系，研究林木叶
片碳氮磷化学计量特征在个体大小及林龄间的变化规律．结果表明： 利用实生苗所营造的刨
花楠人工林，个体分化随年龄增大而明显；两刨花楠人工林林木叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及 Ｃ ∶ Ｎ 均
存在显著差异，但二者叶片 Ｃ ∶ Ｐ 及 Ｎ ∶ Ｐ 差异不显著；９ 年生林木叶片平均 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及
Ｎ ∶ Ｐ均低于 １３年生林木，但叶片 Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 高于 １３ 年生林木；同一林龄中，不同个体大小
之间叶片的 Ｎ、Ｐ 含量及化学计量特征均存在显著差异；９年生刨花楠不同个体叶片 Ｎ、Ｐ 含量
及其化学计量特征与胸径呈显著线性相关，１３年生不同个体林木叶片 Ｎ、Ｐ 含量及 Ｃ ∶ Ｐ、Ｎ ∶
Ｐ 与胸径呈显著抛物线关系，而 Ｃ ∶ Ｎ与胸径呈显著线性相关；９年生刨花楠叶片 Ｎ、Ｐ 转移率
高于 １３年生，叶片 Ｎ、Ｐ 在生长季与非生长季的养分转移策略因不同生长阶段和生长环境而
产生差异．
关键词　 个体大小； 林龄； 生态化学计量学； 养分转移； 刨花楠
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－１９２８－０７　 中图分类号　 Ｑ１４６； Ｓ７１８．５　 文献标识码　 Ａ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｌａｎｔ
ｓｉｚｅ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ． ＺＨＡＮＧ Ｌｅｉ⁃ｌｅｉ１，２，３， ＺＨＯＮＧ Ｑｕａｎ⁃ｌｉｎ１，２，３， ＣＨＥＮＧ Ｄｏｎｇ⁃ｌｉａｎｇ１，２，３，
ＺＨＡＮＧ Ｚｈｏｎｇ⁃ｒｕｉ１，２，３， ＦＥＩ Ｌｉｎｇ１，２，３， ＸＵ Ｃｈａｏ⁃ｂｉｎ１，２，３， ＨＥ Ｌｉ⁃ｚｈｏｎｇ４， ＷＡＮＧ Ｗｅｉ⁃ｊｕｎ５ （ １Ｃｏ⁃
ｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏ⁃
ｒａｔｏｒｙ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｂａｓｅ ｏｆ Ｈｕｍｉｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ； ３Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ， Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ； ４Ｑｉｘｉｌｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ｏｆ Ｙｏｎｇｘｉｎ
Ｃｏｕｎｔｙ， Ｙｏｎｇｘｉｎ ３４３４００， Ｊｉａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ５Ｇｕｙｕａｎｓｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ｏｆ Ａｎｆｕ Ｃｏｕｎｔｙ， Ａｎｆｕ
３４３２００， Ｊｉａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（７）： １９２８－１９３４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｔａｎｄ ａｇｅ ｏｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ， ｔｗｏ ｓｔａｎｄｓ， ｉ． ｅ．， ９ ａｎｄ １３ ｙｅａｒｓ ｏｌｄ， ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ （Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ） ａｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ （ＤＢＨ） ｏｆ ｉｎ⁃
ｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｄａｔａ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ Ｍ．
ｐａｕｈｏｉ ｓｔａｎｄｓ ｗｅｒｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｔａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｓｔａｎｄ ａｇｅ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ Ｃ：Ｎ ｒａｔｉｏ ｂｕｔ ｎｏｔ ｏｎ Ｃ：Ｐ ａｎｄ Ｎ：Ｐ ｒａｔｉｏｓ． Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ， ｔｈｅ ｍｅａｎ
ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ Ｎ：Ｐ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｔｈｅ ９⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｓｔａｎｄ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ
１３⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｓｔａｎｄ， ｗｈｅｒｅａｓ， ｉｎｖｅｒｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｃ：Ｎ ａｎｄ Ｃ：Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｔａｎｄｓ．
Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｖａｒｉｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｎｄ． Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ， ｌｅａｆ Ｎ
ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅｉｒ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓ， ｌｉｎｅａｒｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＤＢＨ ｉｎ ｔｈｅ ９⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ
ｓｔａｎｄ． Ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒａｒｙ， ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｓｈｏｗｅｄ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｎ １３⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｓｔａｎｄ
（ｅｘｃｅｐｔ ｌｅａｆ Ｃ：Ｎ ｗｈｉｃｈ ｌｉｎｅａｒｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＤＢＨ）． Ｌａｓｔｌｙ， ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ
Ｐ ｉｎ ｔｈｅ ９⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｓｔａｎｄ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ １３⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｓｔａｎｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｃｒｅｐａｎｃｉｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ ｗｅｒｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｐｈａｓｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｌａｎｔ ｓｉｚｅ； ｓｔａｎｄ ａｇｅ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｔｒａｎｓｆｅｒ； Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ．
∗国家自然科学基金项目（３１１７０５９６，３１１７０３７４，３１３７０５８９）、国家农业科技成果转化资金项目（２０１１ＧＢ２Ｃ４００００５）、福建省科技厅重大项目
（２０１４Ｎ５００８）和福建省种业创新和产业化工程项目（２０１４Ｓ１４７７⁃４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｌｚｈｏｎｇ＠ １２６．ｃｏｍ
２０１４⁃０９⁃２８收稿，２０１５⁃０３⁃１７接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： １９２８－１９３４
　 　 生态化学计量学强调有机体主要组成元素碳
（Ｃ）、氮（Ｎ）、磷（Ｐ）之间的密切联系，是研究生态系
统构建的基础理论，也是揭示群落稳定性、养分限制
性和生物地球化学循环等多种生态过程的有效手
段［１－３］ ．相对于环境中元素存在异质性，有机体可通
过内稳态机制和化学计量可塑性［４］对养分元素进
行调控，使其拥有相对稳定的化学计量比以满足其
适应环境变化的代谢需求．从细胞到整个生态系统，
表现出的化学计量特征差异性反映出某种生态功能
和限制因素的变化［５］ ．Ｎ ∶ Ｐ 化学计量特征与相对生
长速率之间的关系，以及对限制性养分判断等方面
的研究，突显了生态化学计量比在探索植物生长、发
育机制方面的作用．Ｎ ∶ Ｐ 是判断森林演替阶段或整
个生态系统中限制性营养元素的重要指标［６－７］，利
用不同林龄或不同演替阶段植物 Ｎ ∶ Ｐ 化学计量特
征，探讨其不同生长阶段叶片 Ｎ、Ｐ 养分动态是近年
来研究的重点［８－１０］ ．相关研究表明，森林生产力在演
替初期主要受 Ｎ限制，而进入演替后期阶段则逐渐
受 Ｐ 影响［６－７，１１－１２］ ．生长速率假说认为，相对生长速
率较高的有机体拥有低的 Ｎ ∶ Ｐ ［５］，其中，Ｐ 含量在
有机体中的变化是生长速率假说理论的核心机
制［１３］ ．个体大小，特别是同龄林个体大小是反映生
长速率高低的重要指标．Ｌｉｕ等［１４］对海南吊罗山 １２７
种植物按照树高进行大、小个体分类，发现小个体的
平均比叶面积与叶片光合能力高于大个体，但在 Ｐ
限制条件下，大个体对 Ｐ 的利用效率显著高于小个
体．因此，基于生态化学计量理论，开展植物个体大
小，特别是同林龄个体大小与叶片碳氮磷化学计量
比关系研究，对探讨不同大小的植物个体的叶片养
分吸收、分配及其对土壤养分的利用机制等具有重
要意义．
刨花楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ）是我国亚热带优良的
常绿阔叶树种，主要分布在广东、广西、江西、福建和
浙江等地，具有很高的经济价值．目前，对刨花楠的
相关生理生态学研究仅集中在生物量和生长特
性［１５－１６］、光合特性［１７］等方面，缺乏对不同大小个体
的叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生态化学计量特征方面的相关研究．
本文对刨花楠人工林同龄林中不同个体大小（按胸
径划分）叶片的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生态化学计量特征以及叶片
Ｎ、Ｐ 含量在生长季和非生长季间的转移特征进行
分析，研究其不同发育阶段的养分吸收、代谢特征及
对生长环境变化的响应与适应机制，为进一步开展
其人工林的氮磷配方施肥技术研究提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于江西省永新县七溪岭林场 ９年生刨
花楠人工林（２６°５′７．４″ Ｎ，１１４°１６′４２．７″ Ｅ）和安福县
谷源山林场 １３ 年生刨花楠人工林（２７°１７′１９．５″ Ｎ，
１１４°２９′５１．３″ Ｅ），造林苗木为 １．５ 年生实生苗．气候
属于湿润亚热带季风气候，气候温和、降雨充沛．永
新县年均降水量 １４５７ ｍｍ，年均降雨日 １６６ ｄ，年均
气温约 １８ ℃，７月平均气温 ２７ ℃，１月平均气温７ ℃．
安福县年均降水量 １５５３ ｍｍ，年均降雨日 １６６ ｄ，年均
气温 １７．７ ℃，７ 月平均气温 ２８．９ ℃，１ 月平均气温
５．９ ℃．两林地土壤均为红壤，偏酸性，造林密度均为
３３００ 株·ｈｍ－２ ．调查时 ９ 年生人工林密度为 ２４１７
株·ｈｍ－２，１３年生人工林密度为 １３７５ 株·ｈｍ－２ ．
１􀆰 ２　 试验设计
２０１２年 ７ 月 １２—１４ 日，在两刨花楠人工林中
典型地分别设 ３ 个 ２０ ｍ×２０ ｍ 样地，各样地间距
≥５０ ｍ．将每个样地划分为 ４个 １０ ｍ×１０ ｍ样方．对
每个样方中胸径≥３ ｃｍ刨花楠进行标号、挂树号牌
与每木检尺，记录胸径、树高．按照胸径大小采用上
限排外法，以 ２ ｃｍ为一径阶（如胸径 ３～４．９ ｃｍ为 ４
径阶，５～ ６．９ ｃｍ 为 ６ 径阶，依次类推），计算各径阶
平均胸径与平均树高．每径阶分别选取 ３ 株接近径
阶平均木的样本，用高枝剪截取上层外圈向光面枝
条，每株取 ３根；从每根小枝上摘取生长健康的、完
全成熟的当年生叶片 ５ 片，用于生长季叶片养分含
量分析．各样地将摘取的同径阶样本叶进行混合、装
袋，带回实验室于 ７５ ℃下烘干后测定全 Ｃ、全 Ｎ、全
Ｐ 含量．２０１３ 年 １ 月 １—７ 日，对样地中刨花楠胸径
与树高进行复查，采原径阶样木当年生上层叶片，用
于非生长季叶片全 Ｃ、全 Ｎ、全 Ｐ 含量测定．
在每个样地中无干扰处设置 ３ 个土壤剖面，按
照 ０～１０、１０～２０、２０ ～ ４０ 和 ４０ ～ ６０ ｃｍ 层次，用环刀
取土并带回室内进行全 Ｃ、全 Ｎ、全 Ｐ 养分分析．土
壤养分特征见表 １．
１􀆰 ３　 样品测定
土壤全 Ｃ、全 Ｎ 含量采用 Ｖａｒｉｏ ＭＡＸ 碳氮元素
分析仪测定，叶片全 Ｃ、全 Ｎ含量采用 Ｖａｒｉｏ ＥＬⅢ元
素分析仪测定，土壤和叶片全 Ｐ 含量采用高氯酸消
煮＋连续流动分析仪（Ｓｋａｌａｒ Ｓａｎ＋＋）测定．
１􀆰 ４　 数据处理
处于生长期的叶片养分含量更能反映出植物对
土壤养分的需求状况和自身的养分经营策略．因此，
９２９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张蕾蕾等： 刨花楠叶片碳氮磷化学计量比与个体大小的关系　 　 　 　 　
表 １　 刨花楠人工林生长季（７月）土壤养分含量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ Ｎ， Ｐ ａｎｄ Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ ｓｔａｎｄｓ ｉｎ Ｊｕｌｙ （ｍｇ·ｇ－１）
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
１３年生刨花楠林地 １３ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｓｔａｎｄ
Ｎ Ｐ Ｃ
９年生刨花楠林地 ９ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｓｔａｎｄ
Ｎ Ｐ Ｃ
０～１０ ３．１０±０．１６ａ ０．３３±０．０２ａ ３５．４１±１．９１ａ ２．９９±０．１２ａ ０．４３±０．０３ａ ４０．８５±２．４０ａ
１０～２０ ２．４６±０．２０ｂ ０．２８±０．０２ｂ ２７．４８±０．８２ｂ １．９５±０．１５ｂ ０．３９±０．０２ｂ ２５．３４±１．６７ｂ
２０～４０ １．９８±０．１７ｃ ０．２６±０．０１ｂ ２１．４８±１．２８ｃ １．４７±０．０８ｃ ０．３７±０．０３ｂ １６．２２±０．６３ｃ
４０～６０ １．８５±０．１１ｃ ０．２５±０．０２ｂ １８．６４±０．８０ｄ １．２３±０．０８ｄ ０．４２±０．０２ａ １１．６８±０．６９ｃ
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
本文采用生长季（７月）调查的胸径数值及叶片养分
含量数据进行分析．２０１３ 年 １ 月测得的叶片养分含
量数据仅用于生长季与非生长季之间的养分转移率
分析．
采用 ＳＰＳＳ １７．０ 软件对数据进行统计分析（α ＝
０􀆰 ０５），用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０软件作图．图表中数据为平均值±
标准差．
采用 ｔ 检验选择法［１８］，以 ０．１ 概率的 ｔ 检验值
作为选择标准临界值，确定刨花楠人工林大个体林
木和小个体林木．ｔ 检验选择法为：
｜ `ｘ－ｘｉ ｜≥σ· ｋ（α，Ｎ）
式中：ｘ为样本平均值；ｘｉ为第 ｉ 个样本实际值；σ 为
样本标准差；ｋ（α，Ｎ）为概率函数；α 为检验概率；Ｎ
为样本容量．将大个体确定为胸径 ｘｉ ≥􀭰ｘ ±σ· ｋ
（０􀆰 １，Ｎ），小个体确定为胸径 ｘｉ≤􀭰ｘ±σ· ｋ（０．１，Ｎ）．
叶片 Ｎ、Ｐ 养分转移率 ＝ （生长季养分含量－非
生长季养分含量） ／生长季养分含量×１００％．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 刨花楠人工林个体大小分布特征
由图 １可看出，９ 年生刨花楠林地林木胸径为
３．０～１７．５ ｃｍ，平均胸径为 ８．７ ｃｍ，以 ８ 径阶株数最
多；１３年生刨花楠林地林木胸径为 ３．０ ～ ２０．０ ｃｍ，平
均胸径为 １２．６ ｃｍ，以 １２径阶株数最多．两林分中林
木直径分布偏左近似正态分布．
９年生和 １３ 年生林内小个体林木均为第 ４、６
径阶，９年生林地中大个体林木为第 １６、１８ 径阶，１３
年生林内大个体林木为 １８、２０ 径阶．随着年龄增大，
刨花楠人工林个体分化越明显．
图 １　 刨花楠人工林各径阶分布特征
Ｆｉｇ．１ 　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ．
２􀆰 ２　 不同大小刨花楠个体叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量
由表 ２可以看出，９年生与 １３ 年生刨花楠人工
林林木叶片平均 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量之间均存在显著差异．
叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量与胸径的关系在不同林龄中表现
不同．同一林龄中，不同胸径林木间叶片 Ｃ 含量差异
不显著；而叶片 Ｎ、Ｐ 含量之间存在显著差异．９ 年生
林木 Ｎ、Ｐ 含量与胸径呈显著正相关；１３年生林木叶
片 Ｎ、Ｐ 含量随胸径增大呈先下降后缓慢上升的变
化趋势（图 ２）．
对两林龄刨花楠而言，小个体（４ ～ ６ 径阶）林木
叶片 Ｎ、Ｐ 含量与胸径间的关系在 ９ 年生与 １３ 年生
林木间呈相反趋势，９ 年生小个体林木叶片 Ｎ、Ｐ 含
量与胸径呈正相关关系，但 １３年生小个体林木叶片
Ｎ、Ｐ 含量则与胸径呈负相关关系；当胸径增加到 １４
径阶时，两林龄林木叶片 Ｎ、Ｐ 含量均随胸径增大而
上升（图 ２）．
表 ２　 刨花楠人工林叶片养分含量、化学计量比值及变异系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ， ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓ ａｎｄ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
林龄
Ｓｔａｎｄ ａｇｅ
（ａ）
碳 Ｃａｒｂｏｎ
含量 Ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ·ｇ－１）
ＣＶ
（％）
氮 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
含量 Ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ·ｇ－１）
ＣＶ
（％）
磷 Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
含量 Ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ·ｇ－１）
ＣＶ
（％）
Ｃ ∶ Ｎ ＣＶ
（％）
Ｃ ∶ Ｐ ＣＶ
（％）
Ｎ ∶ Ｐ ＣＶ
（％）
９ ４８６．４３±９．２４ｂ １．９ １５．２０±１．２７ｂ ８．４ ０．８３±０．１４ｂ １７．５ ３２．４８±２．７１ａ ８．３ ６１７．０１±１１４．３８ａ １８．５ １８．８１±２．４１ａ １２．８
１３ ５００．９４±２１．４８ａ ４．３ １６．３５±０．９７ａ ５．９ ０．９１±０．１４ａ １５．２ ３０．１３±１．５６ｂ ５．２ ５７２．８２±７５．３９ａ １３．２ １９．４１±２．１５ａ １１．１
０３９１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 刨花楠胸径与叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量的关系
Ｆｉｇ．２ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＤＢＨ ａｎｄ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ．
２􀆰 ３　 不同大小刨花楠个体叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量比
特征
林木叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量比特征在不同林龄
中存在差异．９年生和 １３ 年生刨花楠林木叶片间平
均 Ｃ ∶ Ｎ存在显著差异，而两林龄中林木叶片平均
Ｃ ∶ Ｐ 及 Ｎ ∶ Ｐ 则无显著差异（表 ２）．９ 年生刨花楠
叶片平均 Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 大于 １３年生刨花楠，而 Ｎ ∶ Ｐ
平均值则小于 １３ 年生刨花楠．两林地中，刨花楠不
同大小（胸径）林木叶片间的 Ｃ ∶ Ｐ、Ｃ ∶ Ｎ 及 Ｎ ∶ Ｐ
均存在显著差异．
９年生刨花楠叶片 Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 和 Ｎ ∶ Ｐ 与胸径
呈显著线性负相关；１３ 年生刨花楠叶片 Ｃ ∶ Ｐ 和
Ｎ ∶ Ｐ随胸径增大呈先上升后缓慢下降的抛物线关
系，叶片 Ｃ ∶ Ｎ随胸径增大呈线性上升趋势．９ 年生
小个体林木叶片中 Ｃ ∶ Ｐ 和 Ｎ ∶ Ｐ 均高于 １３年生林
木，当 ９ 年生林木胸径增至 １４ 径阶以上时，其叶片
Ｃ ∶ Ｐ 和 Ｎ ∶ Ｐ 值均低于 １３ 年生林木，且随胸径增
大而下降（图 ３）．
图 ３　 刨花楠胸径与叶片化学计量比的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｏｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＤＢＨ ａｎｄ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓ
ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ．
２􀆰 ４　 不同大小刨花楠个体叶片的 Ｎ、Ｐ 养分转移率
９年生刨花楠叶片 Ｎ、Ｐ 养分转移率高于 １３ 年
生刨花楠叶片．９ 年生刨花楠人工林叶片 Ｎ、Ｐ 养分
变化与胸径呈线性正相关；１３ 年生刨花楠叶片 Ｎ、Ｐ
养分变化率随胸径增大呈先下降后上升的趋势（图
４）．刨花楠林木叶片 Ｎ、Ｐ 养分所呈现出的“累积”和
“再吸收”特征在不同林龄及同一林龄不同大小个
体间表现不同，也反映其对不同生长环境和不同相
对生长速率的养分响应与适应策略．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 不同大小刨花楠个体叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量变化特征
叶片是植物进行光合作用等其他生理代谢活动
的重要场所．叶片 Ｃ 含量不仅反映植物吸收单位养
分同化 Ｃ的能力［１９－２０］，也是植物对环境养分状态的
响应．本研究中，同龄林内不同个体间叶片中 Ｃ 含量
差异不显著，反映了同一生境中林木叶片 Ｃ 含量具
有相对稳定性．１３年生刨花楠叶片 Ｃ 含量显著高于
９年生林，表明不同林龄阶段，刨花楠叶片的固碳能
１３９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张蕾蕾等： 刨花楠叶片碳氮磷化学计量比与个体大小的关系　 　 　 　 　
图 ４　 不同林龄刨花楠叶片 Ｎ、Ｐ 转移率
Ｆｉｇ．４　 Ｎ ａｎｄ Ｐ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ ｌｅａｖｅｓ ａｔ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｎｄ ａｇｅｓ．
力不同．两林龄叶片平均 Ｃ 含量均低于千烟洲亚热
带湿地松人工林（５２２．７０±１９．６２ ｍｇ·ｇ－１）植物叶片
的平均 Ｃ含量［２１］，但高于浙江天童山地区［２２］常绿
阔叶林（４１０．５０±２０．２８ ｍｇ·ｇ－１）植物叶片的平均 Ｃ
含量．
叶片 Ｎ、Ｐ 养分特征不仅反映植物自身的生长
特性，也是对生境长期适应的结果［２２－２３］ ．９ 年生刨花
楠叶片 Ｎ、Ｐ 含量随个体（胸径）增加而增加，大个体
对养分的需求高于小个体［２４］；１３ 年生刨花楠叶片
Ｎ、Ｐ 含量与个体大小（胸径）呈先下降后上升的趋
势．两林龄刨花楠叶片 Ｎ、Ｐ 含量在小个体中变化趋
势相反，但在大个体中则呈相同变化趋势（随个体
增加而增加），其原因可能是由于小个体在不同年
龄林分中所遭受的环境竞争（如光照等）压力不同
（随年龄增加而增加），大个体在不同年龄林分中却
始终处于相对优势状态，环境竞争压力对其影响不
大．另外，也可能是 Ｎ、Ｐ 养分在不同林木组织中的
分配模式不同所引起［２４－２５］ ．有研究表明，林木随个
体增大，其树干中 Ｐ 累积量的增长速率（ｂ ＝ ０．５２）高
于叶片（ｂ ＝ ０．１２） ［２４］；随年龄的增长，会出现形成支
持性和“寡养分”组织的速率高于形成用于代谢功
能和“丰养分”组织的速率现象［２６］ ．
两刨花楠林木叶片平均 Ｎ、Ｐ 含量均低于全国
尺度 植 物 叶 片 均 值 （ ２０． ２４ ｍｇ · ｇ－１、 １􀆰 ４６
ｍｇ·ｇ－１） ［２７］和中国东部南北样带常见植物叶片 Ｎ、
Ｐ 含量均值（１９．０９ ｍｇ·ｇ－１、１．５６ ｍｇ·ｇ－１） ［２８］ ．本研
究区刨花楠处于快速生长阶段，其对 Ｎ、Ｐ 养分需求
较高，因而用于生长所消耗的叶片 Ｎ、Ｐ 养分较多，
造成叶片中 Ｎ、Ｐ 含量偏低．另外，土壤是植物生长
所需养分的主要提供者，其有效性养分含量直接影
响着植物个体生长状况和群落生产力［２９］ ．众多学者
研究发现，土壤养分与植物叶片养分含量之间存在
显著的正相关性［３０－３１］ ．本研究区处于土壤发育相对
成熟的亚热带山地地区，其土壤中 Ｐ 含量低于全国
平均水平（０．５６ ｍｇ·ｇ－１） ［２７］（表 １），这也可能是影
响刨花楠叶片 Ｐ 含量较低的重要原因之一．此外，林
分密度也影响着植物的形态结构与叶片养分含量，
成熟叶片 Ｎ、Ｐ 含量及凋落叶 Ｐ 含量随着林分密度
增加而降低，在林分密度较低的条件下，植物个体可
拓展生存空间、维持较高的光同化产物；高密度林分
中，植物个体对环境中有限资源的竞争会加剧［１９］ ．
这可能也是引起两刨花楠林木叶片平均 Ｎ、Ｐ 含量
偏低的原因．
３􀆰 ２　 不同大小刨花楠个体叶片化学计量比变化特征
叶片 Ｎ ∶ Ｐ 特征在一定程度上反映着植物 Ｎ、Ｐ
养分的动态平衡．当植物处于干扰或胁迫环境时，会
通过生态化学计量比的可塑性调整体内 Ｎ、Ｐ 含量
与 Ｎ ∶ Ｐ ［５，３２］，改变植物对养分吸收、储存与物质分
配模式［４－５］ ．个体大小的差异会导致器官化学计量比
对植物生长和生产力的影响方式发生改变［２４，３３］ ．此
外，随植物林龄的增长，植物个体的生物物理学机能
也会发生变化，即植物生长速率或新陈代谢等功能
差异也会影响其对 Ｎ、Ｐ 养分需求及 Ｎ ∶ Ｐ 的稳定
性［４］，通常高生长速率植物叶片 Ｎ ∶ Ｐ 低于慢速生
长植物，因其光合组织内含有较低的 Ｎ ∶ Ｐ ［２４］ ．本研
究中，９年生刨花楠人工林随胸径增大叶片 Ｎ ∶ Ｐ 呈
下降趋势，而 １３年生人工林叶片 Ｎ ∶ Ｐ 则呈现“上
升⁃下降”的模式，表明刨花楠在不同年龄可能通过
不同的生长速率和养分吸收能力对 Ｎ ∶ Ｐ 进行调
整．本研究中，１３年生人工林叶片 Ｎ ∶ Ｐ 均值高于 ９
年生人工林，两林分中的叶片 Ｎ ∶ Ｐ 都显著高于中
国南北样带 ６５４种常见植物 Ｎ ∶ Ｐ（１５．３９） ［２８］，表明
本研究区植物叶片中 Ｐ 含量相对较低．通过对比 ９
年生和 １３ 年生林木叶片 Ｎ、Ｐ 变异系数也发现，叶
片 Ｐ 含量对刨花楠生长更为重要［２４］ ．
叶片 Ｃ ∶ Ｎ与 Ｃ ∶ Ｐ 反映了植物对 Ｎ、Ｐ 养分的
利用效率．本研究中，９ 年生刨花楠人工林叶片 Ｃ ∶
Ｎ与 Ｃ ∶ Ｐ 均高于 １３ 年生人工林，两人工林均低于
我国亚热带人工林［２１］及天童山地区常绿阔叶林［２２］
２３９１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
的 Ｃ ∶ Ｎ与 Ｃ ∶ Ｐ 均值（分别为 ４０．４、７２８．０ 及 ３９．９、
７５８），但均高于中国东部南北样带森林生态系统
１０２ 个优势种叶片 Ｃ ∶ Ｎ 与 Ｃ ∶ Ｐ 均值 （ ２９． １、
３１３􀆰 ９） ［３４］ ．在同一龄林中，９年生人工林叶片 Ｃ ∶ Ｎ、
Ｃ ∶ Ｐ 与个体大小呈显著的负相关，但 １３ 年生人工
林叶片 Ｃ ∶ Ｎ 却与个体大小呈显著的线性正相关，
其叶片 Ｃ ∶ Ｐ 则与个体大小呈显著先上升、后下降
的抛物线关系．其原因可能是不同年龄刨花楠个体
间因生长速率不同而产生对叶片 Ｎ、Ｐ 养分需求的
差异．
３􀆰 ３　 不同大小刨花楠个体叶片 Ｎ、Ｐ 养分转移特征
季节是影响植物叶片养分含量变化的重要因素
之一．植物体内的结构、功能和储藏性物质的分配模
式在不同季节表现不同［３５］ ．叶片在不同年龄阶段的
结构和功能也影响其对养分吸收的选择性［３６］ ．通过
对不同年龄刨花楠叶片 Ｎ、Ｐ 养分在生长季与非生
长季之间的转移率变化特征分析，发现 ９ 年生刨花
楠叶片的 Ｎ、Ｐ 养分转移率与个体大小呈显著正相
关，１３年生叶片的 Ｎ、Ｐ 养分转移率则与个体大小呈
先下降、后上升的抛物线关系．产生这一现象，一方
面反映了其不同年龄阶段及同一年龄不同个体间因
生长速率差异而产生对叶片 Ｎ、Ｐ 养分需求不同，另
一方面也反映了林木在非生长季期间需提高叶片养
分保存能力以应对在生长季所需养分消耗的养分经
营策略［３７］ ．
通过分析 ９ 年生与 １３ 年生刨花楠叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ
化学计量特征与个体大小之间的关系发现：１）大个
体林木对环境的适应能力强于小个体林木；２）叶片
Ｐ 元素是本地区刨花楠生长的主要限制元素；３）不
同年龄及同一年龄不同个体间的林木相对生长速率
与叶片 Ｎ、Ｐ 养分转移率存在差异，导致其叶片中
Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其化学计量比与个体大小（胸径）的
关系复杂．不同个体对养分需求差异变化特征不仅
受环境因素的影响，也与植物遗传因素相关．然而，
目前对于刨花楠遗传因素的研究不多，因此，这是今
后努力的重要方向之一．
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ｔｉｃｓ ｉｎ ｎｅｅｄｌｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ
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３３９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张蕾蕾等： 刨花楠叶片碳氮磷化学计量比与个体大小的关系　 　 　 　 　
ｎｅｓｅ）
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Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７， ２１： １０３４－１０４３
作者简介　 张蕾蕾，女，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事自
然资源与环境研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｅｉｌｚｈ９１＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
４３９１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷