全 文 ：小兴安岭红皮云杉年轮⁃气候关系及其衰退原因∗
姚启超１　 王晓春２∗∗　 肖兴威１，３
（ １东北林业大学林学院， 哈尔滨 １５００４０； ２东北林业大学生态研究中心， 哈尔滨 １５００４０； ３国家知识产权局， 北京 １０００８８）
摘　 要　 运用树木年轮学方法，建立了小兴安岭丰林自然保护区不同海拔 ２ 个红皮云杉树轮
宽度年表，研究其与局地温度、降水、帕默尔干旱指数（ＰＤＳＩ）及大尺度气候因子的关系，探讨
红皮云杉径向生长的主要限制因子，分析其近几十年衰退的原因．结果表明： 小兴安岭红皮云
杉径向生长受温度限制作用强于降水，且生长季最低温度限制最强．不同海拔红皮云杉径向
生长对气候响应存在明显差异：低海拔红皮云杉径向生长与生长季（６—９ 月）年降水量呈显
著正相关；与不同深度土壤温度呈显著负相关，８０ ｃｍ 土层土温在生长季阶段限制作用最强；
与 ＰＤＳＩ在生长季呈显著正相关．高海拔红皮云杉与空气温度、降水、土壤温度及 ＰＤＳＩ 的关系
没有低海拔显著．小兴安岭红皮云杉衰退可能与北大西洋多年代际振荡（ＡＭＯ）、太平洋年代
际振荡（ＰＤＯ）的相位转变以及 １９８０ 年后的显著升温有一定关联，上述因素的耦合作用使该
区土壤蒸发量加大，暖干化现象加剧，进而导致低海拔红皮云杉生长衰退．
关键词　 红皮云杉； 树轮； 气候变暖； 生长衰退； 土壤温度
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－１９３５－１０　 中图分类号　 Ｓ７１３； Ｘ５０２　 文献标识码　 Ａ
Ｃｌｉｍａｔｅ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｃａｕｓｅｓ ｏｆ ｉｔｓ ｒｅｃｅｎｔ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’
ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉｎａ． ＹＡＯ Ｑｉ⁃ｃｈａｏ１， ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｃｈｕｎ２， ＸＩＡＯ Ｘｉｎｇ⁃ｗｅｉ１，３ （１Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅ⁃
ｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ； ３Ｓｔａｔｅ Ｉｎｔｅｌｌｅｃｔｕａｌ Ｐｒｏｐｅｒｔｙ Ｏｆｆｉｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００８８， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（７）： １９３５－１９４４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｗｏ ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｗｉｄｔｈ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｔ ｔｗｏ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｉｎ Ｆｅｎｇｌｉｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｄｅｎｄｒｏｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｃａｌ
ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｍａｉｎ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ ｔｈｅ ｔｗｏ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ， ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓ ａｎｄ ｌｏｃａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， Ｐａｌｍｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｅｖｅｒｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ （ＰＤＳＩ）， ａｎｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ ｏｆ Ｐ． ｋｏ⁃
ｒａｉｅｎｓｉｓ ｇｒｏｗｔｈ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｅｘｐｌｏｒｅｄ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ．
ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｂｙ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｗｅａｋ． Ｃｌｉｍａｔｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ． Ｒａｄｉａｌ
ｇｒｏｗｔｈｓ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｔ ｔｈｅ ｌｏｗ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎ （Ｊｕｎｅ－Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ） ａｎｄ ｗｈｏｌｅ ｙｅａｒ， ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｐｔｈｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ａｔ ８０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｉｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉ⁃ｆｉｃａｎｔｌｙ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＰＤＳＩ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ
ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ａｉｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ， ａｎｄ ＰＤＳＩ ｗｅｒｅ ｎｏｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｓ ｔｈａｔ ａｔ ｔｈｅ ｌｏｗ ａｌｔｉｔｕｄｅ． Ｇｒｏｗｔｈ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｐｈａｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ａｔｌａｎｔｉｃ ｍｕｌｔｉｄｅｃａｄａｌ ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎ （ＡＭＯ） ａｎｄ Ｐａｃｉｆｉｃ ｄｅｃ⁃
ａｄａｌ ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎ （ＰＤＯ） ａｎｄ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｓｉｎｃｅ １９８０． Ｔｈｅ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
ａｂｏｖｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｍｉｇｈｔ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｏｉｌ ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘａｃｅｒｂａｔｅｄ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｄｒｙｉｎｇ ｐｈｅ⁃
ｎｏｍｅｎａ， ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ ｃａｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｔ ｔｈｅ ｌｏｗ ａｌｔｉｔｕｄｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ； ｔｒｅｅ ｒｉｎｇ； ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ； ｇｒｏｗｔｈ ｄｅｃｌｉｎｅ； ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
∗中央高校基本科研业务费专项（ＤＬ１３ＥＡ０５⁃０２）、教育部“新世纪优秀人才支持计划”项目（ＮＣＥＴ⁃１２⁃０８１０）、黑龙江省留学归国人员科学基金
项目（ＬＣ２０１２Ｃ０９）和东北林业大学研究生自主创新基金项目（２５７２０１４ＡＡ３２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｘｃ⁃ｃｆ＠ ｎｅｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０９⁃０９收稿，２０１５⁃０４⁃０２接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： １９３５－１９４４
　 　 全球变暖已是不争的事实，过去 ５０年升温率几
乎是过去 １００ 年的 ２ 倍，温度升高在北半球高纬度
地区尤为明显［１］，这种升温会对高纬度森林及树木
生长产生重要影响．云冷杉林是我国寒温性常绿针
叶林中分布最广的森林类型［２］，其面积和蓄积量分
别占小兴安岭天然林总量的 ２０％和 ２３％［３］，红皮云
杉（Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）是小兴安岭云冷杉林的建群种
之一．因此，分析不同海拔红皮云杉生长与气候关
系，可以为揭示全球变暖背景下云冷杉林的响应以
及探讨最近几十年小兴安岭谷地云冷杉林衰退原因
提供重要的科学支持．
目前，已开展气候变化对云冷杉林生长、分布影
响研究［４－８］，有些地区云冷杉径向生长随气温升高
而下降［９－１１］，甚至可能导致云冷杉林衰退［１２］ ．温度
升高，降水变化不大或减少时会导致气候暖干化，而
云冷杉林喜冷湿［１３］，因此可能不利于其生长．２０ 世
纪 ９０年代，小兴安岭地区谷地红皮云杉大面积死
亡，谷地云冷杉林出现衰退现象．王庆贵［１２］认为，这
是气候变暖导致冻土北移造成的，也进行过其他相
关研究，但没有形成共识．西班牙欧洲黑松（Ｐｉｎｕｓ
ｎｉｇｒａ）、欧洲赤松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）等衰退可能是由
全球升温导致的暖干化与林分过密造成的［１４］，还有
一些森林衰退也可能与全球气候变化有一定的联
系［１５－１７］ ．气候变暖会引起土温升高，导致土壤含水
率发生变化． Ｉｗａｓａｋｉ 等［１８］认为，这可能是致使俄罗
斯雅库茨克附近泰加林衰退的原因．除了气候变暖
外，大尺度气候变化也可能影响局地树木生长．Ｇｕａｎ
等［１９］发现，厄尔尼诺⁃南方涛动（Ｅｌ Ｎｉñｏ⁃ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｏｓ⁃
ｃｉｌｌａｔｉｏｎ， ＥＮＳＯ）和太平洋年代际涛动（Ｐａｃｉｆｉｃ ｄｅｃ⁃
ａｄａｌ ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎ， ＰＤＯ）对台湾云杉（Ｐｉｃｅａ ｍｏｒｒｉｓｏｎｉｃｏ⁃
ｌａ）高生长有强烈的正影响．直接的气候变化，叠加
上 ＰＤＯ的影响可能会引发限制树木径向生长的气
候因素发生变化［２０－２１］，进而导致生长衰退．
本文利用小兴安岭丰林自然保护区不同海拔的
红皮云杉树轮，分析红皮云杉径向生长与局地及大尺
度气候因子的关系，比较不同海拔红皮云杉年轮气候
响应的差异，为确定小兴安岭红皮云杉径向生长的主
要限制因子，探讨小兴安岭云冷杉衰退原因及气候变
化背景下云冷杉林的经营管理提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
本研究位于黑龙江丰林国家级自然保护区内
（４８°０２′—４８°１２′ Ｎ，１２８°５９′—１２９°１５′ Ｅ）．丰林自然
保护区地处小兴安岭南坡中段，隶属伊春市五营区．
气候受东亚海洋气流与西伯利亚寒流的双重影响，
具有大陆性季风气候特点，冬季严寒少雪，夏季湿润
多雨．年平均气温－０．５ ℃，最冷月（１ 月）平均气温
－２３．５ ℃，极端最低气温可达－ ４４． ５ ℃，最热月（７
月）平均气温 ２０．２ ℃，极端最高气温 ３４．９ ℃ ．多年平
均降水量 ５００ ～ ８００ ｍｍ，降水集中在 ６—８ 月，约占
全年降水量的 ８３％．早霜 ９ 月中旬，晚霜 ５ 月下旬，
全年无霜期 １００ ～ １１０ ｄ．该区属低山丘陵地形，地势
由北部、东南部向中部缓缓升高，海拔在 ２８５ ～
６８８ ｍ．土壤由暗棕色森林土（占 ７９％）和沼泽土（占
２１％）组成［１２］ ．
本研究所采树种为红皮云杉，稍耐荫，喜生于湿
润土壤．与臭冷杉 （ Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）、鱼鳞云杉
（Ｐｉｃｅａ ｊｅｚｏｅｎｓｉｓ）混生在小兴安岭地区，海拔 ２００ ～
３００ ｍ的河谷地带和海拔 ３００～５００ ｍ的山麓平缓谷
地最多，以及零星分布于山坡、山脊之上．云冷杉林
内混生少量红松 （ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）、白桦 （ Ｂｅｔｕｌａ
ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、兴安落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）等，林下灌
木有花楷槭（Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ）、稠李（Ｐｒｕｎｕｓ ｐａ⁃
ｄｕｓ）、紫枝忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ）、少刺大叶蔷
薇 （Ｒｏｓａ ａｃｉｃｕｌａｒｉｓ）等，草本植物主要有兴安鹿药
（Ｓｍｉｌａｃｉｎａ ｄａｈｕｒｉｃａ ）、 林问荆 （ Ｅｇｕｉｓｅｔｕｍ ｓｙｌｖａｌｉ⁃
ｃｕｍ）、唢呐（Ｍｉｔｅｌｌａ ｎｕｄａ）、七瓣莲（Ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｅｕｒｏ⁃
ｐａｅａ）等．云冷杉林下具有发达的苔藓层，尤以塔藓
（Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ）、毛梳藓 （Ｐｔｉｌｉｕｍ ｃｒｉｓｔａ⁃ｃａｓ⁃
ｔｒｅｎｓｉｓ）、赤茎藓（Ｐｌｅｕｒｏｚｉｕｍ ｓｃｈｒｅｂｅｒｉ）为典型．树干、
树枝上常附生一些苔藓、地衣，如小白齿藓（ Ｌｅｕｃ⁃
ｏｄｏｎ ｐｅｎｄｕｌｕｓ）、羽平藓（Ｎｅｃｋｅｒａ ｐｅｎｎａｔａ）和长松萝
（Ｕｓｎｅａ ｌｏｎｇｉｓｓｉｍａ）等［３］ ．
１􀆰 ２　 采样和年表建立
依据红皮云杉生长立地的情况，选取 ２ 个样点
进行树轮采样（表 １）：１）生长在典型暗棕壤、立木密
集的低海拔红皮云杉（ＤＨＹ）；２）立地条件优越、有
多层垂直郁闭群落外貌的高海拔红皮云杉（ＧＨＹ）．
低海拔地区存在大量死亡的红皮云杉，高海拔红皮
云杉死亡很少．在 ２个样点内选取长势良好、年龄较
大的红皮云杉，在胸径处（１．３ ｍ）用生长锥钻取同一
朝向（平行于坡）的树轮样本．将得到的样本放入管
内，标记编号．每株树木采集 １ 个年轮样芯，总计采
集 ６８个样芯．将样芯带回实验室，按照 Ｓｔｏｋｅｓ 等［２２］
的方法进行树轮预处理，经干燥、固定、打磨后，在体
视显微镜下用骨架图法进行目视交叉定年．之后，
用Ｖｅｌｍｅｘ年轮宽度测量仪（ Ｖｅｌｍｅｘ ＴＡ Ｔｒｅｅ Ｒｉｎｇ
６３９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 小兴安岭红皮云杉年表的主要统计特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍａｊｏｒ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｏｒ ｓｔａｎｄａｒｄ ｃｈｒｏ⁃
ｎｏｌｏｇｉｅｓ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
项目
Ｉｔｅｍ
低海拔
ＤＨＹ
高海拔
ＧＨＹ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
１２９°０７′１２．０″ １２９°０３′４５．７″
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
４８°０５′４３．４″ ４８°０６′３３．８″
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ）
３１９ ５４１
样芯数量
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｏｒｅｓ
３３ ３５
时间跨度
Ｔｉｍｅ ｓｐａｎ （ＥＰＳ ＞０．８５）
１８７３－２０１１ １８２１－２０１１
平均敏感度
Ｍｅａｎ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ
０．１６ ０．２０
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
０．３０ ０．３８
平均相关系数
Ｍｅａｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
０．３１ ０．３５
信噪比
Ｓｉｇｎａｌ⁃ｔｏ⁃ｎｏｉｓｅ ｒａｔｉｏ
１２．０４ １２．４６
一阶自相关
Ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｒｄｅｒ １
０．８３ ０．８８
样本代表性
Ａｇｒｅｅｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ
０．９２ ０．９３
第一特征根解释量
Ｖａｒｉａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ （％）
３８．３ ４５．３
ＤＨＹ： Ｌｏｗ ａｌｔｉｔｕｄｅ； ＧＨＹ： Ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ．
Ｓｙｓｔｅｍ， Ｖｅｌｍｅｘ， Ｉｎｃ．）对树木年轮宽度进行逐年测
量，测量精度为 ０． ００１ ｍｍ．测量后的样本序列用
ＣＯＦＥＣＨＡ程序对定年和测量结果进行检验［２３］，以
确保每一生长年轮具有准确的日历年龄，消除定年
和宽度测量过程中出现的错误．用 ＡＲＳＴＡＮ 程序进
行去趋势和标准化［２４］，去趋势方法采用负指数或线
性函数进行，以减少因年龄变化等带来的影响，用双
权重平均法计算年表，并应用 Ｏｓｂｏｒｎ 等［２５］的方法
稳定变异剔除因复本量变化导致的波动差异．最终
建立 ２个海拔的红皮云杉标准年表．
１􀆰 ３　 气象资料与统计分析
气候数据由黑龙江省气象局五营气象站（４８°
０６′ Ｎ，１２９°１４′ Ｅ，海拔 ２８８ ｍ）提供．选取月平均温
度、月平均最高温度、月平均最低温度和月总降水量
（１９５８—２０１１ 年）以及 ０、５、２０ 和 ８０ ｃｍ 土壤温度
（１９６０—２０１２年）、１６０ 和 ３２０ ｃｍ 土壤温度（１９８０—
２０１２年）与 ２个红皮云杉年表进行相关分析．同时，
计算前一年生长季（ＰＧ，６—９月）、冬季（ＰＷ，－１２—
２月）、生长季前（ＢＧ，４、５月）、当年生长季（ＣＧ，６—
９月）和年平均（Ｊ⁃Ｄ，１—１２ 月） 气温、降水量 １２ 个
指标与 ２个年表的相关关系．另外，分析了大西洋多
年代际振荡（Ａｔｌａｎｔｉｃ ｍｕｌｔｉｄｅｃａｄａｌ ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎ， ＡＭＯ，
１９４８—２０１１年）和太平洋年代际振荡（Ｐａｃｉｆｉｃ ｄｅｃ⁃
ａｄａｌ ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎ， ＰＤＯ， １９００—２０１１年）与红皮云杉径
向生长的关系，ＡＭＯ和 ＰＤＯ数据来自美国国家气候
数据中心（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｎｃｄｃ．ｎｏａａ．ｇｏｖ）．采用帕默尔干
旱指数（Ｐａｌｍｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘ， ＰＤＳＩ， ２􀆰 ５° ×
２􀆰 ５°， １９１２—２００５年）分析干旱对红皮云杉径向生长
的影响［２６］，选取离该样 点 最 近 的 ＰＤＳＩ 指 数
（４８．７５° Ｎ，１２８．７５° Ｅ）进行相关性分析．针对 １９８０ 年
后的暖干化现象将各气候数据进行分段处理分析．
１􀆰 ４　 数据处理
利用 ＳＰＳＳ １６．０软件分析红皮云杉径向生长与
各气象因子（温度、降水、土壤温度、ＡＭＯ 和 ＰＤＯ、
ＰＤＳＩ）的关系．利用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １１．０ 软
件作图．显著性水平设为 α＝ ０．０５．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 年表特征
由图 １ 可以看出，小兴安岭丰林保护区高海拔
红皮云杉（ＧＨＹ）年轮序列最长为 ２４２ 年（１７６９—
２０１１年），低海拔谷地红皮云杉（ＤＨＹ）年轮序列相
对较短，但也达到了 １５５ 年 （ １８５６—２０１１ 年 ）．
１９７６—１９８７年，２个年表都呈现出极大的衰退趋势．
但二者存在差异：ＤＨＹ年表在１９９２年后出现明显
图 １　 小兴安岭丰林自然保护区不同海拔红皮云杉标准年表
Ｆｉｇ．１　 Ｓｔａｎｄａｒｄ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉ⁃
ｔｕｄｅｓ ｉｎ Ｆｅｎｇｌｉｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｘｉａｏｘｉｎｇ ’ ａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
ａ）高海拔 Ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ； ｂ）低海拔 Ｌｏｗ ａｌｔｉｔｕｄｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
Ｔｉ： 树轮指数 Ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｉｎｄｅｘ； Ｃｎ： 构成年表的复本量 Ｃｏｒｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ．
７３９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姚启超等： 小兴安岭红皮云杉年轮⁃气候关系及其衰退原因　 　 　 　 　
图 ２　 小兴安岭红皮云杉标准年表与气候因子的相关分析
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅａｓｏｎａｌ ａｎｄ ｍｏｎｔｈｌｙ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｓｔａｎｄａｒｄ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ⅰ： 最高气温 Ｍａｘｉｍｕｍ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ⅱ： 最低气温 Ｍｉｎｉｍｕｍ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ⅲ： 均温 Ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ⅳ： 降水 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ． ＰＧ： 前一
个生长季 Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； ＣＧ： 当年生长季 Ｃｕｒｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； Ｊ⁃Ｄ： 年平均 Ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ； ＰＷ： 冬季 Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｗｉｎｔｅｒ； ＢＧ： 生长季
前 Ｂｅｆｏｒｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； ｐ： 前一年 Ｐｒｅ⁃ｙｅａｒ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
的下降趋势，而 ＧＨＹ下降趋势不明显．
　 　 从平均敏感度、信噪比、样本代表性等年表统计
特征来看（表 １），高海拔红皮云杉（ＧＨＹ）的年表质
量较佳．２ 个年表的平均敏感度、信噪比、第一特征
根解释量以及样本代表性都比较高，表明红皮云杉
适合进行年轮气候学研究（表 １）．
２􀆰 ２　 红皮云杉径向生长与气候的关系
两个地点的红皮云杉径向生长受温度影响明显
大于降水，其中，温度指标中限制最强的是平均最低
温度，最弱的是平均最高温度．不同海拔红皮云杉与
温度的相关性表现较为一致，且当年生长季低温对
红皮云杉的影响最大．低海拔红皮云杉受降水的影
响较大，分别与上年生长季（６—９ 月）、当年生长季
（６—９月）年降水量达到显著正相关，而高海拔红皮
云杉与降水量相关性不显著（图 ２）．
　 　 生长季浅层（０～２０ ｃｍ）土壤温度对红皮云杉径
向生长有明显的限制作用（图 ３），除 ０ ｃｍ 当年 ５、９
月土温与红皮云杉年表相关性不显著外，其余均呈
显著负相关．但不同海拔红皮云杉年表与 ０、５ 和
２０ ｃｍ土温之间的相关性差异不大，其变化规律表现
出一致性．不同海拔红皮云杉年表与 ８０、 １６０ 和
３２０ ｃｍ土温的相关性差异不大，而不同深度的土温
对红皮云杉的生长限制则不同，其中 ８０ ｃｍ 土壤温
度对红皮云杉的生长影响最大，相关性最强出现在
３—５月以及生长季阶段．ＰＤＳＩ与不同海拔红皮云杉
年表的相关分析表明（图 ３），ＤＨＹ 年表与 ＰＤＳＩ 的
月份和季度指数均呈显著正相关，其中相关性最强
出现在生长季阶段．而 ＧＨＹ年表无显著相关性．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 红皮云杉径向生长的气候限制因素
丰林自然保护区高海拔红皮云杉的径向生长主
要受温度制约，与降水关系不显著．低海拔红皮云杉
受降水影响明显，且与气候相关性更好，这与之前研
究有所差异［２７－２９］ ．红皮云杉受生长季最低温度的限
制最强，一般认为生长季是植物生长最旺盛的时期，
生长季温度变化会直接影响树木的光合、呼吸作用．
生长季温度升高会使光合、呼吸作用速率显著增强，
由于二者最适温度有差别，所以呼吸作用速率增加
更明显［３０］ ．最低温度一般出现在夜间，温度升高使
夜间植物呼吸作用加强．光合作用产物是一定的，呼
吸作用消耗了大部分产物，导致用来供给树木生长
的营养物质减少，生长减慢．高海拔与低海拔年表与
前一年冬季、生长季前的平均最低温度呈显著负相
关．其中，与前一年冬季呈负相关，可能由于针叶树
种在－２５ ℃还会有呼吸作用，而＜１０ ℃光合作用不
８３９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 小兴安岭红皮云杉标准年表与不同深度土温、ＰＤＳＩ、ＰＤＯ和 ＡＭＯ的相关分析
Ｆｉｇ．３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｐｔｈｓ， ＰＤＳＩ， ＰＤＯ ａｎｄ ＡＭＯ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｓｔａｎｄａｒｄ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓ ｏｆ Ｐｉ⁃
ｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
能正常进行［３０］ ．冬季温度回暖，有益于呼吸作用，却
消耗秋季积累的营养物质，不利于下一年红皮云杉
生长．与生长季前呈负相关，可能因温度升高，昼夜
温差大，冻融频度加快，造成光合受抑制，呼吸作用
加强，影响树体内部养分积累，导致生长减慢［３１–３２］，
生长季前土壤温度变化（图４）也证实了这种观点．
９３９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姚启超等： 小兴安岭红皮云杉年轮⁃气候关系及其衰退原因　 　 　 　 　
图 ４　 小兴安岭 １９５８—２０１１年（左）和 １９５８—１９８０年（右）温度、８０ ｃｍ土壤温度和降水的变化趋势
Ｆｉｇ．４　 Ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ８０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ａｔ ｔｗｏ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ １９５８－２０１１ （ｌｅｆｔ） ａｎｄ １９５８－１９８０
（ｒｉｇｈｔ） ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． Ａ： 年均最低气温 Ａｎｎｕａｌ ｍｉｎｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｂ： 生长季最低气温 Ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｃｕｒｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ；
Ｃ： 年均气温 Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｄ： 生长季平均气温 Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｃｕｒｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； Ｅ： 生长季前 ８０ ｃｍ 土温 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｉｎ ８０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｂｅｆｏｒｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； Ｆ： 年均 ８０ ｃｍ土温 Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ８０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ； Ｇ： 生长季 ８０ ｃｍ 土温 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ
８０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｃｕｒｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； Ｈ： 年均降水量 Ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ； Ｉ： 生长季降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｕｒｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ．
红皮云杉与前一年温度相关，可能是温度的“滞后
效应” ［３３］ ．前一年生长季温度升高，树木生长季延
长，使树木存留在体内的营养物质消耗，进而减少了
对下一年的营养物质供应［２７］ ．ＤＨＹ红皮云杉与生长
０４９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
季降水呈正相关，表明生长季干旱可能出现在低海
拔地区，升温造成了土壤蒸发量增大，根系缺水，进
而影响了低海拔红皮云杉的生长．
３􀆰 ２　 气候变暖与红皮云杉的衰退
３􀆰 ２􀆰 １暖干化与红皮云杉衰退　 １９５８—２０１１ 年小兴
安岭地区的气象资料（包括月平均温度、月平均最低
温度、月平均最高温度、不同深度土壤温度）分析表
明，东北地区显著升温出现在 １９８０年左右（图 ４）．
　 　 １９８０年以后显著升温造成的暖干化可能是红
皮云杉衰退的原因之一．低海拔红皮云杉（大量死亡
区域） 年表与 ７、 ９ 月温度的相关性由增温前
（１９５８—１９８０年）的不相关转为增温后（１９８０—２０１１
年）的显著负相关（图 ５）．降水的变化则更为明显，
１９８０年之前 ＤＨＹ年表与降水不相关，１９８０ 年之后
水分为红皮云杉生长的主要限制因子，其中，当年
８—９月、当年生长季年总降水均与 ＤＨＹ 年表呈显
著正相关（图 ５）．高海拔区域这种变化不明显，表现
为 １９８０年后降水、温度不再是红皮云杉径向生长的
限制因子（图 ５）．由此推断，变暖加剧了低海拔地区
土壤水分的蒸发，使可利用土壤水分下降，导致红皮
云杉生长减缓［３４］ ．
　 　 不同海拔红皮云杉与 ＰＤＳＩ 的分段响应进一步
表明暖干化对红皮云杉衰退的影响（图 ６）．低海拔
区域，１９８０年前 ＤＨＹ红皮云杉与 ＰＤＳＩ 相关性不显
著，１９８０年后则与当年 ９月、当年生长季的 ＰＤＳＩ 指
数显著正相关．高海拔却不存在这种关系．ＰＤＳＩ 是反
映地表水分状况的很好指标［２６，３５］，并能有效反映土
壤湿度和区域干湿状况，这表明生长季土壤干旱可
能是低海拔红皮云杉生长衰退的原因之一．
３􀆰 ２􀆰 ２土壤温度对红皮云杉径向生长的影响　 不同
海拔红皮云杉年表与 ０、５、２０ ｃｍ土温分段前后相关
性有一定差异，但不显著，而与 ８０ ｃｍ土温分段分析
差异显著，ＤＨＹ 年表与 ６—７ 月土温由升温前的显
著正相关转为升温后的显著负相关，ＧＨＹ 年表则无
此现象（图 ６）．王庆贵［１２］认为，红皮云杉的衰退可
能与气候变暖造成冻土的消融、消失有关，生长季
６０～８０ ｃｍ土壤温湿度对红皮云杉生长有重要影响．
随着气候变暖，小兴安岭多年冻土已有部分消
失［３６］；存在的岛状冻土层中，季节性融化的一般深
度为 ７０～１２０ ｃｍ［３７］ ．
红皮云杉为浅根性乔木［３８］，８０ ｃｍ 是红皮云杉
根系分布的主要伸展深度．１９８０年后土温显著升高，
造成根系呼吸作用加强，加之降水变化不大（图 ４），
导致多年冻土融化，土壤水分蒸发加剧，土壤含水率
降低．土壤水分除供给树木生长外，还承担对矿物质
的溶解、转化和养分运输的作用．因此，８０ ｃｍ土温升
图 ５　 不同海拔红皮云杉年轮对月平均温度、降水量的响应
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ｍｏｎｔｈｌｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ．
Ａ： 显著升温前 Ｂｅｆｏｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （１９５８—１９７９）； Ｂ： 显著升温后 Ａｆｔｅｒ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （１９８０—２０１１）． Ｔ：平均
温度 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｐ： 降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１４９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姚启超等： 小兴安岭红皮云杉年轮⁃气候关系及其衰退原因　 　 　 　 　
图 ６　 不同海拔红皮云杉年轮 ＰＤＳＩ指数和 ８０ ｃｍ土壤温度（Ｔ８０）的响应
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ｍｏｎｔｈｌｙ ｏｒ ｓｅａｓｏｎａｌ ＰＤＳＩ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ８０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ （Ｔ８０） ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ．
高不利于红皮云杉的径向生长［３９］ ．
在小兴安岭低海拔林内，自幼龄到成、过熟龄红
皮云杉均有死亡，且林内林分密度较大，林下衰退的
灌木和枯立木较多，幼苗有更新，但长势不佳．这可
能是在温度升高初期，冻土融化使土壤水分增加，林
内物种更新较快，林内物种密度变大．随着温度升
高，冻土由融化到消失，土壤水分可利用性因林木密
度变大而急剧减少，从而加速衰退［１４］ ．高海拔样地
植被稀疏，没有团状死亡的红皮云杉，这可能是因为
海拔相对较高，土温较低，冻土不易融化．
在降水变化不大时，土温升高不利于土壤中水
分维持［４０］ ．土温升高、土壤冻融会直接或间接地影
响植物的生长和生存［３９，４１－４２］ ． ８０ ｃｍ 土壤最低温度
出现在当年 ２ 月，２ 月土温在 １９８０—２０１２ 年间增温
显著．４月增温增幅最大，４ 月 ８０ ｃｍ 土温在 ２００３ 年
后高于 ０ ℃ ．１９８０年前，５月 ８０ ｃｍ土温一般在 ０ ℃
左右波动，但 １９８７ 年后土温显著高于 ０ ℃ ．这种在
生长季初期的持续增温会加速植物根系呼吸，受空
气温度限制光合作用较弱，造成养分消耗、生长减
缓［３４］ ．土壤温度在 ０ ℃波动会出现土壤冻融，对土
壤酶、养分循环、微生物数量和群落结构以及土壤
碳、氮流失等多方面产生影响［３９］ ．土温较高时，土壤
蒸发量也较大，易于失水干燥，而湿润土壤增温较干
燥土壤增温更平缓［４３］，１９８７—１９９８ 年大气增温平
缓，未出现明显的急剧升温，而此间土温加速升高可
能是土壤水分丢失造成的［２６］ ．
３􀆰 ２􀆰 ３大尺度气候变化与红皮云杉衰退　 大尺度气
候波动会影响区域气候，进而间接影响树木生
长［４４］ ．红皮云杉径向生长与 ＰＤＯ 和 ＡＭＯ 有很好的
相关性（图 ３），ＧＨＹ和 ＤＨＹ年表与 ＡＭＯ的相关性
最强月份均出现在当年生长季，ＧＨＹ 年表与 ＡＭＯ
的相关性较低海拔高．２ 个云杉年表对 ＰＤＯ 的响应
与 ＡＭＯ相比存在差异，ＤＨＹ 年表与 ＰＤＯ 相关性明
显高于 ＧＨＹ年表，而不同海拔年表对 ＰＤＯ 的响应
有一定的规律性，均为生长季前 ＰＤＯ指数相关性最
强．由于 ＡＭＯ和 ＰＤＯ具有年代际周期，故可以排除
趋势相关．红皮云杉生长衰退与 ＡＭＯ、ＰＤＯ 相位转
变存在较好的吻合，这在之前的研究也有证实［３４］ ．
生长加速阶段为 ＰＤＯ 由暖相位转至冷相位，同时
ＡＭＯ由暖相位波峰过渡到冷相位波谷，生长衰退恰
为 ＰＤＯ 由冷相位转至暖相位，而 ＡＭＯ 由冷相位波
谷过渡到暖相位波峰阶段．这种关系可能是由于
ＡＭＯ和 ＰＤＯ相位叠加，促使小兴安岭温度、降水改
变，从而影响红皮云杉的生长．大西洋海温异常增暖
加热了北半球对流层中高层，使得东亚大陆增温，进
而影响小兴安岭地区气候［４５］ ．同时，太平洋年代际振
荡引起东北地区温度与降水变化［４６］ ．ＮＣＥＰ ／ ＮＣＡＲ分
析表明，ＡＭＯ在生长季与小兴安岭地区温度呈显著
２４９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
正相关，ＰＤＯ与年降水呈显著负相关．红皮云杉年表
与 ＰＤＯ和 ＡＭＯ指数的相关分析表明，二者为暖相位
时不利于红皮云杉生长（图 ３）．ＡＭＯ 与 ＰＤＯ 的相位
叠加可能改变了小兴安岭地区水热状况，导致土壤水
分散失，进而影响红皮云杉的径向生长．
ＡＭＯ变化显著影响小兴安岭 ８０ ｃｍ 土壤温度，
二者无论月份、季度均呈显著正相关，且相关性最强
出现在当年 ４—５ 月．进一步对 ８０ ｃｍ 土温分析发
现，在 １９９２年 ４—５月 ８０ ｃｍ土温增速极快，至 １９９８
年达到极值．低海拔红皮云杉的死亡可能与气候变
化造成的土壤水分蒸发加剧，进而土壤水分下降有
关．高海拔区域温度低于低海拔地区，暖干化现象对
高海拔红皮云杉影响不大．高海拔红皮云杉在 １９７６
年 ＰＤＯ、ＡＭＯ相位改变时有明显的生长减缓趋势，
但没有导致红皮云杉死亡．另外，对土温分析发现，
五营地区土壤最低温出现在 ２ 月，生长季前的土壤
温度一般在 ０ ℃左右波动．１９８０ 年后，４、５ 月土壤温
度持续高于 ０ ℃（图 ４），小兴安岭多年岛状冻土消
失．生长季高温使根系呼吸作用加强，进而出现了红
皮云杉的死亡．
４　 结　 　 论
小兴安岭红皮云杉径向生长主要受温度限制，
尤其是生长季最低温度的限制作用最明显，８０ ｃｍ
土温在生长季前和生长季也是影响红皮云杉径向生
长的一个重要因素．不同海拔红皮云杉年表对气候
因子的响应存在差异，低海拔红皮云杉年表与气候
的相关性强于高海拔年表．红皮云杉径向生长还与
大尺度气候变化存在某种关联，主要体现在其径向
生长变化与 ＰＤＯ、ＡＭＯ 的相位改变有一定的同步
性．小兴安岭红皮云杉衰退与 １９８０ 年后显著升温造
成的暖干化现象存在一定关联．
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［１０］　 Ｌｉ Ｇ⁃Ｑ （李广起）， Ｂａｉ Ｆ （白　 帆）， Ｓａｎｇ Ｗ⁃Ｇ （桑卫
国）． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒ⁃
ｍｉｎｇ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ｊｅｚｏｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｋｏｍａｒｏ⁃
ｖｉｉ ａｔ ｔｈｅｉｒ ｕｐｐｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｌｉｍｉｔｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎ⁃
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［１１］ 　 Ｗｉｌｍｋｉｎｇ Ｍ， Ｊｕｄａｙ Ｇ． Ｒｅｃｅｎｔ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ｆｏｒｃｅｓ
ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｗｈｉｔｅ ｓｐｒｕｃｅ ａｔ ｔｒｅｅ ｌｉｎｅ
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ｉｎｄｕｃｅｄ ｍｕｌｔｉｆａｃｔｏｒ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ Ｓｃｏｔｓ ｐｉｎｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｙｒｅｎｅｅｓ
ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅ ｂｙ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｃｏ⁃
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（唐立娜）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｃｈｒｏ⁃
ｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ
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［２８］　 Ｃｈａｎｇ Ｊ⁃Ｆ （常锦峰）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｐ （王襄平）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃
Ｐ （张新平）， ｅｔ ａｌ． Ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｄａｘｉｎｇ’ ａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ （山地学报），
２００９， ２７（６）： ７０３－７１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｇｏｕ Ｘ⁃Ｈ （勾晓华）， Ｃｈｅｎ Ｆ⁃Ｈ （陈发虎）， Ｙａｎｇ Ｍ⁃Ｘ
（杨梅学）． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｗｉｄｔｈ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ ｏｆ
Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００４， ２４（１）： １７２－１７６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
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［３０］　 Ｐａｎ Ｒ⁃Ｃ （潘瑞炽）． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ
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［３１］　 Ｙｕａｎ Ｙ⁃Ｊ （袁玉江）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｆ （李江风）． Ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｕｒｕｍｑｉ Ｈｅｙｕａｎ ４５０ ｙｅａｒ ｗｉｎｔｅｒ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｒｉｅｓ， ｉｎ Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｌａｃｉ⁃
ｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｃｒｙｏｌｏｇｙ （冰川冻土）， １９９９， ２１ （ １）：
６４－７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｊ （陈振举）， Ｓｕｎ Ｙ （孙　 雨）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｙ （何
兴元）． ｅｔ ａｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ ｐｉｎｅ ｔｒｅｅ ｒｉｎｇ ｗｉｄｔｈ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｑｉａｎｓｈａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２００７， １８（１０）： ２１９１－２２０１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｌｉ Ｊ⁃Ｆ （李江风）， Ｙｕａｎ Ｙ⁃Ｊ （袁玉江）， Ｙｏｕ Ｘ⁃Ｙ （由
希尧）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｅｅ Ｒｉｎｇ Ｈｙｄｒｏ⁃
ｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｙａｏ Ｑ⁃Ｃ （姚启超）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｃ （王晓春）． Ｃｌｉｍａｔｅ⁃
ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｎｅｃ⁃
ｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ ’ ａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（北京林业大学学报）， ２０１３， ３５（２）： ３０－３８ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｄａｉ Ａ， Ｋｅｖｉｎ ＥＴ． Ｇｌｏｂａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔｓ ａｎｄ ｗｅｔ
ｓｐｅｌｌｓ： １９００－１９９５． Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｌｅｔｔｅｒｓ， １９９８，
２５： ３３６７－３３７０
［３６］　 Ｈｅ Ｒ⁃Ｘ （何瑞霞）， Ｊｉｎ Ｈ⁃Ｊ （金会军）， Ｌｖ Ｌ⁃Ｚ （吕兰
芝）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｃｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｒｅ⁃
ｇｉｏｎｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｐａｒｔ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｌａｃｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｃｒｙｏｌｏｇｙ （冰川冻
土）， ２００９， ３１（３）： ５２５－５３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｈ （王春鹤）， Ｚｈａｎｇ Ｂ⁃Ｌ （张宝林）， Ｌｉｕ Ｆ⁃Ｔ
（刘福涛）， ｅｔ ａｌ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｍｅｎａ ｏｆ ｐｅｒｍａ⁃
ｆｒｏｓｔ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ／ ／ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｏｃｉ⁃
ｅｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ｇｌａｃｉａｌ Ｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ Ｂｒａｎｃｈ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ
ｔｈｅ ５ｔｈ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ Ｇｌａｃｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｃｒｙｏ⁃
ｌｏｇｙ （Ｖｏｌ． ２）． Ｌａｎｚｈｏｕ： Ｇａｎｓｕ Ｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９６：
１０６３－１０７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｒｅｎ Ｘ⁃Ｗ （任宪威）． Ｄｅｎｄｒｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｒｙ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ Ｈｏｕｓｅ， １９９７： ６６－６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｗａｎｇ Ａ （王 　 奥）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｓｅａｓｏｎａｌ Ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｏｎ
Ｓｏｉｌ Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｐｒｏｐｅｒｔｙ ｉｎ Ａｌｐｉｎｅ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｓｏｉｌ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈｅｎｇｄｕ： Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｔ （王晓婷）， Ｇｕｏ Ｗ⁃Ｄ （郭维栋）， Ｚｈｏｎｇ Ｚ
（钟　 中）， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ
ｃｌｉｍａｔｅ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅ （地球科
学进展）， ２００９， ２４（２）： １８１－１９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｓｅｒｒｅｚｅ ＭＣ， Ｗａｌｓｈ ＪＥ， Ｃｈａｐｉｎ Ⅲ ＦＳ， ｅｔ ａｌ． Ｏｂｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎａｌ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｒｅｃｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈｉｇｈ⁃
ｌａｔｉｔｕｄｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｃｌｉｍａｔｉｃ Ｃｈａｎｇｅ， ２０００， ４６：
１５９－２０７
［４２］　 Ｗｉｔｈｉｎｇｔｏｎ ＣＬ， Ｓａｎｆｏｒｄ Ｊｒ ＲＬ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ
ｂｕｒｉｅｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ⁃
ａｌｐｉｎｅ ｔｕｎｄｒａ ｅｃｏｔｏｎｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００７， ３９： ６８－７５
［４３］ 　 Ｓｕｎ Ｘ⁃Ｙ （孙向阳）． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｒｙ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ Ｈｏｕｓｅ， ２００５： １４５－１５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４４］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｌ （张先亮）， Ｃｕｉ Ｍ⁃Ｘ （崔明星）， Ｍａ Ｙ⁃Ｊ
（马艳军）， ｅｔ ａｌ． Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｗｉｄｔｈ ｃｈｒｏｎｏ⁃
ｌｏｇｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｋｕｄｕｅｒ，
Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１（１０）： ２５０１－２５０７
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｍ （王彦明）． Ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｌｏｎｇ⁃Ｐｅｒｉｏｄ
Ｄｅｃａｄａｌ Ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎ （ ＡＭＯ）： Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｕｌｔｉ
Ｍｏｄｅｌ ｔｏ Ｓｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ Ｉｍｐａｃｔ ｏｎ Ａｓｉａｎ Ｍｏｎｓｏｏｎ Ｃｌｉ⁃
ｍａｔｅ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｑｉｎｇｄａｏ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍａｒｉｎｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｍａ Ｚ⁃Ｇ （马柱国）， Ｓｈａｏ Ｌ⁃Ｊ （邵丽娟）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｒｙ ／ ｗｅｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ Ｐａｃｉｆｉｃ ｄｅｃａｄｅ ｏｓｃｉｌ⁃
ｌａｔｉｏｎ （ ＰＤＯ） ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｓｔ １００
ｙｅａｒｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （大气科
学）， ２００６， ３０（３）： ４６４－４７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 姚启超，男，１９８７年生，博士研究生． 主要从事林
火生态学、树木年轮生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｏｃｈｅｎｇ００９９＠
１２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
４４９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷