全 文 ：全球气候变化对陆地植物碳氮磷生态
化学计量学特征的影响*
洪江涛1,2 摇 吴建波1 摇 王小丹1**
( 1中国科学院成都山地灾害与环境研究所山地环境演变与调控重点实验室, 成都 610041; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 全球气候变化背景下生物地球化学循环的响应规律和陆地植物适应对策已受到广
泛关注.本文在分析气候变暖和降水变化对不同生态系统植物 C 颐 N 颐 P 的影响、CO2 浓度升
高对不同光合途径物种元素的影响,以及氮沉降对土壤鄄植物元素影响的短期和长期效应等
基础上,从植物生理特性和土壤有效营养元素变化等方面揭示了其可能存在的内在机理,以
期为研究 C、N、P化学元素在土壤鄄植物之间传递与调节机制、陆地生态系统结构和功能,以及
生物地球化学元素循环对气候变化的响应提供理论依据.最后提出了该领域研究中存在的问
题及对今后研究的展望.
关键词摇 生态化学计量特征摇 气候变化摇 陆生植物摇 碳氮磷
文章编号摇 1001-9332(2013)09-2658-08摇 中图分类号摇 Q14摇 文献标识码摇 A
Effects of global climate change on the C, N, and P stoichiometry of terrestrial plants.
HONG Jiang鄄tao1,2, WU Jian鄄bo1, WANG Xiao鄄dan1 ( 1 Key Laboratory of Mountain Environment
Evolution and Regulation, Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sci鄄
ences, Chengdu 610014, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(9): 2658-2665.
Abstract: The response patterns of biogeochemical cycle and the adaptation strategies of terrestrial
plants under the background of global climate change have received extensive attention. This paper
analyzed the effects of climate warming and precipitation change on the plant C:N:P in different
ecosystems, the effects of elevated atmospheric CO2 on the plant nutrients in different photosynthetic
pathways, and the short鄄term and long鄄term effects of the responses of soil鄄plant nutrients to nitro鄄
gen deposition, and explored the possible underlying mechanisms in terms of the plant physiological
properties in relation to soil available nutrients, which could provide theoretical bases for studying
the nutrients (C, N and P) transmission and regulation mechanisms between soil and plant, the
structure and function of terrestrial ecosystems, and the responses of biogeochemical cycle to global
climate change. The existing problems and the further research directions in this study area were
proposed.
Key words: ecological stoichiometry; climate change; terrestrial plant; carbon, nitrogen, and
phosphorus.
*中国科学院“西部行动冶计划项目(KZCX2鄄XB3鄄08)和中国科学院
战略性先导科研项目(XDB03030505)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wxd@ imde. ac. cn
2012鄄10鄄29 收稿,2013鄄06鄄26 接受.
摇 摇 生态化学计量学为研究生态系统能量和化学元
素(主要是 C、N和 P 等)平衡以及生态系统结构与
功能提供了一种新的手段[1-2] . 它最初从研究水生
生态系统逐渐发展起来,对陆地植物生态化学计量
学的研究起步相对较晚,但近 10 年来取得了较为丰
硕的研究成果. 目前,C 颐 N 颐 P 化学计量学特征已
经被广泛应用于群落物种组成及其多样性[3]、植物鄄
草食动物的捕食关系[4]、植物固氮能力[5]、限制性
元素判断[6]、凋落物分解[7],以及植物对环境的适
应能力[8]等方面的研究. 2005 年国内开始出现关于
生态化学计量学方面的综述,讨论了生态化学计量
学基本理论与应用[9-10]、植物鄄凋落物鄄土壤养分相
互作用机制[11]、草本植物和环境因子的关系[12]等,
但是系统地综述全球变化背景下陆地植物碳氮磷生
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 9 月摇 第 24 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2013,24(9): 2658-2665
态化学计量学特征的文章目前还鲜见报道.
生物有机体在变化的环境中具有维持其自身化
学元素组成相对稳定的能力,即“内稳态机制( ho鄄
meostatic mechanism)冶 [13],但是大量研究证实,环境
因子的变化能显著影响陆地植物 C 颐 N 颐 P 生态化
学计量学特征[14-18] .当前,全球气候变化(包括气候
变暖、降水变化、CO2浓度升高和 N 沉降加剧等)已
成为学者们关注的焦点[19],研究环境因子变化对陆
地植物 C、N和 P 元素含量以及元素间计量比的影
响,有助于深入揭示植物种间的相互作用、植物分布
范围、植物适应对策、植物群落演替趋势、陆地生态
系统结构和功能,以及生物地球化学循环对全球气
候变化的响应.本文在综述国内外相关研究成果基
础上,分析了陆地植物 C 颐 N 颐 P生态化学计量学特
征对全球气候变化的响应规律,并从土壤有效营养
元素和植物生理特性等方面揭示其可能存在的内在
机制,以期为今后开展相关研究提供参考.
1摇 气候变暖对植物 C 颐 N 颐 P 生态化学计量学特
征的影响
摇 摇 由于研究尺度、地点和物种的差异,温度对植物
C 颐 N 颐 P 生态化学计量学特征的影响存在很大的
不确定性. Reich和 Oleksyn[20]分析了全球 452 个地
区 1280 种植物 5087 个叶片的 N 和 P 含量,发现温
度与植物叶片 N和 P的浓度均呈显著负相关;并且
归纳了温度影响植物生态化学计量特征的 3 种假
说:1)温度鄄生物地球化学假说(TBH):低温会影响
某些物理特性,例如水分子的粘滞性(water viscosi鄄
ty)和膜的渗透性(membrane permeability),进而调
控着一系列的新陈代谢过程(比如限制微生物的活
性).低温还抑制了土壤有机质的分解与矿化,降低
了土壤中有效 N和 P,进而对植物叶片 N 和 P 含量
产生影响;2)温度鄄植物生理假说(TPPH):低温降低
了植物的生物化学反应速率,使富 N 的酶及富 P 的
RNA的活性下降.低温地区的植物体内高的 N 和 P
含量会提高其在低温下的适应能力和新陈代谢水
平,导致生长在寒带和高海拔地区植物叶片 N 和 P
含量较其他地区高;3)土壤底物年龄假说(SSAH):
植物叶片 N、P含量是由土壤有效 N和 P决定的.热
带土壤由于发育较早、淋溶严重、肥力低,造成热带
植物叶片的 N、P 含量比寒带低,而 C 颐 N 和 C 颐 P
值比寒带高. 简言之,TBH 假说结论是随着气温的
升高,植物 C 颐 N和 C 颐 P降低;而 TPPH与 SSAH假
说则是随着气温的升高,植物 C 颐 N 和 C 颐 P 也
升高.
研究表明,1906—2005 年的 100 年间,全球气
温平均上升了 0. 74 益,而未来一个世纪内气温可能
增加 2. 4 ~ 6. 4 益 [19] . 为了研究气温升高对陆地植
物 C 颐 N 颐 P生态化学计量学特征的影响,学者们展
开了一系列的模拟增温试验(表 1).多数学者认为,
干旱地区植物叶片的 C 颐 N 会随气温升高而升
高[21-23],原因主要有 3 个方面:1)增温导致干旱程
度加剧,土壤氮矿化速率降低,土壤有效氮含量减
少[24] .同时,在干旱地区,增温会增强对植物的水分
胁迫作用,降低植物对 N 的吸收能力[25];2)植物为
了适应逆境,会提高富C和低N组织的比例(如木
表 1摇 增温对植物叶、茎、根 C 颐 N 颐 P生态化学计量学特征的影响
Table 1摇 C 颐 N 颐 P stoichiometry in plant leaves, stems, and roots response to warming
研究地点
Study site
气候条件
Weather condition
物种
Species
叶 Leaf
C 颐 N N 颐 P
茎 Stem
C 颐 N N 颐 P
根 Root
C 颐 N N 颐 P
文献
References
瑞典北部
Northern Sweden
亚寒带气候
Sub鄄arctic climate
假苇拂子茅、笃斯越橘、云莓
Calamagrostis lapponica, Vac鄄
cinium uliginosum, Rubus
chamaemorus
- — — [30]
美国大平原
Great Plains, USA
MAT: 16 益;
MAP: 967. 2 mm
高鼠尾粟、豚草 Sporobolus as鄄
per, Ambrosia psilostachya
尹#
-
— — [21]
丹麦
Denmark
MAT: 8. 0 益;
MAP: 613 mm
帚石楠、曲芒发草 Calluna vul鄄
garis, Deschampsia flexuosa
- — — [27]
西班牙
Spain
MAT: 15. 1 益;
MAP: 580 mm
南欧球花 Globularia alypum
野蔷薇 Erica multiflora
尹31%
-
尹45%
尹230%
引29% 摇 摇 摇 摇
引# 摇 摇 摇 摇
引52% 摇 摇 摇 摇
—
[22]
美国阿拉斯加州
Alaska,USA
亚寒带气候
Sub鄄arctic climate
东亚仙女木、羊胡子草 Dryas oc鄄
topetala, Eriophorum vaginatum
引# — — [29]
中国西藏高原
Tibet Plateau, China
MAT: -5. 3 益;
MAP: 380 mm
高山嵩草 Kobresia pygmaea 尹# — 摇 摇 摇 摇 摇 摇 P尹#
[33]
尹、引、- 分别代表上升、下降和不变的趋势 尹,引,- represented upward trend, decline trend and unchanged, respectively. # 所引文献未列出具体
数据,只标明变化趋势 The reference did not list the data, only presented the variation trends. — 所引用文献数据缺失 The missing data. MAT:年均
气温 Mean annual temperature; MAP:年均降雨量 Mean annual precipitation. 下同 The same below.
95629 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 洪江涛等: 全球气候变化对陆地植物碳氮磷生态化学计量学特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
质素),以保护植物体不受损伤[26];3)在增温环境
下,植物的生物量和氮利用效率(NUE)均有所提
高,从而降低了植物组织的 N 浓度[21,27] . 也有学者
认为,增温对植物的 C 颐 N没有影响[14,28],因为很多
模拟增温试验是通过提高 CO2浓度进行的,虽然额
外增加的 CO2对植物起着“施肥效应冶,但是温度的
升高会使植物的呼吸作用增强,消耗更多植物所固
定的 C,从而使得植物 C 颐 N无明显的变化[14] .
在气候寒冷地区,模拟增温对植物 C 颐 N 颐 P的
影响研究结果也不尽一致. Day 等[23]、Welker 等[29]
和 Aerts等[30]发现,增温可以增加酶的生化活性、营
养吸收速率,导致植物叶片 C 颐 N降低.虽然增温会
提高土壤中有效氮含量,但是土壤微生物与植物之
间存在对土壤 N的竞争,而土壤中短期营养元素的
释放是否会显著体现在植物的 N 含量上尚不明
确[31] .此外,气候寒冷区分布有大量的季节性或多
年性的冻土层,冻融作用会加速土壤营养物质在非
生长季的损失,从而降低植物叶片的 N 含量[32] .
Yang等[33]对青藏高原高山嵩草(Kobresia pygmaea)
的研究表明,增温降低了叶片的 C、N、P浓度和根部
的 C、N浓度,提高了根部的 P浓度以及植物叶片的
C 颐 N.这意味着该物种可能会以提高 N的利用效率
来应对未来的气候变暖. Onipchenko 等[34]认为,在
土壤营养元素较为匮乏的高山和极地地区,植物根
系可以从积雪中获取营养物质以供生存.那么,全球
变暖导致的积雪时间缩短和雪被覆盖的薄层化,是
否会影响寒区植物对营养元素的吸收? 还需要进一
步的研究.
2摇 降水变化对植物 C 颐 N 和 N 颐 P 生态化学计量
学特征的影响
摇 摇 根据 IPCC(2007)报告[19],全球不同区域的降
水变化规律存在差异,未来低纬度潮湿地区和高纬
度地区的降水会增多,而在中纬度地区相对减少,变
化范围为-20% ~ 20% . 土壤水分含量的多少主要
取决于降水量的多寡,同时还与土壤养分动态及植
物光合生理过程等密切相关[35] . Bertiller 等[36]对南
美洲巴塔哥尼亚高原多年生草原植物和灌木沿水分
梯度上(年均降水量在 137 ~ 372 mm)植物叶片 N、P
的分析发现,随干旱程度的增加,草本植物叶片的 N
浓度逐渐增大,而灌木叶片的 P浓度减小. Townsend
等[37]研究表明,热带雨林植物叶片的 N 颐 P 与年降
水量无关,但会随着年内干湿季节的交替发生 25%
的变异. He等[38-39]也认为,中国草地叶片 C、N 和 P
浓度与生长季降水和年降水之间均无明显关系. 而
Zheng等[40]对黄土高原 41 个优势物种 126 个植物
叶片的研究发现,随着年降水量的减少,植物叶片的
N 颐 P呈升高趋势.
为了研究未来降水的时空变化对植物生态化学
计量学特征的影响,众多学者进行了一系列增水和
干旱等水分控制试验(表 2). Lu 等[41]发现,在温暖
湿润的环境中,适度干旱处理会提高植物对 N 的吸
收效率和降低植物生长速率,最终导致植物 C 颐 N
降低.但是干旱处理会激发植物一系列的保护机制,
如提高植物体内脱落酸的积累速率和超氧化物歧化
酶合成速率,以及植物根冠比,引起植物叶片气孔关
闭,降低叶面积,并且植物会在蛋白质和代谢物组上
逐步识别应对干旱胁迫 N 利用策略的变化[42] . 此
外,在干旱胁迫条件下,植物根系和菌根也有一定的
应对策略.一方面,根系会分泌更多的分泌物以提高
根际螯合作用,进而提高对土壤营养元素的吸收效
率[43];另一方面,干旱会提高菌根共生水平,有利于
根系吸收土壤水分和营养元素[44-45] . 有研究发现,
干旱处理促使植物分配更多的 N 给根部,以提高植
物对水分的吸收能力,从而降低植物根的 C 颐
N[15,22] .但是在降水较少的地区,干旱处理会降低土
壤有效养分水平和植物的净光合速率,改变植物体
内的养分再分配规律,进而影响植物的 C 颐 N.例如
在地中海地区,干旱处理 (土壤湿度比对照减少
19% )使野蔷薇(Erica multiflora)和南欧球花(Glob鄄
ularia alypum)叶片的 N 含量分别降低了 16% 和
19% [22] .
目前有关植物组织内 N 颐 P 对降水变化响应的
研究还比较少.已发表的数据显示,由于研究地点、
物种、受限元素,以及水分状况对土壤养分有效性和
植物营养元素影响的差异,降水变化对植物 N 颐 P
的影响尚不明确. 例如,在地中海地区,适度干旱会
增加土壤有效 N、P,却降低了植物体内的 N 和 P 浓
度[22,46-47];而在内蒙古草原,额外增水可以增加土
壤 N的矿化速率,从而提高了绿叶和衰落叶的 N 颐
P比值[48] . 但是在美国加利福尼亚州草原,增水并
没有改变植物地上部分的 N 颐 P[49],却改变了禾本
科植物衰落叶片的 C 和 N 含量[50] . 由于目前土壤鄄
植物之间 C、N 和 P 传递与调控机制的研究比较薄
弱,对该现象进行全面的解释还比较困难,因此,水分
对植物 C 颐 N 颐 P影响的研究还有待于进一步深入.
0662 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 2摇 增水(A) /干旱处理(D)对植物叶、茎和根 C 颐 N 颐 P生态化学计量学特征的影响
Table 2摇 C 颐 N 颐 P stoichiometry in plant leaves, stems, and roots response to adding water / drought
研究地点
Study site
气候条件
Weather condition
物种
Species
增水 /干旱
A / D
叶 Leaf
C 颐 N N 颐 P
茎 Stem
C 颐 N N 颐 P
根 Root
C 颐 N N 颐 P
参考文献
References
中国内蒙古草原
Inner Mongolia
steppe,China
MAT: 1. 1 益;
MAP: 345 mm
大针茅 Stipa grandis
羽茅 Achnatherum sibiricum
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa
A -
引#
尹#
尹#
尹#
尹#
— — [48]
美国加利福尼亚
California, USA
MAT: 19. 3 益;
MAP: 677 mm
毛雀麦、黑麦草、多裂叶老鹳草
Bromus hordeaceus, Lolium mul鄄
tiflorum, Geranium dissectum
A -* — [49]
丹麦
Denmark
MAT: 8. 0 益;
MAP: 613 mm
帚石楠、曲芒发草 C. vulgaris,
D. flexuosa
D -
尹#
-摇 摇 摇 摇 — [28]
西班牙
Spain
MAT: 15. 1 益;
MAP: 580 mm
南欧球花 G. alypum
野蔷薇 E. multiflora
D 尹33%
尹17% -
引27%
引25%
-
尹#
— [22]
地中海沿岸
Mediterranean
Coast
MAT: 12 益;
MAP: 658 mm
冬青栎 Quercus ilex
高山红景天 Phillyrea latifolia
垂花树莓 Arbutus unedo
D -
-
-
-
-
-
— 引# 尹# [51]
* 植物群落地上部(包括茎和叶)Aboveground biomass of the plant community included leaf and stem.
3摇 CO2浓度升高对植物 C 颐 N 颐 P生态化学计量学
特征的影响
摇 摇 全球大气 CO2浓度已由工业革命前的 280
滋L·L-1增加到现今的 379 滋L·L-1,且其含量仍在
不断增加[19] . CO2作为植物进行光合作用的底物,大
气 CO2浓度的增加势必引起植物碳同化速率的积累
以及其他营养元素的变化,从而导致植物体内 C、N、
P浓度及其比值发生变化. Luo 等[52]在分析前人研
究数据之后发现,CO2浓度的升高导致植物枝干和
根的平均 C 颐 N 分别提高了 11. 6%和 10. 8% . 而
Sardans等[53]发现,在高 CO2浓度下,C3 植物的叶片
C 颐 N提高了 22% . 其原因可能是:1)稀释效应. 在
高 CO2浓度下,植物组织内 C 的同化速率超过 N 的
积累速度,叶片 N 含量的相对减少被称之为“稀释
效应冶 [54-55] .此外,当植物叶片 C累积超过了植物对
其输出和消耗的程度,会在叶肉细胞中进行蔗糖循
环,导致特异光合基因表达减少,以及还原性核糖二
磷酸羧化酶含量和活性下降,羧化能力适应性也随
之下调,最终的结果是降低植物叶片的 N 浓度,提
高植物叶片的 C 颐 N[55] . 2)植物对土壤中有效氮的
吸收能力减弱.植物对 N 的吸收主要通过质流方式
进行,在高 CO2浓度下,植物气孔导度下降,蒸腾作
用减弱[56-57],植物根系对营养元素的吸收能力下
降[58] .而且高 CO2浓度下植物根系结构也会发生改
变,以致不能有效地吸收土壤中的营养元素[59-60] .
3)植物对 N的需求量降低. N 的吸收是由需求决定
的,一些学者认为,高 CO2浓度可以提高植物光合 N
利用效率 ( PNUE) [61],使植物体内的 N 含量下
降[62],从而导致植物高的 C 颐 N[58,63] .
由于物种和植物光合途径的差异,一些植物体
内的 N浓度对大气 CO2升高的响应并不敏感. Finzi
等[64]研究发现,CO2浓度升高并未使火炬松(Pinus
taeda)针叶的 C 颐 N 和 N 浓度发生变化. 这可能是
伴随 CO2浓度升高,C同化速率加快,同时 C 损失也
可能增多,例如相当一部分 C 可能被蒸腾作用所消
耗[65]或转移至根际分泌物中[66] . 其次, C4 植物
C 颐 N对 CO2浓度升高的响应并不明显[53] .这是由于
C4 植物叶片的解剖结构和光合酶系统与 C3 植物不
同,其对 CO2浓度升高不敏感,故 CO2浓度升高对其
光合作用的促进作用较小[67] . 此外,随 CO2浓度的
升高,植物的 C 颐 P 有所提高[14,68-69],但是对 C4 植
物的影响有限[70] .一些学者采用同位素15N 示踪技
术研究发现,在大气 CO2升高情境下,土壤深层 N矿
化速率大幅度上升,深层(55 cm)土壤无机氮含量
与浅层(15 cm)土壤相当,甚至更高,植物根系可以
从深层土壤中获得有效氮.这为今后研究 C鄄N 耦合
机制提供了一个新的思路[16,71] .
与 N相比,植物体内的 P 浓度变异程度更大.
这除与植物吸收机制相关外,还与植物生长速率密
切相关[72] .植物个体存在一定的差异,生长快速的
有机体含 P量较高,而 C 颐 P 和 N 颐 P 通常较低.其
原因是核糖体蛋白质的合成速率决定了有机体的相
对生长速率,相对生长速率高的有机体往往又有较
多的核糖体 RNA(P 含量高)数量[72] . 虽然学者们
相继开展了一系列控制试验,但关于植物体内 N 颐 P
对 CO2浓度升高响应状况的认知还很有限,研究未
来 CO2浓度升高情境下植物体内 C、N、P 的变化规
律十分必要.
16629 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 洪江涛等: 全球气候变化对陆地植物碳氮磷生态化学计量学特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
4摇 N沉降增加对植物 C 颐 N 颐 P 生态化学计量学
特征的影响
摇 摇 随着化石燃料的燃烧、化肥的施用和工业发展
等人类活动的增加,预计在未来 20 年内全球 N 沉
降水平会成倍增加[73-74] .持续输入的 N与土壤有机
物结合会降低土壤中的 C 颐 N,加速土壤有机物的分
解和养分的释放,从而提高土壤中 N 的初期矿化速
率[75] .试验证明,N 沉降的增加显著降低了土壤和
植物的 C 颐 N,显著提高了土壤和植物的N 颐 P[17,76] .
但是随着施 N的持续,土壤有机质的化学特性会发
生改变,降低胞外酶活性甚至抑制腐殖质降解酶的
生成,引起土壤 N 净矿化速率逐渐下降[77] . 而这最
终是否会影响植物的 C 颐 N,还有待于长期试验观
察. Pe觡uelas和 Filella[78]研究发现,在过去的 100 年
内,地中海附近陆地苔藓植物的 N 浓度逐渐增高,
特别是在 20 世纪后半期增速明显,1985—1995 年
的 N浓度比 1960—1970 年显著提高了 17% . N 的
增加会导致植物对其他元素(如 P、Mg 和 Ca 等)的
需求量增多,可能导致营养元素的失衡[79-80] . 虽然
植物可以通过提高 P的吸收能力(如提高根系磷酸
酶活性和改变共生菌根群落组成)或者重吸收效率
来应对 N沉降的增加,但是长期的 N沉降会改变植
物群落的物种组成,进而影响群落的 N 颐 P[80-81] .例
如,当土壤有效 N 含量增加,生长缓慢的物种会被
能有效利用 N的物种所替代.在北美和欧洲的 N沉
降试验表明,外源性有效 N 的增加会提高速生植物
的生长速率及优势度,同时降低本地种的物种优势
度[82],特别是一些濒危物种正面临着能有效利用 N
的物种排挤的危险[83] .
N沉降通常会提高植物 N 颐 P. 其原因可能是:
在植物生长初期,N 增加会提高土壤有效 N 浓度,
提高植物的 N 颐 P;木本植物 N 颐 P 逐渐升高,导致
其受病虫害侵害的风险,以及受霜冻和水分胁迫影
响的敏感性也随之升高[84-85] . 在后期,随着 N 的持
续增加,造成土壤酸化[86],降低了土壤 P 的矿化速
率和有效 P 含量[87],最终提高了陆地植物的
N 颐 P[88-89] .
5摇 结语与展望
通常认为,有机体具有内稳态的机制.但是在全
球气候变化的背景下,植物的 C 颐 N 颐 P计量动态仍
然受到各种环境因素的影响,陆地植物的 C 颐 N 颐 P
计量比随外界环境因素发生怎样的动态变化,其可
能的理论基础是什么,目前还不甚清楚,需要通过加
强全球数据整合,以及个体水平机理性的深入研究.
目前关于陆地生态系统 C 颐 N 颐 P 生态化学计
量学特征的研究多集中于土壤和植物领域,而对土
壤鄄植物 C、N和 P营养元素传递与调节机理的研究
还比较薄弱,应深入研究植物鄄土壤的传递机制. 全
面了解全球气候变化(环境因子)对植物 C、N 和 P
化学元素计量比的影响,不仅需要考虑土壤中有效
营养元素的变化和植物本身的光合生理过程,还需
要加强植物根系吸收机制的研究,特别是在外界环
境因子改变条件下,植物根系形态特征、根际分泌物
和菌根将相应发生怎样的变化?
根据现有数据资料,有关植物 C 颐 N 颐 P生态化
学计量学特征对环境因子变化响应的研究多为短期
的控制试验,很多机理尚不明确,应进一步增加长期
控制试验研究.例如:增温对植物生态化学计量学特
征的影响存在短期应激反应和长期适应的过程,植
物对不同时间尺度的增温如何响应,有待于长期定
位试验数据的验证.
基于植物个体水平和物种水平的研究结果很难
向群落尺度推演,全球气候变化导致的植物个体生
态化学计量学特征的变化,会改变植物种间关系,进
而可能影响群落结构、生态系统功能,应值得深入探
讨.此外,全球气候变化背景下各环境因子的变化是
多因子相互交叉作用.因此,开展多种环境因子协同
作用对陆地植物 C、N 和 P 生态化学计量学特征的
影响研究十分必要.
综上所述,全球气候变化对气候变化敏感区
(如干旱区和低温区)陆地植物化学生态计量学特
征将产生较大的影响,目前开展的工作可能只是冰
山一角,需要更深入、多层次地研究陆地植物化学生
态计量学特征响应机制和规律.同时,应把植物和土
壤作为一个整体进行研究,为应对全球气候变化做
出贡献.
参考文献
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作者简介摇 洪江涛,男,1986 年生,硕士.主要从事草地生态
化学计量研究. E鄄mail: hongjiangtao10@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
56629 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 洪江涛等: 全球气候变化对陆地植物碳氮磷生态化学计量学特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇