全 文 ：蚯蚓对土壤微生物及生物肥力的影响研究进展∗
曹　 佳１，２　 王　 冲１，２∗∗　 皇　 彦１，２　 纪丁戈１，２　 楼　 屹１，２
（ １中国农业大学资源与环境学院， 北京 １００１９３； ２生物多样性和有机农业北京市重点实验室， 北京 １００１９３）
摘　 要　 蚯蚓被称为“生态系统工程师”，可以通过改善微生境（排粪、作穴、搅动）、提高有机
物的表面积、直接取食、携带传播微生物等方式影响土壤微生物结构、组成和功能．蚯蚓活动
形成的大孔隙（洞穴）、中、微空隙（排泄物）可以增加土壤孔隙度和通气性，有助于改善微生
物微环境，促进其生长和繁殖．蚯蚓还通过取食、粉碎、混合等活动使复杂有机质转变为微生
物可利用的形式，增加土壤微生物与有机质的接触面积，促进微生物对有机质的矿化作用，对
土壤中碳、氮、磷养分循环等关键过程产生影响，最终促进土壤养分循环和周转速率，提高土
壤生物肥力．
关键词　 生态系统工程师； 土壤微生物； 养分循环； 土壤生物肥力
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１５７９－０８　 中图分类号　 Ｑ８９　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． ＣＡＯ Ｊｉａ１，２， ＷＡＮＧ
Ｃｈｏｎｇ１，２， ＨＵＡＮＧ Ｙａｎ１，２， ＪＩ Ｄｉｎｇ⁃ｇｅ１，２， ＬＯＵ Ｙｉ１，２ （１Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３， Ｃｈｉｎａ； ２Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ Ｏｒｇａｎｉｃ Ｆａｒｍｉｎｇ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（５）： １５７９－１５８６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａｓ ‘ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｎｇｉｎｅｅｒｓ’， ａｓ ｔｈｅｙ ａｆｆｅｃｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｂｙ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｍｉｃｒｏ⁃ｈａｂｉｔａｔ， ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄ， ｆｅｅｄ⁃
ｉｎｇ， ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｇ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ． Ｍｕｌｔｉ⁃ｓｃａｌｅ ｃａｖｉｔｉｅｓ ｃｒｅａｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ
ｈｅｌｐ ｉｍｐｒｏｖｅ ｓｏｉｌ ｐｏｒｏｓｉｔｙ ａｎｄ ａｅｒａｔｉｏｎ， ｔｈｕｓ ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｅａｒｔｈ⁃
ｗｏｒｍｓ ａｌｓｏ ｂｒｅａｋ ｄｏｗｎ ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｉｎｔｏ ｍｉｃｒｏｂｅ⁃ａｃｃｅｓｓｉｂｌｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ
ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ， ｃｒｕｓｈｉｎｇ， ａｎｄ ｍｉｘｉｎｇ ｓｏｉｌ． Ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｃｙｃｌｉｎｇ ｏｆ ｋｅｙ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ， ｏｖｅｒａｌｌ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｎｇｉｎｅｅｒ； ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｉｎｇ； ｓｏｉｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．
∗国家自然科学基金项目（３１１７２０３７）和“十二五”国家科技支撑计
划项目（２０１３ＢＡＤ０５Ｂ０３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｃｈｏｎｇ＠ ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０７⁃０１收稿，２０１５⁃０２⁃０６接受．
　 　 蚯蚓是陆地生态系统中最重要的大型土壤动物
之一，属于寡毛纲后孔寡毛目，目前全球已记录的陆
栖蚯蚓约 ４０００ 多种，其中中国有 ３０６ 种［１］ ．蚯蚓存
在于世界大多数生态系统中，被称为“生态系统工
程师” ［２］ ．土壤微生物包括原核微生物如细菌、蓝细
菌、放线菌及超显微结构微生物，以及真核生物如真
菌、藻类（蓝藻除外）、地衣等，它们不仅参与土壤有
机质的分解过程和矿化作用，促进养分的循环和生
物有效性，而且其代谢物也是植物的营养成分［３］ ．
Ａｂｂｏｔｔ等［４］把生活在土壤中的微生物、动物、植物根
系等有机体对植物生长发育所需的营养和理化条件
做出的贡献统称为土壤生物肥力．蚯蚓与土壤微生
物及其他生物间的相互作用构成了土壤生态系统内
稳定的生物学基础，并在改善土壤物理特性、促进有
机质积累以及调节土壤碳氮磷循环等生态过程中发
挥着重要作用［５］，即蚯蚓通过直接或间接作用调控
土壤的微生物过程，促进土壤养分循环和周转速率，
最终提高土壤生物肥力．
１　 蚯蚓对土壤微生物结构和组成的影响
蚯蚓可以通过改善微生境（排粪、作穴、搅动）、
提高有机物的表面积、直接取食、携带传播微生物等
方式影响土壤微生物数量、活性、组成和功能［６］ ．
１􀆰 １　 蚯蚓肠道微生物的来源和组成
蚯蚓肠道中含有丰富的可溶性有机碳（肠道粘
液），具有较高湿度、稳定的 ｐＨ（中性）、Ｃ ／ Ｎ 较低，
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １５７９－１５８６
通常被认为是微生物最合适的栖息地［７］ ．蚯蚓肠道
粘液是一种不稳定且富含氮的物质（Ｃ ／ Ｎ 约为 ６），
对细菌生长有刺激作用．蚯蚓肠道菌群主要来自于
周围土壤［８－９］，利用免培养和分子生物学方法研究
表明，蚯蚓肠道内容物中主要是土壤中常见的微生
物类群，包含酸杆菌门、纤维杆菌门、放线菌（链霉
菌）、柔膜菌门、厚壁菌门（梭状芽孢杆菌、杆菌）、拟
杆菌（噬纤维菌、黄杆菌）和变形菌 （ α⁃、β⁃、 γ⁃和
δ⁃） ［１０］ ．蚯蚓肠道内容物中可培养微生物数量显著
高于未经取食土壤．蚯蚓肠道内可培养厌氧细菌数
量最大是未被取食土壤的 ４０００ 倍［１０］ ．蚯蚓肠道独
特的厌氧环境及大量的可利用有机物可以极大地刺
激反硝化细菌的生长和活性［１１］ ．尽管蚯蚓肠道内氧
气不足，但可培养好氧微生物，其中包括硝化细菌的
数量也高于未被取食土壤［１０］ ．土壤微生物随土壤进
入蚯蚓肠道，一方面，蚯蚓肠道中丰富的可利用有机
碳、适宜的湿度和 ｐＨ 等为微生物生存提供良好的
条件，促进微生物的生长；另一方面，蚯蚓肠道内分
泌的大量消化酶（蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、纤维素
酶、几丁质酶）分解一部分微生物，并促进一部分微
生物的活性［７］ ．
蚯蚓经过吞咽、破碎、混合及排泄将凋落物及土
壤颗粒转变为蚯蚓粪，蚯蚓粪具有很好的通气性、排
水性和高的持水量［１２］ ．蚯蚓粪中富含大量微生物和
有机质，可以明显改善土壤的理化性质，增加土壤养
分、有机质和土壤酶活性，并为土壤微生物的生存提
供养分和能量，促进微生物繁殖，增加微生物的数
量［１３－１４］ ．此外，蚯蚓粪可抑制病原菌生长，控制病
害［１５］ ．蚯蚓粪中含有几种放线菌和链霉菌，可通过
释放几丁质酶和抗生素来降解植物病原菌［１６］，限制
病原微生物的生长．蚯蚓粪中的链霉菌可对大多数
真菌病原体产生拮抗作用［１７－１８］ ．
１􀆰 ２　 蚯蚓对土壤微生物数量和多样性的影响
蚯蚓会对土壤微生物数量、活性、群落结构产生
一定的影响（表 ２），但关于蚯蚓对微生物数量的影
响并没有统一的结论．蚯蚓种类、有机质丰富程度、
土壤结构类型、时间空间变化等因素均可能影响蚯
蚓对微生物数量的影响［１９－２１］ ．大量研究表明，蚯蚓
可以减少［１９， ２２－２４］或增加［２５－２７］土壤微生物数量．土壤
经蚯蚓消化道后，性质得到改善（颗粒变小、Ｃ ／ Ｎ 降
低、湿度增加），有利于细菌对养分的利用，促进细
菌生长繁殖．蚯蚓在新陈代谢的过程中分泌的代谢
产物如粘液、尿素等，对土壤有机质产生刺激效应，
从而刺激细菌的迅速生长．土壤真菌是蚯蚓的一种
重要食物［２８］，蚯蚓破坏其菌丝，降低真菌转移 Ｃ 和
养分的能力［１９，２９］ ．此外，蚯蚓消化道中分泌的几丁质
酶可直接导致真菌量下降［２５，３０］ ．蚯蚓的物理扰动也
会破坏真菌菌丝网络．蚯蚓对放线菌的影响主要取
决于放线菌的种类和蚯蚓种类．赤子爱胜蚓（Ｅｉｓｅｎｉａ
ｆｏｅｔｉｄａ）肠道中 ｐＨ中性及适宜的温湿度有利于放线
菌的生存［３１］ ．Ｋｕｍａｒ 等［３２］从蚯蚓肠道中分离出 ４８
种放线菌，其中链霉菌属占优势（６０．４％），其次是链
孢子囊菌属（１０．４％），蚯蚓消化道中放线菌数量明
显高于其取食的土壤．蚯蚓肠道对土壤微生物有着
不同的影响，真菌大部分被杀死，生长缓慢的放线菌
数量减少，而生长较快的细菌会迅速生长繁殖并进
入有机质更高的蚯蚓粪中［７］ ．
土壤微生物生物量是土壤有机质的重要组成部
分，能够直接或间接地参与几乎所有的土壤生物化
学过程．蚯蚓活动对微生物生物量的影响是非常复
杂的，与蚯蚓品种、土壤类型以及所施有机物料的性
质都有着极大的联系．添加树叶、表施秸秆情况下，
蚯蚓活动可显著提高土壤微生物生物量［３３－３４］ ．在稻
麦轮作系统中，蚯蚓活动显著提高了土壤微生物全
碳［３５］ ．但也有研究表明蚯蚓会降低土壤微生物
量［２７，３３－３８］ ．Ｅｉｓｅｎｈａｕｅｒ等［３７］指出两种欧洲蚯蚓侵入
北美北部阔叶林中后导致土壤微生物量减少 ４２％．
张宝贵等［３８］研究表明，小麦秸秆堆肥情况下，接种
威廉环毛蚯蚓（Ｐｈｅｒｅｔｉｍａ ｇｕｉｌｌｅｌｍｉ）后土壤总微生物
量降低．
土壤呼吸作用和土壤酶活性是反映土壤微生物
活性的指标．大量研究表明，蚯蚓即使会减少土壤微
生物总量，也会增加活性微生物生物量［３９－４３］ ．在三
叶草覆盖的玉米地接种蚯蚓，蚯蚓分解玉米残留物，
提高微生物的活性和呼吸速率［４４］ ．但在针叶林中，
随着蚯蚓生物量的增多，微生物呼吸作用降低［４５］ ．
蚯蚓活动过程中排泄、分泌的多糖类物质可为土壤
微生物提供不同的碳源，刺激微生物活性提高，蚓穴
壁和蚓粪中的微生物数量和呼吸比周围土壤高［４６］ ．
接种蚯蚓可以显著提高土壤磷酸酶、蔗糖酶、脲酶等
酶活性［４７］ ．很多微生物由于养分的限制，通常保持
休眠状态，蚯蚓的取食可能对微生物的生长产生刺
激作用［２７］ ．此外，蚯蚓粪对土壤过氧化氢酶、脲酶、
蔗糖酶和磷酸酶活性也有促进作用［４８］ ．
目前对微生物多样性的研究日益增多，方法也
不断改进，为开展微生物区系研究提供了有力支撑．
用于微生物多样性的研究方法主要有传统的微生物
培养法；同位素标记主要有１３Ｃ、１５Ｎ等标记方法；生
０８５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 蚯蚓对土壤微生物的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ
蚯蚓种类
Ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｓｐｅｃｉｅｓ
数量 Ｑｕａｎｔｉｔｙ
细菌
Ｂａｃｔｅｒｉａ
真菌
Ｆｕｎｇｉ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
酶活性
Ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
呼吸作用
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
细菌 ／真菌
Ｂａｃｔｅｒｉａ ／
ｆｕｎｇｉ
群落结构
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
表栖型
Ｅｐｉｇｅｉｃ
赤子爱胜蚓
Ｅｉｓｅｎｉａ ｆｅｔｉｄａ
－ － － 增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
－ － ［３６］
赤子爱胜蚓
Ｅｉｓｅｎｉａ ｆｏｅｔｉｄａ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ 降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ 多样性增加
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ
［２３］
赤子爱胜蚓
Ｅｉｓｅｎｉａ ｆｏｅｔｉｄａ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
无影响
Ｎｏ ｅｆｆｅｃｔ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
无影响
Ｎｏ ｅｆｆｅｃｔ
无影响
Ｎｏ ｅｆｆｅｃｔ
－ Ｇ⁃菌增加
Ｇ⁃ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
［２４］
赤子爱胜蚓
Ｅｉｓｅｎｉａ ｆｏｅｔｉｄａ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
－ － － － － ［２６］
赤子爱胜蚓
Ｅｉｓｅｎｉａ ｆｏｅｔｉｄａ
－ － － 增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
－ 多样性增加
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ
［４３］
赤子爱胜蚓
Ｅｉｓｅｎｉａ ｆｏｅｔｉｄａ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
－ 降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ 增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
－ － ［２７］
赤子爱胜蚓
Ｅｉｓｅｎｉａ ｆｏｅｔｉｄａ
－ － 降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ － ［３９］
－ － － 降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
多样性降低
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
［４０］
环毛蚓
Ｐｈｅｒｅｔｍａ ｓｐ．
－ － 增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
－ － ［３４］
深栖型
Ａｎｅｃｉｃ
威廉腔环蚓
Ｍｅｔａｐｈｉｒｅ ｇｕｉｌｌｅｌｍｉ
－ － 降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ － － － ［３８］
威廉腔环蚓
Ｍｅｔａｐｈｉｒｅ ｇｕｉｌｌｅｌｍｉ
－ － 降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ 增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
－ ［３８］
威廉腔环蚓
Ｍｅｔａｐｈｉｒｅ ｇｕｉｌｌｅｌｍｉ
－ － 增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
－ － － － ［３５］
威廉腔环蚓
Ｍｅｔａｐｈｉｒｅ ｇｕｉｌｌｅｌｍ
－ － 无影响
Ｎｏ ｅｆｆｅｃｔ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
－ 多样性增加
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ
［４２］
陆正蚓
Ｌｕｍｂｒｉｃｕｓ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ － － 增加
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
－ ［２２］
陆正蚓
Ｌｕｍｂｒｉｃｕｓ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓ
－ － 降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ 降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ － ［３７］
内栖型
Ｅｎｄｏｇｅｉｃ
神女辛石蚓
Ｏｃｔｏｌａｓｉｏｎ ｔｙｒｔａｅｕｍ
－ － 降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ 降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ －
神女辛石蚓
Ｏｃｔｏｌａｓｉｏｎ ｔｙｒｔａｅｕｍ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ － － － Ｇ⁃菌增多
Ｇ⁃ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
［１９］
黄颈透钙蚓
Ｐｏｎｔｏｓｃｏｌｅｘ ｃｏｒｅｔｈｒｕｒｕｓ
降低
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
－ － － － － － ［２５］
－： 无数据 Ｎｏ ｄａｔａ．
物化学方法主要有 ＢＩＯＬＯＧ 方法、磷脂脂肪酸
（ＰＬＦＡ）分析等；分子生物学方法主要有 ＰＣＲ⁃
ＤＧＧＥ、末端限制性片段长度多态性（Ｔ⁃ＲＦＬＰ）、实时
ＰＣＲ等．以环境中未培养微生物为研究对象的新兴
学科———微生物环境基因组学（宏基因组学）的产
生和快速发展，使得对土壤微生物区系的研究得到
迅速发展［４９］ ．大量研究表明，蚯蚓处理过程显著增
加了细菌和真菌的群落多样性［２３］ ．微生物随土壤进
入蚯蚓消化道是微生物群落结构发生变化的主要原
因，该过程有利于活性更强的微生物在蚯蚓粪中的
存活［２４］ ．Ｄｅｍｐｓｅｙ等［２２］研究了蚯蚓入侵美国北部阔
叶林后对土壤微生物群落结构的影响，结果表明，外
来种蚯蚓入侵通过降低真菌数量显著降低了真菌细
菌比，其主要原因是蚯蚓的生活习性使地表有机质
减少，而地表有机质的缺乏大大降低了真菌数量．
Ｍｃｌｅａｎ等［４０］也指出蚯蚓使微生物群落结构多样性
降低，真菌细菌比降低，微生物群落更活跃．此外，蚯
蚓也可以通过调节土壤 ｐＨ 值改变细菌和真菌的相
对密度［５０］ ．蚯蚓处理堆肥试验表明，蚯蚓增加了微
生物群落的 Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数［５１］ ．
２　 蚯蚓对土壤微生物功能的影响
有机质的分解过程主要是由微生物完成的，蚯
蚓可通过调节底物、改变微生物活性等成为该过程
的主要驱动者［２４］ ．土壤中异养微生物主导有机物的
分解，并释放养分，维持土壤中碳、氮、磷等元素的循
环．蚯蚓通过取食、粉碎、混合等活动使复杂有机质
转变为微生物可利用的形式，增加土壤微生物与有
机质的接触面积，促进微生物对有机质的矿化作用，
对土壤中碳、氮、磷养分循环等关键过程产生影响
（图 １）．
１８５１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹　 佳等： 蚯蚓对土壤微生物及生物肥力的影响研究进展　 　 　 　 　 　
图 １　 蚯蚓对土壤碳［５２］ 、氮［５３－５４］ 、磷［５５］循环的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ［５２］ ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ［５３－５４］ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ［５５］ ｃｙｃｌｅｓ．
２􀆰 １　 蚯蚓对土壤 Ｃ循环的影响
土壤微生物是土壤有机碳循环和转化的驱动
者．摄入蚯蚓体内的微生物在存活和数量上发生迅
速均匀的变化，这可能改变参与有机质分解的微生
物群落结构，并改变其降解作用［５２］ ．Ｗａｒｄｌｅ［５６］认为，
蚯蚓的活动促使以真菌为主、养分周转较慢的土壤
生态系统转变为以细菌为主、养分快速周转的系统．
蚯蚓通过取食、破碎促进有机质的分解，并混合有
机质在垂直和水平方向上改变有机层分布． Ｊｅｇｏｕ
等［５７］利用１３Ｃ标记法表明了深栖型和内栖型蚯蚓的
掘穴活动使凋落物在土层中均匀分布，改变有机碳
的空间分布．此外，微生物在自身细胞的代谢过程中
固定碳素，而蚯蚓对微生物的影响间接影响其对土
壤碳素的固定作用．蚯蚓活动有利于土壤中形成稳
定的团聚体结构，对团聚体内部有机碳的分解起物
理保护作用．
２􀆰 ２　 蚯蚓对土壤 Ｎ循环的影响
蚯蚓对土壤微生物参与的氮循环过程具有关键
的调控作用．土壤有机氮的矿化是微生物调控的生
物过程，蚯蚓对微生物群落及活性的影响间接影响
着有机氮的矿化过程．蚯蚓通过摄食土壤微生物并
为其提供暂时栖息地而对陆地氮循环过程产生影
响，蚯蚓肠道独特的厌氧环境及大量可利用有机物
的增加可极大地刺激反硝化细菌的生长和活性［１１］ ．
此外，蚯蚓活动改善土壤通气性为自养硝化菌提供
有利的生存条件．蚯蚓释放更多的可利用碳源也为
土壤硝化、反硝化细菌提供了能量来源．在地中海地
区，深栖型蚯蚓 Ｎｉｃｏｄｒｉｌｕｓ ｎｏｃｔｕｒｎｕｓ促进了土壤中的
硝化和反硝化过程［５８］ ．蚯蚓可增加 Ｎ２Ｏ 的排放，土
壤中 Ｎ２Ｏ释放是在微生物调控的硝化、反硝化、硝
化⁃反硝化过程中产生的．Ｌｕｂｂｅｒｓ等［５３］对 １２ 项研究
（４１个数据）进行了 Ｍａｔｅ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ 分析得出，蚯蚓使
Ｎ２Ｏ释放量增加 ３７％．蚓圈土壤中硝酸盐浓度较高，
且硝化细菌数量及活性增强［５９］ ．此外，蚯蚓还可大
大增加土壤中无机氮的含量，说明蚯蚓促进了土壤
中的硝化过程．氨氧化作用是硝化作用的第一步，是
全球氮循环的关键步骤，主要是由氨氧化细菌
（ＡＯＢ）和氨氧化古菌（ＡＯＡ）执行的［５４］，氨氧化细
菌（ＡＯＢ）和氨氧化古菌（ＡＯＡ）也是目前氮循环研
究的热点问题．蚯蚓影响硝化过程可能是对氨氧化
过程产生影响，因此今后的研究可以着眼于研究蚯
蚓对 ＡＯＡ和 ＡＯＢ 数量、群落结构的影响进而明确
蚯蚓调控硝化过程的机理．
２􀆰 ３　 蚯蚓对土壤 Ｐ 循环的影响
蚯蚓粪或洞穴等区域可溶性磷、有机磷库、碱性
磷酸酶活性等变化显著，其主要原因是蚯蚓调控土
壤微生物活性进而影响土壤 Ｐ 循环过程［５５］ ．土壤中
磷不易移动，利用率低，只有小部分能被植物吸收利
用．丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）是陆地生态系统中占主导
地位的菌根类型，它们参与碳、氮、磷等多种元素的
生物地球化学循环过程，能与地球上 ２ ／ ３ 的植物共
生，并与植物进行着物质和能量的交换［６０－６２］ ．菌根
真菌菌丝对土壤中磷的亲和力较强，可以吸收土壤
中的活性磷并传递给宿主植物，蚯蚓可能会通过影
响 ＡＭ真菌间接影响磷素的吸收转运．蚯蚓对 ＡＭ
真菌的影响主要表现在，一方面，蚯蚓通过物理扰
２８５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 蚯蚓对土壤生物肥力的调控作用
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．
动土壤、取食菌丝等破坏菌丝网络，并影响菌根侵
染．另一方面，体表携带或洞穴周围有菌根繁殖体，
有利于菌根侵染，此外蚯蚓排泄物中的激素类物质
也可能促进菌根侵染［６３］ ．蚯蚓与菌根真菌互作可提
高土壤养分有效性［６４］ ．Ａｇｈａｂａｂａｅｉ 等［６５］研究表明，
接种蚯蚓可促进菌根侵染率，土壤碱性磷酸酶和脲
酶活性均增高．Ｌｉ等［６６］研究表明，添加小麦秸秆后，
在低磷条件下蚯蚓的存在明显地提高了菌根的侵
染．Ｔｕｆｆｅｎ等［６７］指出，蚯蚓提高植物对３２Ｐ 的吸收，可
能是蚯蚓虽然在一定程度上破坏了 ＡＭ真菌与植物
间的菌丝桥，但蚯蚓活动会提高菌丝桥之间微生物
的活性进而促进３２Ｐ 的传递．
３　 蚯蚓对土壤生物肥力的作用
土壤生物肥力是多种生物参与的综合结果，其
中微生物是土壤生物肥力的核心，与土壤生物肥力
有关的微生物类群包括矿化有机质的异养型微生
物、参与硝化反硝化的亚硝化螺菌、硝化杆菌、芽孢
杆菌、假单胞菌等［６８］ ．
蚯蚓在生态系统中既是消费者、又是分解者，在
土壤生态系统中发挥重要的调节作用．蚯蚓通过取
食、消化、排泄、分泌和掘穴等活动对土壤中物质循
环和能量传递做出重要贡献［６９］，并对决定土壤肥力
的生物过程产生重要影响．蚯蚓对土壤生物肥力的
影响可分为直接作用和间接作用（图 ２）．蚯蚓对土
壤生物肥力的直接影响主要表现在：蚯蚓是土壤有
机质的“搅拌机”，吞食过程中充分混匀土壤和有机
质，加速有机质分解转化和养分释放．此外，蚯蚓通
过取食、掘穴等活动调控土壤微生物数量、活性、群
落结构及功能，进而增强微生物的分解作用，提高土
壤养分含量．蚯蚓可促进植物生长，在热带地区 ２４６
个研究结果中，７５％的研究表明蚯蚓增加植物生长，
地上部生物量平均增加 ５７％［５９］ ．蚯蚓与土壤微生物
互作促进植物生长．李欢等［３０］指出，蚯蚓与菌根真
菌互作对提高土壤养分有效性和植物吸收利用营养
元素具有重要影响．蚯蚓对土壤肥力的间接影响是
蚯蚓通过掘穴活动以及排泄物影响土壤结构和土壤
理化性质，改变土壤微生物微生境，促进微生物生
长．蚯蚓活动促进土壤大团聚体的形成，土壤中＞２
ｍｍ团聚体比例增加．蚯蚓可增加土壤容重的 １５％
左右［７０］ ．蚯蚓活动形成的大孔隙（洞穴）、中、微空隙
（排泄物）增加土壤孔隙度和通气性．良好的土壤结
构有助于改善微生物微环境，促进其生长和繁殖．因
此，蚯蚓在土壤生态系统中不仅有助于土壤物理结
构和化学性质的改善，而且能够调控土壤微生物进
而有效激活整个土壤生态系统，提高土壤生物肥力，
促进土壤养分循环．
４　 展　 　 望
总体而言，蚯蚓对土壤微生物数量、活性及群落
结构功能等方面的影响已有大量报道，但对土壤中
氮磷循环相关的功能微生物的影响研究较少，且主
要集中在蚯蚓自身对含氮物质的矿化作用的影响，
而蚯蚓如何调控土壤微生物进而影响氮循环过程的
机理尚待明确．蚯蚓活动影响土壤硝化过程，但是否
会对参与硝化作用的关键微生物（氨氧化细菌、氨
３８５１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹　 佳等： 蚯蚓对土壤微生物及生物肥力的影响研究进展　 　 　 　 　 　
氧化古菌）产生影响还有待进一步研究．
蚯蚓与微生物互作也是目前的研究热点．蚯蚓
和 ＡＭ真菌对土壤养分的活化和吸收的影响已做了
大量研究工作，但是两者相互作用的研究相对较少
且不全面．今后可以以蚯蚓分泌物为切入点，研究其
对菌根真菌侵染以及吸收、转运氮磷能力的影响，揭
示蚯蚓与 ＡＭ真菌互作的内在机理．
今后的研究可以采用分子生物学与宏基因组学
相结合的方法深入研究蚯蚓对土壤中氮、磷循环相
关微生物丰度、结构功能的影响，进一步揭示蚯蚓调
控土壤关键微生物过程的内在机理．此外，蚯蚓对生
态系统中凋落物分解和养分循环等关键过程的影响
受多种因素的影响，应结合各种因素全面研究蚯蚓
对土壤微生物过程的调控作用．
参考文献
［１］　 Ｈｕａｎｇ Ｊ （黄　 健）， Ｘｕ Ｑ （徐　 芹）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｊ （孙振
钧）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．
Ⅰ． Ｃｈｅｃｋ ｌｉｓｔ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （中国农业大学学报）， ２００６， １１
（３）： ９－２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｂｌｏｕｉｎ Ｍ， Ｈｏｄｓｏｎ ＭＥ， Ｄｅｌｇａｄｏ ＥＡ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖ⁃
ｉｃｅｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３， ６４： １６１－
１８２
［３］ 　 Ｓｕｎ Ｒ⁃Ｌ （孙瑞莲）， Ｚｈｕ Ｌ⁃Ｓ （朱鲁生）， Ｚｈａｏ Ｂ⁃Ｑ
（赵秉强）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅ ｉｎ ａｄｊｕｓｔｉｎｇ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ⁃
ｌｉｎｇ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２００４， １５（１０）： １９０７－ １９１０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４］　 Ａｂｂｏｔｔ ＬＫ， Ｍｕｒｐｈｙ ＤＶ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ： Ａ Ｋｅｙ
ｔｏ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｌａｎｄ Ｕｓｅ ｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ｂｅｒｌｉｎ： Ｓｐｒｉｎｇ⁃
ｅｒ， ２００３： ９９－１０２
［５］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｘ （张卫信）， Ｃｈｅｎ Ｄ⁃Ｍ （陈迪马）， Ｚｈａｏ Ｃ⁃
Ｃ （赵灿灿）． Ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样性）， ２００７， １５ （ ２）：
１４２－１５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｌｉ Ｊ （李 　 晶）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｒ （刘玉荣）， Ｈｅ Ｊ⁃Ｚ （贺纪
正）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ． Ａｃｔａ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｔｉａｅ Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ （环境科学学报）， ２０１３， ３３（４）：
９５９－９６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｔｈａｋｕｒｉａ Ｄ， Ｓｃｈｍｉｄｔ Ｏ， Ｆｉｎａｎ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｇｕｔ ｗａｌｌ ｂａｃｔｅ⁃
ｒｉａ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ： Ａ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｈｅ
ＩＳＭＥ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００９， ４： ３５７－３６６
［８］　 Ｉｈｓｓｅｎ Ｊ， Ｈｏｒｎ ＭＡ， Ｍａｔｔｈｉｅｓ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｎ２Ｏ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ
ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｕｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ Ａｐｏｒｒｅｃｔｏｄｅａ
ｃａｌｉｇｉｎｏｓａ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｉｖｅ ｏｆ ｉｎｇｅｓｔｅｄ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａ． Ａｐｐｌｉｅｄ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ６９： １６５５－１６６１
［９］　 Ｓｉｎｇｌｅｔｏｎ ＤＲ， Ｈｅｎｄｒｉｘ ＰＦ， Ｃｏｌｅｍａｎ ＤＣ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉ⁃
ｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ ｂａｃｔｅｒｉａ ｔｉｇｈｔｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ Ｌｕｍｂｒｉｃｕｓ ｒｕｂｅｌｌｕｓ （Ｌｕｍｂｒｉｃｉ⁃
ｄａｅ： Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ ）． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００３， ３５： １５４７－１５５５
［１０］ 　 Ｄｒａｋｅ ＨＬ， Ｈｏｒｎ ＭＡ． Ａｓ ｔｈｅ ｗｏｒｍ ｔｕｒｎｓ： Ｔｈｅ ｅａｒｔｈ⁃
ｗｏｒｍ ｇｕｔ ａｓ ａ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍｅｓ．
Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， ６１： １６９－１８９
［１１］　 Ｃｈｅｎ Ｃ， Ｗｈａｌｅｎ ＪＫ， Ｇｕｏ Ｘ． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｒｅｄｕｃｅ ｓｏｉｌ ｎｉ⁃
ｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｙｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｗｅｔｔｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１４， ６８： １１７－１２４
［１２］　 Ｈｕ Ｙ⁃Ｘ （胡艳霞）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｊ （孙振均）， Ｃｈｅｎｇ Ｗ⁃Ｌ
（程文玲）． Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｖｅｒｍｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｖｅｒｍｉｃｏｍｐｏｓｔ ｔｏ ｓｏｉｌ⁃ｂｏｒｎｅ ｄｉｓｅａｓｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００３， １４ （ ２）：
２９６－３００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］ 　 Ｍａｒｉａｎｉ Ｌ， Ｊｉｍｅｎｅｚ ＪＪ， Ａｓａｋａｗａ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｗｈａｔ ｈａｐ⁃
ｐｅｎｓ ｔｏ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｃａｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ？ Ａ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｓａｖａｎｎａｈｓ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００７， ３９： ７５７－７６７
［１４］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｙ （张莹莹）， Ｚｈａｎｇ Ｙ （张　 勇）， Ｎｉｎｇ Ｚ⁃Ｌ
（宁志利）． Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｒｍ ｃａｓｔ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ
ｃｈｉｃｋｅｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｆｅｅｄ Ｒｅｖｉｅｗ （饲料博览）， ２０１０
（１１）： １２－１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｍｅｇｈｖａｎｓｉ ＭＫ， Ｓｉｎｇｈ Ｌ， Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ ＲＢ， ｅｔ ａｌ． Ａｓｓｅｓｓ⁃
ｉｎｇ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｉｎ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｓｏｉｌ⁃ｂｏｒｎｅ
ｐｌａｎｔ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｓｅａｓｅｓ ／ ／ Ｋａｒａｃａ Ａ， ｅｄ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅａｒｔｈ⁃
ｗｏｒｍｓ． Ｂｅｒｌｉｎ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， ２０１１： １７３－１８９
［１６］　 Ｙｕ Ｊ， Ｌｉｕ Ｑ， Ｌｉｕ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｑｕｉｄ ｃｕｌｔｕｒｅ ｒｅ⁃
ｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｏｎ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ Ｓｔｒｅｐｔｏ⁃
ｍｙｃｅｓ ｒｉｍｏｓｕｓ ＭＹ０２． Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００８，
９９： ２０８７－２０９１
［１７］ 　 Ｊａｙａｓｉｎｇｈｅ ＢＡＴ， Ｐａｒｋｉｎｓｏｎ Ｄ． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ａｓ ｔｈｅ ｖｅｃ⁃
ｔｏｒｓ ｏｆ ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒ
ｆｕｎｇｉ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ４３： １－１０
［１８］　 Ｊａｙａｋｕｍａｒ Ｐ， Ｎａｔａｒａｊａｎ Ｓ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｔｒａｗ ａｎｄ ｇｏａｔ
ｍａｎｕｒｅ ｂａｓｅｄ ｖｅｒｍｉｃｏｍｐｏｓｔ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０１３， ７０： ３３－４７
［１９］　 Ｂｕｔｅｎｓｃｈｏｅｎ Ｏ， Ｐｏｌｌ Ｃ， Ｌａｎｇｅｌ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｄｏｇｅｉｃ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ａｌｔｅｒ ｃａｒｂｏｎ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｂｙ ｆｕｎｇｉ ａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ⁃
ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｔｅｒｆａｃｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００７，
３９： ２８５４－２８６４
［２０］　 Ｈｕａｎｇ ＣＹ， Ｈｅｎｄｒｉｘ ＰＦ， Ｆａｈｅｙ ＴＪ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｌ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２０１０， ２２１：
２４４７－２４５７
［２１］　 Ｅｉｓｅｎｈａｕｅｒ Ｎ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ ａｎｉｍａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｎｇｉ⁃
ｎｅｅｒ： Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｅａｒｔｈ⁃
ｗｏｒｍ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏａｒｔｈｒｏｐｏｄｓ． Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ，
２０１０， ５３： ３４３－３５２
［２２］　 Ｄｅｍｐｓｅｙ ＭＡ， Ｆｉｓｋ ＭＣ， Ｆａｈｅｙ ＴＪ． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｔｏ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｓｏｉｌｓ， ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｂｙ ｅｌｉｍｉｎａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｈｏｒｉｚｏｎ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１， ４３： ２１３５－２１４１
［２３］　 Ｈｕａｎｇ Ｋ， Ｌｉ Ｆ， Ｗｅｉ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｎｄ
ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｖｅｒｍｉｃｏｍｐｏｓｔｉｎｇ
ｏｆ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｗａｓｔｅｓ ｂｙ Ｅｉｓｅｎｉａ ｆｏｅｔｉｄａ． Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ， ２０１３， １５０： ２３５－２４１
４８５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
［２４］　 Ｇóｍｅｚ⁃Ｂｒａｎｄóｎ Ｍ， Ａｉｒａ Ｍ， Ｌｏｒｅｓ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｅｐｉｇｅｉｃ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｅｘｅｒｔ ａ ｂｏｔｔｌｅｎｅｃｋ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｇｕｔ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． ＰＬｏＳ ＯＮＥ，
２０１１， ６（９）： ｅ２４７８６
［２５］　 Ｂｅｒｎａｒｄ Ｌ， Ｃｈａｐｕｉｓ⁃Ｌａｒｄｙ Ｌ， Ｒａｚａｆｉｍｂｅｌｏ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎ⁃
ｄｏｇｅｉｃ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｓｈａｐｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ ａｎｄ ａｆｆｅｃｔ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ＩＳＭＥ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２０１１， ６： ２１３－２２２
［２６］　 Ｘｕ Ｘ⁃Ｙ （徐晓燕）， Ｇａｏ Ｘ⁃Ｌ （高晓玲）， Ｚｈｅｎｇ Ｑ （郑
琪）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｏｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （安徽农业科学）， ２０１１，
３９（１１）： ６４７８－６４７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｚｈｕ Ｌ （朱 　 玲）． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍ Ｅｆｆｅｃｔｓ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ， Ａｃｔｉｖｅ Ｏｒｇａｎｉｃ Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ Ｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｓｏｉｌ Ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｎａｎｊｉｎｇ： Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｂｏｎｋｏｗｓｋｉ Ｍ， Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ ＢＳ， Ｒｉｔｚ Ｋ． Ｆｏｏｄ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇｉ． Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２０００， ４４：
６６６－６７６
［２９］　 Ｆｒｅｙ ＳＤ， Ｓｉｘ Ｊ， Ｅｌｌｉｏｔｔ ＥＴ． Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｂｙ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒ ｆｕｎｇｉ ａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ⁃ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｔｅｒ⁃
ｆａｃｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００３， ３５： １００１－
１００４
［３０］　 Ｌｉ Ｈ （李　 欢）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｌ （李晓林）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｌ （张俊
伶）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ａｎｄ ＡＭ ｆｕｎ⁃
ｇｉ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉ⁃
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２０１１， ４８（４）： ８４７－ ８５５ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｊｙｏｔｓｎａ ＫＰ， Ｖｉｊａｙａｌａｋｓｈｍｉ Ｋ， Ｐｒａｓａｎｎａ ＮＤ， ｅｔ ａｌ． Ｉｓｏ⁃
ｌａｔｉｏｎ， ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｌｙｓｉｎｉｂａ⁃
ｃｉｌｌｕｓ Ｓｐｈａｅｒｉｃｕｓ ＭＴＣＣ Ｎｏ． ９４６８ ｆｒｏｍ ｇｕｔ ｏｆ Ｅｉｓｅｎｉａ
ｆｏｅｔｉｄａ． Ｔｈｅ Ｂｉｏｓｃａｎ， ２０１０， ６： ３２５－３２７
［３２］　 Ｋｕｍａｒ Ｖ， Ｂｈａｒｔｉ Ａ， Ｎｅｇｉ ＹＫ， ｅｔ ａｌ． Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ ａｃｔｉ⁃
ｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ｆｒｏｍ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｃａｓｔｉｎｇｓ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉ⁃
ａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｅｎｚｙｍｅｓ． Ｂｒａｚｉｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， ４３： ２０５－２１４
［３３］　 Ｗｉｎｄｉｎｇ Ａ， Ｒøｎｎ Ｒ， Ｈｅｎｄｒｉｋｓｅｎ ＮＢ． Ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ｐｒｏ⁃
ｔｏｚｏａ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ．
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９７， ２４： １３３－１４０
［３４］　 Ｗａｎｇ Ｘ （王　 霞）， Ｈｕ Ｆ （胡　 锋）， Ｌｉ Ｈ⁃Ｘ （李辉
信）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｏｎ ｓｏｉｌ Ｃ， Ｎ ｏｎ ｕｐｌａｎｄ⁃
ｒｉｃｅ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｏｒｎｓｔｒａｗ．
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （生态环境）， ２００３， １２（４）：
４６２－４６６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｈｕ Ｆ （胡　 锋）， Ｗａｎｇ Ｘ （王　 霞）， Ｌｉ Ｈ⁃Ｘ （李辉
信）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ⁃ｗｈｅａｔ ｒｏｔａｔｉｏｎ ａｇｒｏ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ａｃｔａ
Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２００５， ４２（６）： ９６５－
９６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ａｉｒａ Ｍ， Ｍｏｎｒｏｙ Ｆ， Ｄｏｍｉｎｇｕｅｚ Ｊ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｉｇ ｓｌｕｒｒｙ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ
ｔｒａｎｓｉｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｇｕｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ Ｅｕｄｒｉｌｕｓ ｅｕ⁃
ｇｅｎｉａｅ （Ｋｉｎｂｅｒｇ， １８６７）． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ，
２００６， ４２： ３７１－３７６
［３７］　 Ｅｉｓｅｎｈａｕｅｒ Ｎ， Ｓｃｈｌａｇｈａｍｅｒｓｋｙ Ｊ， Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ
ｗａｖｅ ｔｏｗａｒｄｓ ａ ｎｅｗ ｓｔｅａｄｙ ｓｔａｔｅ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ
ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｖａ⁃
ｓｉｏｎｓ， ２０１１， １３： ２１９１－２１９６
［３８］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｂ⁃Ｇ （张宝贵）， Ｌｉ Ｇ⁃Ｔ （李贵桐）， Ｓｈｅｎ Ｔ⁃Ｓ
（申天寿）． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ Ｐｈｅｒｅｔｉｍａ ｇｕｉｌ⁃
ｌｅｌｍｉ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇ⁃
ｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０００， ２０（１）： １６８－１７２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ａｉｒａ Ｍ， Ｄｏｍｉｎｇｕｅ Ｊ． Ｏｐｔｉｍｉｚｉｎｇ ｖｅｒｍｉｃｏｍｐｏｓｔｉｎｇ ｏｆ
ａｎｉｍａｌ ｗａｓｔｅｓ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒａｔｅ ｏｆ ｍａｎｕｒｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ
ｃａｒｂｏｎ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００８， ８８： １５２５－１５２９
［４０］　 ＭｃＬｅａｎ ＭＡ， Ｍｉｇｇｅ⁃Ｋｌｅｉａｎ Ｓ， Ｐａｒｋｉｎｓｏｎ Ｄ． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍ
ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｄｅｖｏｉｄ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ， ２００６， ８： １２５７ －
１２７３
［４１］　 Ｌｉ Ｈ⁃Ｘ （李辉信）， Ｈｕ Ｆ （胡 　 锋）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅａｒｔｈ⁃
ｗｏｒｍ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ
ａｎｄ ｏｎ ｃｒｏｐ ｙｉｅｌｄ ｗｉｔｈ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｒｎ ｒｅｓｉｄｕｅ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００２， １３（１２）： １６３７－１６４１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｙｕ Ｊ⁃Ｇ （于建光）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｅａｒｔｈｗｏｒｍ Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｎ
Ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｏｒｇａｎｉｃ Ｃａｒｂｏｎ ｉｎ Ａｇｒｏ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｒｍ．
ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｎａｎｊｉｎｇ： Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｑ （王永谦）， Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｚ （杨林章）， Ｆｅｎｇ Ｙ⁃Ｆ
（冯彦房）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｅｃｏ⁃
ｆｉｌｔｅｒ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学
通报）， ２０１１， ２７（３２）： １６２－１６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４４］　 Ｂｏｙｅｒ Ｊ， Ｍｉｃｈｅｌｌｏｎ Ｒ， Ｃｈａｂａｎｎｅ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｔｒｅｆｏｉｌ ｃｏｖｅｒ ｃｒｏｐ ａｎｄ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｍａｉｚｅ
ｃｒｏｐ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｒｅｕｎｉｏｎ ｉｓｌａｎｄ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９９， ２８： ３６４－３７０
［４５］　 ＭｃＬｅａｎ ＭＡ， Ｐａｒｋｉｎｓｏｎ Ｄ． Ｓｏｉｌ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｐｉｇｅｉｃ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍ Ｄｅｎｄｒｏｂａｅｎａ ｏｃｔａｅｄｒａ ｏｎ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌｏｄｇｅｐｏｌｅ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ． Ｃａｎａｄｉａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９７， ２７： １９０７－１９１３
［４６］　 Ｐａｔｉ ＳＳ， Ｓａｈｕ ＳＫ． ＣＯ２ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
（ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ， ｐｒｏｔｅａｓｅ ａｎｄ ａｍｙｌａｓｅ ） ｏｆ ｆｌｙ ａｓｈ
ａｍｅｎｄｅｄ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ａｎｄ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ
（Ｄｒａｗｉｄａ ｗｉｌｌｓｉ Ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎ） ｕｎｄｅｒ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｃｏｎｄｉ⁃
ｔｉｏｎｓ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２００４， １１８： ２８９－３０１
［４７］　 Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｄ （王丹丹）， Ｌｉ Ｈ⁃Ｘ （李辉信）， Ｈｕ Ｆ （胡
锋）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎ⁃
ｉｓｍｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｚｎ ｐｏｌｌｕｔｅｄ ｓｏｉｌ． Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （生态环境）， ２００６， １５（３）： ５３８－
５４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　 Ｃｕｉ Ｌ⁃Ｊ （崔丽娟）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｖｅｒｍｉｃｏｍｐｏｓｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｍａｉｎ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉａｔｉｃｓ ｉｎ Ｓｏｉｌ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ．
Ｈａｒｂｉｎ： Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４９］　 Ｚｈａｎｇ Ｂ （张　 博）， Ｙｕ Ｄ （董 　 瑜）， Ｚｈａｎｇ Ｗ （张
薇）． Ｂｉｂｌｉｏｍｅｔｒｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ． Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｃｕｓ （科学观察）， ２０１２， ７
（４）： ２８－３９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５０］　 Ｐａｗｌｅｔｔ Ｍ， Ｈｏｐｋｉｎｓ ＤＷ， Ｍｏｆｆｅｔｔ ＢＦ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ａｎｄ ｌｉｍｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
５８５１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹　 佳等： 蚯蚓对土壤微生物及生物肥力的影响研究进展　 　 　 　 　 　
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２００９， ４５： ３６１－３６９
［５１］ 　 Ｓｅｎ Ｂ， Ｃｈａｎｄｒａ ＴＳ． Ｄｏ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ａｆｆｅｃｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ａ ｌａｂ⁃ｓｃａｌｅ ｃｏｍｐｏｓｔｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ？ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００９， １００： ８０４－８１１
［５２］　 Ｌｕｂｂｅｒｓ ＩＭ， ｖａｎ Ｇｒｏｅｎｉｇｅｎ ＫＪ， Ｆｏｎｔｅ ＳＪ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｅｅｎ⁃
ｈｏｕｓｅ⁃ｇａｓ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ．
Ｎａｔｕｒｅ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ， ２０１３， ３： １８７－１９４
［５３］　 Ｌｕｂｂｅｒｓ ＩＭ， Ｂｒｕｓｓａａｒｄ Ｌ， Ｏｔｔｅｎ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍ⁃
ｉｎｄｕｃｅｄ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ
ｂｏｔｈ Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｒｏｐ⁃Ｎ ｕｐｔａｋｅ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１１， ６２： １５２－１６１
［５４］　 Ｙａｏ Ｈ， Ｇａｏ Ｙ， Ｎｉｃｏｌ ＧＷ， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｎｋｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｍｍｏ⁃
ｎｉａ ｏｘｉｄｉｚｅｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ａｂｕｎｄａｎｃｅ， ａｎｄ ｎｉｔｒｉ⁃
ｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎ ａｃｉｄｉｃ ｓｏｉｌｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， ７７： ４６１８－４６２５
［５５］　 Ｌｅ Ｂａｙｏｎ ＲＣ， Ｂｉｎｅｔ Ｆ． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ ｉｎ ｏｒｇａｎｉｃ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３８： ２３５－２４６
［５６］　 Ｗａｒｄｌｅ Ｄ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ： Ｌｉｎｋｉｎｇ ｔｈｅ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ／ ／ Ｆｒｅｔｗｅｌｌ
ＳＤ， ｅｄ． Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ ｉｎ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ ３４． Ｐｒｉｎｃｅ⁃
ｔｏｎ， ＮＪ： Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００２
［５７］　 Ｊｅｇｏｕ Ｄ， Ｓｃｈｒａｄｅｒ Ｓ， Ｄｉｅｓｔｅｌ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，
ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｂｕｒｒｏｗ ｗａｌｌｓ
ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， １７：
１６５－１７４
［５８］　 Ｃｅｃｉｌｌｏｎ Ｌ， Ｃａｓｓａｇｎｅ Ｎ， Ｃｚａｒｎｅｓ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｂｌｅ ｓｅ⁃
ｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｎｅａｒ ｉｎｆｒａｒｅｄ ｓｐｅｃｔｒａ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｃａｓｔｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００８， ４０： １９７５－１９７９
［５９］　 Ａｒａｕｊｏ Ｙ， Ｌｕｉｚäｏ ＦＪ， Ｂａｒｒｏｓ Ｅ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ
ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｍｅｓｏｃｏｓｍｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒ⁃
ｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２００４， ３９： １４６－１５２
［６０］　 Ｇｕｏ Ｌ⁃Ｄ （郭良栋）， Ｔｉａｎ Ｃ⁃Ｊ （田春杰）． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｃｈｉｎａ （微生物学通报），
２０１３， ４０（１）： １５８－１７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６１］　 Ｗｕ Ｆ， Ｗａｎ ＨＣ， Ｗｕ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ⁃ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ （ＰＧＰＲ） ｏｎ ａｖａｉｌａ⁃
ｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ， ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｉｎ ｓｏｉｌ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， １７５：
４２３－４３３
［６２］　 Ｌｉｎ Ｘ， Ｆｅｎｇ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｂａｌａｎｃｅｄ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｄｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａｎ ａｒａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｉｎ ｎｏｒｔｈ ｃｈｉｎａ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ４５４
ｐｙｒｏｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
２０１２， ４６： ５７６４－５７７１
［６３］　 Ｌｉ Ｈ （李 　 欢）． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍ⁃ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｎ
Ｓｏｉｌ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
Ｕｐｔａｋｅ ｂｙ Ｍａｉｚｅ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６４］　 Ｌｉ Ｈ， Ｌｉ Ｘ， Ｄｏｕ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍ （ Ａｐｏｒｒｅｃｔｏｄｅａ
ｔｒａｐｅｚｏｉｄｅｓ）⁃ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ （Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ） ｉｎｔｅｒａｃ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｍａｉｚｅ． Ｂｉｏｌ⁃
ｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２０１２， ４８： ７５－８５
［６５］　 Ａｇｈａｂａｂａｅｉ Ｆ， Ｒａｉｅｓｉ Ｆ， Ｈｏｓｓｅｉｎｐｕｒ Ａ． Ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ
ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｃａｌｃａｒｅ⁃
ｏｕｓ ｓｏｉｌ ｓｐｉｋｅｄ ｗｉｔｈ ｃａｄｍｉｕｍ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０１４， ７５： ３３－４２
［６６］ 　 Ｌｉ Ｈ， Ｗａｎｇ Ｃ， Ｌｉ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｆｉｅｌｄｓ
ｗｉｔｈ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ （Ａｐｏｒｒｅｃｔｏｄｅａ ｔｒａｐｅｚｏｉｄｅｓ） ａｎｄ ａｎ ａｒ⁃
ｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ （Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）
ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ
ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ，
２０１３， ４９： １１６７－１１７８
［６７］ 　 Ｔｕｆｆｅｎ Ｆ， Ｅａｓｏｎ ＷＲ， Ｓｃｕｌｌｉｏｎ Ｊ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅａｒｔｈ⁃
ｗｏｒｍ ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ａｎｄ
３２Ｐ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａｌｌｉｕｍ ｐｏｒｒｕｍ ｐｌａｎｔｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００２， ３４： １０２７－１０３６
［６８］　 Ｌｉ Ｊ （李　 俊）， Ｊｉａｎｇ Ｘ （姜　 昕）， Ｌｉ Ｌ （李　 力），
ｅｔ ａｌ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ
ｏｆ ｓｏｉｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ （中国土壤与肥料）， ２００６（４）： １－５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［６９］　 Ｂｌｏｕｉｎ Ｍ， Ｓｅｒｙ Ｎ， Ｃｌｕｚｅａｕ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｂａｌｋａｎｉｚｅｄ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ａ ｂｉｂｌｉｏ⁃
ｍｅｔｒｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１３， ５２： ３０９－３２０
［７０］　 Ｅｄｗａｒｄｓ ＣＡ． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： ＣＲＣ
Ｐｒｅｓｓ， ２００４
作者简介　 曹　 佳，女，１９８７年生，博士研究生． 主要从事土
壤生态毒理及土壤微生物研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｂｉｙａｎｇ２００６＠ １２６．
ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
６８５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷