全 文 : Guihaia Feb. 2016ꎬ 36(2):145-153
http: / / journal.gxzw.gxib.cn
http: / / www.guihaia-journal.com
DOI: 10.11931 / guihaia.gxzw201504032
梁国华ꎬ吴建平ꎬ熊鑫ꎬ等. 模拟酸雨对鼎湖山季风常绿阔叶林土壤呼吸的初期影响[J]. 广西植物ꎬ 2016ꎬ 36(2):145-153
LIANG GHꎬWU JPꎬXIONG Xꎬet al. Effects of simulated acid rain on soil respiration in a monsoon evergreen broad ̄leaved forest at Dinghushan Nature Re ̄
serve[J]. Guihaiaꎬ 2016ꎬ 36(2):145-153
模拟酸雨对鼎湖山季风常绿阔叶林土壤呼吸的初期影响
梁国华1ꎬ 吴建平2ꎬ3ꎬ 熊 鑫2ꎬ3ꎬ 吴小映1ꎬ 褚国伟2ꎬ
周国逸2ꎬ 曾任森1ꎬ 张德强2∗
( 1. 华南农业大学ꎬ 广州 510642ꎻ 2. 中国科学院华南植物园ꎬ 广州 510650ꎻ 3. 中国科学院大学ꎬ 北京 100039 )
摘 要: 通过在鼎湖山季风常绿阔叶林(季风林)进行野外模拟酸雨试验ꎬ对不同酸雨强度处理下的林地土壤
呼吸速率进行原位测定ꎬ探讨酸雨对南亚热带森林土壤呼吸的初期影响ꎮ 结果表明:在两年的测定周期内ꎬ4
个酸雨水平:CK (pH值 4.5左右的天然湖水)、T1(pH值 4.0)、T2 (pH值 3.5)和 T3 (pH值 3.0)处理下的年平
均土壤呼吸速率分别为(3.07±0.08)、(3.06±0.17)、(2.78±0.29)和(2.56±0.08)μmolm ̄2s ̄1ꎬ其中 T3处理显
著低于 CK和 T1处理(P< 0.05)ꎬ说明模拟酸雨抑制了季风林土壤呼吸ꎮ 这种抑制作用大体上随处理时间的
延长而逐渐显著ꎬ处理间的差异只在测定周期的第二年达到显著水平ꎬ且抑制作用的差异显著性只出现在湿
季(P< 0.05)ꎮ 模拟酸雨对土壤呼吸的抑制作用可能与其胁迫下土壤酸化而导致土壤微生物异养呼吸及凋落
物 CO2释放量下降有关ꎮ 表现为模拟酸雨导致土壤 pH值降低ꎬ使得土壤酸化加剧ꎻ降低了土壤微生物量碳、
氮含量ꎬ抑制了微生物活性ꎻ提高了凋落物质量残留率ꎬ抑制了凋落物分解ꎮ 还与土壤呼吸结果相对应ꎬ上述
指标对模拟酸雨的响应也大体上随处理时间的延长而逐渐显著ꎮ 另外ꎬ土壤呼吸温度敏感系数 Q10值随处理
pH值降低有下降的趋势ꎬ表明酸雨处理在一定程度上降低了土壤呼吸的温度敏感性ꎮ
关键词: 模拟酸雨ꎬ 土壤呼吸ꎬ 土壤 pH值ꎬ 土壤微生物活性ꎬ 凋落物分解ꎬ 季风常绿阔叶林
中图分类号: Q948.113 文献标识码: A 文章编号: 1000 ̄3142(2016)02 ̄0145 ̄09
Effects of simulated acid rain on soil respiration
in a monsoon evergreen broad ̄leaved forest
at Dinghushan Nature Reserve
LIANG Guo ̄Hua1ꎬ WU Jian ̄Ping2ꎬ3ꎬ XIONG Xin2ꎬ3ꎬ WU Xiao ̄Ying1ꎬ
CHU Guo ̄Wei2ꎬ ZHOU Guo ̄Yi2ꎬ Zeng Ren ̄Sen1ꎬ ZHANG De ̄Qiang2∗
( 1. South China Agricultural Universityꎬ Guangzhou 510642ꎬ Chinaꎻ 2. South China Botanical Gardenꎬ Chinese Academy
of Sciencesꎬ Guangzhou 510650ꎬ Chinaꎻ 3. University of Chinese Academy of Sciencesꎬ Beijing 100039ꎬ China )
Abstract: Determining the effects of elevated acid rain on forest soil respiration can provide useful information for under ̄
standing of the process of carbon cycle of forest ecosystem and its response to global change. Thereforeꎬ a simulated acid
rain ( SAR) experiment was conducted in a monsoon evergreen broad ̄leaved forest at the Dinghushan Nature
Reserve. SAR treatments included CK (the local lake waterꎬ pH4.5)ꎬ T1(pH4.0)ꎬ T2(pH3.5)ꎬ T3(pH3.0) with three
收稿日期: 2015 ̄04 ̄23 修回日期: 2015 ̄08 ̄07
基金项目: 广东省科技计划项目(2014A020216031)ꎻ中国博士后科学基金(2014M552207)ꎻ国家自然科学基金(31500353ꎬ 31428001ꎬ41430529)
[Supported by Guangdong Science and Technology Development ( 2014A020216031 )ꎻ Science Foundation for Post Doctorate Rescarch of China
(2014M552207)ꎻ National Natural Science Foundation of China(31500353ꎬ 31428001ꎬ41430529)]ꎮ
作者简介: 梁国华(1985 ̄)ꎬ男ꎬ广东江门人ꎬ博士ꎬ主要从事森林生态学研究ꎬ(E ̄mail) lianggh@ scbg.ac.cnꎮ
∗通讯作者: 张德强ꎬ研究员ꎬ博士生导师ꎬ主要从事陆地生态系统对全球变化的响应与适应研究ꎬ(E ̄mail)zhangdeq@ scib.ac.cnꎮ
replicates. SAR experiments were initiated in June 2009 and were sprayed twice a month during the study period. Re ̄
sponses of soil respiration to SAR were studied from April 2010 to March 2012 with a LI ̄8100 soil CO2 efflux system. The
results showed that mean annual soil respiration rates for the CKꎬ T1ꎬ T2ꎬ and T3 treatments were (3.07± 0.08)ꎬ
(3.06±0.17)ꎬ (2.78±0.29)ꎬ (2.56±0.08) μmolm ̄2s ̄1ꎬ respectivelyꎬ and the T3 treatment was significant lower
than the CK and T1 treatments (P<0.05)ꎬ indicating that soil respiration was depressed under SAR. These negative
effects were evident in the warm ̄wet seasons (P<0.05)ꎬ but not in the cool ̄dry ones. In additionꎬ by analyzing the an ̄
nual soil respiration of each yearꎬ we found that these negative effects had been strengthened over time with significant
difference among treatments occurred only in the second year. The depression of soil respiration may be related to the re ̄
duction of heterotrophic respiration and CO2 production from litter caused by soil acidification under SARꎬ as we found
that soil pH value and soil microbial biomass carbon and nitrogen significantly decreased after exposure to SAR for two
yearsꎻ and litter decomposition rate was also depressed during the study period. Coincide with the situation of soil respi ̄
rationꎬ the negative effects SAR on these index had been strengthened over time with significant differences among treat ̄
ments mostly occurring in the later stage of the study period. Furthermoreꎬ we found the effects of SAR on the tempera ̄
ture response of soil respirationꎬ with a decline in Q10 during the study periodꎬ suggesting that SAR would decrease the
temperature sensitivity of soil respiration. According to the results of this studyꎬ soil carbon in forests of subtropical Chi ̄
na would accumulate as the reduction of soil respiration under the continued acid rain in the future.
Key words: simulated acid rainꎬ soil respirationꎬ soil pH valueꎬ soil microbial activitiesꎬ litter decompositionꎬ monsoon
evergreen broad ̄leaved forest
大气中温室气体浓度上升而导致的全球变暖是
人类目前面临的主要环境问题之一ꎬ而 CO2是最重
要的温室气体ꎬ其对全球变暖的贡献率在 60 以上
(杨玉盛等ꎬ2004)ꎮ 土壤呼吸是生态系统碳循环的
重要环节ꎬ也是全球碳循环的一个主要流通过程ꎮ
每年全球土壤由于土壤呼吸作用向大气释放的碳为
68 Pgꎬ仅次于全球总初级生产力(相当于碳量 100~
120 Pga ̄1)ꎬ而超过全球陆地生态系统的净初级生
产力 (相当于碳量 50 ~ 60 Pg a ̄1 ) ( Raich &
Schlesingerꎬ1992)ꎬ是化石燃料燃烧释放碳量(5. 2
Pga ̄1)的 10多倍(Marland & Rottyꎬ1984)ꎮ 所以ꎬ
土壤呼吸即使发生微小的变化ꎬ其对全球碳循环ꎬ尤
其是对大气 CO2浓度的变化将产生巨大的影响ꎮ 正
因为如此ꎬ关于土壤呼吸的研究近几十年来受到科
学界的高度关注(彭少麟等ꎬ2002)ꎬ并成为全球碳
循环研究的重要内容之一(Schimel et alꎬ1995)ꎮ 森
林土壤碳是全球碳库的重要组成部分ꎬ占全球土壤
碳(1 400 Pg)的 73 (Post et alꎬ1982ꎻJenkinson et
alꎬ1991)ꎬ是森林植被碳库的 2 倍多(Dixon et alꎬ
1994)ꎬ在全球碳循环方面发挥重要作用ꎮ 由于全
球森林过度采伐和土地利用变化而导致土壤 CO2的
释放ꎬ大约占过去两个世纪以来因人类活动释放的
CO2总量的一半(Post et alꎬ1982ꎻ杨玉盛等ꎬ2004)ꎮ
故探索森林土壤呼吸的动态变化及其调控机理ꎬ对
了解全球变化背景下森林土壤作为碳源还是碳汇的
问题具有现实的指导意义ꎮ
自 20世纪以来ꎬ酸雨已成为当今世界上最严重
的环境问题之一ꎬ其主要来源是人类活动如工业生
产和汽车尾气等所排放的大气污染物二氧化硫
(SO2)和氮氧化物(NOx)(Larssen et alꎬ2000ꎻZhang
et alꎬ2007)ꎮ 尽管欧美发达国家的酸性气体排放量
有所下降ꎬ但发展中国家的排放量却在增加ꎬ中国南
方已成为继欧美之后的第三大酸雨区(王文兴和许
鹏举ꎬ2009)ꎮ 森林作为陆地生态系统的主体ꎬ也是
酸雨的主要受体ꎮ 日益严重的酸雨问题必然会影响
森林生态系统的结构和功能ꎬ其导致森林土壤酸化
所带来的直接或间接的影响已有很多报道(刘菊秀
等ꎬ2003aꎻLaverman et alꎬ2001)ꎻ而土壤呼吸作为全
球碳循环流通的关键环节之一ꎬ其对酸雨增加的响
应亦受到国内外学者的关注 (刘源月等ꎬ 2010ꎻ
Vanhala et alꎬ1996)ꎮ 然而ꎬ不同的研究者关于酸雨
对土壤呼吸影响的报道结果往往不一致(Vanhalaꎬ
2002)ꎮ 目前酸雨对森林土壤呼吸影响的研究多见
于北美和欧洲这些经济发达的温带区域(Laverman
et alꎬ2001)ꎮ Salonius(1990)在 20 世纪 80 年代研
究了云杉林土壤有机层呼吸速率对模拟酸雨的响
应ꎬ发现只有在重度酸雨(pH2.6)下才抑制了微生
物呼吸ꎮ Vanhala et al(1996)在芬兰亚寒带森林进
行了长期(8 a)的模拟酸雨对土壤呼吸及土壤微生
物影响的研究ꎬ发现微生物多样性未受到酸雨的显
641 广 西 植 物 36卷
著影响ꎬ但强酸雨却使土壤呼吸降低了 20 ꎮ 与北
美和欧洲这些温带区域相比ꎬ酸雨对中国热带和亚
热带森林土壤呼吸影响的研究起步较晚、报道较少
(张勇等ꎬ2011ꎻChen et alꎬ2012)ꎬ且受野外实验条
件的限制ꎬ研究方法大多以室内盆栽培养模拟实验
为主(谢小赞等ꎬ2009)ꎬ其研究结果能否适用于野
外自然状况还难以定论ꎮ 故在酸雨日益严重的中国
南亚热带地区ꎬ开展野外人工模拟酸雨实验并深入
研究酸雨对森林土壤呼吸的影响显得非常紧迫ꎮ 为
此ꎬ我们在鼎湖山以南亚热带具有典型代表性的季
风常绿阔叶林为研究对象ꎬ通过在自然林里开展人
工模拟酸雨控制试验ꎬ对土壤呼吸速率及其相关环
境因子进行观测ꎬ主要探讨季风常绿阔叶林土壤呼
吸在酸雨胁迫下的响应规律如何? 响应规律的机理
是什么? 研究结果将为正确评估森林生态系统中的
碳平衡及其对全球气候变化的响应提供基础数据ꎮ
1 材料与方法
1.1 研究区与样地概况
研究地设在广东省中部、珠江三角洲西南的肇
庆市鼎湖山国家级自然保护区(112°30′~112°33′Eꎬ
23°09′~ 23°11′N) 内ꎬ距广州 86 kmꎬ面积为 1 113
hm2ꎮ 该地区属南亚热带季风气候ꎬ年均气温 20.9
℃ꎬ最冷月(1 月)和最热月(7 月)的平均温度分别
为 12.6 ℃和 28.0 ℃ꎬ年均相对湿度为 80 ꎬ年均降
雨量和蒸发量分别为 1 929 mm和 1 115 mmꎬ4-9月
为湿季ꎬ 10 月至次年 3 月为旱季 (刘菊秀等ꎬ
2003b)ꎮ 保护区内有着群落演替进程处于不同阶
段的 3种森林(马尾松针叶林、马尾松针阔混交林
和季风常绿阔叶林)ꎬ本实验样地所在的季风常绿
阔叶林海拔 250 ~ 400 mꎬ是有着近 400 a 保护历史
的南亚热带地带性植被类型ꎬ整个群落处于由阳性
植物占优势的森林向中生性和耐阴性植物占优势的
演替顶极群落类型演变的最后阶段ꎮ 群落终年常
绿ꎬ垂直结构复杂ꎬ群落优势树种主要有锥栗、荷木、
厚壳桂(Cryptocarya chinesis)、黄果厚壳桂(C. con ̄
cinna)和鼎湖钓樟 ( Lindera chunni)等 (任海等ꎬ
1996)ꎮ
1.2 试验样地设计
2009年初在季风林分别设置 12 个 10 m×10 m
的样方用于模拟酸雨实验ꎮ 每个样方四周用水泥板
材围起ꎬ水泥板材插入地表下 20 cmꎬ地上部分高出
地表 5 cmꎬ每个样方之间预留 3 m宽的缓冲带ꎮ 根
据鼎湖地区近年酸雨的酸度和主要成分比例以及其
变化趋势ꎬ以 H2SO4 ∶ HNO3 = 1 ∶ 1的溶液用作为模
拟酸雨实验材料ꎬ以 pH值为衡量单位ꎬ设计 4 个酸
雨强度处理ꎬ分别为 CK (pH4.5 左右的天然湖水)、
T1 (pH4.0)、T2 (pH3.5)和 T3 (pH3.0)ꎬ每处理设 3
个重复ꎮ 2009年 6月开始进行模拟酸雨处理ꎬ每月
月初和月中将配置好的 40 L模拟酸雨ꎬ人工均匀喷
洒在林地上ꎮ 在模拟酸雨喷淋期间ꎬT1、T2 和 T3 接
受的 H+输入量为 9.6、32、96 molhm ̄2ꎬ分别约相当
于自然穿透雨 H+输入量的 0.3、1.0 和 3.0 倍ꎮ 在上
述的每个样方随机设置 2 个直径 20 cm 的 PVC 环
用作土壤呼吸实验ꎬ将 PVC环插入土壤 5 cm左右ꎬ
砸实 PVC环防止漏气ꎬ并保持环在整个试验期间位
置不变ꎮ
1.3 土壤呼吸速率的测定
经上述处理 10 个月后(土壤呼吸实验进行期
间继续同样的处理)ꎬ于 2010 年 4 月至 2012 年 3
月ꎬ利用 LI ̄8100 开路式土壤碳通量测量系统测定
模拟酸雨胁迫下季风林的土壤呼吸速率ꎬ每月月初
和月中进行 2次测定ꎬ测定时间为 9:00-12:00ꎬ测
定时将 LI ̄8100 的短期测量室置于 PVC 环之上ꎬ并
用其携带的温、湿度探针同步测定地表下 5 cm处土
壤温度及 5 cm处土壤含水量ꎮ
1.4 土壤 pH值、土壤微生物量碳、氮的测定
于 2010年 6 月和 2011 年 6 月(分别为模拟酸
雨 1 a和 2 a后)ꎬ在上述样地进行土壤样品采集ꎬ每
个样方随机选取 4 个点ꎬ去除表土上覆盖的枯枝落
叶ꎬ用内径 2.5 cm的土钻取 0 ~ 10 cm 层次土壤ꎬ每
个点取 4钻ꎬ混合后装入布袋并用标签做好标记带
回实验室ꎬ去除样品中可见的根系和石块等ꎬ过 2
mm筛ꎮ 土壤微生物量碳、氮含量测定采用新鲜土ꎬ
用氯仿熏蒸提取法ꎬ其中转化系数为 0.45ꎻ土壤 pH
值采用自然风干土ꎬ以 1 molL ̄1氯化钾浸提(水土
比为2.5 ∶ 1)后用 pH计测定ꎮ
1.5 凋落物分解速率的测定
收集季风林优势种锥栗的新鲜凋落叶ꎬ风干ꎬ充
分混匀ꎬ一次性分装在尼龙网缝制的分解袋中ꎬ每个
分解袋装 12 gꎬ装袋时另取部分凋落叶测定含水量ꎮ
分解袋规格为 15 cm×20 cmꎬ尼龙网孔径大小为上
表面 2 mmꎬ下表面 0.5 mmꎮ 2009年 10月布置分解
袋ꎬ在每个样方中放入 14个分解袋ꎮ 放置凋落物分
解袋时ꎬ先清除地表凋落物层ꎬ再将分解袋紧贴地面
7412期 梁国华等: 模拟酸雨对鼎湖山季风常绿阔叶林土壤呼吸的初期影响
放置ꎬ表面简单覆盖一层凋落物ꎮ 此后每隔 3 个月
取 1 次样ꎬ每样方每次取 2 袋ꎬ试验期间共收集 7
次ꎮ 收集的分解袋拿回实验室ꎬ小心清除凋落物表
面的泥土ꎬ65 ℃烘干称重ꎮ
1.6 数据的分析
用统计软件 SAS8.0 进行数据处理分析ꎬ用 Re ̄
peated measured ANOVA检验土壤呼吸、土壤温度、
土壤湿度和凋落物质量残留率在处理间的差异显著
性ꎬ利用 One ̄Way ANOVA检验年均土壤呼吸速率、
土壤 pH值、土壤微生物量碳、氮含量和凋落物质量
残留率的差异显著性ꎬ用回归分析方法建立土壤温
度、土壤湿度与土壤呼吸之间的统计关系ꎮ 土壤呼
吸与温度之间关系采用指数模型:y = aebTꎮ 式中ꎬy
为土壤呼吸速率ꎻT为土壤温度ꎻa 是温度为 0 ℃时
的土壤呼吸(Luo et alꎬ2001)ꎻb 为温度反应系数ꎮ
Q10值通过下式确定(Xu & Qiꎬ2001):Q10 = e10 bꎮ 式
中ꎬb同上式ꎮ 凋落物的分解速率采用负指数衰减
模型计算:y=ae ̄ktꎮ 式中ꎬy为质量残留率( )ꎬt为
时间ꎬ通常以年或月表示ꎬa为拟合参数ꎬk即为年分
解速率常数(gg ̄1a ̄1)ꎮ 某一时刻凋落物残留率
=(某一时间凋落物干质量 /初始时间干质量) ×
100 ꎮ 用 SigmaPlot 10.0软件作图ꎮ
2 结果与分析
2.1 模拟酸雨对土壤温度与土壤湿度的影响
季风林土壤温度和土壤湿度在不同处理下都具
有明显的季节动态ꎬ湿季(4-9月)较高ꎬ旱季(10 月
至翌年 3月)较低(P< 0.05)ꎬ对照样方的年均土壤
温度和年均土壤湿度分别为 (20. 00 ± 0. 04)℃和
(27.68±0.70) ꎮ 两年的测定周期内ꎬ不同处理间
的土壤温度和土壤湿度在湿季、旱季和全年均无显
著差异(P> 0.05)ꎬ说明模拟酸雨对土壤温度和土
壤湿度无影响(图 1:AꎬB)ꎮ
2.2 模拟酸雨对土壤呼吸速率的影响
由图 1:C及表 1 可知ꎬ不同处理下的土壤呼吸
速率均具有明显的季节动态ꎬ湿季的土壤呼吸速率
显著高于旱季(P< 0.05)ꎻ对两年观测周期内的数
据进行重复测量方差分析显示ꎬ不同处理间的土壤
呼吸差异显著(P< 0.05)ꎮ CK、T1、T2 和 T3 处理下
的年均土壤呼吸速率分别为(3.07±0.08)、(3.06±
0.17)、(2.78±0.29)和(2.56±0.08)μmolm ̄2s ̄1ꎬ
其中 T3处理显著低于 CK和 T1处理(P< 0.05)ꎬ这
表明模拟酸雨抑制了季风林的土壤呼吸ꎮ 这种抑制
作用大体上随处理时间的延长而逐渐显著ꎬ表现为
在测定周期的第一年ꎬ与 CK 相比ꎬT1、T2 和 T3 处
理下的年均土壤呼吸速率分别降低 2.0 、7.8 和
13.6 ꎬ各处理间差异不显著ꎻ而在第二年ꎬ下降幅
度明显增大ꎬ分别为 ̄0.9ꎬ 10.9 和 19.3 ꎬ各处理
间差异显著(P< 0.05)ꎮ 但模拟酸雨对土壤呼吸的
抑制作用具有季节差异性ꎬ处理间的差异性只出现
在湿季ꎬ如在第二年的湿季ꎬ与 CK 相比ꎬT3 的下降
幅度达 22.96 (P< 0.05)ꎻ各处理间的土壤呼吸速
率在旱季无显著差异ꎮ
2.3 模拟酸雨对土壤 pH 值、土壤微生物量碳、氮含
量的影响
实验期间的两次测定中ꎬ土壤 pH 值、土壤微生
物量碳、氮含量的平均值在对照样方分别为(3.89±
0.03)、(570.25±57.06)和(98.33±16.94) mgkg ̄1
(图 2ꎬ图 3)ꎮ 方差分析表明ꎬ模拟酸雨对 2010 年 6
月测定(模拟酸雨 1 a 后)的土壤 pH 值、土壤微生
物量碳、氮含量均无显著影响(P> 0.05)ꎬ但模拟酸
雨却均显著地降低了 2011年 6 月测定(模拟酸雨 2
a后)的这三个指标(P< 0.05)ꎮ 在后一次的测定
中ꎬ与 CK相比ꎬ土壤 pH值在 T1、T2和 T3处理分别
下降了 0.05、0.14和 0.16ꎬ其中 T2和 T3处理显著低
于 CKꎻ土壤微生物量碳含量分别下降了 6. 4 、
13.6 和 15.6 ꎬ其中 T2 和 T3 处理显著低于 CKꎻ
土壤微生物量氮含量则分别下降了 12.5 、20.0
和 29.6 ꎬ其中 T3处理显著低于 CKꎮ 可见ꎬ模拟酸
雨降低了森林土壤的 pH 值ꎬ使得土壤酸化加剧ꎻ同
时ꎬ降低了土壤微生物量碳、氮含量ꎬ抑制了土壤微
生物活性ꎮ 与土壤呼吸结果对应ꎬ模拟酸雨对土壤
的酸化效应和对微生物活性的抑制效应会随着模拟
酸雨处理时间的延长而逐渐显著ꎮ
2.4 模拟酸雨对凋落物质量残留率的影响
图 4是季风林优势树种锥栗叶凋落叶在不同酸
雨处理下的质量残留率变化情况ꎬ在整个观测阶段ꎬ
质量残留率(经历相同分解时间相比较)在酸处理
样方均大于 CKꎬ可见模拟酸雨处理对凋落物分解有
不同程度的抑制作用ꎮ 经过 21 个月的分解ꎬCK、
T1、T2 和 T3 处理的质量残留率分别为 13. 92 、
15.31 、16.58 和 21.22 ꎬ为 CK<T1<T2<T3ꎮ 模
拟酸雨对质量残留率的影响与酸雨处理时间有关ꎮ
分解实验开始后的第 3 个月ꎬT1、T2 和 T3 的质量
残留率与CK的差值在整个分解阶段为最小ꎬ随着模
841 广 西 植 物 36卷
图 1 不同处理间土壤温度(A)、土壤湿度(B)和土壤呼吸速率(C)的季节动态(2010年 4月-2012年 3月)
Fig. 1 Seasonal dynamics of soil temperatures (A)ꎬ soil moistures (B)ꎬ and soil respiration rates (C) under different treat ̄
ments (from April 2010 to March 2012)
表 1 土壤呼吸速率在不同处理间的差异性 (平均值±标准偏差)
Table 1 Differences in soil respiration rates under different treatments (mean±SDꎬ μmolm ̄2s ̄1)
年份
Year
季节
Season CK T1 T2 T3
第一年
The 1st year
湿季 Wet season 3.82±0.19a∗ 3.77±0.39a∗  ̄1.2 3.54±0.29a∗  ̄7.2 3.32±0.08a∗  ̄13.1
旱季 Dry season 2.55±0.05a∗ 2.47±0.10a∗  ̄3.2 2.33±0.31a∗  ̄8.7 2.19±0.28a∗  ̄14.3
年平均 Annual Mean 3.18±0.12a 3.12±0.22a  ̄2.0 2.94±0.19a  ̄7.8 2.75±0.14a  ̄13.6
第二年
The 2nd year
湿季 Wet season 3.64±0.24a∗ 3.54±0.19a∗  ̄2.8 3.11±0.52ab∗  ̄14.8 2.81±0.11b∗  ̄23.0
旱季 Dry season 2.34±0.09a∗ 2.50±0.09a∗ +6.8 2.23±0.27a∗  ̄4.8 2.03±0.17a∗  ̄13.5
年平均 Annual Mean 2.99±0.14a 3.02±0.13a +0.9 2.67±0.38ab  ̄10.9 2.42±0.11b  ̄19.3
注: (相对与对照变化)= (CK的含量-每个处理的含量) / CK的含量)×100 (同一时间段)ꎻ“+”表示相对于对照增加ꎻ“-”表示相对于对照减少ꎮ 同一行中
不同小写字母表示差异达显著水平(P< 0.05)ꎮ 同一列中用∗标记者表示其旱湿季之间差异达显著水平(P< 0.05)ꎮ 下同ꎮ
Note: (change related to CK)= (contents of the CK-contents of each treatment) / contents of the CK)×100 (in the same period)ꎬ “+” indicates increasing and “-”
indicates decreasing related to CK. Values within the same row with different lowercase letters show significant difference at P<0.05. Values within the same column indicated
by the asterisk show significant differences between wet season and dry season at P<0.05 level. The same below.
9412期 梁国华等: 模拟酸雨对鼎湖山季风常绿阔叶林土壤呼吸的初期影响
图 2 不同处理间的土壤 pH值
Fig. 2 Soil pH value under different treatments
图 3 不同处理间的土壤微生物量碳(A)
和土壤微生物量氮(B)
Fig. 3 Soil microbial biomass carbon (SMBC) (A)
and soil microbial biomass nitrogen (SMBN) (B)
under different treatments
拟酸雨的进行ꎬ酸雨处理对凋落物分解的影响逐渐
明显ꎬ在分解实验的第 15、第 18 和第 21 个月ꎬ质量
残留率在各处理间出现显著差异ꎮ
2.5 土壤呼吸速率与土壤温湿度的关系
各个处理的土壤呼吸速率与地下 5 cm 温度之
间均呈显著指数回归关系(P< 0.001)ꎬ对应的方程
可决系数为 0.55 ~ 0.71ꎬ而各个处理与地下 5 cm 湿
度之间均呈显著直线回归关系(P< 0.001)ꎬ对应的
图 4 不同处理间优势树种锥栗(Castanopsis
chinensis)凋落叶分解质量残留率( )动态
Fig. 4 Changes in mass remaining ( ) of leaf litter of the
dominant spices Castanopsis chinensis in different treatments
方程可决系数为 0.17 ~ 0.19 (图 5)ꎮ 利用 CK、T1、
T2 和 T3处理土壤呼吸速率与土壤温度之间的指数
回归关系可得其对应的土壤呼吸温度敏感系数 Q10
值(即土壤温度每升高 10 ℃ꎬ土壤呼吸速率变为未
增温前呼吸速率的倍数)分别为 1.99、1.88、1.76 和
1.71(图 4)ꎬQ10呈随酸处理 pH 值降低有下降的趋
势ꎬ表明酸雨处理降低了土壤呼吸的温度敏感性ꎮ
3 讨论与结论
亚热带常绿阔叶林区域占全国森林总面积的
45.56 ꎬ其土壤层碳库 C 为 4.12 Pgꎬ占全国森林总
土壤碳库的 39.24 (方精云等ꎬ2002)ꎮ 因此ꎬ在该
区域进行森林土壤呼吸及其对环境变化的响应研
究ꎬ对认识我国森林生态系统碳收支具有重要意义ꎮ
本研究所在地鼎湖山季风常绿阔叶林是南亚热带地
带性植被类型ꎬ鉴于此林型在该区域的典型代表性ꎬ
近年来已有不少研究者陆续在此开展土壤呼吸相关
的研究ꎮ 如 Tang et al(2006)对该林型土壤呼吸的
年际和日变化规律进行了研究ꎻ另外ꎬ环境变化如氮
沉降(Mo et alꎬ2008)和降水改变(Deng et alꎬ2012)
对土壤呼吸的影响也有研究报道ꎮ 近年来ꎬ我国南
亚热带森林酸雨和森林土壤酸化问题尤其严重ꎬ如
本研究所在林型的酸雨频率由 2003 年的 63 增至
2009年的 96 ꎬ大气降雨年均 pH 值则由 2003 年
4.90降至 2007 年的 4.10(刘菊秀等ꎬ2003b)ꎬ并且
整个森林土壤剖面 pH值都低小于 4.5ꎬ土壤自然酸
化非常严重(刘菊秀等ꎬ2003a)ꎮ 但酸雨加剧对该
林型土壤呼吸影响的研究却鲜有报道ꎮ
051 广 西 植 物 36卷
图 5 不同处理下土壤呼吸与土壤温度(A)和土壤湿度(B)的相关关系
Fig. 5 Relationship of soil respiration rate with soil temperature (A) or soil moisture (B) under different treatments
由于各研究区域的气候条件ꎬ土壤营养状况以
及植被类型等不同ꎬ酸雨对森林土壤呼吸影响的研
究结果往往存在差异ꎮ 如 Will et al(1986)报道模
拟酸雨并未影响土壤呼吸ꎻ刘源月等(2010)研究表
明ꎬ模拟酸雨在短期内就能抑制土壤呼吸ꎬ而且重度
酸雨( pH2. 5)使土壤呼吸持续减弱ꎻ欧阳学军等
(2005)的结果表明ꎬ一定的酸化累积促进 CO2排放ꎬ
当累积到某值时又抑制 CO2的排放ꎮ 本研究中ꎬ模
拟酸雨抑制了季风林的土壤呼吸ꎬ抑制效应随着处
理时间的延长而逐渐显著ꎬ且只有高强度模拟酸雨
T3处理在湿季显著的抑制了土壤呼吸ꎮ
模拟酸雨对土壤呼吸的抑制作用可能与其胁迫
下土壤酸化从而导致土壤微生物活性和凋落物分解
速率下降有关ꎮ 本研究样地 CK样方的土壤为强酸
性土壤(pH值小于 4)ꎬ而经过 25 个月的模拟酸雨
处理ꎬ土壤 pH值显著降低ꎬ这表明原本酸化严重的
土壤酸化加剧ꎬ这与刘源月等(2010)热带和亚热带
森林的模拟酸雨结果类似ꎮ 一方面ꎬ土壤呼吸与土
壤有机物的转化与循环密切相关ꎬ有赖于专性微生
物活化才能完成ꎬ酸化的土壤由于 H+的毒害作用ꎬ
从而改变了土壤分解者微生物的种类ꎬ结构以及生
物活性(Falappi et alꎬ1994)ꎮ 高志红等(2004)指出
各种微生物都有最适宜的 pH 范围ꎬpH 过低会对微
生物活性产生抑制作用ꎮ 本研究中模拟酸雨降低了
1512期 梁国华等: 模拟酸雨对鼎湖山季风常绿阔叶林土壤呼吸的初期影响
土壤微生物量碳、氮含量ꎬ这表明土壤微生物活性受
到抑制ꎬ从而抑制了微生物异氧呼吸ꎮ 另一方面ꎬ凋
落物分解过程是土壤呼吸的一个重要途径ꎬ土壤微
生物活性的降低会导致凋落物分解速率的降低ꎬ因
此导致凋落物分解产生的 CO2减少(Woltersꎬ1991)ꎮ
Raich & Schlesinger(1992)估算的全球土壤呼吸通
量约为 68 Pg Ca ̄1ꎬ其中 50 Pg Ca ̄1来自于凋落
物和土壤有机质分解ꎬ因此凋落物数量及其分解速
率在很大程度上影响着土壤 CO2通量(Wan et alꎬ
2007)ꎮ 邓琦等(2007)的研究结果表明ꎬ松林、混交
林和季风林的凋落物对土壤呼吸年平均贡献率分别
为 36.35 、33.29 和 27.82 ꎬ这证明了凋落物的
碳输入是鼎湖山森林土壤呼吸的一个重要的影响因
素ꎮ 本研究中ꎬ模拟酸雨减缓了季风林优势树种锥
栗叶凋落物的分解速率ꎬ从而抑制凋落物 CO2的释
放ꎬ这与马元丹等(2010)在亚热带和温度森林的研
究结果相一致ꎮ
土壤温度和土壤湿度是影响土壤呼吸的两个最
主要环境因子ꎮ 在热带和亚热带的森林ꎬ土壤呼吸
与土壤温度和土壤湿度的关系一般分别用指数回归
方程和直线回归方程来描述 ( Sotta et alꎬ 2004ꎻ
Cleveland & Townsendꎬ2006)ꎮ 本研究不同处理下
的土壤呼吸速率均与土壤温度呈显著的指数回归关
系ꎬ与土壤湿度呈显著的直线回归关系ꎬ这种土壤温
度和土壤湿度对土壤呼吸共同控制的关系与本区域
雨热同期的季风气候有关(Kong et alꎬ1997)ꎮ 模拟
酸雨对土壤呼吸的抑制效应主要出现在湿季ꎬ这是
由于本区域湿季水热充沛ꎬ植物光合作用较强ꎬ根系
生长较旱季旺盛ꎬ微生物活性较高ꎬ因此酸雨在湿季
对它们的抑制作用会更明显(Yang et alꎬ2004ꎻ张勇
等ꎬ2011)ꎮ 另外ꎬ我们发现模拟酸雨影响了土壤呼
吸对温度的响应ꎬ表现为 Q10值在酸处理下有下降
的趋势ꎬ表明模拟酸雨减低了土壤呼吸的温度敏感
性ꎬ这与北亚热带天然次生林的模拟酸雨结果一致
(Yang et alꎬ2004)ꎬ推测原因可能是由于土壤 pH值
的改变引起根系呼吸强度、土壤酶活性的改变而导
致(谢小赞等ꎬ2009)ꎮ
由于土壤在短期内对酸雨具有一定的缓冲能
力ꎬ所以在实验的初期模拟酸雨没有显著降低土壤
pH值ꎬ而随着模拟酸雨处理的时间延长这种下降效
应才变得显著ꎬ这与刘菊秀等(2003a)的研究结果
相应ꎬ表明模拟酸雨下森林的土壤酸化是个逐渐累
积的过程ꎮ 同时ꎬ土壤呼吸影响因子ꎬ包括土壤微生
物活性和凋落物分解速率对模拟酸雨的响应也随着
酸处理时间的延长而逐渐显著ꎬ因此ꎬ森林土壤呼吸
对模拟酸雨的响应也呈现相同的规律ꎮ 此外ꎬ土壤
微生物活性和凋落物分解速率大体上是在强酸雨
T3处理下才达到处理效应的显著水平ꎬ相应地ꎬ只
有 T3处理显著地抑制了土壤呼吸速率ꎮ
根据本研究结果ꎬ在酸雨日益严重的南亚热带
地区ꎬ森林土壤呼吸速率的降低将有利于土壤有机
碳的积累ꎬ这可能是成熟森林可持续积累有机碳的
机理之一(Zhou et alꎬ2006)ꎮ 但酸雨对土壤生态系
统的影响是个长期累积的过程ꎬ本试验两年多的模
拟酸雨喷淋可能仍比较短ꎬ而且对土壤微生物量碳、
氮含量和凋落物分解速率的测定也比较初步ꎬ未来
在继续探讨酸雨对土壤呼吸的长期效应同时ꎬ应该
对土壤理化性质发生的变化进行长期和连续的监测
分析ꎬ以使研究结果能够更好地说明酸雨对土壤呼
吸产生的综合影响ꎮ
参考文献:
CHEN STꎬSHEN XHꎬHU ZHꎬet alꎬ 2012. Effects of simulated
acid rain on soil CO2 emission in a secondary forest in
subtropical China [J]. Geodermaꎬ189:65-71.
CLEVELAND CCꎬTOWNSEND ARꎬ 2006. Nutrient additions to a
tropical rain forest drive substantial soil carbon dioxide losses to
the atmosphere [ J] . Proc Natl Acad Sci USAꎬ103:10 316-
10 321.
DENG QꎬLIU SZꎬLIU JXꎬet alꎬ 2007. Contributions of litter ̄fall to
soil respiration and its affacting factors in southern subtropical
forests of China [J]. Adv Earth Sciꎬ22(9):976-986. [邓琦ꎬ
刘世忠ꎬ刘菊秀ꎬ等ꎬ 2007. 南亚热带森林凋落物对土壤呼吸
的贡献及其影响因素 [J]. 地球科学进展ꎬ22(9):976-986.]
DENG QꎬHUI DFꎬZHANG DQꎬet alꎬ 2012. Effects of precipitation
increase on soil respiration: a three ̄year field experiment in
subtropical forests in China [J]. PLoS Oneꎬ 7(7): e41493.
DIXON RKꎬBROWN SꎬHOUGHTON RAꎬet alꎬ 1994. Carbon pools
and flux of global forest ecosystem [J]. Scienceꎬ263:185-190.
FALAPPI DꎬFARINI AꎬRANALLI Gꎬet alꎬ 1994. Effects of simu ̄
lated acid rain on some microbiological parameters of subacid
soil [J]. Chemosphereꎬ28(6):1 087-1 095.
FANG JYꎬSONG YCꎬLIU HYꎬet alꎬ 2002. 植被气候关系与我国
的植被分区 [J]. Acta Bot Sinꎬ44(9):11 105-11 122. [方精
云ꎬ宋永昌ꎬ刘鸿雁ꎬ等ꎬ 2002. 植被气候关系与我国的植被
分区 [J]. 植物学报ꎬ44(9):11 105-11 122.]
GAO ZHꎬZHANG WLꎬZHANG QFꎬ 2004. 森林凋落物生态功能
研究概况及展望 [J]. J NE For Univꎬ32(6):79-83. [高志
红ꎬ张万里ꎬ张庆费ꎬ 2004. 森林凋落物生态功能研究概况及
展望 [J]. 东北林业大学学报ꎬ32(6):79-83.]
JENKINSON DSꎬADAMS DEꎬWILD Aꎬ 1991. Model estimates of
CO2 emissions from soil in response to global warming [J]. Na ̄
tureꎬ351:304-306.
KONG GHꎬHUANG ZLꎬZHANG QMꎬet alꎬ 1997. Typeꎬstructureꎬ
251 广 西 植 物 36卷
dynamics and management of the lower subtropical evergreen
broad ̄leaved forest in the Dinghushan Biosphere Reserve of
China [J]. Tropicsꎬ6:335-350.
LARSSEN TꎬCARMICHAEL GRꎬ 2000. Acid rain and acidification
in China:the importance of base cation deposition [J]. Environ
Pollꎬ110(1):89-102.
LAVERMAN AMꎬZOOMER HRꎬVERHOEF HAꎬ 2001. The effect
of oxygenꎬpH and organic carbon on soil ̄layer specific denitrif ̄
ying capacity in acid coniferous forest [J]. Soil Biol Biochemꎬ
33(4-5):683-687.
LIU JXꎬ ZHANG DQꎬ ZHOU GYꎬ et alꎬ 2003a. A preliminary
study on the chemical properties of precipitationꎬ throughfallꎬ
stemflow and surface run ̄off in major forest types at
Dinghushan under acid deposition [ J] . Chin J Appl Ecolꎬ14
(8):1 223-1 228. [刘菊秀ꎬ张德强ꎬ周国逸ꎬ等ꎬ 2003a. 鼎
湖山酸沉降背景下主要森林类型水化学特征初步研究
[J] . 应用生态学报ꎬ14 (8):1 223-1 228.]
LIU JXꎬZHOU GYꎬZHANG DQꎬ 2003b. The cumulative effects of
acid rain on the soil and responses of Schima superba at Ding ̄
hushan [J]. Chin Environ Sciꎬ23(1):90-94. [刘菊秀ꎬ周国
逸ꎬ张德强ꎬ 2003b. 酸雨对鼎湖山土壤的累积效应及荷木的
反应 [J]. 中国环境科学ꎬ23(1):90-94.]
LIU YYꎬJIANG HꎬLI YHꎬ 2010. A short ̄term effect of simulated
acid rain on the soil respiration of the compound system of Chi ̄
nese fir seedling ̄soil [ J]. Acta Ecol Sinꎬ 30 ( 8): 2 010 -
2 017. [刘源月ꎬ江洪ꎬ李雅红ꎬ 2010. 模拟酸雨对杉木幼苗 ̄
土壤复合体系土壤呼吸的短期效应 [J]. 生态学报ꎬ30(8):
2 010-2 017.]
LUO YQꎬWAN SQꎬHUI DFꎬet alꎬ 2001. Acclimatization of soil respi ̄
ration to warming in a tallgrass prairie [J]. Natureꎬ413:622-625.
MA YDꎬJIANG HꎬYU SQꎬet alꎬ 2010. Effects of simulated acid
rain on the decomposition of Phyllostachys pubescens [J]. Acta
Sci Nat Univ Sunyatseniꎬ49(2):95-99. [马元丹ꎬ江洪ꎬ余树
全ꎬ等ꎬ 2010. 模拟酸雨对毛竹凋落物分解的影响 [J]. 中山
大学学报自然科学版ꎬ49(2):95-99.]
MARLAND GꎬROTTY RMꎬ 1984. Carbon dioxide emission from
fossil fuels:a procedure for estimation and results for 1950-1982
[J]. Tellusꎬ36B:232-261.
MO JMꎬ ZHANG Wꎬ ZHU WXꎬ et alꎬ 2008. Nitrogen addition
reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern
China [J]. Glob Change Biolꎬ14(2):403-412.
OUYANG XJꎬZHOU GYꎬHUANG ZLꎬet alꎬ 2008. Effect of simu ̄
lated acid rain on potential carbon and nitrogen mineralization in
forest soils [J]. Pedosphereꎬ18(4):503-514.
PENG SLꎬLI YLꎬREN Hꎬet alꎬ 2002. Progress in research on soil
respiration under the global change [ J]. 地球科学进展ꎬ17
(5):706-713. [彭少麟ꎬ李跃林ꎬ任海ꎬ等ꎬ 2002. 全球变化条
件下的土壤呼吸效应 [J]. 地球科学进展ꎬ17(5):706-713.]
POST WMꎬEMANUEL WRꎬZINKE PJꎬet alꎬ 1982. Soil pool and
world life zones [J]. Natureꎬ298:156-159.
RAICH JWꎬSCHLESINGER WHꎬ 1992. The global carbon dioxide
efflux in soil respiration and its relationship to vegetation and
climate [J]. Tellusꎬ44(2):81-99.
REN HꎬPENG SLꎬZHANG ZPꎬ 1996. Study on canopy structure
and canopy radiation of monsoon evergreen broad leaf forest in
dinghushan biosphere reserve [J]. Acta Ecol Sinꎬ16(2):174-
179. [任海ꎬ彭少麟ꎬ张祝平ꎬ 1996. 鼎湖山季风常绿阔叶林
林冠结构与冠层辐射研究 [J]. 生态学报ꎬ16(2):174-179.]
SALONIUS POꎬ 1990. Respiration rates in forest soil organic
horizon materials treated with simulated acid rain [J]. Can J For
Resꎬ20:910-913.
SCHIMEL DSꎬ BRASWEL BHꎬ HOLLAND EAꎬ et alꎬ 1994.
Climaticꎬedaphic and biotic controls over storage and turnover of
carbon in soils [J]. Glob Biogeochem CYꎬ8(3):279-293.
SOTTA EDꎬMEIR PꎬMALHI Yꎬet alꎬ 2004. Soil CO2 efflux in a
tropical forest in the central Amazon [J]. Glob Change Biolꎬ10:
601-617.
TANG XLꎬ LIU SGꎬ ZHOU GYꎬ et alꎬ 2006. Soil atmoshpheric
exchange of CO2ꎬCH4 and N2O in three subtropical forest ecosys ̄
tems in southern China [J]. Glob Change Biolꎬ12(3):546-560.
VANHALA PꎬFRITZE HꎬNEUVONEN Sꎬ 1996. Prolonged simulated
acid rain treatment in the subarctic:Effect on the soil respiration
rate and microbial biomass [J]. Biol Fert Soilsꎬ23(1):7-14.
VANHALA Pꎬ2002. Seasonal variation in the soil respiration rate
in coniferous forest soils [J] . Soil Biol Biochemꎬ34(9):1 375
-1 379.
WAN SQꎬNORBY RJꎬLEDFORD Jꎬet alꎬ 2007. Responses of soil
respiration to elevated CO2ꎬ air warmingꎬ and changing soil
water availability in a model old ̄field grassland [ J] . Glob
Change Biolꎬ13(11):2 411-2 424.
WANG WXꎬ XU PJꎬ 2009. Research progress in precipitation
chemistry in China [J] . Prog Chemꎬ21(2-3):266-281. [王
文兴ꎬ许鹏举ꎬ 2009. 中国大气降水化学研究进展 [ J] . 化
学进展ꎬ21(2-3):266-281.]
WILL MEꎬGRAETZ DAꎬROOF BSꎬ 1986. Effect of simulated
acid precipitation on soil microbial activity in a typical quartz ̄
ipsamment [J] . J Environ Qualꎬ15:399-403.
WOLTERS Vꎬ 1991. Effects of acid rain on leaf ̄litter
decomposition in a beech forest on calcareous soil [ J] . Biol
Fert Soilsꎬ11(2):151-156.
XIE XZꎬJIANG HꎬYU SQꎬet alꎬ 2009. Effect of simulated acid rain
on soil respiration of Pinus massoniana and Cunninghamia lanceo ̄
lata [J]. Acta Ecol Sinꎬ29(10):5 713-5 720. [谢小赞ꎬ江洪ꎬ佘
树全ꎬ等ꎬ 2009. 模拟酸雨胁迫对马尾松和杉木幼苗土壤呼吸
的影响 [J]. 生态学报ꎬ29(10):5 713-5 720.]
XU Mꎬ QI Yꎬ 2001. Spatial and seasonal variations of Q10
determined by soil respiration measurements at a Sierra Nevadan
forest [J]. Glob Biogeochem CYꎬ15(3):687-696.
YANG XHꎬNIE CRꎬMAI ZMꎬ 2004. Effect of acid rain on the
main microbial strains of peanut soil in South China [J]. J Pea ̄
nut Sciꎬ33(2):26-29.
YANG YSꎬDONG BꎬXIE JSꎬet alꎬ 2004. Soil respiration of forest
ecosystems and its respondence to global change [ J] . Acta
Ecol Sinꎬ24 ( 3):583 - 591. [杨玉盛ꎬ董彬ꎬ谢锦升ꎬ等ꎬ
2004. 森林土壤呼吸及其对全球变化的响应 [ J] . 生态学
报ꎬ24(3):583-591.]
ZHANG JEꎬOUYANG YꎬLING DJꎬ 2007. Impacts of simulated
acid rain on cation leaching from the Latosol in south China
[J]. Chemosphereꎬ67(11):2 131-2 137.
ZHANG YꎬWANG LXꎬCHEN STꎬet alꎬ 2011. Effects of simulated
acid rain on soil respiration in a northern subtropical secondary
forest [J]. Chin Environ Sciꎬ31(9):1 541-1 547. [张勇ꎬ王连
喜ꎬ陈书涛ꎬ等ꎬ 2011. 模拟酸雨对北亚热带天然次生林土壤
呼吸的影响 [J]. 中国环境科学ꎬ31(9):1 541-1 547.]
ZHOU GYꎬLIU SGꎬLI ZAꎬet alꎬ 2006. Old ̄growth forests can ac ̄
cumulate carbon in soils [J]. Scienceꎬ314(5804):1 417.
3512期 梁国华等: 模拟酸雨对鼎湖山季风常绿阔叶林土壤呼吸的初期影响