全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012 !"，+02 #
3456，$ % & %
应用热扩散技术对柠条锦鸡儿主根液流速率的研究
党宏忠& 7 张劲松& 7 赵雨森$
（&6 中国林业科学研究院林业研究所 7 国家林业局林木培育重点实验室 7 北京 &%%%8&；$6 东北林业大学 7 哈尔滨 &9%%!%）
摘 7 要：7 运用热扩散技术对柠条锦鸡儿根部液流速率（! :）进行连续测定，同步进行环境要素的实时监测。选择
$%%; 年 !—&% 月 #% 天典型晴天日观测数据。结果表明：&）! : 在晴天日表现出典型的宽峰型正态分布，可划分为 !
个特征差异明显的阶段，反映了大气环境因子对液流的直接驱动效应，以及柠条锦鸡儿叶片气孔行为对液流变化
的调控作用。$）液流的变化受多个环境因子共同驱动，其中潜在蒸发散（*,%）综合性强、与 ! : 相关紧密，是分析液
流特征更为可靠的复合型环境变量。! : 与主要环境因子间的耦合关系因时段而异，在早晨启动的液流上升阶段，
! : 与太阳辐射、*,% 间均呈线性关系，反映了太阳辐射等因子对液流的驱动与对光合作用的激活效应，而在峰值后
的下降阶段基本呈 ’<=>0反，表明 /BC 在达到一定值后启动气孔调节行为以及抑制过度蒸腾耗水的效应。#）柠条锦鸡儿根部 ! : 与主要环
境要素间的变化近似同步，试验期间没有出现典型的时滞现象。!）在整个生长季的大部分时间内观测到柠条锦鸡
儿根部夜间持续存在着液流现象，夜间液流量平均占全天液流量的 #2 ;#D。试验结果可例证热扩散技术在根部测
定液流并用来计算灌木树种单株耗水方法的科学性与优越性。
关键词：7 热扩散技术；柠条锦鸡儿；根部液流；潜在蒸发散；环境因子
中图分类号：’E&;2 !#7 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& F E!;;（$%&%）%# F %%$8 F %;
收稿日期：$%%; F && F %!。
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目“半干旱区坡地典型植物篱复合系统构建技术”（$%%E%;）；国家“十一
五”科技支撑项目（$%%"G-C%#-%9%&，$%%"G-C%#-&$%9）资助。
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!31’.&%’：7 ,JO :4P Q10R:（ ! :） O4:N5O? T0HS41 ?<::P50VO（,CB）SOTJH -P5<1 S0 XTS0VO5 OHS41 Q4TS05: RO5O 5OT05?O? :UHTJ50H0N:1U6 ,JO
?4S4 0Q #% :NHHU ?4U: RO5O :O1OTSO? Q05 4H41U:<:6 ,JO 5O:N1S: :J0RO? SJ4S SJO Q05>: 0Q ! : OZJ41
?<:S5OSO05010=Q4TS05: 4H? 5O=N14S<0H OQQOTS: 0Q :S0>4S41 VOJ4Y<056 ,JO ! : R4: ?5N1SOY4P0S54H:P<54S<0H（*,%）R4: T10:O1U T055O14SO? S0 ! : :0 4: S0 VO 4 T0>P5OJOH:P0NH?O? OHY<50H>OHS41 Y45<4V1O6
,JO T0NP14OHS Q4TS05: Y4554?<4S<0H 4H? *,% 4S VO SJO ?5OTJ4H<:> S0 ! : 4H? 4TS0RR4: T0HS545U S0 SJ4S RP14S41 5O=N14S<0H 4H? T0HS501
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+0TSN5H41 :4P Q10R: RO5O >O4:N5O? 4HU ?4U: 0Q SJO =50RSJ :O4:0H，4H? SJO 4YO54=O Q10R 4TT0NHSO? Q05 #2 ;#D 0Q SJO
S0S41 ?4<1U :4P Q10R:6 ,JO 5O:N1S: 4PP50YO? SJO Y41O4:N5RJ01O S5OO <,8 ;(.71：7 SJO5>41 ?<::（*,%）；OHY<50H>OHS41 Q4TS05:
林 业 科 学 !" 卷 #
# # $%&（ ’()*+,- ./00/1,’/23 1*24)）技术自 5*,3/)* 发
明以来，因其组成相对简单（双针）、测量精度和可信
度高、相对成本低等优势，正越来越多地被应用到林
木单株蒸腾的测定中来（67 !" #$8，9::!），成为目前用
来推算林分尺度水分利用比较准确的方法之一。
$%& 技术要求探针的长度不能深入到心材部分，因此
这一技术主要应用在胸径满足探针长度要求的乔木
树种的茎干部位。虽然现在已经有了 ;: ++ 或更短
的探针，但受成本等方面的限制，这一技术在主干、枝
条较短细或分枝性强的灌木树种液流测定中还没有
得到应用。柠条锦鸡儿（%#&#’#(# )*&+,-(+)--）具有主
根明显、分枝性强等生物学特征，是我国干旱半干旱
区大部分生境条件下具有普适性的优良豆科固氮灌
木树种。近年来，热技术被运用到柠条蒸腾耗水的测
定与分析中来，已有研究分别利用热平衡技术（沈振
西，9::<）和热脉冲技术（=/, !" #$8，9::>；夏永秋等，
9::>）测定柠条枝条的液流，并推算和分析单株的水
分利用状况，但由于技术本身以及灌木树种生物学特
性的限制，尤其是从样枝到单株尺度扩展中的误差等
因素的存在，在一定程度上削弱了研究结果的可靠
性。本研究将利用 $%& 技术把探针植入柠条锦鸡儿
主根近地表根段从而测定单株的水分利用状况，较好
地避开了这类树种分枝性强、枝条细难以直接用探针
以及从样枝到单株尺度扩展等不利条件，同时降低了
以往探针植入树干部位时辐射等环境因子对探针的
影响，为分枝性强灌木树种整株液流的测定提供了一
种新的方法。
;# 材料与方法
!" !# 材料的选择
试验地位于半干旱区黄土丘陵沟壑第!副区的
甘肃省定西市石家岔流域，?<@!?A;BC "D E，;:!@?FA
;!C :D G，海拔9 9;> +，年均降水量 !9B ++，年平均
气温 B H，土壤为黄绵土，流域植被以 9: 年生人工
带状灌木篱柠条锦鸡儿林为主。试验材料选择 ? 株
生长旺盛的柠条锦鸡儿单株，以根径相对最大、冠幅
较圆满的第"号样株为例进行分析，该样株冠幅南
北向为 ?C ;: +，东西向为 9C !: +，平均高 9C ;< +，主
根直径 ?C 9< I+，叶面积 !C !? +9。
为了在不间断数据观测的同时求得样株边材面
积，在以样株为中心半径为 ;: + 的临时样地内选择
" 株根生长状态良好、冠幅相近的柠条锦鸡儿单株，
挖取主根样段，立即用锋利的铡刀切出光滑、平整的
截面，用游标卡尺量取各样段相互垂直方向的皮厚、
韧皮部、边材、心材宽度，计算出各样段的平均边材
宽度、边材面积。统计显示边材面积（ .，I+9）与根
径（/，I+）间的回归关系为 . J !C ">; !/ K >C :!! B，
09 J :C FB，并据此推算出样株"根段的边材面积为
BC ;B I+9。
!" $# %&’ 的安装与测定
采用按 5*,3/)* 原理设计的 $%&L;: ++ 热电耦
探针，探针直径 ;C 9 ++，宽 !: ++，电阻 !> #，加热
电压 ;C < M。已有研究（N,’()*/3) !" #$8，9::B；O,P,)-
!" #$8，9::B）证实了 ;: ++ 针用于林木液流测定的
可靠性。安装时间为 9::> 年 ? 月 9; 日，安装前先
从地面近根茎处沿根向下挖开宽约 ?: I+ 的土槽，
在距地面约 9: I+ 深处挖开一空穴，使约 9: I+ 的
根段露出，刷掉表面土，用游标卡尺量取直径后用专
用电钻在根表面垂直于根的走向钻孔（钻头直径与
深度均与探针匹配），孔内涂适量凡士林后插入探
针，用泡沫塑料纸紧紧包裹，在上端包裹接口缝隙处
用黄油密封，避免渗入水分。安装完后加固空穴以
免坍塌，并以水平放置的直径 < I+ 的 &MQ 细管与
外界相通，以排湿与防积水，空穴大小以 $%& 及包
裹不与周围土壤直接接触为原则。采用 99: M 交流
转接 ;9 M 铅酸蓄电瓶连续供电，采用英国 RS9:9:
数采器采集数据，每 < +/3 记录 ; 次数据。液流通
量（1 .，+
?·+ K 9 0 K ;）、液流速率（1 0，T·(
K ;）的计算采
用 5*,3/)* 公式，$2，$2+,U 的计算均按照 5*,3/)*
（;F>B）方 法 确 定，其 中 $2+,U 以 B 天 为 时 长
（5*,3/)*，;F>B；67 !" #$8，9::!）。
1 . 3 ;;F 4 ;:
5"［（$2+,U 5 $2）6 $2］
;C 9?;，（;）
1 0 3 1 . 4 7 0 4 ? "::。 （9）
式中：$2+,U，$2 分别为木质部液流为 : 和液流大
于 : 时两探针间的温差（H），7 0 为加热探针处木
质部的横截面积（+9）。
!" (# 环境要素的测定与记录
测定的环境要素类目及传感器类型见表 ;，均
与 RS9:9: 数采器相连接，每 < +/3 记录 ; 次数据。
!" )# 计算
根据 VWX &)3+,3LY23’)/’( 方法（ W--)3 !" #$8，
;FF>），在以天为步长计算潜在蒸发散 G$: 时，% 3 J
F::，% . J :C ?!；在以小时步长计算 G$: 时，% 3 J ?B，
% . 的取值根据文献（W--)3 !" #$8，9::"）进行修正，其
中白天（"：::—9:：::）% . J :C 9!，晚间（9;：::—
<：::）% . J :C F:。土壤热通量 8 的计算根据以小时
为时间尺度计算时的精度要求，以固定系数乘以净
辐射计算而得，该系数在白天、晚间分别取 :C < 和
:C ;（W--)3 !" #$8，;FF>）。
:?
! 第 " 期 党宏忠等：应用热扩散技术对柠条锦鸡儿主根液流速率的研究
表 !" 环境要素类目及传感器类型
#$%& !" ’()*+,-* ./ *0123.04*05$- /$(5.36 $0+ 6*06.36 20 532$-
传感器类型
#$%&’( )*+$&
环境要素类目 ,)$-& ’. $%/0(’%-$%)12 .13)’(&
456789 太阳辐射 #’21( (1:01)0’%（9;）<（=·- > 7）
456#"?@ 大气温度 40( )$-+$(1)A($（!1）< B；大气相对湿度 40( ($21)0/$ CA-0:0)*（D@）< E
456"8=# 风速 =0%: &+$$: 1) 7 - 1F’/$ 21%:（ "G）<（-·&
> H）
456"IIJ 雨量 D10%.122（#）< --
456H8? 土壤温度 #’02 )$-+$(1)A($（! &）’. )C$ :$+)C 1) J 3-，H8 3-，HJ 3- < B
K?8 $
8L M8N!（# % % &）’ !
( %
! ’ 7O"
)7（ *& % *1）
! ’ !（H ’ ( : + )7）
。
（"）
式中：# % 为净辐射（PQ·-
> 7 : > H或 PQ·- > 7 C > H），&
为土壤热通量（PQ·- > 7 : > H或 PQ·- > 7 C > H），! 为 7
- 高处温度（B），)7 为 7 - 高处风速（-·&
> H），*&，
*1 分别为饱和水汽压和实际水汽压（ R91），! 为饱
和水汽压曲线斜率（ R91·B > H），! 为干湿表常数
（R91·B > H），( %，( : 是随参考作物类型和时间尺度
而变化的常数。
7! 结果与分析
选择 788N 年 M 月 "8 日—S 月 J 日 "8 天典型
晴天日观测数据，在 T(0U0% NL 8 程序下进行分析。
78 !" 典型晴天日根部液流的日变化规律
在众多环境要素中，太阳辐射（9;，=·- > 7）、大
气水分亏缺（59V，R91）是影响树干液流日变化的
主导环境要素（=A22&3C2$U$( *, -.W，HSSN；788H）。从
图 H 对柠条锦鸡儿根部液流的日变化中可以看出，
典型晴天日 9; 呈典型的正态分布，从 I：88 开始逐
渐升高，H"：88 达到峰值后逐渐下降，约 78：88 趋
图 H! 晴天时柠条锦鸡儿根部液流的日变化动态
X0UW H! V102* :*%1-03& ’. &1+ .2’G 0% )1+(’’) ’. (/ 01234563055 0% &A%%* :1*&
H"
林 业 科 学 !" 卷 #
于 $，上升与下降时间段均约为 % &；同样，根据太阳
辐射、大气温度、大气湿度、风速、海拔、地理位置等综
合要素计算的潜在蒸发散也表现出类似的日变化规
律，’(：$$ 的平均值约为（$) %! * $) $%）++·& , ’，最高
值为 $) -% ++；./0 并没有呈现出与 /1，23$ 一致的
分布，而是呈偏峰的正态分布，始于 "：$$ 的上升段
并没有在 /1 最大时的 ’(：$$ 达到峰值，而是延迟到
约 ’4：$$，之后又呈较快的下降趋势，夜间 5$：$$ 后
呈缓慢下降趋势。
与环境要素的日变化趋势不同，液流分布呈宽
峰的正态分布（图 ’），并且可划分为 6&789 ’ : ! 阶
段：6&789 ’ 阶段（"：$$—’5：$$）液流呈快速上升；
6&789 5 阶段（’5：$$—’"：$$）液流变化比较平稳，
液流速率平均值能保持在 ;%) !’ <·& , ’以上，峰值在
’(：$$ 为（ ;;) (5 * ’;) ("）<·& , ’；6&789 ( 阶段
（’"：$$—5$：$$）液流又有一个比较快速的下降，
但在光照约降为 $ 后的 5$：$$ 时，液流速率仍能保
持（ ’-) !$ * ") -;）<·& , ’ 的水平；5$：$$ 之后为
6&789 ! 阶段，液流缓慢下降，5’：$$ 时也有平均值
为（-) 44 * () 55）<·& , ’的液流，整个夜晚液流平均
值在 () "5 <·& , ’以上。液流的这种昼夜变化规律在
日本柳杉（!"#$%&’(")* +*$&,)-*）等树种中也有相似
报道（37=7&>87 (% *.?，5$$4）。
结合图 ’ 对环境变量的日进程分析可以看出，
在 6&789 ’，6&789 ( 阶段，太阳辐射是液流变化的最
直接、最主要驱动力，但在 ./0 达到一定值后植物
气孔调节行为启动，使得液流在 6&789 5 阶段虽有较
强的蒸腾需求拉力但液流变化缓慢。在 6&789 ! 阶
段，柠条锦鸡儿呈现出明显的夜间液流活动，目前已
有多篇文献报道了不同树种的枝干在夜间存在液流
现象，并试图从夜间蒸腾（@A99B (% *.?，’;-;；C>D&79E
(% *.?，5$$"）、树干与叶片间运输距离延滞（ F7B (%
*.?，5$$%）以及补充组织失水（ G9BHD= (% *.?，’;;;；
FH8&I7 (% *.?，5$$%）等多方面给予解释，从对柠条锦
鸡儿根部液流持续存在、冠高等综合因素来分析，更
倾向于夜间液流用于补充白天旺盛的蒸腾带来的暂
时的水分亏缺。统计表明，柠条锦鸡儿夜间液流量
平均占全天的 (? -(J，低于纸桦（/(%0.* $*$#")1("*）
的 ’$J、红槲栎（20("-03 "04"*）的 -J，但高于红花
槭（5-(" "04"0’）的 5J（C>D&79E (% *.?，5$$"）。
!" !# 根部液流与环境要素间的关系
图 ’ 展示了典型晴天日主要环境要素与根部液
流的变化态势，为了进一步明确与液流变化间存在
紧密关系的主要环境变量，对以上 ($ 天晴天日的 "
个主要环境要素与根部液流间做了相关分析，并以
同期 ($ 天非典型晴天日（多云、阴天）为对照进行
比较分析，各因子间的 /97A8HB 系数见表 5。
表 !# 环境要素与液流速率间的 $%&’()* 相关系数
+&,- !# $%&’()* .)’’%/&01)* .)%221.1%*0( ,%03%%* %*41’)*5%*0( &*6 (&7 2/)3（! (）
大气相对湿度
K>A A9E7L>M9
&I+>N>LO（PQ）
太阳辐射
GHE7A A7N>7L>HB
（/1）
风速
R>BN 8699N
（ 6S）
气温
K>A L9+69A7LIA9
（77）
大气水分亏缺
.76HIA 6A988IA9
N9T>D>L（./0）
潜在蒸发散
/HL9BL>7E
9M76HLA7B86>A7L>HB
（23$）
/1 , $) !5 $) (’ $) "! $) "’ $) ;;
6S , $) 5; $) !$ $) (- $) (4
晴天 77 , $) 4$ $) -" $) "-
GIBBO N7O8 ./0 , $) -’ $) ""
23$ , $) !"
8 8 , $) 4’ $) -" $) 5" $) %" $) %5 $) -4
/1 , $) !- $) (’ $) "" $) "5 $) ;;
6S , $) ($ $) 5! $) ($ $) (4
非晴天 77 , $) "’ $) -( $) ";
UEHINO N7O8 ./0 , $) ;’ $) "%
23$ , $) 45
8 8 , $) "5 $) -( $) 5; $) %4 $) %! $) -!
# # 从表 5 可以看出，在晴天日，与根部液流速率关
系紧密的环境要素主要有 /1（ /97A8HB 系数为
$) -"）、23$（$) -4），其次为 7 7（$) %"）和 ./0（$) %5）
等；在非晴天日，23$（$) -!）和 /1（$) -(）为主要环
境要素，其次为 7 7（$) %4）和 ./0（$) %!）。可见，无
论是晴天日还是非晴天日，太阳辐射是影响柠条锦
鸡儿根部液流最主要的环境要素之一。有研究认为
太阳辐射能解释树木白天液流变化方差的 4"J :
%’J，其他环境要素中以 ./0 为主（ 3&H+78 (% *.?，
5$$4）。多元回归表明，8 8 与各环境要素间具有以
下回归关系：
晴天日：8 8 V $) 5!- /1 W $) "!’ 77 W ’%) -!’
5(
! 第 " 期 党宏忠等：应用热扩散技术对柠条锦鸡儿主根液流速率的研究
#$% & ’(’) *(+ ,-.，!
’ / .) 0’；
非晴天日：" 1 / .) +2( $3 4 .) 5’" # 6 4 ’’) ’.
#$% & +*’) 5++ ,-.，!
’ / .) 22。
" 1 与 $3 和 ,-. 的回归关系式分别为：
晴 天： " 1 / .) ."2 $3 4 +.7) 0.2 ,-.，
!’ / .) 2*；
非晴天：" 1 / & .) .*. $3 4 ’(+) "7’ ,-.，
!’ / .) 2’。
太阳辐射与 ,-. 能解释液流速率 2.8 以上的
变差，与 只 考 虑 $3 与 #$% ’ 个 变 量 相 比
（9:;;1<=;>?>@ $% &’A，+002；’..+），更为可靠的是预
估液流速率的环境变量。,-. 综合了包括辐射在内
的环境因素如 #$%，(B，# 6 等，因而能更全面地反
映大气蒸发潜力。有研究也表明在众多气候变量
中，,-. 与 树 木 液 流 间 具 有 更 为 密 切 的 关 系
（CDE>F>@D $% &’A，’..7），G@6EH>@（ +027）对花旗松
（)*$+,-%*+.& /$012$*22）液流的研究认为这种关系是
线性（!’ / .) 05），本次研究也例证了 ,-. 与根部液
流间具有较紧密的相关关系（图 +，表 +），可以认为
它是分析根部液流理想的环境变量。
!" #$ 不同时段根部液流变化与环境因子间的响应
关系
’) ") +! 太阳辐射 ! 如前所述，柠条锦鸡儿根部液流
主要集中在有光照的白天，白天大气巨大的蒸腾驱
动力促使根系从土壤中源源不断地吸收水分，从而
保证了叶片等器官组织的水分需求。但是液流随光
照的变化在上午和下午表现出不同的变化规律（图
’6 箭头方向所示），上午，随着光照强度的增加，液
流随光照增加而升高的趋势基本呈线性（图 ’I），其
拟合方程：" 1 / .) +.7 2 $3（!
’ / .) 0*），约 +"：..
时光照、液流均达到最高（这与图 + 所示相同），这
表明试验期间 $3 是液流增加的主要驱动力，尚不
足以成为限制液流增加、诱导植物气孔调节行为发
生的主要因素。下午，随着 $3 的下降，" 1 下降相对
缓慢，在光照下降到 ’.. 9·J & ’左右时，" 1 才有较
快的下降（图 ’<），用 KH?JDHL6;MNH;; 函数拟合的方程
为： " 1 / +*+) +* $3
.) 5*5 O（ +(+) 7..) 5*5 4 $3.) 5*5 ）
（!’ / .) 25）。由于光合总是伴随着水分的蒸腾，因
此这可能进一步揭示柠条锦鸡儿叶片气孔充分利用
光照积累干物质的特性。
图 ’! 不同时段太阳辐射对液流速率的影响
PH?A ’! ,QQ>@>ER RHJ> DQ R=> L6T
’) ") ’! 潜在蒸发散 ! ,-. 具有与 $3 相似的日变化
规律（图 +），因此，柠条锦鸡儿根部液流随 ,-. 的变
化也呈现出与 $3 相近的变化趋势，尽管有报道建
立 ,-. 与 " 1 间的线性关系（UERDEHD $% &’A，’..(；VH6
$% &’A，’..2），但从图 "6 中可以看出，在日变化中 " 1
与 ,-. 间并不是单一的线性关系。上午，随着 ,-.
的增加，液流呈近似线性增加（图 "I），拟合方程：
" 1 / +*.) 2* ,-.（!
’ / .) 05），约在 +"：.. 时 ,-.，" 1
均达到最高，之后，" 1 随 ,-. 的降低而缓慢下降，在
,-. 下降到约 .) " JJ·=
& +后，" 1 快速下降（图 "<），
用 KH?JDHL6;MNH;; 函数拟合的方程为：" 1 / +.*) ’"
,-.
+) (( O（.) .2(+) (( 4 ,-.
+) ((）（ !’ / .) 75）。这说明
试验期间大气蒸发潜力并没有成为限制液流的因
素，可能与柠条锦鸡儿属于主根垂直分布、深根性树
种有关，土壤水分对液流日变化的影响没有大气环
境要素表现得明显。
’) ") "! 大气水分亏缺 ! 对于图 +展示的 "1，#$% 的
日变化趋势，有必要进一步明确其相互关系，为此对不
同时段 "1 随 #$%的变化进行了分析。从图 56 中可以
看出，上午，"1 随着 #$%的增加而快速升高（排除因土
""
林 业 科 学 !" 卷 #
壤水分严重不足影响液流的可能性），在 $%& 约高于
’( ’’ )%*［约 ’+：++ ，,-./*0 等（1++2）认为这一值为 ’
3’( 1 )%*］后，!0 增幅变缓并在 $%& 约为 1 )%* 时达
到峰值（44( 51 6·- 7 ’，约在’5：++），之后维持在较高水
平直到 $%&于 ’2：++ 达到峰值（1( 52 )%*）后（此时 !0
约为 48( !’ 6·- 7 ’），!0 随 $%& 的下降而快速下降。从
图 !* 中还可以看出，与 %9，:,+ 对 !0 的影响不同，在
同一 $%& 值时，下降阶段（对应时段为 ’2：++—1+：
++）的 !0 值明显低于上升阶段（对应时段为 "：++—’2：
++）的 !0 值（图 !* 箭头所示方向），这种规律在对红花
槭等树种的研究中也有报道（;<==0>-=?6?@ "# $%A，’44B），
这与树木在午间受到较强的水分胁迫后，通过气孔调
节来维持组织膨压的反应有关，土壤水分环境越好，这
种规律越趋于明显（;<==0>-=?6?@ "# $%A，’44B）。从图 !C
（ DE6/.EF*=GHE== 拟 合 方 程： !0 I ’++( 1!"$%&
5( 42 J
（+( "8B5( 42 K $%&5( 42）（&1 I +( 85）可以看出，1 )%* 是柠
条锦鸡儿 !0 随 $%& 变化由上升转为下降的拐点（约
在 ’5：++），这可能也是柠条锦鸡儿气孔调节行为发
生、液流受抑制时的 $%& 阀值，这一值与 L@M（1++"）对柠檬（’(#)*+ %(,-.*,）等树的研究相近。同时
结合图 !>（线性拟合方程：!0 I 5"( 51B $%&，&
1 I +( B8）
可以看出，气孔调节对液流变化影响更明显的拐点应
该是 $%&平均值约为 1( 52 )%*（约在 ’2：++），此后，!0
随 $%&的减弱呈快速下降趋势。H.66 等（’448）研究
表明即便在 $%& 维持较高水平时，液流在光照低于
!++ ;·/ 71时也开始迅速下降，佐证了太阳辐射对气孔
行为的重要影响。结合本研究中对 !0 受 %9（图 1）、
:,+（图 5）的分析认为，柠条锦鸡儿因较高的 $%& 诱导
的气孔行为对液流的调控作用要比因大气蒸发需求下
降的影响更加明显，由于柠条锦鸡儿是深根性树种以
及根际土壤水分变化缓慢，更加相信这可能是柠条锦
鸡儿叶片应对午间水分亏缺的主要生存策略。
图 5# 不同时段 :,+ 对液流速率的影响
OE6A 5# :PP?>M0 .P :,+ M. 0*Q P=.R0 EN FEPP?@?NM ME/? .P M-? F*S
图 !# 不同时段大气水分亏缺对液流速率的影响
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!5
! 第 " 期 党宏忠等：应用热扩散技术对柠条锦鸡儿主根液流速率的研究
"! 结论与讨论
柠条锦鸡儿根部液流在晴天日表现出典型的宽
峰型正态分布，并可划分为 #$%&’ ( ) * 阶段，不同阶
段的差异揭示了太阳辐射、大气水分亏缺等大气环
境因子对液流的直接驱动效应，以及柠条锦鸡儿自
身叶片气孔行为对液流变化的调控作用，表明环境
与树木自身共同影响液流变化。大气水分亏缺是启
动气孔调节行为的最主要环境因子。在众多环境因
子中，+,- 综合性强且与树木液流速率相关系数较
高，是估算液流更为可靠、理想的环境变量。柠条锦
鸡儿夜间持续存在液流现象，平均值约在 ". /0
1·$ 2 (以上，但夜间液流所占全天比例仅为 ". 3" 4，
这也是对 56&$7% 等（0--8）关于绝大部分植物夜间
都有蒸腾液流的一个例证。白天液流速率随环境因
子的变化在不同时段表现出不同的规律，在早晨启
动的上升阶段，! & 与 9:，+,- 间可以用线性方程取
得较好的拟合，峰值后的下降阶段用函数 ;<1=6<>%?@
A相反。
图 0，" 中 ! & 随 9:，+,- 上升阶段的近线性应
该与植物叶片进行光合作用时的主动性有关（必然
伴随水分消耗过程），足够的光照是激活叶绿素及
系列光合过程链条的前提，足够的大气蒸发需求也
是形成大气 2叶 2 根足够水分压力梯度、促使木质
部导管水分上升的前提，因而这一阶段 9:，+,- 均
是表达液流活动驱动力的主要变量；而下降阶段呈
;<1=6<>%?@A恰说明植物关闭部分或全部气孔行为的被动性，这
一点也能从图 * 中 B9C 与 ! & 的变化曲线中得到例
证。事实上图 *% 中从 (-：--（B9C 约为 (. (( D9%）
开始 ! & 增幅变缓慢已表明 B9C 是液流活动中的主
要阻力变量，(E：-- 后 ! & 才开始下降（而且是较陡
然的近线性下降）也说明气孔活动与大气水分亏缺
间的“斗争”，B9C 启动的气孔行为并进而产生的液
流速率降低对植物来说并不一定是坏事。
由于树干的比输导率（单位时间通过一定长度
和横切面茎段移动水分的容积）是从基部向顶端减
小，因此高大乔木树种可能在根系吸水、树干液流及
叶片蒸腾间存在时滞，测定部位对于准确估计液流
非常关键，本研究选择在主根近地表根段安装热电
藕探针，保证了所监测液流为单株液流。从本次研
究来看，柠条锦鸡儿根部液流随主要环境要素的变
化在时间上是近似同步的，没有出现典型的时滞现
象，这一方面是由于灌木树种树高相对较低，另一方
面可能是由于木质部中纵向水流的阻力在根中要比
茎中低很多（FG%=’G "# $%H，(I8I），因此在根部测定
液流并用来计算灌木树种单株耗水的方法具有明确
的科学性与优越性。尽管本试验中柠条锦鸡儿样株
主根直径只有 ". 0E J=，液流的径向差异应该较小，
但随着试验技术的改进，这一判断将得到进一步的
验证。
参 考 文 献
夏永 秋，邵 明 安 H 0--3H 黄 土 高 原 半 干 旱 区 柠 条（ &$’$($)$
*+’,-.),*..）树干液流动态及其影响因子 H 生态学报，03（ *）：
("8/ 2 ("30H
沈振西 H 0--EH 宁夏南部柠条、沙棘和华北落叶松的液流与蒸腾耗
水特性 H 中国林业科学研究院博士后研究工作报告 H
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林 业 科 学 !" 卷 #
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（责任编辑 # 郭广荣）
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