全 文 ：镉胁迫对大蒜苗生理特性的影响及施钙的缓解效应∗
李　 贺　 连海峰　 刘世琦∗∗　 于新会　 孙亚丽　 郭会平
（山东农业大学园艺科学与工程学院 ／作物生物学国家重点实验室 ／农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，
山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 通过营养液水培方式，研究了镉（Ｃｄ２＋）对大蒜苗生长、光合特性、叶片酶活性及主要
矿质元素吸收的影响及增施不同浓度钙（Ｃａ２＋）对镉胁迫大蒜苗的缓解效应． 结果表明：与正
常生长的大蒜苗相比，施镉能明显降低大蒜苗的形态指标（株高、假茎粗、假茎长及鲜质量），
减少叶片的色素含量、净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｅ）及气孔导度（ｇｓ），减弱叶片中超氧化物
歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性并增加丙二醛（ＭＤＡ）含量，减少
根中矿质元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ）含量并增加 Ｃｄ 含量． 增施钙能显著促进镉胁迫大蒜苗的生
长，随所增施钙浓度的提高，大蒜苗的形态指标均呈现先增大后减小的趋势，在其浓度为 ２ 或
３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到峰值；同时，增施钙也可有效提高镉胁迫大蒜叶片的色素含量及光合参数
（Ｐｎ、Ｅ、ｇｓ），其变化趋势与形态指标类似，均在所增施钙浓度为 ２ 或 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１时最高；另
外，增施钙能增强镉胁迫大蒜叶片的抗氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ）活性并降低 ＭＤＡ 含量，还可
增加根中矿质元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ）含量并减少 Ｃｄ 含量，且施钙浓度为 ２ 或 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１时
效果最好．
关键词　 大蒜苗； 水培； 镉； 钙； 生理特性； 矿质元素
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０４－１１９３－０６　 中图分类号　 Ｓ６３３．４　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｇａｒｌｉｃ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｌｅｖｉａ⁃
ｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｌｃｉｕｍ． ＬＩ Ｈｅ， ＬＩＡＮ Ｈａｉ⁃ｆｅｎｇ， ＬＩＵ Ｓｈｉ⁃ｑｉ， ＹＵ Ｘｉｎ⁃ｈｕｉ， ＳＵＮ Ｙａ⁃ｌｉ，
ＧＵＯ Ｈｕｉ⁃ｐｉｎｇ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／
Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ ／ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ
Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｒｏｐｓ ｉｎ Ｈｕａｎｇｈｕａｉ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（４）： １１９３－１１９８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｄｍｉｕｍ （Ｃｄ２＋） ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ （Ｃａ２＋） ｉｎ ｎｕ⁃
ｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ， ｍａｉｎ ｍｉｎｅｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｇａｒｌｉｃ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃａｄｍｉｕｍ ｃｏｕｌｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｇａｒｌｉｃ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ｄｅｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ （Ｐｎ，
Ｅ， ｇｓ） ｏｆ ｌｅａｖｅｓ， ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅｓ （ＳＯＤ， ＰＯＤ， ＣＡＴ） ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ， ａｎｄ ａｌｓｏ ｃｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ Ｎ， Ｐ， Ｋ， Ｃａ， Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ Ｃｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｒｏｏｔｓ． Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ａｆｔｅｒ ａｄｄｉｎｇ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｌｃｉｕｍ ｔｏ ｇａｒｌｉｃ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ
ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｃｈ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｗｅｒｅ ｍａｘｉｍｉｚｅｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｃａｌｃｉｕｍ ｗａｓ ２ ｏｒ ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ． Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ， ｔｈｅ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅ⁃
ｔｅｒｓ （Ｐｎ， Ｅ， ｇｓ） ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅｙ
ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｌｃｉｕｍ ｗａｓ ２ ｏｒ ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ａｄｄｉｎｇ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｃａｌｃｉｕｍ ｔｏ ｇａｒｌｉｃ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅｓ （ＳＯＤ， ＰＯＤ， ＣＡＴ） ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｉｅｓ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ， ａｌｓｏ ａｄｄｅｄ ｔｈｅ Ｎ， Ｐ， Ｋ， Ｃａ， Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｒｅ⁃
ｄｕｃｅｄ ｔｈｅ Ｃｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｒｏｏｔｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｂｅｓｔ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｗａｓ ２ ｏｒ ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｇａｒｌｉｃ ｓｅｅｄｌｉｎｇ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｕｌｔｕｒｅ； ｃａｄｍｉｕｍ； ｃａｌｃｉｕｍ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ⁃
ｉｓｔｉｃ； ｍｉｎｅｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔ．
∗国家公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０１８）和山东省科技发展计划项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｓｑ９９＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０５⁃１５收稿，２０１５⁃０１⁃１４接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ４月　 第 ２６卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１５， ２６（４）： １１９３－１１９８
　 　 近年来，由于工业“三废”的排放、农田的污水
灌溉、有毒药剂（农药、除草剂、灭菌剂等）的使用
等，土壤中重金属含量显著增加．与其他重金属相
比，镉（Ｃｄ）以移动性大、毒性高等特点已成为最受
关注的重金属污染物之一［１］ ．镉对一般植物来说是
非必需元素，土壤中的镉被吸收后会积累在植物体
内，当其积累到一定程度时就会影响植物的细胞分
裂及多种代谢活动，造成生物量和品质下降［２－３］ ． 另
外，Ｃｄ具有较高的生物有效性，易在农产品中累积，
进而通过食物链威胁人类健康［４－５］ ．
钙（Ｃａ）对植物来说不仅是必需元素，更重要的
是偶联胞外信号与细胞内生理生化反应的第二信
使，是植物新陈代谢和生长发育的主要调控者［６］ ．
钙可以与镉竞争植物根系上的吸收位点［７－８］，当钙、
镉共存时，植物受镉胁迫的程度会减弱，前人在玉
米［９］、葡萄［１０］、菜豆［１１］等作物上已得出类似结论．
大蒜（Ａｌｌｉｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ）为百合科葱属一、二年生草本
植物，是人们非常喜爱且具有诸多保健作用的蔬
菜［１２］，目前有关镉对大蒜影响的研究甚少，而钙与
镉胁迫大蒜关系的研究还未见报道．本文在水培条
件下探究了施镉对大蒜苗生长发育的影响，以及增
施不同浓度钙对镉胁迫大蒜苗生理特性的影响，旨
在定量评价钙对镉胁迫大蒜苗的缓解效应，科学合
理地确定所增施钙的最佳用量，以期为提高大蒜的
耐镉性及降低大蒜产品的镉污染提供参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与试验设计
试验于 ２０１３ 年 １０ 月至 ２０１４ 年 ５ 月在山东农
业大学科技创新园进行． 以“金蒜 ３ 号”为试材，深
液流技术（ＤＦＴ）水培． 营养液以 Ｈｏａｇｌａｎｄ 和 Ａｒｎｏｎ
营养液为基础（钙除外），微量元素参照其通用配
方，用去离子水配制，控制 ｐＨ ６．０． 试验设定 ６ 个处
理：１）ＣＫ：Ｃａ２＋为 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１（根据作者前期试验
研究［１３］ ），无 Ｃｄ２＋； ２） Ｃｄ：在 ＣＫ 基础上加入 ５０
μｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｃｄ２＋，形成对大蒜苗的 Ｃｄ 胁迫； ３）
Ｃａ１：在 Ｃｄ 胁迫基础上增施 １ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｃａ２＋，
Ｃａ２＋达到 ４ ｍｍｏｌ·Ｌ－１；４）Ｃａ２：在 Ｃｄ 胁迫基础上增
施 ２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｃａ２＋，Ｃａ２＋达到 ５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１；５）
Ｃａ３：在 Ｃｄ 胁迫基础上增施 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｃａ２＋，
Ｃａ２＋达到 ６ ｍｍｏｌ·Ｌ－１；６）Ｃａ４：在 Ｃｄ 胁迫基础上增
施 ４ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｃａ２＋，Ｃａ２＋达到 ７ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ． Ｃａ２＋
由 Ｃａ（ＮＯ３） ２·４Ｈ２Ｏ和 ＣａＣｌ２提供，Ｃｄ２
＋由 ＣｄＣｌ２·
５ ／ ２Ｈ２Ｏ提供． 幼苗期（１０ 月至 １ 月）每 ７ ｄ 更换 １
次营养液，旺盛生长期（２—５月）改为 ３ ｄ． 试验所用
定植盆为 ６５ ｃｍ（长）× ５０ ｃｍ（宽）× ３５ ｃｍ（高）硬质
塑料盆，每盆定植大蒜 １２株，每处理 ２０盆．
１􀆰 ２　 分析测定方法
于 １０月 ２０日在覆盖聚乙烯无滴膜的拱棚内播
种蒜瓣，控制棚内温度 ０ ～ ２５ ℃，自然光周期．分别
于 ２月 １０ 日（苗龄 １１３ ｄ）和 ４ 月 １０ 日（苗龄 １７２
ｄ）取样，测定大蒜苗的形态指标（株高、假茎粗、假
茎长、鲜质量）、叶片酶活性及丙二醛（ＭＤＡ）含量、
根中矿质元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ）和 Ｃｄ 含量． 于 ２ 月
１５日测定大蒜叶片的光合参数（净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度及胞间 ＣＯ２浓度）及色素含量．
用卷尺测量株高（将植株拉直，茎盘处到最长
叶尖的距离）和假茎长（茎盘处至上端叶片与叶鞘
明显分界处的距离），用游标卡尺测量假茎粗（假茎
基部的最大直径），用 ＭＰ２００Ｂ 电子天平称量鲜质
量；超氧化物歧化酶 （ ＳＯＤ） 活性、过氧化物酶
（ＰＯＤ）活性、ＭＤＡ 含量分别采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）
法、愈创木酚法、硫代巴比妥酸显色法测定［１４］；过氧
化氢酶（ＣＡＴ）、色素含量分别采用紫外吸收法、丙酮
比色法测定［１５］；Ｎ、Ｐ、Ｋ 含量分别采用凯氏定氮法、
钼锑抗比色法、火焰光度法测定，Ｃａ、Ｍｇ、Ｃｄ 含量采
用 ＨＮＯ３⁃ＨＣｌＯ４消化⁃原子吸收分光光度法测定［１６］ ．
每处理取样 １０ 株，混匀，３ 次重复．光合参数采用
ＣＩＲＡＳ⁃１ 光合仪于 ８：３０—１０：００ 进行测定，气温
１５～１６ ℃， 叶温 １７ ～ １８ ℃， 光强 １０００ ～ １１００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，外界 ＣＯ２浓度为 ４１０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，
测定部位为上数第 ４片叶中间，每处理随机测 ５ 株，
３次重复．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３ 对试验数据进行整
理、分析和绘图，采用 ＤＰＳ ６．５５ 对数据进行差异显
著性检验（Ｄｕｎｃａｎ新复极差法，α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 镉及增施钙对大蒜苗生长的影响
由表 １可以看出，镉能明显抑制大蒜苗的生长，
株高、假茎粗、假茎长、鲜质量均在 Ｃｄ胁迫处最小，比
ＣＫ分别减少了 ４５．３％、２５．９％、３９．２％、５９．７％（２月 １０
日）和 ３７．８％、３１．２％、４５．８％、４７．８％（４月 １０日）．
从表 １还可看出，在 Ｃｄ胁迫基础上增施钙可以
有效缓解镉对大蒜苗生长的抑制，随所增施钙浓度
的提高，以上形态指标均呈现先升后降的趋势，其
中株高、假茎粗、鲜质量在Ｃａ２处理最大，较Ｃｄ胁
４９１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 镉及增施钙对大蒜苗株高、假茎粗、假茎长及鲜质量
的影响
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｏｎ
ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ
ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ ｏｆ ｇａｒｌｉｃ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
日期
Ｄａｔｅ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
假茎粗
Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
假茎长
Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
鲜质量
Ｆｒｅｓｈ
ｍａｓｓ
（ｇ）
０２⁃１０ ＣＫ ４３．５８±１．８６ａ １３．６９±０．３０ａ １６．５４±１．１１ａ １００．７４±１．４１ａ
Ｃｄ ２３．８２±０．９９ｄ １０．１４±０．３６ｅ １０．０６±０．８８ｄ ４０．５６±３．０７ｆ
Ｃａ１ ３２．６７±１．３４ｃ １１．１９±０．２２ｄ １３．５９±０．５８ｃ ５５．６５±５．３３ｅ
Ｃａ２ ４０．０３±２．４６ｂ １２．６９±０．１９ｂ １４．８４±０．２５ｂ ７９．１７±１．８２ｂ
Ｃａ３ ３９．２７±０．７８ｂ １２．３５±０．１０ｂ １４．８９±０．４６ｂ ６６．８３±１．５２ｃ
Ｃａ４ ３８．７９±０．９５ｂ １１．８３±０．３０ｃ １３．９３±０．３５ｂｃ ６１．６５±１．９９ｄ
０４⁃１０ ＣＫ ８９．１０±２．３８ａ ２３．１８±０．３４ａ ３５．３８±０．７０ａ １８５．３３±４．３９ａ
Ｃｄ ５５．４０±２．３６ｅ １５．９５±０．２１ｆ １９．１９±１．００ｅ ９６．６５±７．０８ｅ
Ｃａ１ ６５．８６±１．１５ｄ １７．８４±０．２２ｅ ２５．７３±０．５８ｄ １２２．２０±５．３２ｄ
Ｃａ２ ７７．０３±１．８５ｂ ２０．０１±０．１７ｂ ２７．１１±０．３０ｂｃ １４８．３３±２．６７ｂ
Ｃａ３ ７１．８７±０．７８ｃ １９．４８±０．１７ｃ ２７．４０±０．１３ｂ １４０．７７±２．１４ｂ
Ｃａ４ ７１．０７±０．３７ｃ １８．８７±０．２５ｄ ２６．２０±０．３７ｃｄ １３０．７９±３．３６ｃ
同一采样期同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著 （ Ｐ ＜
０􀆰 ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ａ ｃｏｌｕｍｎ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｄａｔｅ ｍｅａｎｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． 表 ４同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ
ｔａｂｌｅ ４．
迫分别增加了 ６８．１％、２５．１％、９５．２％（２ 月 １０ 日）和
３９􀆰 ０％、２５．５％、５３．５％（４ 月 １０ 日）；假茎长在 Ｃａ３
处最大，较 Ｃｄ 胁迫增加了 ４８． ０％ （２ 月 １０ 日）和
４２􀆰 ８％（４月 １０日）． 由此可见，增施钙能有效促进镉
胁迫大蒜苗的生长，且最适浓度为 ２或 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１，
浓度过高也会产生负面作用．
２􀆰 ２　 镉及增施钙对大蒜叶片色素含量和光合参数
的影响
２􀆰 ２􀆰 １色素含量　 由表 ２ 可知，镉可能抑制了大蒜
叶片中色素的合成，也可能加速了其分解，进而影响
光合作用的顺利进行．与 ＣＫ相比，Ｃｄ胁迫的叶绿素
ａ、叶绿素 ｂ、叶绿素（ａ＋ｂ）和类胡萝卜素含量分别减
少了 ３１．０％、３７．３％、３２．２％和 ３６．１％． 在 Ｃｄ 胁迫基
础上增施钙可明显增加大蒜叶片中的色素含量，其
变化趋势与形态指标类似（先升后降），其中叶绿素
ａ和叶绿素（ａ＋ｂ）含量在 Ｃａ２ 处理最大，比 Ｃｄ 胁迫
分别增加 ２７．６％和 ２５．０％；叶绿素 ｂ 和类胡萝卜素
含量在 Ｃａ３处理最大，比 Ｃｄ胁迫分别增加 ４０．６％和
３７． ７％． 由此可知， 所增施钙浓度为 ２ 或 ３
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时更有利于增加镉胁迫大蒜叶片中的色
素含量，浓度过高同样会减少其含量．
２􀆰 ２􀆰 ２光合参数　 表 ３ 表明，镉会大大影响大蒜叶
片光合作用的顺利进行，与 ＣＫ 相比，Ｃｄ 胁迫的净
光合速率、蒸腾速率、气孔导度均显著降低，随着所
表 ２　 镉及增施钙对大蒜叶片色素含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｏｎ ｐｉｇ⁃
ｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｇａｒｌｉｃ ｌｅａｖｅｓ （ｍｇ·ｇ－１ ＦＭ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素 ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ
叶绿素 ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂ
叶绿素（ａ＋ｂ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
（ａ＋ｂ）
类胡萝卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
ＣＫ ０．４２±０．０３ａ ０．１０２±０．００６ａ ０．５９±０．０３ａ ０．１０８±０．００３ａ
Ｃｄ ０．２９±０．０３ｃ ０．０６４±０．００９ｃ ０．４０±０．０５ｄ ０．０６９±０．００５ｃ
Ｃａ１ ０．３２±０．０２ｃ ０．０６８±０．００９ｂｃ ０．４５±０．０４ｂｃｄ ０．０８７±０．００４ｂ
Ｃａ２ ０．３７±０．０２ｂ ０．０７３±０．０２４ｂｃ ０．５０±０．０１ｂ ０．０８８±０．０１０ｂ
Ｃａ３ ０．３２±０．０３ｂｃ ０．０９０±０．００７ａｂ ０．４８±０．０４ｂｃ ０．０９５±０．００４ｂ
Ｃａ４ ０．２９±０．０１ｃ ０．０８８±０．００７ａｂｃ ０．４３±０．０１ｃｄ ０．０８９±０．００８ｂ
同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ａ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ ａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． 表 ３同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔａｂｌｅ ３．
表 ３　 镉及增施钙对大蒜叶片光合参数的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｏｎ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｇａｒｌｉｃ ｌｅａｖｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率
Ｐｎ （μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
蒸腾速率
Ｅ （ｍｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
气孔导度
ｇｓ （ｍｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
胞间 ＣＯ２浓度
Ｃ ｉ
（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
ＣＫ ８．９０±０．３６ａ ５．７３±０．０９ａ ３８６．６７±７．０２ａ ３０１．３３±４．５１ｄ
Ｃｄ ６．２０±０．２６ｄ ３．５８±０．０９ｄ ３２７．３３±６．０３ｄ ３５０．６７±９．０２ａ
Ｃａ１ ７．１０±０．３０ｃ ４．０２±０．２６ｃ ３５１．６７±７．３７ｃ ３３６．００±１１．３６ａｂ
Ｃａ２ ８．２７±０．１５ｂ ４．４１±０．１６ｂ ３７０．６７±４．５１ｂ ３２３．００±６．２５ｂｃ
Ｃａ３ ７．９３±０．２５ｂ ４．３７±０．０６ｂ ３６８．３３±６．０３ｂ ３１０．３３±９．５０ｃｄ
Ｃａ４ ７．１３±０．３１ｃ ４．２１±０．０４ｂｃ ３５３．００±８．１９ｃ ２９７．６７±７．０２ｄ
增施钙浓度的增大，它们又呈现先升高后降低的变
化趋势，均在 Ｃａ２ 处理达到峰值；另外，与 ＣＫ相比，
Ｃｄ胁迫的胞间 ＣＯ２浓度大幅度升高，其又随着所增
施钙浓度的增大持续减小．可见，增施 ２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
的钙更有利于改善镉胁迫大蒜叶片的光合作用，缓
解镉的不良影响．
２􀆰 ３　 镉及增施钙对大蒜叶片酶活性及ＭＤＡ含量的
影响
图 １显示，在 ２月 １０ 日，与 ＣＫ 相比，镉很大程
度上抑制了大蒜叶片中酶（ ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ）的活
性，并增加了叶片中 ＭＤＡ的含量． 随所增施钙浓度
的提高，这 ３种酶的活性均呈现先增强后减弱的趋
势，其中 ＳＯＤ 活性在 Ｃａ３ 处理达到峰值，ＰＯＤ 和
ＣＡＴ活性在 Ｃａ２处理达到峰值；ＭＤＡ含量的变化趋
势与酶活性相反，并且在 Ｃａ２处理达到谷值．
随时间推移，至 ４ 月 １０ 日，大蒜叶片中 ＳＯＤ、
ＰＯＤ、ＣＡＴ的活性均有所增大，ＭＤＡ含量有所减少，
它们的变化规律与 ２ 月 １０ 日基本一致． 可见，增施
钙可有效缓解镉对大蒜叶片中抗氧化酶活性的抑
制，并减小 ＭＤＡ的增加幅度，且最佳增施量为 ２ 或
３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ．
５９１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李　 贺等： 镉胁迫对大蒜苗生理特性的影响及施钙的缓解效应　 　 　 　 　 　
图 １　 镉及增施钙对大蒜叶片中 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性及 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｏｎ ＳＯＤ， ＰＯＤ， ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｇａｒｌｉｃ ｌｅａｖｅｓ．
同一采样期不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｄａｔｅ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ
ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
２􀆰 ４　 镉及增施钙对大蒜根中镉及矿质元素含量的
影响
由表 ４可知，镉显著增加了大蒜根中的 Ｃｄ 含
量，并且大大减少了 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ 含量．与 ＣＫ 相
比，Ｃｄ 胁迫的 Ｃｄ 含量增加了 ２９１．３％（２ 月 １０ 日）
和 ２７４．２％（４月 １０日），Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ 含量分别减
少了 １５．９％、４０．０％、２６．５％、５８．７％、３６．８％（２ 月 １０
日）和 １３．０％、３７．２％、３５．４％、３６．０％、２６．７％（４ 月 １０
日）；在 Ｃｄ胁迫基础上增施钙能显著增加大蒜根中
Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ 含量，并减少 Ｃｄ 含量，其中 Ｎ、Ｋ 含
量在 Ｃａ２处理的增加幅度最大，比 Ｃｄ 胁迫分别增
加了 １４．７％、１９．６％（２ 月 １０ 日）和 ９．１％、３１．２％（４
月 １０日），Ｐ、Ｍｇ含量在 Ｃａ３ 处理的增加幅度最大，
比 Ｃｄ胁迫分别增加了 ５０．３％、３９．７％（２月 １０日）和
２１􀆰 ３％、２０．２％（４ 月 １０ 日），而 Ｃａ 含量则与所增施
钙浓度呈正相关，Ｃｄ含量则随之持续减小． 可见，增
施 ２或 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的钙更能促进镉胁迫大蒜苗对
矿质元素的吸收，浓度过高也会产生高钙抑制作用．
表 ４　 镉及增施钙对大蒜苗根中 Ｃｄ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｏｎ Ｃｄ， Ｎ， Ｐ， Ｋ， Ｃａ， Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｇａｒｌｉｃ ｒｏｏｔｓ
日期
Ｄａｔｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｃｄ
（ｍｇ·ｋｇ－１ ＤＭ）
Ｎ
（ｍｇ·ｇ－１ ＤＭ）
Ｐ
（ｍｇ·ｇ－１ ＤＭ）
Ｋ
（ｍｇ·ｇ－１ ＤＭ）
Ｃａ
（ｍｇ·ｇ－１ ＤＭ）
Ｍｇ
（ｍｇ·ｇ－１ ＤＭ）
０２⁃１０ ＣＫ ０．４６±０．０１ｆ １２４．８３±２．９７ａ ９．６５±０．２８ａ ４１．６３±１．１５ａ ９．９２±０．０９ｂ ３．７５±０．０４ａ
Ｃｄ １．８０±０．０３ａ １０４．９２±１．０８ｅ ５．７９±０．０８ｅ ３０．６１±０．７５ｄ ４．１０±０．１３ｅ ２．３７±０．０９ｅ
Ｃａ１ １．７０±０．０６ｂ １１４．６７±０．３９ｃ ５．９６±０．０９ｅ ３４．３７±０．７５ｃ ６．０９±０．３４ｄ ２．７４±０．０８ｄ
Ｃａ２ １．４９±０．０７ｃ １２０．３５±１．２７ｂ ７．１８±０．１５ｄ ３６．６２±１．５０ｂ ７．５４±０．３６ｃ ２．８４±０．０４ｄ
Ｃａ３ １．３４±０．０２ｄ １１５．３１±１．０５ｃ ８．７０±０．２１ｂ ３４．８７±１．１５ｂｃ ９．４７±０．１４ｂ ３．３１±０．０２ｂ
Ｃａ４ １．２２±０．０５ｅ １０７．８５±０．７８ｄ ７．９２±０．０９ｃ ３１．３６±１．９９ｄ １０．４３±０．３０ａ ３．００±０．０９ｃ
０４⁃１０ ＣＫ ０．６２±０．０２ｅ １６８．７９±１．５６ａ １５．４３±０．３５ａ ５０．９０±１．９９ａ １４．６６±０．６１ａ ８．７２±０．１３ａ
Ｃｄ ２．３２±０．０５ａ １４６．９１±３．０５ｄ ９．６９±０．２６ｅ ３２．８７±１．５０ｄ ９．３８±０．４１ｅ ６．３９±０．１１ｄ
Ｃａ１ ２．１４±０．０４ｂ １４９．７１±２．５２ｄ １０．２６±０．２２ｄ ３９．６３±１．５０ｃ １１．３８±０．７９ｄ ６．９１±０．０５ｃ
Ｃａ２ ２．１１±０．０９ｂ １６０．３２±２．０５ｂ １１．０９±０．２２ｃ ４３．１４±２．４２ｂ １２．４７±０．３３ｃ ７．１９±０．１７ｃ
Ｃａ３ １．９１±０．０６ｃ １５８．１４±２．７８ｂｃ １１．７５±０．２２ｂ ３９．３８±１．５６ｃ １３．２３±０．２５ｂｃ ７．６８±０．２０ｂ
Ｃａ４ １．８０±０．０６ｄ １５５．８４±２．５０ｃ １１．５０±０．１０ｂｃ ３７．３８±１．９９ｃ １３．８４±０．３０ａｂ ６．３２±０．２１ｄ
６９１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
３　 讨　 　 论
镉具有较强的毒性且易被作物吸收、积累，影响
其细胞分裂和多种代谢活动，进而引起植株矮化、生
物量下降，严重时可导致植株死亡［１７－１８］ ． 有研究表
明，钙和镉离子具有相似的化学性质，能够同时被植
物的根系吸收，在进入根表细胞时存在竞争关
系［７，１９－２０］，所以钙能减弱镉对植物的胁迫程度；也有
研究表明，钙离子可参与植物的多种生命活动以及
抗逆代谢过程［２１］，从而可在一定程度上缓解镉的毒
害作用，促进作物生长．本试验结果显示，镉胁迫严
重抑制了大蒜苗的生长，使株高、假茎粗、假茎长及
鲜质量大幅度减小；增施钙能显著缓解镉的抑制作
用，一定程度上促进大蒜苗生长，且增施量为 ２ 或 ３
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时效果最显著，这与前人在其他作物上的
研究结果类似［８－９］，而增施量过大同样会抑制大蒜
苗的生长，可能与渗透胁迫和离子毒害有关［１０，１３］ ．
镉可降低植物叶片的色素含量及光合效
率［９，２２］，其胁迫机理主要是由于它会破坏水分平衡、
破坏光合器官及色素、抑制 ＲｕＢＰ 羧化酶活性、影响
碳固定及 Ｈｉｌｌ 反应、增加非光化学猝灭等［２３］ ． 本研
究结果表明，镉胁迫能减少大蒜叶片中叶绿素 ａ、叶
绿素 ｂ、叶绿素（ａ＋ｂ）及类胡萝卜素含量，并降低净
光合速率、蒸腾速率、气孔导度，很大程度上影响了
光合作用的顺利进行；在镉胁迫下增施钙可显著促
进大蒜叶片色素的合成（或减少其分解），并提高光
合效率，其浓度为 ２ 或 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１时效果最明显，
这与高芳等［２４］在花生上的研究结论类似．另外，在
本试验结果中，Ｃｄ胁迫处理大蒜叶片的净光合速率
降低、气孔导度下降、胞间 ＣＯ２浓度升高，说明镉对
光合作用的抑制是非气孔因素造成的；而增施过量
的钙时净光合速率降低、气孔导度下降、胞间 ＣＯ２浓
度也下降，说明高钙对光合作用的抑制是气孔因素
造成的［２５］ ．
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ是清除细胞活性氧等自由基的
主要保护酶，正常条件下植物体内活性氧的产生是
有限的，且活性氧的产生与清除达动态平衡． ＭＤＡ
是植物受到逆境胁迫时膜脂过氧化作用的最终产
物，它的积累会对生物机体产生毒害作用，其含量能
反映植物细胞受伤害的程度．本试验结果显示，镉胁
迫能显著抑制大蒜叶片中 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性，并
增加 ＭＤＡ含量；在镉胁迫下增施钙能减小这 ３种酶
活性的减弱程度及 ＭＤＡ 含量的增加程度，且增施
量为 ２或 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１时效果最好，这与其他人的研
究结论一致［２４］，但增施过量的钙同样起到负面作
用［２６］ ．镉对酶活性的抑制机理可能是它直接取代这
些酶活性中心的金属元素或与酶的半胱氨酸残基结
合，从而抑制酶的活性［２７］，钙可能阻止了镉的此类
取代、结合过程． 因此，增施适量的钙有助于植物在
镉毒害下维持较高的保护酶系统活力，清除各种有
害自由基，减轻膜脂过氧化．
从现有的研究报道来看，镉对植物吸收矿质元
素的影响比较复杂，抑制或促进似乎与植物种类有
关，也可能与镉浓度有关，但其机理尚不明确．本试
验研究得出，镉胁迫能明显减少大蒜根中矿质元素
（Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ）含量，增加 Ｃｄ 含量，这与前人的
研究结果类似［２８－３０］；在镉胁迫下增施钙能抑制大蒜
对 Ｃｄ的吸收，并促进对矿质元素的吸收，且 ２ 或 ３
ｍｍｏｌ·Ｌ－１的增施量最能发挥出此作用，这也与部分
学者的结论类似［９，３１］，增施过量钙也会一定程度上
抑制这些营养元素的吸收，影响养分的均衡吸
收［２６］ ．
总之，镉对大蒜苗的生长、光合特性、抗氧化酶
系统以及养分吸收都会产生不利影响，进而对其产
生毒害作用；增施钙可减轻镉对大蒜苗的伤害，提高
其耐镉性，且增施浓度为 ２ 或 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１时效果
最好．
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［３１］　 Ｓｏｎｇ Ｓ⁃Ｑ （宋松泉）， Ｊｉａｎ Ｗ⁃Ｊ （简伟军）， Ｆｕ Ｊ⁃Ｒ （傅
家瑞）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｄ２＋ ｏｎ ｓｅｅｄ ｖｉｇｏｒ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ． ａｎｄ
ａｎｔａｇｏｎｉｓｍ ｏｆ Ｃａ２＋ ｔｏ Ｃｄ２＋ ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ＆
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ （应用与环境生物学报 ），
１９９７， ３（１）： １－５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 李　 贺，男，１９８８ 年生，博士研究生．主要从事蔬
菜栽培生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｄｌｉｈｅ８８＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
８９１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷