全 文 ：民勤绿洲二白杨树干液流的径向变化及时滞特征*
党宏忠1**摇 杨文斌1 摇 李摇 卫1 摇 张友焱1 摇 李昌龙2
( 1中国林业科学研究院荒漠化研究所, 北京 100091; 2甘肃省治沙研究所, 兰州 730070)
摘摇 要摇 树木的树干液流是反映树木生理活动动态、估算单株耗水量的重要基础.本文利用
热扩散技术,对民勤绿洲二白杨 3 株(30 年生)大树树干边材各 4 个深度(2、3、5、8 cm)的液
流速率(J)进行连续两个生长季(2011、2012)的监测.结果表明: 二白杨边材液流速率最高的
位点约在形成层下 3 cm深处(J3),其次依次为 2、5 和 8 cm处(J2、J5和 J8),在大气蒸发潜力
(ET0)最强的 6 月,典型晴天日的 J3可达 28. 53 g·cm-2·h-1,分别是 J2、J5和 J8的 1. 42、2. 74
和 4. 4 倍,径向差异明显.在日变化过程中,边材不同深处间液流速率峰值出现的时刻相差在
20 min以内,但与太阳总辐射(Rs)、大气水汽压亏缺(VPD)峰值出现的时刻相差较大,在生长
旺季(6—8 月)的典型晴天,J的峰值滞后 Rs峰值的时长(时滞)可达 55 ~ 88 min,越靠近边材
内侧,时滞越长. J峰值提前于 VPD峰值的时长达 60 ~ 96 min,越靠近边材内侧,时滞越短.液
流速率的季节变化与 ET0的变化基本一致,随着树木生理活动的逐渐加强,液流传输的主要层
次会向边材内部延伸.驱动不同深处液流变化的首要气象因子均为 Rs,第二大因子因不同深
度有所变化,越靠近内侧,代表水汽状况的因子(VPD)的重要性上升,甚至接近于 Rs .
关键词摇 径向差异摇 热扩散技术摇 大气蒸发潜力摇 日变化格局
*国家自然科学基金项目(31070628)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(CAFYBB2012024)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hzdang@ caf. ac. cn
2014鄄01鄄10 收稿,2014鄄06鄄19 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)09-2501-10摇 中图分类号摇 S718. 45摇 文献标识码摇 A
Radial variation and time lag of sap flow of Populus gansuensis in Minqin Oasis, Northwest
China. DANG Hong鄄zhong1, YANG Wen鄄bin1, LI Wei1, ZHANG You鄄yan1, LI Chang鄄long2
( 1 Institute of Desertification Studies, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;2Gansu
Desert Control Research Institute, Lanzhou 730070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(9):
2501-2510.
Abstract: Sap flow of tree trunk is very important to reflect the dynamics of physiological activities,
as well as to estimate the water consumption of individual plant. In the present study, we used the
thermal dissipation technique to monitor the sap flow velocity (J ) at four depth loci ( i. e. 2 cm, 3
cm, 5 cm, 8 cm) of three Populus gansuensis trees (30 year鄄old) in Minqin Oasis for two consecu鄄
tive growing seasons. The results showed that there were significant differences among J values at
four depth loci under tree trunk cambium. J value at the 3 cm depth locus (J3) of the tree trunk
was the highest, and then in sequences, were 2 cm, 5 cm and 8 cm depth loci (J2, J5 and J8). J
value (J3) on typical sunny days in June with the highest atmospheric potential evapotranspiration
(ET0) was up to 28. 53 g·cm-2·h-1, which was 1. 42, 2. 74 and 4. 4 times of J2, J5 and J8, re鄄
spectively. In the process of diurnal variation of sap flow velocity, the peak value time of J at the
four depth loci of the tree trunk was different, but the differences among them were within 20 min.
Furthermore, the peak value time of sap flow velocity was very different to that of solar radiation
(Rs) and air vapour pressure deficit (VPD). The time lag between J and Rs was from 55 to 88 min
on typical sunny days during the main growing seasons (from June to August), and, positively re鄄
lated to the depth of the locus under tree trunk cambium, while the time lag between J and VPD
reached 60-96 min, and was negatively related to the depth of the locus. The seasonal variation
patterns of J were consistent with ET0 . With the increase of tree physiological activities, there was a
trend that the major water transportation layer extended to the interior sapwood. The most important
meteorological factor was the solar radiation, which primarily drove sap flow at different depths of
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 9 月摇 第 25 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2014, 25(9): 2501-2510
tree trunk. However, the secondary factor changed along with the depth, and VPD became increa鄄
singly important with increasing the depth.
Key words: radial difference; thermal dissipation probe; atmospheric potential evapotranspiration;
diurnal pattern.
摇 摇 树木蒸腾作为森林蒸散的主要组成和森林水文
过程和重要指标,一直是森林水文学和树木生理学
研究的主要方向.准确地测定树木蒸腾量是了解植
物水分运移规律和水分循环的重要途径. 研究已经
证实,树木通过根系从土壤吸收的水分中,98%以上
经冠层蒸腾而消散于大气[1],因此,树干液流的监
测不仅能代表树木的蒸腾变化过程,而且与传统通
过叶片尺度的研究相比,单株尺度因集合了树木对
生存、生长、繁殖有贡献且紧密相关的各种生理活动
与过程的信息而更具优势[2] . 气象因子对瞬时液流
的变化有着明显影响,因此,许多研究在对不同树
种、在不同地区的液流过程开展监测的基础上,通过
多元线性回归模型来确立气象因子与树木液流间的
定量关系[3-5] .然而,这些研究很少考虑液流在边材
不同深度上的差异,因此所确定的关系可能并不能
完整地反映树木液流过程的真实情景. 本研究将在
明确树木液流径向差异特征的基础上,进一步筛选
出影响液流变化的主导气象因子,并比较边材不同
深度处液流受气象因子驱动规律的差异;通过确定
液流日峰值时刻与主要气象因子日峰值时刻的时间
差(时滞)来阐明气象因子对树木蒸腾耗水过程的
影响机制.这将为更深入地理解、预判气候变化情景
下树木的水分关系变化提供依据.
二白杨(Populus gansuensis)是我国河西走廊主
要的防护林树种之一,具有造林成活率高、生长快
速、耐旱耐寒等优点,在壤质到沙砾质等不同质地的
土壤中都能生长.二白杨还具有叶表面积 /体积比值
小、角质层厚、栅栏组织和输导组织发达等抗旱生物
学特征[6] .然而这些特征如何表达在液流传输过程
中,目前尚缺乏较深入的探讨. 为此,本研究在干旱
区的民勤绿洲防护林中选择二白杨大树(30 年生)
作为样株,利用热扩散技术 ( thermal dissipation
probe,TDP) [7-8]实时、连续监测两个生长季中树干
边材沿径向 4 个深度处(2、3、5、8 cm)的液流过程,
并通过同步观测的气象数据来综合分析二白杨液流
在整个生长季中受大气驱动及与生物节律间的耦合
关系.这将有利于捕捉到驱动液流过程的主导气象
因子,研究结果对于指导干旱区植被的水分管理具
有重要意义.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验区位于巴丹吉林沙漠东南缘的民勤沙生植
物园附近(38毅38忆 N,103毅05忆 E,海拔 1367 m),属温
带大陆性干旱荒漠气候,年均降水量 113. 2 mm,年
均气温 7. 6 益,极端最高 40. 0 益、最低气温、-30. 8
益,年均潜在蒸发量高达 2604. 3 mm,年日照时长
2799. 4 h,逸10 益活动积温 3036. 4 益 .由于长期地
下水超采及石羊河流域水量的消减,下游绿洲地下
水位已低于 15 m,水资源短缺问题严峻. 该地区为
典型的风沙区,年均风沙日数 83 d,年均风速 2郾 5
m·s-1,最大风速可达 23. 0 m·s-1[9] . 农田防护林
树种以二白杨和新疆杨(Populus alba var. pyramida鄄
lis)为主,树种较单一,大部分已达防护成熟期[10] .
1郾 2摇 树干液流测定
2011 年 4 月,试验林选择在长势良好的二白杨
防护林带中,为同龄纯林(30 年生),面积 10 hm2,株
行距 3 m伊5 m,从中选择生长健康、冠形完整的大树
3 株作为样株,测量胸径、树高、枝下高、冠幅等形态
学指标.采用根据 Granier[7]原理制作的热扩散探针
测定液流,探针长度分别为 2、3、5 和 8 cm,每组探
针由加热探针和参考探针组成,加热探针末端 2 cm
长的部分内部集成了线状加热器,热电偶结点放置
在加热线圈的中央,而参考探针内部无加热电阻.上
下两探针间距离为 10 cm,探针直径 1. 2 mm,安装
时先在每株样株胸高位置的正北一侧安装长度为 2
cm的探针,随后以水平、垂直方向各 10 cm 的间距
按逆时针螺旋上升的方向分别安装 3、5 和 8 cm 长
的探针,4 组探针安装区域不超过树干圆周的二分
之一扇区,各组探针间的干扰及在方位上的误差可
忽略不计.安装过程中探针的隔热、防水等步骤同文
献[11].采用 220 V交流转接直流 12 V铅酸蓄电瓶
连续供电,加热探针供电量按照探针长度 0郾 2
W·cm-1的标准执行,整个观测期上下探针间温差
均<10 益 .采用 32 通道 SQ2020 数采器(英国 Grant
公司)按 30 s 间隔采集,平均后按 10 min 间隔记录
数据,采用式(1)计算液流速率(J,m3·m-2·s-1).
观测结束后采用生长锥法取得树芯,根据边材颜色
2052 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 样株基本概况
Table 1摇 Biometric parameters of the sampling trees
样株编号
Sample
tree No.
胸径
DBH
(cm)
树高
Height
(m)
宽 度 Depth (cm)
树皮
Bark
形成层
Cambium
心材
Heartwood
边材
Sapwood
1 32. 47 14. 28 0. 41 0. 24 5. 59 9. 99
2 23. 87 13. 86 0. 40 0. 20 4. 92 6. 41
3 30. 88 14. 14 0. 41 0. 23 5. 48 9. 33
的深浅区分心材、边材的厚度并用千分尺测量作为
各组探针相对位置的参考(表 1). 收集 2011、2012
年连续两个生长季(5—10 月)的数据进行分析,剔
除因停电或传感器损坏期间的无效记录.
J=119伊10-6 驻Tmax-驻T驻
æ
è
ç
ö
ø
÷
T
1. 231
(1)
式中:驻T为上、下探针间的温差(益);驻Tmax为木质
部液流为零时的上、下探针间的温差(益),本研究
以 10 d为步长确定吟Tmax [8,12] .
1郾 3摇 大气蒸发潜力(ET0)计算
在距离样株约 50 m 外的空地架设 6 要素简易
气象站 AR5,包括太阳总辐射、净辐射、温、湿度,风
速和雨量传感器,以上传感器均来自美国 Avalon 公
司,数采器采用 32 通道 SQ2020,雨量筒上平面距地
面高 80 cm,其他传感器均安装在离地 2 m 高处.气
象站信息采集、记录的时间步长与液流的相同,所记
录、计算的气象因子包括: 太阳总辐射 ( Rs,
W·m-2)、太阳净幅射 ( Rn,W·M-2 )、大气温度
(Ta,益)、大气相对湿度(Rh,% )、大气水汽压亏缺
(VPD,kPa)和风速(Ws,m·s-1)等.
在计算 ET0时,2 个随参考作物类型及计算时间
步长变化的常数 Cn、Cd的取值,根据 FAO鄄56 P鄄M的
参数取值方法,当以天为步长时分别为 900 和
0郾 34;以小时为步长时,Cn为 37,Cd分别为 0. 24(白
昼,6:00—20:00)和 0. 96(夜间,21:00—5:00),土
壤热通量(G)的计算以固定系数乘以净辐射而得,
该系数在白天、晚间分别取 0. 5 和 0. 1[13] .
ET0 =[0. 408驻(Rn-G)+酌
900
T+273u2(es-ea)] /
[驻+酌(1+0. 34u2)] (2)
式中:ET0为大气蒸发潜力(mm);驻 为饱和水汽压
随 T 变化的斜率 ( kPa ·益 -1 ), Rn 为净辐射
(W·m-2);G为土壤热通量(MJ·m-2);酌 为温湿度
常数(kPa·益 -1);es为饱和水汽压 (kPa);ea为实际
水汽压(kPa);u2为 2 m高处的平均风速(m·s-1).大
气水汽压亏缺 VPD 定义为 es与 ea的差.以上参数的
取值及计算过程参照 FAO鄄56标准执行[13] .
1郾 4摇 数据处理
采用 Origin 9. 0 提供的 Peak 形式函数中的
Guass方程来拟合液流速率、气象因子的日变化过
程,并据此确定峰值时刻,方程如下:
J= J0+
A
w 仔 / 2
e-2
(x-xc)
2
w2 (3)
根据 Guass方程中各变量 /参数的数学意义,在
拟合以小时为时间单位的液流速率的日变化过程
中,变量 J为液流速率(g·cm-2·h-1),J0为夜间液
流速率(g·cm-2·h-1),x 为时刻(北京时间,取值
0 ~ 24),xc为 J 达到峰值时的时刻,A、w 为函数参
数.在用于拟合气象因子的日变化过程时,J、J0与 xc
分别对应相应的气象因子.为了便于对比分析,本文
规定以液流的峰值时刻为参照,某气象因子的峰值
时刻早于或晚于液流峰值时刻,可称之为液流时滞
(正值表示液流的峰值时刻滞后于该气象因子,负
值表示提前).采用 Statistica 10. 0 软件进行液流速
率与气象因子间的逐步回归分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 树干边材不同深度液流速率的日变化
为了比较树干边材不同深处液流速率的日变化
过程差异,选择 2011 年生长季节的 6 个典型晴天为
例.由图 1 可以看出,二白杨树干边材不同深处液流
速率(J2、J3、J5和 J8)的大小存在明显不同,这种不
同在生长旺季的典型晴天日表现更为突出. 其中,3
cm深处的液流速率(J3)最高,其次为 2 cm深处(对
应于 Granier设计的标准探针长度)和 5 cm 深处,8
cm处液流速率最低.如在 6 月 13 日,J2的最高值为
17. 77 g·cm-2·h-1,J3值是 J2的 1. 35 倍,而 J5、J8
分别只占 J2的 82. 6%和 26. 7% ,表明供试样株 3 cm
左右深处的边材在整个树干的输水过程中占有重要
地位,只是在树木生理活动微弱的生长季末,由于树
木需水的整体下降,该深度处边材不再具有输水优
势,基本等同甚至低于最深处边材的液流速率(J8).
进一步分析还发现,在理想的天气状况下(典
型晴天) ,二白杨边材4个深度处的液流速率呈现
30529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 党宏忠等: 民勤绿洲二白杨树干液流的径向变化及时滞特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 典型晴天二白杨不同深处液流速率的日变化过程(2011)
Fig. 1摇 Diurnal course of sap flow velocity at different depths of trunk on typical sunny days in 2011.
与太阳总辐射基本一致的日变化过程,但在生理活
动较弱的时期(生长初期与后期),液流速率在峰值
前后的转变较快,而在 6—8 月生长旺季,日变化格
局呈宽峰或平台型,午后液流速率并不紧随太阳总
辐射的下降而下降,而是继续维持一段时间较高的
液流(3 ~ 4 h).二白杨在生长旺季的这种液流特征
与其在该时期旺盛的生理活动需求相一致[6] . 同
时,当树木生理活动很微弱时,即便午间太阳总辐射
较强(Rs日最高值为 585. 97 W·m-2),液流速率整
体仍下降到较低水平,说明气象因子(尤其是太阳
总辐射)对树木液流的驱动也要通过树木的生物节
律才能起作用,内外因素共同决定了液流的日变化
格局.
二白杨在生理活动较弱时段(生长季的首、末
阶段)与生长旺季液流日变化过程的差别还体现
在:在前者的时段中,日出后液流的启动与上升均滞
后于太阳总辐射,而在生长旺季,液流的启动与太阳
总辐射几乎同步,此时液流的上升速率甚至快于太
阳总辐射而表现出对太阳总辐射一定的“脱藕冶性,
但过强的太阳总辐射也会限制液流传输,观测发现
在太阳总辐射最强的 7 月,3 株二白杨的树干边材 4
个深度处的液流速率在午间(约 12:00)均显示短暂
的回落(Rs峰值为 1001. 78 W·m-2),第一峰比太阳
总辐射的峰值提前约 1 h,但在其他月份都没有发
现.这可能是午间强劲的大气蒸发潜力 ( 0郾 77
mm·h-1)与大气水汽压亏缺(-2. 91 kPa)引起的气
孔调控所致,也体现了液流日变化过程与太阳总辐
射间关系的复杂性.
2郾 2摇 树干边材不同深度树干液流速率的季节变化
在二白杨从展叶到落叶季节变化的主要时期中
(5—10 月),液流速率的变化整体上表现出与 ET0
相一致的格局,ET0在 6 月达到全年最高,此时各层
边材的液流速率也为全年最高(2012 年 6 月的液流
值略低于 7 月),这与二白杨在 6 月中下旬到 7 月上
旬叶面积指数达到最高(5. 15)是一致的[14] . 6 月 J3
为 28. 33(2011)和 31. 85 kg·dm-2·d-1(2012).在
6 月之前,各层液流速率保持着较快的上升速率,而
在之后一直到 8 月前维持缓慢降低趋势,8 月后下
降明显.液流速率的这种季节变化格局在与当地气
象因子变化格局基本一致的同时,也与二白杨自身
4052 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
生理过程的季节性变化相符[6] .
边材各层液流速率在表现出与 ET0季节变化具
有一致规律的同时,不同层次间液流速率的变幅却
存在较大差异. 如在 2011 年 5—6 月的 ET0上升阶
段,各层液流速率的变幅表现出 J2> J3> J5> J8的趋
势(各层的变幅在 2% ~ 30% ),在 9—10 月的 ET0
下降阶段也存在相似趋势(变幅在 9% ~ 43% );而
在 6—9 月,各月的日平均液流速率的下降幅度均以
J5(9% ~ 28% )最大,其次为 J3(14% ~ 26% )和 J2
(8% ~17% ),J8最小(2% ~ 9% ).这表明在冠层蒸
腾耗水进入旺季时,液流传输的主要层次范围向内
部扩展,但液流速率最高的位点不变(各月液流速
率绝对值的相对大小均为 J3 > J2 > J5 > J8). 来自于
接近心材处的组织的输水能力下降明显,其液流速
率(J8)并不随环境(如 ET0)和树木自身的生理周期
而产生明显变化.
2郾 3摇 树干边材不同深度液流速率的时滞比较
在树干液流及太阳总辐射、大气水汽压亏缺等
气象因子的日变化过程中,峰值是刻画格局特征的
重要参数.液流速率峰值与气象因子峰值出现时间
上的滞后或提前量(时滞)反映了冠层蒸腾与气象
因子间耦合关系的紧密程度.本文以 2011 年 6 月典
型晴天(共 19 d,大气蒸发潜力及液流速率均为生
长季最强)每小时的测定值为数据源,利用 Guass方
程 (式3)来拟合日变化过程,结果表明(图3,统计
图 2摇 2011、2012 年生长季二白杨边材不同深度液流速率的
比较
Fig. 2摇 Comparison of daily average sap flow velocity at different
depths of trunk in the growing seasons of 2011 and 2012.
结果略,拟合均通过显著性检验,P < 0. 05, R2在
0郾 71 ~0. 96),树干液流的峰值时刻(13:40—14:00)
总体上滞后于太阳总辐射的峰值时刻(12:53),而提
前于大气水汽压亏缺峰值时刻(15:00),表明二白杨
存在较明显的时滞现象.这种时滞的发生与树体内贮
存水分的利用鄄补充过程有关(试验林每月都能得到 2
次充分灌溉,土壤水分的限制可以忽略).从同期观测
到的二白杨明显的夜间液流现象也能证明树体内贮
存水分的利用与补充过程可能是一种常态行为(不需
要等到土壤水分严重亏缺才启动).
摇 摇 二白杨边材不同深处液流速率日变化峰值出现
的时间基本一致(变动在 20 min 内). 其中,J3峰值
出现的时间较早,其次为 J2和 J5,J8峰值最晚,液流
速率较高的位点的峰值时刻出现时间也偏早. 6 月
J2、J3和 J5 3 个层次的液流速率与 Rs间的时滞为
52 ~ 56 min,而 J8的时滞达到 88 min,说明越靠近里
侧边材,其液流速率与 Rs的时滞越长. J提前于 VPD
峰值的现象更加明显,仍然是 J2、J3和 J5 3 个层次与
VPD的时滞较大(91 ~ 96 min),而 J8的时滞较小
(60 min),表明二白杨液流速率随边材深度的变化
与大气水分间的关联性并不强. 这可能也与该防护
林定期灌溉保障了水分的高效传输有关.
2郾 4摇 树干边材不同深度液流速率时滞的季节变化
在环境因子与树木生物节律的共同影响下,树
干液流速率的时滞表现出明显的季节差异. J 与 Rs
间的时滞总体上在 7 月(或 8 月)之前逐渐下降,之
后逐渐提高(图 4). 5 月,树木冠层的发育初步完
成,大气蒸发潜力尚小,树木整体的耗水量相对较
低,树木蒸腾过程受辐射的驱动不紧密,此时的时滞
较大(如 2011 年 5 月,J3时滞为 75. 63 min);随着大
图 3摇 树干液流速率与太阳总辐射、大气水汽压亏缺峰值间
的时滞
Fig. 3摇 Peak time lag of J with solar radiation (Rs) and vapor
pressure deficit (VPD).
50529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 党宏忠等: 民勤绿洲二白杨树干液流的径向变化及时滞特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 不同季节边材各层液流速率(J)与太阳总辐射(Rs)、大气水汽压亏缺(VPD)的时滞
Fig. 4摇 Time lag of J at different depths with Rs or VPD during the main growing seasons.
正值表示液流峰值滞后,负值表示提前,缺失 2011 年 5 月数据 The positive value meant the peak time of J was later than the other, and the negative
value meant time ahead, data missed in May, 2011.
气蒸发能力及树木生理活动需求的共同提升,树木
冠层蒸腾受辐射的驱动更加紧密,树木水容的调控
能力受限,因此时滞逐渐降低,到 7、8 月降到最低
(J3分别为 52. 59 和 54. 45 min). 之后,随着叶片生
理活动能力的下降及大气蒸发潜力的降低,时滞又
渐趋上升,到 10 月达到最高(J3为 120. 87 min). 在
这一过程中,由于冠层直接蒸腾耗水量的下降,树木
水容的调控作用相对更加突出,因此时滞增加.树木
液流时滞的这种季节变化也因不同年份天气变化而
表现出一定差异.液流与 VPD间的时滞总体上表现
出与 Rs相反的规律. 8 月前,液流明显提前于 VPD
(如 2011 年,J3提前于 VPD 的时间为 83郾 50 min),
而在之后提前的时长逐渐降低,到了 10 月,主要边
材深度的液流速率与 VPD的时长降到最低(J3提前
于 VPD的时长为 10. 91 min),表明在生理活动较微
弱时,液流的变化主要受大气水汽的影响而表现出
与之较一致的变化过程.
就二白杨主要的输水边材(2 ~ 5 cm)而言,液
流速率越高的位点与太阳总辐射的时滞越小,与大
气水汽压亏缺的时滞越大. 而对于 8 cm 处的边材,
可能由于其水力导度显著低于其他边材深度的原
因,J8与 Rs的时滞明显高于同时期的其他层边材,而
与 VPD的时滞明显小于其他层的边材,表明随着深
度的增加,边材液流速率对热量和大气水分因子的
驱动均表现出被动的、较弱的响应.特别是到了生理
活动较弱的 10 月,J8与 Rs的时滞最长(2011、2012
年分别为 215. 73 和 213. 03 min),而 J8的峰值时刻
甚至滞后于大气水汽压亏缺(2011、2012 年分别为
83郾 95 和 81. 77 min),深层边材的液流传输与大气
因子间的关联越来越低.
2郾 5摇 驱动二白杨树干液流的主导气象因子
树木液流的日变化格局受大气因子的强烈影
响,但不同气象因子的效应并不相同. 为此,本着简
化并筛选出影响树木蒸腾的主导气象因子的目的,
本文以液流速率最高与最低的两个点为因变量(J3
与 J8),以同期的 5 项气象因子(Rs、Ta、Rh、VPD 和
Ws)为自变量进行后退式逐步回归分析,逐渐剔除
不显著的变量,结果显示,对于 J3,2011 和 2012 年 3
株树均以 Rs的校正回归系数明显高于其他因子(表
2),表明 Rs对液流驱动的主导地位. 2011 年温度因
子(Ta)仅次于 Rs而排在第二位,其回归系数高于表
示湿度的因子,仍然体现出热量对液流驱动的作用.
2012 年次于 Rs的因子以 VPD 为主,表明大气湿度
对液流驱动的影响也较显著,VPD 越大(绝对值),
液流速率越高.
摇 摇 对于位于树干深处边材的液流速率 J8,研究期
间 3 株树均以 Rs的校正回归系数最高,说明边材深
处的水分传输能力虽然较弱,但驱动其变化的主要
气象因子仍然是 Rs,其次为大气相对湿度,内侧边
材液流速率随着大气相对湿度的降低而升高. 综合
分析影响内、外边材液流速率的主导因子可以得出,
Rs是启动并驱动整个边材水分传输的最主要因子,
随着深度的增加,大气相对湿度对液流的影响逐渐
加强甚至接近于Rs(如2011年3号树) ,说明树木
6052 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 2摇 液流速率与气象因子间的逐步回归分析
Table 2摇 Stepwise regression analysis between sap flow velocity and meteorological factors
液流速率
Sap flow
velocity
样株
Sampling
tree
2011
气象因子
Meteorological
factor
b* sb* R2 F
2012
气象因子
Meteorological
factor
b* sb* R2 F
J3 1 Rs 0. 59 0. 01 0. 85 F(5,3105) = 3506. 5 Rs 0. 53 0. 01 0. 83 F(3,3512) = 5775. 9
Ta 0. 17 0. 02 VPD 0. 31 0. 01
Rh -0. 16 0. 02 Ta 0. 18 0. 01
VPD 0. 10 0. 02
Ws 0. 04 0. 01
2 Rs 0. 46 0. 01 0. 79 F(5,3378) = 2612. 8 Rs 0. 49 0. 04 0. 59 F(4,544) = 195. 96
Ta 0. 27 0. 02 VPD 0. 42 0. 10
VPD 0. 17 0. 02 Ta -0. 32 0. 08
Rh -0. 09 0. 02 Rh -0. 27 0. 05
Ws 0. 03 0. 01
3 Rs 0. 52 0. 01 0. 81 F(3,3380) = 4839. 2 Rs 0. 51 0. 01 0. 82 F(4,3510) = 4094. 5
Ta 0. 31 0. 01 Ta 0. 24 0. 01
Rh -0. 20 0. 01 VPD 0. 19 0. 02
Rh -0. 11 0. 01
J8 1 Rs 0. 43 0. 01 0. 70 F(4,3379) = 1967. 5 Rs 0. 37 0. 01 0. 68 F(4,3511) = 1826. 1
Rh -0. 33 0. 01 Rh -0. 32 0. 01
Ta 0. 18 0. 01 Ta 0. 27 0. 01
Ws 0. 04 0. 01 Ws 0. 04 0. 01
2 Rs 0. 39 0. 08 0. 72 F(4,714) = 464. 22 Rs 1. 03 0. 12 0. 31 F(3,265) = 39. 71
Rh -0. 38 0. 03 Rh -0. 35 0. 09
VPD -0. 30 0. 06 Ta 0. 32 0. 08
Ta 0. 18 0. 04
3 Rs 0. 52 0. 01 0. 60 F(4,3379) = 1243 Rs 0. 41 0. 02 0. 58 F(4,3511) = 1188
Rh -0. 52 0. 02 Rh -0. 39 0. 02
VPD -0. 49 0. 03 Ta 0. 27 0. 02
Ta 0. 35 0. 02 VPD -0. 16 0. 03
所有入选的因子均通过显著性检验(P<0. 05) All factors were selected by significant test at 0. 05 level. b*:校正后的回归系数 Corrected regression
coefficient; sb*: b*的标准误差 Standard error of b* . Ta: 大气温度 Air temperature; Rs: 太阳总辐射 Solar radiation; Rh: 大气相对湿度 Atmos鄄
pheric relative humidity; VPD: 大气水汽压亏缺 Air vapour pressure deficit; Ws: 风速 Wind speed.
内侧边材液流速率的加强可能与大气水汽压亏缺的
进一步严峻有关.
3摇 讨摇 摇 论
从目前的研究报道来看,绝大多数树种沿着边
材的径向液流速率会存在差异,这与树木在生长过
程中形成的木材结构及水力导度的分化相一致,只
是差异的程度、沿径向的分布格局随树种、大小、生
长环境而差异较大[15] . 目前报道的以单峰型[16-17]
和递减型[18]变化格局居多,本研究证实二白杨属于
前者.对于本研究中胸径在 23. 87 ~ 30. 88 cm 的二
白杨大树,其主要的输水边材位于 2 ~ 5 cm 处,以 3
cm处最高,最高值可达 28. 53 g·cm-2·h-1 .这与在
黑河流域对二白杨的监测范围(31. 50 g·cm-2·
h-1)相近[19] .二白杨 3 cm 处液流速率可达 8 cm 处
的 4. 4 倍,显著的径向差异提示我们建立液流径向
分布函数对于准确估算树木单株耗水量的重要性.
大气对树木冠层单个叶片气孔开放度的直接影
响最终会汇聚在整个液流传输的过程中,因此液流
的变化可能没有叶片尺度的灵敏,但它却反映了整
个冠层水分传输的总体行为. 大气因子中的热量因
子(以太阳辐射为主)和水汽因子(以大气水汽压亏
缺为主)分别是启动气孔与抑制气孔的两类因子.
它们共同驱动着液流过程,但相互间并不是独立存
在和发生作用的. 与大多数研究结果相近[20-31],本
研究结果表明,太阳总辐射在驱动二白杨液流变化
过程中具有主导地位,强烈的太阳总辐射对冠层叶
片及大气带来的热量能快速提高叶片内外的水汽压
梯度,促进冠层蒸腾,拉动液流的传输.然而,这并不
是普遍规律,也有首要主导因子是 VPD,其次才是
太阳总辐射的研究报道[22,32-40] . 这种貌似相互矛盾
的结果表明,环境因子驱动树木液流传输的效应也
因树种而异,对于更节水、更抗旱的二白杨来说,大
气水汽亏缺对冠层蒸腾的影响可能没有太阳总辐射
70529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 党宏忠等: 民勤绿洲二白杨树干液流的径向变化及时滞特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
来得更直接[41] .从本文对边材含水量的测定结果来
看,二白杨比新疆杨平均高 15% ,即二白杨的水容
性更高.这可能是削弱大气水汽对其液流过程影响
的原因之一.
本研究发现了二白杨树干液流日变化过程中峰
值时刻与太阳总辐射(55 ~ 88 min)和 VPD 间明显
的时滞(60 ~ 96 min)现象,并比较了在不同季节的
变化规律.国外有报道认为,树木的时滞可达 10 ~
130 min[18,42-43],国内学者报道树木的时滞可达
20 ~ 170 min[44-46],二白杨的时滞在该范围内. 一般
认为,树体越高大,树木的水容性越大,时滞时间更
长[47] .这与树体贮存水分对日蒸腾量的直接贡献是
分不开的[48-51] .由于气孔对光照的敏感性,太阳总
辐射是影响树木瞬时液流的最主要因子,但太阳总
辐射对树干液流速率的影响突出表现在清晨的气孔
启动阶段与傍晚的气孔关闭阶段. 随着太阳总辐射
的上升,由于不同叶片间位置、方向的差异,并不是
同时得到光照或获得相等时长的光照,加上每个叶
片气孔的开张度与开放的气孔数量也是逐渐增加的
过程,这些差异信息最终汇积到液流过程上,当太阳
总辐射上升到最强时,液流仍需要一定时间才能达
到最高.因此,时滞也可能是光照启动下气孔行为的
汇总效应的体现. 同理,液流与 VPD 的时滞是大气
水汽控制下气孔保护的汇总效应的体现.
相对于瞬息万变的气象因子来说,土壤水分变
化对液流过程的影响是长期、缓慢的过程.土壤水分
变化对液流变化格局的影响比对液流总量的影响更
小.许多研究通过降水前后比较、控制试验或针对小
树开展土壤水分的监测,从而证实土壤水分变化对
液流过程的影响[52-54] .对于大树,根系间盘根错节,
触及范围很广,很难用局部土壤水分含量的测定值
来判定根系吸收水量的变化.在本研究中,试验林定
期灌溉,树木长势旺盛,因此,土壤水分变化对液流
的影响可以忽略不计. 这有利于准确地判断气象因
子对液流过程的驱动效应.
在测定树木边材厚度时,准确地判定树木的心
材与边材的“分界线冶非常重要也非常复杂.这一方
面缘于目前的研究方法如砍伐取样在实验室测定水
力导度或通过颜色(染色)区分的方法在准确性与
易操作性方面均难以满足需求,另一方面,对于散孔
性树种的二白杨来说,木质部输水性能的降低可能
是一个逐渐变化的过程,绝对意义上的分界线可能
本身就不存在.本研究对液流速率的径向变化的分
析全部采用 4 个位点的实测值来判断,试验结束后
测定的边材厚度(表 1)只是作为探针相对位置的参
考.其中,对于 2 号样株,8 cm 位点的探针已经穿透
到根据颜色判断的“心材冶部分,但仍然监测到了日
平均值占最高位点 J3在 1 / 5 ~ 1 / 4(7 月,2011—2012
年)的液流量.
尽管本研究选择了 3 株大树,并在每株树上安
装了 4 组不同深度的传感器,基本覆盖了二白杨整
个输送水分的有效边材范围,但对于一个树种的液
流特征的系统分析,仍然需布设更加密集的观测点,
使建立的径向分布函数更加符合实际的径向分布格
局.对于某一树种而言,如果能形成从小树到大树整
个年龄(或径级)序列的观测,对于完整地把握树木
的水分利用策略会有更大帮助.
参考文献
[1]摇 Wilson KB,Hanson PJ,Mulholland PJ, et al. A compa鄄
rison of methods for determining forest evapotranspira鄄
tion and its components: Sap鄄flow, soil water budget,
eddy covariance and catchment water balance. Agricul鄄
tural and Forest Meteorology, 2001, 106: 153-168
[2]摇 Meinzer FC. Functional convergence in plant responses
to the environment. Oecologia, 2003, 134: 1-11
[3]摇 Wang W鄄J (王文杰), Sun W (孙摇 伟), Qiu L (邱摇
岭), et al. Relations between stem sap flow density of
Larix gmelinii and environmental factors under different
temporal scale. Scientia Silvae Sinicae (林业科学),
2012, 48(1): 77-85 (in Chinese)
[4]摇 Ma L (马摇 玲), Zhao P (赵摇 平), Rao X鄄Q (饶兴
权), et al. Effects of environmental factors on sap flow
in Acacia mangium. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2005, 25(9): 2145-2151 (in Chinese)
[5]摇 Liu B, Zhao W, Jin B. The response of sap flow in
desert shrubs to environmental variables in an arid region
of China. Ecohydrology, 2011, 4: 448-457
[6]摇 Qiu M鄄X (丘明新), Liu J鄄Q (刘家琼). Some obser鄄
vation on the biological and ecological characters of
Populus gansuensis. Acta Phytoecologica et Geobotanica
Sinica (植物生态学与地植物学丛刊), 1985, 9(3):
202-211 (in Chinese)
[7]摇 Granier A. A new method of sap flow measurement in
tree stems. Annals of Forest Science, 1985, 42: 193 -
200
[8]摇 Lu P (陆摇 平), Urban L, Zhao P (赵摇 平). Grani鄄
er爷s thermal dissipation probe (TDP) method for meas鄄
uring sap flow in trees: Theory and practice. Acta Bo鄄
tanica Sinica (植物学报), 2004, 46(6): 631 -646
(in Chinese)
[9] 摇 Chang Z鄄F (常兆丰), Qiu G鄄Y (邱国玉), Zhao M
(赵摇 明), et al. Responses of plant phenology to cli鄄
mate warming in Minqin Desert area. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2009, 29(10): 5195-5206 ( in
Chinese)
[10]摇 Zhang J鄄C (张锦春), Wang J (汪摇 杰), Li A鄄D (李
8052 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
爱德), et al. A preliminary study on growing characte鄄
ristic and regeneration age of populus shelterbelt in Min鄄
qin Oasis. Journal of Gansu Forestry Science and Tech鄄
nology (甘肃林业科技), 2000, 25(4):1-6 ( in Chi鄄
nese)
[11]摇 Dang H鄄Z (党宏忠), Zhang J鄄S (张劲松), Zhao Y鄄S
(赵雨森). Application of the thermal dissipation probe
technique in studying the sap flow in taproot of Caraga鄄
na korshinskii. Scientia Silvae Sinicae (林业科学),
2010, 46(3): 31-38 (in Chinese)
[12]摇 Granier A. Evaluation of transpiration in a Douglas鄄fir
stand by means of sap flow measurements. Tree Physio鄄
logy, 1987, 3: 309-320
[13]摇 Allen RG, Pereira LS, Raes D, et al. Crop Evapotrans鄄
piration鄄Guidelines for Computing Crop Water Require鄄
ments. Irrigation and Drainage Paper 56. Rome: FAO,
1998
[14]摇 Chang X鄄X (常学向), Zhao W鄄Z (赵文智), Zhao A鄄
F (赵爱芬). Variation of leaf area index of Gansu pop鄄
lar and its relation to water consumption during growing
season in the middle reaches of Heihe River. Journal of
Glaciology and Geocryology (冰川冻土), 2006, 28
(1): 85-90 (in Chinese)
[15]摇 Xu F (徐 摇 飞), Yang F鄄T (杨风亭), Wang H鄄M
(王辉民), et al. Review of advances in radial patterns
of stem sap flow. Chinese Journal of Plant Ecology (植
物生态学报), 2012, 36 (9): 1004 - 1014 ( in Chi鄄
nese)
[16]摇 Lu P, Muller WJ, Chacko EK. Spatial variations in xy鄄
lem sap flux density in the trunk of orchard鄄grown, ma鄄
ture mango trees under changing soil water conditions.
Tree Physiology, 2000, 20: 683-692
[17]摇 Ford CR, McGuire MA, Mitchell RJ, et al. Assessing
variation in the radial profile of sap flux density in Pinus
species and its effect on daily water use. Tree Physiolo鄄
gy, 2004, 24: 241-249
[18]摇 Horna V, Schuldt B, Brix S, et al. Environment and
tree size controlling stem sap flux in a perhumid tropical
forest of Central Sulawesi, Indonesia. Annals of Forest
Science, 2011, 68: 1027-1038
[19]摇 Chang X鄄X (常学向), Zhao W鄄Z (赵文智). Sap flow
of Gansu poplar in farmland shelter forest during the
growing season in desert oasis. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2004, 24(4): 1436-1441 (in Chinese)
[20]摇 Ding R鄄S (丁日升), Kang S鄄Z (康绍忠), Gong D鄄Z
(龚道枝). Responses of apple trees sap flow to tempo鄄
ral change in weather condition and soil water content by
heat鄄pulse technique. Journal of Irrigation and Drainage
(灌溉排水学报), 2004, 23(2): 21-25 (in Chinese)
[21]摇 Yu Z鄄H (于占辉), Chen Y鄄M (陈云明), Du S (杜摇
盛). Sap flow dynamics in the leaf鄄flushing period of a
Robinia pseudoacacia plantation in seml鄄arid region of
Loess Plateau. Scientia Silvae Sinicae (林业科学),
2009, 45(4): 53-59 (in Chinese)
[22]摇 Yu Z鄄H (于占辉), Chen Y鄄M (陈云明), Du S (杜摇
盛). The sapflow dynamics of Platycladus orientali in
the semi鄄arid Loess Plateau region. Acta Ecologica Sini鄄
ca (生态学报), 2009, 29(7): 3970-3976 ( in Chi鄄
nese)
[23]摇 Yu H鄄B (于红博), Yang J (杨摇 劼), Zang C鄄X (臧
春鑫), et al. Diurnal variation of Hippophae rhamnoides
L. subsp. sinensis Rousi stem sap flow in Huangfuchuan
Basin and related environmental factors. Chinese Journal
of Ecology (生态学杂志), 2008, 27(7): 1071-1076
(in Chinese)
[24]摇 Sun H鄄Z (孙慧珍), Sun L (孙摇 龙), Wang C鄄K (王
传宽), et al. Sapflow of the major tree species in the
eastern mountainous region in northeast China. Scientia
Silvae Sinicae (林业科学), 2005, 41(3): 36-42 ( in
Chinese)
[25]摇 Duan Y鄄X (段玉玺), Qin J (秦摇 景), He K鄄N (贺
康宁), et al. A comparative study on the sap flow pat鄄
terns of Ulms pumila and Populus alba and their respon鄄
ses in Hedong sandy land. Journal of Desert Research
(中国沙漠), 2008, 28(6): 1136-1144 (in Chinese)
[26]摇 Guo B鄄N (郭宝妮), Zhang J鄄J (张建军), Wang Z
(王 摇 震), et al. Sap flow in forests of Robinia pseu鄄
doacia and Pinus tabulaeformis by using TDP method.
Science of Soil and Water Conservation (中国水土保持
科学), 2012(4): 73-79 (in Chinese)
[27]摇 Zhang Y鄄Y (张友焱), Zhou Z鄄F (周泽福), Dang H鄄Z
(党宏忠), et al. A study on the sap flow of Pinus syl鄄
vestris var. mongolica with thermal dissipation probe.
Research of Soil and Water Conservation (水土保持研
究), 2006, 13(4): 78-80 (in Chinese)
[28]摇 Jiang W鄄W (蒋文伟), Tang F鄄B (汤富彬), Liu Z鄄H
(刘志梅), et al. Study on the sap flow characters of
two old trees of Cryptomeria fortunei on Tianmu Moun鄄
tain. Forest Research (林业科学研究), 2012, 25(1):
58-64 (in Chinese)
[29]摇 Zhao K (赵 摇 奎), Ding G鄄D (丁国栋), Yuan P鄄F
(原鹏飞), et al. A research on stem sap flow dynamics
of Ulmus pumila in Mu Us sandy area, Yanchi County.
Research of Soil and Water Conservation (水土保持研
究), 2008, 15(6): 85-88 (in Chinese)
[30]摇 Sang Y鄄Q (桑玉强), Liu Q鄄J (刘全军), Wu W鄄L
(吴文良), et al. Variation characteristics of transpiring
water鄄consumption of Populus bolleana during growing
season in Maowusu sandy area. Journal of Northeast
Forestry University (东北林业大学学报), 2008, 36
(9): 28-30 (in Chinese)
[31]摇 Zhang J鄄S (张劲松), Meng P (孟 摇 平), Sun H鄄M
(孙惠民), et al. Transpiration rule of Pinus sylvestris
var. mongolica and its relation to the canopy micromete鄄
orology in Mu Us sandy area. Forest Research (林业科学
研究), 2006, 19(1): 45-50 (in Chinese)
[32]摇 Qu Y鄄P (屈艳萍), Kang S鄄Z (康绍忠), Xiu G鄄M
(夏桂敏), et al. Sap flux in the trunks of Tamarix
elongata trees planted in the reaches of Shiyanghe River
of Gansu Province. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia
Sinica (西北植物学报), 2005, 25(11): 2259-2265
(in Chinese)
[33]摇 Xiong W (熊 摇 伟), Wang Y鄄H (王彦辉), Xu D鄄Y
(徐德应). Regulations of water use for transpiration of
90529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 党宏忠等: 民勤绿洲二白杨树干液流的径向变化及时滞特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
Larix principi鄄rupprechtii plantation and its response on
environmental factors in southern Ningxia hilly area. Sci鄄
entia Silvae Sinicae (林业科学), 2003, 39(2): 1-7
(in Chinese)
[34]摇 Wu F (吴摇 芳), Chen Y鄄M (陈云明), Yu Z鄄H (于
占辉). Growing season sap鄄flow dynamics of Robinia
pseudoacacia plantation in the semi鄄arid region of Loess
Plateau, China. Chinese Journal of Plant Ecology (植
物生态学报), 2010, 34(4): 469-476 (in Chinese)
[35]摇 Niu L (牛摇 丽), Yue G鄄Y (岳广阳), Zhao H鄄L (赵
哈林), et al. Evaluating transpiration from Pinus sylves鄄
tris var. mongolica and Caragana microphylla using sap
flow method. Journal of Beijing Forestry University (北
京林业大学学报), 2008, 30(6): 1-8 (in Chinese)
[36] 摇 Sun L (孙 摇 龙), Wang C鄄K (王传宽), Yang G鄄T
(杨国亭), et al. Sapflow flux of Pinus koraiensis plan鄄
tation measured by thermal dissipation probes. Scientia
Silvae Sinicae (林业科学), 2007, 43(11): 8-14 ( in
Chinese)
[37]摇 Granier A, Huc R, Barigah ST. Transpiration of natural
rain forest and its dependence on climatic factors. Agri鄄
cultural and Forest Meteorology, 1996, 78: 19-29
[38]摇 Granier A, Claustres JP. Variations of water relations
within a spruce (Picea abies) growing in natural condi鄄
tions. Acta Oecologica, 1989, 10: 295-310
[39]摇 Shi M鄄J (史梅娟), Zheng H鄄Z (郑怀舟), Wang J
(王摇 健), et al. Sap flow velocities and its relationship
with environmental factors in stems of three dominant
tree species in late autumn. Journal of Fujian Normal
University (Natural Science) (福建师范大学学报·自
然科学版), 2010, 26(3): 57-61 (in Chinese)
[40]摇 Liu M (刘 摇 敏), He K鄄N (贺康宁), Yu Y (于 摇
洋). Study on sap flow of Picea crassifolia. Technology
of Soil and Water Conservation (水土保持应用技术),
2009(1): 1-3 (in Chinese)
[41]摇 Shen D鄄F (申登峰), Zhou X鄄L (周晓雷), Yan Y鄄E
(闫月娥), et al. A study on the transpiration charac鄄
teristic of the main planting species for the oasis protec鄄
tion forest system. Journal of Gansu Forestry Science and
Technology (甘肃林业科技), 2003, 28(1): 1-6 ( in
Chinese)
[42]摇 Scholz FC, Bucci SJ, Goldstein G, et al. Temporal dy鄄
namics of stem expansion and contraction in savanna
trees: Withdrawal and recharge of stored water. Tree
Physiology, 2008, 28: 469-480
[43]摇 Cermak J, Kucera J, Bauerle WL, et al. Tree water
storage and its diurnal dynamics related to sap flow and
changes in stem volume in old鄄growth Douglas鄄fir trees.
Tree Physiology, 2007, 27: 181-198
[44]摇 Xu J鄄L (徐军亮), Zhang Y鄄P (章异平). Analysis on
sap flow time lag effect of Platycladus orientalis in
spring. Research of Soil and Water Conservation (水土
保持研究), 2009, 16(4): 109-112 (in Chinese)
[45]摇 Zhao W鄄F (赵文飞), Wang H鄄T (王华田), Qi L鄄Y
(亓立云), et al. Spatial variation of sap flow of Quer鄄
cus acutissima and its lag effect during spring. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2007, 31
(2): 320-325 (in Chinese)
[46]摇 Wang H (王摇 华), Zhao P (赵摇 平), Cai X鄄A (蔡
锡安), et al. Time lag effect between stem sap flow and
photosynthetically active radiation, vapor pressure deficit
of Acacia mangium. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2008, 19(2): 225-230 ( in Chi鄄
nese)
[47]摇 Oguntunde PG, Oguntuase AM. Influence of environ鄄
mental factors on the sap flux density of mango trees un鄄
der rain鄄fed cropping systems in West Africa. Interna鄄
tional Journal of Plant Production, 2007, 1: 179-188
[48]摇 Goldstein G, Andrade J, Meinzer F, et al. Stem water
storage and diurnal patterns of water use in tropical
forest canopy trees. Plant, Cell & Environment, 1998,
21: 397-406
[49]摇 Meinzer FC, James SA, Goldstein G. Dynamics of tran鄄
spiration, sap flow and use of stored water in tropical
forest canopy trees. Tree Physiology, 2004, 24: 901 -
909
[50]摇 Verbeeck H, Steppe K, Nadezhdina N, et al. Stored
water use and transpiration in Scots pine: A modeling
analysis with ANAFORE. Tree Physiology, 2007, 27:
1671-1685
[51]摇 Dang H鄄Z (党宏忠), Li W (李 摇 卫), Zhang Y鄄Y
(张友焱), et al. Impacts of water stored in sapwood
Populus bolleana on its sap flux. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2013, 32 (24): 7801 - 7807 ( in Chi鄄
nese)
[52]摇 Zhao W, Liu B. The response of sap flow in shrubs to
rainfall pulses in the desert region of China. Agricultural
and Forest Meteorology, 2010, 150: 1297-1306
[53]摇 Zeppel M, Macinnis鄄Ng CMO, Ford CR, et al. The re鄄
sponse of sap flow to pulses of rain in a temperate Aus鄄
tralian woodland. Plant and Soil, 2008, 305: 121-130
[54]摇 Hu W (胡 摇 伟), Du F (杜 摇 峰), Xu X鄄X (徐学
选), et al. Dynamic changes of Robinia pseudoacacia
sap flow in hilly gully region of Loess Plateau. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21
(6): 1367-1373 (in Chinese)
作者简介摇 党宏忠,男,1971 年生,副研究员.主要从事森林
生态水文与水土保持研究. E鄄mail: hzdang@ caf. ac. cn
责任编辑摇 杨摇 弘
0152 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷