全 文 ：干旱胁迫下外源钙对石灰岩地区复羽叶栾树
种子萌发的影响*
蔡喜悦1,2,3 摇 陈晓德1,2,3**摇 李朝政1,2,3 摇 刘摇 成1,2,3
( 1三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400715; 2重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室, 重庆 400715; 3西南大
学生命科学学院, 重庆 400715)
摘摇 要摇 以石灰岩生态恢复优选树种复羽叶栾树种子为试材,采用聚乙二醇(PEG6000)设置
0% (CK)、5% 、15% 、25% 、30%模拟石灰岩山区不同干旱环境,以 CaCl2设置 0(CK)、15、20、
25、30 mmol·L-1为外源钙离子梯度,模拟石灰岩地区的土壤高钙环境,研究不同浓度 CaCl2、
PEG及二者交互作用对种子萌发特征的影响.结果表明: 单纯 CaCl2作用下,中低浓度的外源
钙对复羽叶栾树种子萌发参数无显著影响,而高浓度的外源钙对种子萌发具有抑制作用,中
低浓度 CaCl2可以增加萌发后幼苗的鲜质量. PEG浓度从 0%增至 25% ,各处理组的种子发芽
率、发芽势、发芽指数及活力指数均与对照呈显著递减趋势,幼苗鲜质量明显减小.对各干旱
处理组施加一定浓度的外源钙后,中低浓度的 CaCl2可提高种子的萌发特性,而当 CaCl2浓度
达到 30 mmol·L-1时,种子难以萌发. PEG浓度达到 30%时,种子无萌发.施加一定的外源钙
可以提高 PEG胁迫下幼苗的鲜质量,使幼苗更加适应干旱缺水的环境.
关键词摇 复羽叶栾树摇 种子萌发摇 聚乙二醇摇 外源钙摇 干旱胁迫
*国家科技支撑计划项目(2011BAC09B01,2006BAC01A16)和国家星火计划项目(2006EA105025)资助.
**通讯作者. E鄄mail: cxde@ swu. edu. cn
2012鄄07鄄11 收稿,2013鄄02鄄19 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)05-1341-06摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous Ca2+ on the seed germination of Koelreuteria paniculata in limestone area
of Southwest China under drought stress. CAI Xi鄄yue1,2,3, CHEN Xiao鄄de1,2,3, LI Chao鄄
zheng1,2,3, LIU Cheng1,2,3 ( 1Ministry of Education Key Laboratory of Eco鄄environments in the Three
Gorges Reservoir Region, Chongqing 400715, China; 2Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology
and Resources Research in the Three Gorges Reservoir Region, Chongqing 400715, China; 3College
of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24
(5): 1341-1346.
Abstract: In this paper, different arid environments in the limestone area of Southwest China were
simulated by using different concentrations (0% , 5% , 15% , 25% , and 30% ) of PEG6000 (po鄄
lyethylene glycol), and a gradient of exogenous Ca2+(0, 15, 20, 25, and 30 mmol·L-1 of CaCl2)
was installed to simulate the high calcium soil environments, aimed to study the effects of different
concentration PEG6000, CaCl2, and their interactions on the seed germination characteristics of
Koelreuteria bipinnata, one of the preferred species in the ecological restoration in limestone area.
Under the action of CaCl2 alone, medium or low concentration exogenous Ca2+ had lesser effect on
the seed germination parameters, but high concentration exogenous Ca2+ had inhibition effect on the
seed germination. Medium or low concentration CaCl2 could increase the seedling fresh biomass.
When the PEG6000 concentration increased from 0% to 25% , the seed germination rate, germina鄄
tion potential, germination index, and vigor index showed a significant decreasing trend, and the
seedling fresh biomass decreased remarkably. When certain concentration of exogenous Ca2+ was ex鄄
erted to the drought treatment groups, medium or low concentration CaCl2 improved the seed germi鄄
nation characteristics, which compensated the loss from drought stress to a certain degree. When
the CaCl2 concentration was up to 30 mmol·L-1, the seeds were hard to germinate. Additionally,
no seeds germinated under the condition of PEG with the concentration of 30% . It was suggested
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 5 月摇 第 24 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2013,24(5): 1341-1346
that applying definite concentration of exogenous Ca2+ could increase the seedling fresh biomass
under PEG6000 stress, and make the seedlings more adapt to arid environment.
Key words: Koelreuteria paniculata; seed germination; polyethylene glycol; exogenous Ca2+;
drought stress.
摇 摇 干旱是一个全球性的问题.据统计,全球三分之
一以上的土地分布于干旱和半干旱地区.在我国,干
旱、半干旱土地面积占全国总面积的 47% ,其中干
旱、半干旱耕地面积约占总耕地面积的 51% [1-3] .
石灰岩地区是我国三大生态脆弱带之一.其中
我国西南的岩溶地区,岩石裸露率高,土壤贫瘠,保
水能力极差,经常发生临时性干旱.水分是影响该地
区植被恢复和重建的最大限制因子[4] . 由于石灰岩
地区土壤中交换性钙离子含量高达(6郾 23 依0郾 46)
g·kg-1[5],在进行生态恢复过程中,所选的树种需
对土壤的高钙环境有良好的适应性. 生长在干旱环
境中的植物,通过自身器官的保护运动、形态重塑以
及调整代谢过程来适应低水多变的环境,形成了特
殊的适应机制.利用适生植物的抗旱能力进行石灰
岩地区植被的恢复和重建,已成为石灰岩生态研究
中的重要问题.近年来针对石漠化地区植物抗旱适
应性的研究较多,并取得了一定成果,但关于石灰岩
地区土壤钙离子在适生树种抗逆性中作用的研究报
道并不多见.
复羽叶栾树(Koelreuteria paniculata)又名灯笼
树,系无患子科落叶乔木,生长于石灰石风化产生的
钙基土壤中.其树形高大,枝叶茂密,抗污染、抗病菌
能力强,是理想的景观绿化树种,也是工业污染区的
指示树种[6-7] .国家 AAA 级风景区重庆中梁山海石
公园石漠化区于 1989 年引种复羽叶栾树,因其具有
高抗旱性和高成活率,对石漠化地区典型的季节性
水分亏缺环境有很好的适应能力,在石漠化的植被
恢复和重建中有极高的推广价值.但是,现有的复羽
叶栾树资源少、产籽量有限,种子出苗率在 20%左
右[8],限制了复羽叶栾树的资源利用. 本文研究了
石灰岩地区土壤中交换性钙离子对干旱条件下复羽
叶栾树种子萌发和幼苗生长的影响,旨在为该类地
区生态修复中的植被筛选与配置提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验用复羽叶栾树种子采自地处中度石漠化区
的 重 庆 市 中 梁 山 海 石 公 园 ( 29毅 39忆 10义—
29毅50忆53义 N,106毅18忆14义—106毅56忆53义 E) [9-11] . 该地
区属于亚热带季风气候,年均气温 16郾 8 益,年降水
量1088 mm. 土层较薄,土质贫瘠,为亟待进行生态
恢复的喀斯特地区. 现存植被类型主要为群落次生
演替形成的灌丛,自然演替和人工恢复形成的草本、
灌木和乔木.
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 试验设计 摇 2012 年 2 月 25 日, 选取成熟充
分、颗粒饱满、活力正常的复羽叶栾树种子,自然条
件下风干,带回室内,低温(5 益)保存至 2012 年 3
月 1 日.
试验采用双因素析因设计,共设 25 个处理,每
个处理 3 个重复,每个重复 25 粒种子.设外源钙离
子 ( CaCl2 ) 浓度梯度 为: 0 ( CK )、 15、 20、 25、
30 mmol·L-1,标记为:A0、A1 、A2、A3、A4;利用聚乙
二醇(PEG6000)配成不同水势的高渗溶液模拟干
旱,设置 5 个 PEG6000 浓度梯度:0% (CK)、5% 、
15% 、25% 、30% ,标记为:B0、B1、B2、B3、B4,其中,
5%和 15%条件下的水势相当于轻度干旱,25%相
当于中度干旱,30%为重度干旱[12] . 处理方案如表
1 所示.
1郾 2郾 2 种子萌发试验 摇 采用培养皿滤纸法[13]进行
种子萌发试验.选取大小均一、籽粒饱满的复羽叶栾
树种子 1875 粒,洗净后于水中浸泡 48 h,使种子吸
胀;用 0郾 4%高锰酸钾消毒 6 ~ 10 min,流水冲洗 3
次,再用蒸馏水冲洗干净,用滤纸吸干种子表面水
分,每 25 粒置于直径为 100 mm、铺设 2 层滤纸的培
养皿中.分别向培养皿中加入预先配制好的不同浓
度的 PEG6000 和 CaCL2溶液,以蒸馏水为对照.恒温
培养箱中在 25 益昼 / 15 益夜和周期性光照(12 h
昼 / 12 h夜,光强 100 滋mol·m-2·s-1)条件下萌发.
表 1摇 试验处理方案
Table 1摇 Treatments of the experiment
PEG
(% )
CaCl2 浓度 CaCl2 concentration (mmol·L-1)
0 15 20 25 30
0 CK A1B0 A2B0 A3B0 A4B0
5 A0B1 A1B1 A2B1 A3B1 A4B1
15 A0B2 A1B2 A2B2 A3B2 A4B2
25 A0B3 A1B3 A2B3 A3B3 A4B3
30 A0B4 A1B4 A2B4 A3B4 A4B4
2431 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
萌发过程中,每周期后用对应浓度的溶液冲洗种子
2 ~ 3 次,以确保培养皿中的溶液浓度维持恒定. 3 ~
4 个周期更换一次滤纸,防止种子霉变.
1郾 2郾 3 种子萌发参数的统计和测定 摇 种子于 2012
年 3 月 1 日置床.从置床第 2 天开始统计种子萌发
情况,试验持续 15 d,直至连续 3 d 无种子萌发
结束.
将胚根突破种皮视为萌发,分别统计并计算种
子萌发的特征参数.
幼苗鲜质量:将同一天萌发的幼苗做好标记,待
试验结束时,用滤纸小心擦干其表面水分,用万分之
一天平精确称量.
种子发芽率(Gr)= 15 d 内发芽种子数 /供测种
子数伊100% .发芽势(Gp)= 前 5 d 正常萌发的种子
数 /种子总数伊100% .发芽指数(G i)= MDG·PV.种
子活力指数(Vi)=幼苗生长势(幼苗鲜质量)伊G i .式
中:MDG为平均每天种子萌发数,即萌发试验结束
时种子萌发数 /萌发试验经历的天数; PV 为种子最
大萌发速率,即试验期间任意一天中的最大萌发数 /
最大值所需的天数[14] .
1郾 3摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS 16郾 0 软件处理,采用双
因素方差分析和最小显著差异法(LSD)比较不同数
据组间的差异,显著性水平设定为 琢 = 0郾 05;利用
Origin 8 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同处理复羽叶栾树种子的萌发状况
由表 2 可以看出,干旱胁迫使复羽叶栾树种子
的萌发特征参数出现明显减小趋势;对各 PEG处理
组施加外源钙后,中低浓度的钙离子能显著补偿种
子萌发过程中因干旱所造成的损失.
2郾 2摇 外源钙离子和干旱胁迫对复羽叶栾树种子萌
发特征的影响
双因素方差分析结果表明:不同浓度外源钙离
子、不同程度干旱胁迫,以及两者交互作用对复羽叶
栾树种子的发芽率、发芽势及发芽指数都有影响,而
两因素的交互作用对种子活力指数的影响无统计学
意义(表 3).
2郾 3摇 外源钙离子和干旱胁迫对复羽叶栾树种子萌
发和幼苗生长的影响
2郾 3郾 1 外源钙离子浓度对种子萌发和幼苗生长的影
响摇 由表 4 可以看出,随着外源钙离子浓度的增加,
复羽叶栾树种子的发芽率呈先增加后下降的趋势.
表 2摇 各处理组种子的萌发
Table 2摇 Seed germination in each group (mean依SE)
组别
Group
发芽率
Gr(% )
发芽势
Gp(% )
发芽指数
G i
活力指数
V i
CK(A0B0) 25郾 3依2 13郾 3依2 0郾 341依0郾 01 0郾 089依0郾 02
A0B1 17郾 3依1 6郾 67依1 0郾 075依0郾 01 0郾 016依0郾 002
A0B2 13郾 3依2 5郾 3依2 0郾 08依0郾 01 0郾 009依0郾 002
A0B3 6郾 7依1 6郾 7依1 0郾 043依0郾 01 0郾 004依0郾 001
A0B4 0 0 0 0
A1B0 24郾 0依4 10郾 7依3 0郾 229依0郾 07 0郾 087依0郾 03
A1B1 25郾 3依5 12郾 0依2 0郾 319依0郾 01 0郾 121依0郾 07
A1B2 14郾 7依1 8郾 0依1 0郾 069依0郾 01 0郾 014依0郾 002
A1B3 14郾 7依1 8郾 0依1 0郾 067依0郾 01 0郾 010依0郾 0005
A1B4 0 0 0 0
A2B0 28郾 0依2 12郾 0依2 0郾 230依0郾 06 0郾 089依0郾 02
A2B1 22郾 7依2 6郾 7依1 0郾 117依0郾 02 0郾 034依0郾 005
A2B2 17郾 3依1 8郾 0依1 0郾 082依0郾 01 0郾 023依0郾 003
A2B3 3郾 6依1 0 0 0
A2B4 0 0 0 0
A3B0 20郾 0依2 10郾 7依3 0郾 144依0郾 04 0郾 047依0郾 01
A3B1 25郾 3依1 12郾 0依4 0郾 221依0郾 06 0郾 057依0郾 01
A3B2 0 0 0 0
A3B3 0 0 0 0
A3B4 0 0 0 0
A4B0 8郾 0依2 8郾 0依2 0郾 067依0郾 033 0郾 012依0郾 005
A4B1 4郾 0依0 5郾 3依0 0郾 016依0郾 002 0郾 002依0郾 000
A4B2 0 0 0 0
A4B3 0 0 0 0
A4B4 0 0 0 0
表 3摇 双因素分析结果
Table 3摇 Tests of between鄄subjects effects
来源
Source
因变量
Dependent variable
F Sig
CaCl2 发芽率 Gr 30郾 108 0郾 000
发芽势 Gp 5郾 150 0郾 001
发芽指数 Gi 5郾 141 0郾 002
活力指数 Vi 3郾 978 0郾 007
PEG 发芽率 Gr 86郾 439 0郾 000
发芽势 Gp 27郾 050 0郾 000
发芽指数 Gi 19郾 569 0郾 000
活力指数 Vi 13郾 722 0郾 000
CaCl2 伊PEG 发芽率 Gr 5郾 751 0郾 000
发芽势 Gp 2郾 013 0郾 031
发芽指数 Gi 2郾 291 0郾 013
活力指数 Vi 1郾 824 0郾 054
与对照(CK)相比,15 mmol·L-1CaCl2处理下的种子
发芽率无明显差异;20 mmol·L-1CaCl2处理的种子
发芽率增加了 10% ;当外源钙浓度增加到 25 和
30 mmol·L-1时,发芽率分别下降 21%和 68% . 外
源钙离子浓度的增加不会对复羽叶栾树种子的发芽
势产生影响.
随着外源钙离子浓度的增加,种子的发芽指数
34315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡喜悦等: 干旱胁迫下外源钙对石灰岩地区复羽叶栾树种子萌发的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同浓度 CaCl2和 PEG对复羽叶栾树种子发芽参数及幼苗鲜质量的影响
Table 4摇 Effect of different CaCl2, PEG concentrations on the germination parameters and seedling fresh biomass of Koel鄄
reuteria paniculata (mean依SE)
处理
Treatment
组别
Group
发芽率
Gr(% )
发芽势
Gp(% )
发芽指数
Gi
活力指数
Vi
鲜质量
Fresh biomass (g)
CaCl2 A0B0(CK) 25郾 3依2a 13郾 3依2a 0郾 34依0郾 01a 0郾 09依0郾 02a 0郾 26依0郾 01a
A1B0 24郾 0依4a 10郾 7依3a 0郾 23依0郾 07a 0郾 09依0郾 03a 0郾 37依0郾 02b
A2B0 28郾 0依2b 12郾 0依2a 0郾 23依0郾 06a 0郾 09依0郾 02b 0郾 39依0郾 00b
A3B0 20郾 0依2c 10郾 7依3a 0郾 14依0郾 04b 0郾 05依0郾 01b 0郾 33依0郾 01c
A4B0 4郾 0依0d 5郾 3依0a 0郾 02依0郾 00c 0郾 00依0郾 00c 0郾 18依0郾 00d
PEG A0B0(CK) 25郾 3依2a 13郾 3依2a 0郾 34依0郾 01a 0郾 09依0郾 02a 0郾 26依0郾 01a
A0B1 17郾 3依1b 6郾 6依1b 0郾 08依0郾 01b 0郾 02依0郾 002b 0郾 22依0郾 02b
A0B2 13郾 3依2c 5郾 3依2b 0郾 08依0郾 01b 0郾 01依0郾 00b 0郾 12依0郾 00c
A0B3 6郾 7依1d 6郾 7依1b 0郾 04依0郾 01c 0郾 00依0郾 00c 0郾 10依0郾 00c
A0B4 0e 0c 0d 0d 0d
同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column indicated significant difference among treatments
at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
和活力指数均呈下降趋势.外源钙离子浓度为 25 和
30 mmol·L-1时,其发芽指数分别下降 57郾 6% 和
80郾 4% ,活力指数分别下降 47郾 3%和 86郾 7% . 这说
明适宜浓度的钙可促进种子萌发,而高浓度的钙抑
制了种子萌发.
不同浓度外源钙离子对幼苗的鲜质量有一定影
响.随钙离子浓度的增加,幼苗鲜质量呈先增加后降
低的趋势. 15 和 20 mmol·L-1CaCl2处理下幼苗鲜质
量分别比 CK 增加 43郾 6% 、49郾 1% ;25 mmol·L-1
CaCl2处理增加 28% ;而在 30 mmol·L-1CaCl2处理
下,幼苗鲜质量只有 CK的 68郾 7% .中低浓度外源钙
离子对幼苗生长有一定的促进作用.
2郾 3郾 2 PEG浓度对种子萌发和幼苗生长的影响摇 由
表 4 可以看出,随着干旱胁迫的加剧(PEG 浓度的
增大), 复羽叶栾树种子发芽率降低,且处理组间的
差异显著. 与 CK 相比,5% 、15% 、25% PEG 处理下
的种子发芽率分别降低 31郾 6% 、47郾 4% 、73郾 5% ,而
30%PEG处理下种子无萌发.种子发芽势随 PEG 浓
度的增大而降低,5% 、15% 、25% PEG 处理下,种子
萌发的高峰期分别比 CK 降低了 54郾 5% 、63郾 7% 、
54郾 5% ,各处理组间无差异.
随着 PEG浓度的增大,种子的发芽指数和活力
指数明显下降.在 5% 、15% 、25% PEG 处理下,发芽
指数和活力指数分别降低了 80% 、78郾 7% 、88郾 6%
和 81郾 3% 、88郾 7% 、95郾 2% .
随着 PEG 浓度的增大,5% 、15% 、25% PEG 处
理下幼苗鲜质量较 CK 组分别减小 16郾 5% 、52% 、
62郾 2% .且 15% 与 20% PEG 处理组间没有显著
差异.
2郾 3郾 3 交互作用对种子萌发及幼苗生长的影响摇 由
表 5 可以看出,交互作用对干旱环境下种子发芽率
有一定补偿作用. PEG浓度为 5%时,A0B1组种子发
芽率明显降低,仅 17郾 3% ; 15、20、25 mmol·L-1
CaCl2处理后,发芽率恢复到 CK 水平. CaCl2浓度为
30 mmol · L-1 时,种子发芽率较 A0 B1 组降低
76郾 9% . PEG 浓度为 15% 时,15 和 20 mmol·L-1
CaCl2 组发芽率较A0B2组增加50郾 9% ,但未恢复到
表 5摇 两因素交互作用对复羽叶栾树种子发芽参数及幼苗
鲜质量的影响
Table 5摇 Effect of interaction of double factors on the ger鄄
mination parameters and seedling fresh biomass of Koelreu鄄
teria paniculata (mean依SE)
组别
Group
发芽率
Gr(% )
发芽势
Gp(% )
发芽指数
G i
鲜质量
Fresh biomass
(g)
A0B0(CK) 25郾 3依2a 13郾 3依2a 0郾 34依0郾 01a 0郾 26依0郾 01a
A0B1 17郾 3依1b 6郾 6依1b 0郾 08依0郾 01b 0郾 22依0郾 02b
A1B1 25郾 3依5a 12郾 0依2a 0郾 32依0郾 01a 0郾 34依0郾 05c
A2B1 22郾 7依2a 6郾 7依1b 0郾 12依0郾 02c 0郾 29依0郾 00a
A3B1 25郾 3依1a 12郾 0依4a 0郾 22依0郾 06d 0郾 26依0郾 01a
A4B1 4郾 0依0c 5郾 3依0c 0郾 02依0郾 00e 0郾 10依0郾 05d
A0B2 13郾 3依2b 5郾 3依2b 0郾 08依0郾 01b 0郾 12依0郾 00e
A1B2 14郾 7依1c 8郾 0依1d 0郾 07依0郾 01b 0郾 20依0郾 00b
A2B2 17郾 3依1d 8郾 0依1d 0郾 08依0郾 01b 0郾 28依0郾 01a
A3B2 0 0 0 0
A4B2 0 0 0 0
A0B3 6郾 7依1b 6郾 7依1b 0郾 04依0郾 01c 0郾 01依0郾 00d
A1B3 14郾 7依1c 8郾 0依1d 0郾 07依0郾 01b 0郾 15依0郾 00e
A2B3 3郾 6依1d 0 0 0郾 14依0郾 07e
A3B3 0 0 0 0
A4B3 0 0 0 0
A0B4 0 0 0 0
A1B4 0 0 0 0
A2B4 0 0 0 0
A3B4 0 0 0 0
A4B4 0 0 0 0
4431 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
CK水平,25 和 30 mmol·L-1CaCl2组种子萌发困难.
PEG浓度上升到 25%时,15 和 20 mmol·L-1CaCl2
组的发芽率较 A0B3组呈明显先上升后下降趋势,25
和 30 mmol·L-1 CaCl2组萌发困难. 30% PEG 处理
下,CaCl2浓度增加不能使种子萌发.
同一浓度 PEG 处理时,CaCl2浓度的增大减缓
了干旱胁迫对种子发芽势的影响,A1 B1、A3 B1及
A1B2、A3B2组的种子发芽势均显著高于 A0B1和A0B2
组;当 PEG 达到及超过 25% , CaCl2浓度大于 25
mmol·L-1之后,种子无萌发.
在同一浓度 PEG 处理下,适宜浓度的 CaCl2溶
液使种子发芽指数明显增加,显著高于单一 PEG 处
理时的发芽指数,甚至达到 CK水平.但过高的钙离
子浓度会降低种子的发芽指数.
种子萌发后,在一定的干旱环境下,中低浓度
CaCl2溶液使幼苗鲜质量明显大于单一干旱处理,甚
至达到或超过 CK水平.说明在特定的干旱环境下,
一定浓度的外源钙离子能增大幼苗生物量的积累,
增强对干旱环境的适应;钙离子浓度过高时,则会产
生相反的效应.
3摇 讨摇 摇 论
种子是植物生活史中的重要阶段,也是进行植
物抗旱性研究的重要时期.相对于植物成年阶段,植
物种子在萌发、幼苗生长阶段比较脆弱,抵抗力弱,
加上常常暴露于恶劣的地表或近地表区域,周围环
境的温度和湿度表现出较大的波动性,更容易受到
较多的环境胁迫,故死亡率相对较高. 种子的发芽
率、发芽势、发芽指数、活力指数均是反映种子发芽
能力的重要指标.在某些情况下,发芽率与种子活力
是一致的,这也是在生产上通常将种子的发芽率作
为鉴定种子质量的重要指标之一的原因;但更多的
情况是,常规的发芽试验得到的发芽率既不能与田
间出苗率相符,也不能标志种子质量的实际水
平[12] .发芽指数反映了种子发芽的速率和整齐程
度,种子活力是种子在较广的范围内能否迅速生长
以及生长的整齐度.种子发芽指数和活力指数越高,
种子发芽速度越快,整齐度越好,在较广的范围内就
越能迅速生长[12] .
3郾 1摇 PEG模拟干旱胁迫对种子萌发的影响
分子量 6000 及以上的 PEG 是模拟土壤干旱的
理想水势调剂物质[15],其最大的特点是本身不能穿
越细胞壁进入细胞质,因而不会引起质壁分离,使植
物组织和细胞处于类似于干旱的水分胁迫之中[16] .
本文以不同 PEG6000 浓度来分别模拟复羽叶栾树
种子所处的不同水分环境. 研究发现,随着 PEG 浓
度的增大,种子的萌发率降低、萌发高峰期推迟、发
芽指数和活力指数降低,这与施积炎和丁贵杰[17]对
马尾松(Pinus massoniana)、李振基和宋爱琴[18]对
木荷(Schima superba)的研究结果基本一致. 此外,
幼苗的生物量也随着 PEG 浓度的增加而减小;当
PEG浓度过高时(逸25% ),种子发芽较少或基本不
萌发.
3郾 2摇 外源钙对干旱胁迫下种子萌发的影响
在植物必需元素中,钙离子是细胞的结构物质,
能调节植物对环境变化的响应过程. 本研究利用
CaCl2溶液设置不同梯度的外源钙离子浓度处理复
羽叶栾树种子,结果发现,中低浓度的外源钙未对种
子的萌发参数产生明显影响, 却明显增加了幼苗的
鲜质量.这与韦小丽和廖明[19]对马尾松种子萌发的
研究结果相矛盾,可能与试验中所用浸种方式有关.
高浓度的外源钙明显降低了种子的发芽率、发芽指
数及活力指数,与徐萌等[20]对春小麦种子的研究结
果基本一致.同时,中低浓度的钙离子增大了幼苗鲜
质量,增大了成苗率,而高浓度外源钙的效果则相
反.钙离子浓度变化与种子发芽率之间可能存在一
定的线性关系,但由于试验中所设 CaCl2溶液梯度
不均匀,两者的相关性并未得到很好体现.这有待后
续进行深入研究.
在环境胁迫下,钙和钙调素参与胁迫信号的感
受、传递、响应与表达,提高了植物的抗逆性[21] . 有
研究表明,钙离子参与种子的萌发[22],调控与萌发
有关的重要生理过程和酶活性[23] .向各干旱处理组
中施加一定浓度的外源钙时发现,同一干旱胁迫水
平下,中低浓度的 CaCl2能显著增加种子的发芽率、
发芽势、发芽指数及幼苗的鲜质量,表明通过施加一
定浓度的外源钙可以使种子萌发过程中干旱胁迫造
成的损失得到补偿.说明细胞外钙离子除具有稳定和
保护细胞质膜结构和功能的作用外,还对植物种子萌
发过程中代谢产生影响[24] .因此,适宜浓度的外源钙
能缓解干旱胁迫对种子萌发过程所造成的伤害.
干旱胁迫下种子的发芽及幼苗生长特性对幼苗
的生存有着十分重要的意义[25] .通常,野生的旱生、
超旱生植物种子大多具有独特的萌发特性,以适应
干旱缺水的环境[26-28] .而岩溶地区土壤中钙的高富
集在植物逆境生理中所起的作用还有待深入研究.
岩溶地区土壤中的游离钙离子含量通常随着石
漠化强度的增加表现出递增趋势[29],加之土壤中微
54315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡喜悦等: 干旱胁迫下外源钙对石灰岩地区复羽叶栾树种子萌发的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
生物群落数量减少、有效 N、P 含量降低、土壤粘性
增加等环境因素,表现出重度石漠化地区对植物的
选择性强于中度石漠化和轻度石漠化区域.因此,如
何在生态修复进行中综合岩溶生态环境中的相关因
素,筛选出适应不同石漠化程度的优良植物,优化岩
溶地区生态修复过程中的植被配置方案,将是今后
研究工作的主要方向.
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作者简介摇 蔡喜悦,男,1986 年生,硕士研究生.主要从事应
用生态学和植物生理生态学研究. E鄄mail: caimingjun905@
126. com
责任编辑摇 李凤琴
6431 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷