全 文 ：植物对铅的吸收、转运、累积和解毒机制研究进展*
段德超1 摇 于明革1,2**摇 施积炎1
( 1浙江大学环境与资源学院, 杭州 310058; 2杭州市环境集团有限公司, 杭州 310022)
摘摇 要摇 揭示植物对铅的吸收、转运、累积和解毒的分子机制,可以明晰农作物吸收铅的关键
过程,阻控铅在粮食、蔬菜中的积累,降低重金属的食用风险;也可以阐明某些铅超积累植物
的耐性与解毒机制,分离并克隆铅超积累的功能基因,培育高效的铅污染土壤修复植物.本文
从铅进入植物的两个重要途径(叶片的吸附与吸收以及根系的吸收与转运)出发,系统总结讨
论了植物对铅的吸收、转运、累积和分布的研究进展;采用胞外至胞内的空间顺序,分别从植
物根系分泌物的解毒、细胞壁的固定和动态响应、细胞质膜的选择透过性作用、液泡的区隔化
作用以及金属有机配体的螯合等方面论述植物铅耐性和解毒的分子机理,并在此基础上提出
存在的问题和今后研究的重点.
关键词摇 重金属摇 铅胁迫摇 吸收摇 转运摇 累积摇 解毒机制
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0287-10摇 中图分类号摇 Q945. 78; S154. 4; X53摇 文献标识码摇 A
Research advances in uptake, translocation, accumulation and detoxification of Pb in
plants. DUAN De鄄chao1, YU Ming鄄ge1,2, SHI Ji鄄yan1 ( 1 College of Environmental and Resource
Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 2Hangzhou Environmental Group Co. ,
Ltd. , Hangzhou 310022, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 287-296.
Abstract: Contamination of soils by lead (Pb) is of widespread occurrence because of the industri鄄
alization, urbanization, mining, and many other anthropogenic activities. It is urgent and necessary
for scientists to uncover the mechanisms of uptake, translocation, accumulation and detoxification of
Pb in plants for the following two reasons. First, it helps target and regulate the key process of Pb
uptake by crops and vegetables and minimize the threat of Pb introduction to the food chain. Se鄄
cond, it helps cultivate Pb hyperaccumulating plants that can absorb and sequester excessive
amounts from contaminated soils in their biomass without incurring damage to basic metabolic func鄄
tions. The purpose of this review was to summarize the research advances in uptake, translocation
and accumulation of Pb in plants and address the mechanisms by which plants or plant systems de鄄
toxify Pb. The further researches on the foliar uptake, the interactions between soil components and
plant cell wall, as well as the integrated technologies for phytoremediation of Pb鄄contaminated soils
were prospected.
Key words: heavy metal; lead stress; uptake; translocation; accumulation; detoxification mecha鄄
nism.
*国家自然科学基金项目(41201319)、新世纪优秀人才支持计划项
目(NCET鄄11鄄0455)和 2013 年浙江省大学生科技创新活动计划暨新
苗人才计划项目(2013R401228)资助.
**通讯作者. E鄄mail: mgyu_369@ zju. edu. cn
2013鄄03鄄13 收稿,2013鄄10鄄18 接受.
摇 摇 重金属污染是当今面积最广、危害最大的环境
问题之一.据统计,我国每年因耕地土壤重金属超标
造成的粮食污染高达 1200伊104 t,直接经济损失超
过 200 亿元[1] .土壤中许多重金属(如 Cu、Zn 等)都
是植物必需的微量元素,对植物生长发育起着十分
重要的作用.但是,当植物体内重金属过量、超过某
一临界值时,就会对植物产生胁迫作用,导致其体内
代谢过程紊乱,生长发育受到抑制,甚至导致植物枯
萎、死亡.而有些重金属元素(如 Hg、Cd、Pb等)是植
物非必需元素,微量即会对植物产生毒害.在众多重
金属元素中,铅由于具有熔点低、易加工、耐腐蚀、能
够吸收辐射等特点,已被人类使用数千年. 采矿、冶
金、电镀以及含铅的涂料、纸张、汽油、炸药、污泥、农
药等的生产和使用向环境排放了大量的铅.因此,不
能“自主移动冶的植物不可避免地会受到铅污染的
毒害,继而通过食物链危及人类的身体健康.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 287-296
当植物暴露于铅胁迫下,即使在很低的浓度下,
也能显现出中毒症状,如膜透性的改变、酶活性的扰
乱、有丝分裂受阻、DNA 损伤以及其他生理过程的
改变等[2] .然而,铅对植物的毒害效应随着铅浓度、
植物种类、植物发育阶段等的不同而各异.植物吸收
铅并将其转移和积累到地上部,要经过一系列的生
理生化过程,包括根际土壤金属离子的活化、根细胞
表面吸附与扩散、跨根系组织细胞质膜的运输、根组
织皮层细胞中的横向运输、从根系组织的中柱薄壁
细胞装载到木质部导管的运输、通过木质部向地上
部的长距离运输、从木质部卸载到叶细胞(跨叶细
胞膜运输)的运输、以及叶细胞内的分配与区隔化
等[3-4] .现代分子生物学与生物技术的发展,使人们
从分子水平上揭示植物对铅离子的吸收、转运、累积
和解毒机制成为可能.近十年来,研究者始终关注植
物吸收与累积铅的相关基因和转运蛋白,并取得了
一定进展,但对于这些基因及蛋白的功能和调控的
分子机制,仍缺乏足够的了解.深入研究植物对铅的
吸收、转运、累积、存储以及忍耐和解毒的物质基础
和分子机理,可以明晰农作物吸收铅的关键过程,阻
控铅在粮食、蔬菜等的积累;也可以分离并克隆铅超
积累的相关基因,培育高效的修复植物,为铅污染土
壤的修复提供理想材料.
目前国内综述大多从植物对铅的吸收、转运、累
积与解毒某一个或几个过程出发,总结相关研究进
展[5-10],全过程、系统性综述报道不多;近几年由于
分子生物学技术的迅猛发展,一些关键性的最新研
究进展总结较少.本文从铅进入植物的两个重要途
径(叶片的吸附与吸收以及根系的吸收与转运)出
发,系统总结讨论植物对铅的吸收、转运、累积、存储
以及耐性、解毒的分子机理,并在此基础上提出存在
的问题和今后研究的重点.
1摇 铅进入植物的两个重要途径
1郾 1摇 叶片的吸附与吸收
植物叶片能够吸收累积大气环境中的重金属气
溶胶[11],利用植物进行大气重金属污染监测也已被
广泛研究[12-13] .由于铅在土壤中移动性较差[14],仅
有少部分铅在土壤中以可交换态存在,因此笔者认
为,在某些大气铅浓度较高的地区,叶片的吸附与吸
收对植物累积铅的贡献要比植物经根系吸收再向地
上部转运大得多. 研究发现,与同时期的对照区相
比,大气铅浓度较高地区的莴苣(Lactuca sativa)等
蔬菜铅超标率要高很多[15] . Hu 等[16]利用铅同位素
示踪技术发现,大气总悬浮颗粒物对钻叶紫菀(Aster
subulatus)叶片中总铅的贡献率超过 70% .叶片对铅
的吸附是造成植物叶片铅含量升高的一个重要因
素.于明革[17]研究发现,不同品种茶叶表面吸附态
铅占叶片总铅的 30% ~ 50% .叶片面积、气孔密度、
叶片表面理化性质、叶片生长姿态等是造成不同品
种茶树叶片铅吸附能力差异的原因.
铅从大气环境向植物叶片内部的迁移与叶表面
形貌及其内部结构均存在密切关系[18] .植物叶表皮
的角质层小孔、气孔器(由保卫细胞围合而成,两个
保卫细胞之间的裂生胞间隙称为气孔)和排水器
(是植物将体内过多的水分排出体外的结构,由水
孔和通水组织构成)是大气铅颗粒物进入植物叶片
的主要通道,但通过气孔进入叶片的效率更
高[11,19] .大多数植物气孔的尺寸在微米级,因此纳
米态铅污染物更易进入气孔从而在植物叶片累积.
据 Birbaum等[20]报道,粒径较小的纳米金属颗粒物
能直接进入植物叶片,较大的团聚体则被阻隔在叶
片表面的蜡质层之外.利用微 X 射线荧光光谱分析
技术、扫描电镜鄄能量色散 X射线微分析技术及拉曼
微光谱分析技术,研究者证实生菜叶片张开的气孔
内存在纳米级的含铅颗粒,其中某些活性高、易氧化
和风化的含铅颗粒物如 PbS等最终会以亲水或亲脂
的方式通过叶片角质层的水孔和气孔,并转化为
PbO、PbSO4或 PbCO3等形态储存在叶片内部[11] .
1郾 2摇 根系的吸收与转运
植物根部对铅的吸收通过非共质体(质外体)
和共质体途径进行. 大多数植物根系通过摄取土壤
溶液中溶解态的金属离子吸收土壤中的金属阳离
子[21] .土壤溶液中的铅被吸附在植物根部,与根系
粘液层中的糖醛酸羧基结合,或者直接与根表皮细
胞表面的多糖结合[22] . 迄今为止,研究者已经考察
过多种植物的根系对铅的吸收机理,包括豇豆(Vig鄄
na unguiculata) [23]、莴苣[24]、玉米(Zea mays) [25]、以
及印度芥菜(Brassica juncea) [26]等.铅一旦被植物根
表吸附,就有可能借助非共质体途径向根内转运,即
铅通过细胞壁和细胞间隙等质外体空间以横向流形
式迁移,穿过皮层并在内皮层组织中积累.内皮层组
织中的凯氏带作为植物非必需元素由植物根系向地
上部分转运的屏障能阻挡铅的进一步输送[27] .
除了质外体途径,根系对铅的吸收也可通过共
质体途径进行[28],其中包括 Ca 离子通道[25,29]、胞
吞作用[30-31]、钙调蛋白[32-33]、以及一些低亲和力的
阳离子转运蛋白[34]的转运等. 研究表明,钙离子能
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够抑制植物对铅的吸收,铅也能抑制植物根细胞原
生质膜钙离子通道的活性,这种抑制作用可能源于
铅与钙离子竞争通过钙离子通道的结果[35] . Arazi
等[33]在植物中发现了一种特殊的质膜通道钙调蛋
白 NtCBP4,它是最早被发现能够调节植物对铅耐性
和累积能力的一种植物蛋白,类似于哺乳动物的环
状核苷酸非选择性阳离子通道蛋白,能够携带铅离
子通过质膜进入植物细胞内部. 通过转基因技术将
这一蛋白在烟草中过量表达后,能够促进植物对铅
的吸收.除了通过离子通道转运铅离子外,植物还可
以直接通过胞吞作用将铅转运至细胞内.利用 X 射
线微分析技术发现,浮萍(Lemna minor)根分生组织
液泡内存在许多含铅的囊泡而细胞质中没有检测到
铅,推测内吞作用参与了铅向胞内的转运[30] .
植物根系吸收的铅转移到地上部主要受两个过
程的控制:从木质部薄壁细胞转载到导管和在导管
中运输,而后者主要受根压和蒸腾流的影响[36] . 金
属离子向木质部的转运受到膜转运蛋白的严格调
控,重金属 ATP酶(heavy metal transporting ATPase,
HMA)就是其中的一类.随着基因克隆技术的进步,
人们在基因组中鉴定出了大量的 HMA 基因序列,
根据系统发生分析,用相似性尺度衡量氨基酸序列
之间的亲疏程度,可以将 HMA 分成 6 个亚类,包括
AtHMA2 和 AtHMA4 等[37-38] .研究表明,AtHMA2 在
木质部中可能具有装载或卸载 Zn 的功能[39] . 而
AtHMA4 可能具有双重功能:在植物缺乏 Zn 时,
AtHMA4 能有效地将 Zn从根部共质体泵到木质部,
为地上部提供必需元素;而植物受到高浓度 Cd、Zn
胁迫时,AtHMA4 可将根部的 Cd 和 Zn 运输到地上
部或土壤溶液中[40-41] .但目前负责铅离子木质部装
载或卸载的金属转运蛋白未见详细报道.
2摇 铅在植物体内的分布和累积
2郾 1摇 铅在植物根部的分布和累积
对大多数非耐性或非超积累植物而言,根系所
吸收的铅大部分被局限于根系组织(比例大约为
95%或更高),仅有少部分铅可借助共质体途径向
地上部输送并累积. 这些植物包括蚕豆( Vicia fa鄄
ba)、豌豆(Pisum sativum) [42-43]、豇豆(V. unguicula鄄
ta) [23]、山黧豆 ( Lathyrus sativus) [44]、大蒜 ( Allium
sativum ) [45]、 玉 米[46]、 海 榄 雌 ( Avicennia mari鄄
na) [47]、非超积累型东南景天( Sedum alfredii) [48] .
尽管很多金属也具有向地上部转运受限的情况,但
是对于铅来说,这种现象尤其特别和强烈. 作者认
为,铅元素在根组织水平和亚细胞水平的差异化分
布和累积是造成上述现象的最主要原因.
首先,铅在植物根的不同部位的纵向分布存在
一定差异.研究表明,铅在植物根尖部位含量最高,
并沿分生区至成熟区呈梯度分布[27] .植物根尖大多
为新生细胞,细胞壁较薄(根冠细胞除外),能够促
进根对铅的吸收. 此外,根尖处的 pH 也最低,这就
增加了土壤溶液中铅的溶解度和植物有效性.其次,
铅在植物根的不同组织的的横向分布也存在一定差
异.单子叶和双子叶植物根的初生结构均由表皮、皮
层和维管柱 3 部分组成. 表皮由于是根组织的第一
道屏障,往往会累积较高浓度的铅[49] . 内皮层则由
于凯氏带的存在,成为植物根阻挡铅的第二道屏障,
因此铅往往在凯氏带附近大量累积[50] . 第三,植物
根的各种亚细胞结构均能固定较多的铅.研究证实,
根细胞壁内带负电的果胶可以吸附固定大量的
铅[23,51-52];铅还能以不溶草酸盐、磷酸盐、磷氯酸盐
等形式在细胞间隙沉淀[23,26,53-54];此外,根细胞质膜
和液泡也是累积铅的重要场所[23,45,54] .
2郾 2摇 铅在植物地上部的分布和累积
超积累植物与非超积累植物最大的区别在于其
向地上部转运重金属的能力.某些铅超积累植物,如
Sesbania drummondii[28,55]和 Pelargonium[56],能将较
高浓度的铅转运到地上部而不会对植物基本代谢功
能造成损害.而对大多数非耐性或非超积累植物而
言,仅有少部分铅可借助共质体途径向地上部输送
并累积. 然而,在 EDTA、DTPA、有机肥等螯合剂的
帮助下,植物能将大量的铅转运至地上部[57] .
Sahi等[28]研究发现,铅主要分布在超积累植物
Sesbania drummondii茎部的表皮和维管束. 利用同
步辐射微 X射线荧光分析技术(SR鄄滋XRF),Kodera
等[58]发现,铅超积累植物 Blechnum niponicum 根系
所吸收的 Pb在向地上部转运过程中除部分被沿途
输导组织固定外,其余部分会随着蒸腾流最终在叶
片表层的气孔和水孔附近过量累积. Tian 等[59]利用
X射线荧光分析技术发现,超过 90. 5%的铅分布在
超积累生态型东南景天茎部的维管束;大部分铅分
布在叶部的叶脉和表皮部分,而海绵组织和栅栏组
织铅累积量很低.无论在超积累型东南景天的茎部
还是叶部,Pb 和 S 在某些组织区域的分布十分一
致,相关性较好,推测巯基类化合物(如谷胱甘肽
GSH)可能参与了铅的络合. Lei等[60]利用同步辐射
X射线荧光光谱分析 Pb 和 As 共超积累植物 Viola
principis发现,Pb和 As在叶部有相似的分布累积模
9821 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 段德超等: 植物对铅的吸收、转运、累积和解毒机制研究进展摇 摇 摇 摇 摇
式,二者均富集于维管束鞘和栅栏组织,而在维管束
和表皮组织含量较少.
铅在土壤中的植物有效性较低,铅向植株地上
部的转运困难,因此外源添加螯合剂促进植物向地
上部输送铅得到广泛研究[61-63] . Blaylock 等[64]研究
发现,EDTA、DTPA、CDTA、EGTA 以及柠檬酸都能
增加印度芥菜对铅的吸收和向地上部的转运,但是
以 EDTA 效果最好,DTPA 和 CDTA 次之,EGTA 以
及柠檬酸仅能稍微促进印度芥菜地上部对铅的吸收
和累积. Vassil 等[65]在水培条件下研究了 EDTA 对
印度芥菜地上部累积铅的影响,结果表明添加 0. 75
mmol·L-1 K2EDTA 能使印度芥菜地上部铅浓度达
到 56 mmol·kg-1(占干质量 1. 1% ),是营养液中铅
浓度的 75 倍,是不加 K2EDTA对照组植株铅浓度的
400 倍.此外,高效液相色谱试验证实铅在木质部中
以 Pb鄄EDTA复合物的形式向地上部输送. 然而,外
源 EDTA 的添加并不总能促进植物对铅的吸收.
Tian等[57]利用同步辐射 X 射线吸收结构谱和 X 射
线荧光光谱技术研究表明,虽然添加 EDTA 后在东
南景天植株体内检测到了 Pb鄄EDTA 复合物,但 ED鄄
TA的添加显著降低了植株根、茎、叶中铅的累积.近
年来,由于 EDTA等人工合成螯合剂的施用容易引
起地下水污染和植物毒害等问题,有机肥、胡敏酸等
天然螯合剂得到了广泛的应用. Khan 等[66]研究发
现,外源胡敏酸加入土壤不仅能增加营养元素的移
动性和有效性,促进小麦生长,还能增加 Pb 的植物
有效性,促进小麦根部铅的吸收及其向地上部的转
运.然而,有机肥成分复杂、结构各异,其能否促进铅
向地上部的转运至今存在争议.如乔莎莎等[67]研究
发现,施用有机肥可以不同程度地缓解铅胁迫对小
麦生长的影响,促进根系发育与生长,最终使小麦产
量增加,同时抑制铅向地上部转运,降低小麦籽粒中
的铅含量.
3摇 植物对铅的耐受和解毒机制
无论是必需元素还是非必需元素,当超过植物
自身的忍耐限度时就会对植物产生伤害.尽管如此,
在长期进化过程中,植物会发生一系列生理生化方
面的变化,形成完美的耐受机制,并能够在高浓度的
重金属环境中生长、繁殖并完成生活史. 一般来说,
植物对铅的耐受和解毒机制可分为外部排斥和内部
耐受两大类:植物通过外部排斥机制,阻止铅离子进
入植物细胞内部、避免铅在细胞内敏感位点累积或
将过量铅离子泵出细胞外;而内部耐受机制主要是
合成铅离子的有机配体(如半胱氨酸、谷胱甘肽、植
物螯合肽、金属硫蛋白等),将进入细胞的铅转化为
毒性较小的结合形态,缓解铅对植物的毒害效
应[3-4] .本节采用胞外至胞内的空间顺序,分别从植
物根系分泌物的解毒、细胞壁的固定和动态响应、细
胞质膜的选择透过性作用、金属有机配体的螯合等
方面论述植物铅解毒机制的最新研究进展.
3郾 1摇 根系分泌物的作用
根系分泌物是植物根系释放到周围环境中的各
种物质的总称,通常可分为两类:低分子量化合物,
如氨基酸、有机酸、糖类、酚类以及其他次生代谢物;
高分子量化合物,如粘液(多糖)及蛋白质等[68] . 植
物在重金属胁迫下,可以通过调节根泌物的组成来
改变根际重金属形态、有效性以适应外界环境.根泌
物中低分子量的有机酸,如草酸、柠檬酸、苹果酸等
在重金属螯合、营养元素的溶解以及根际酸化方面
有重要作用[69] .陈英旭等[70]发现,柠檬酸和酒石酸
分别可以减轻铅对萝卜(Raphanus sativus)的毒害,
同时柠檬酸还可以促进铅从根系向地上部分的转
运. Yang 等[71]对 229 个水稻品种进行了铅耐性的
筛选,结果发现铅处理明显增加了 6 个耐铅品种根
系分泌物中的草酸含量,而其余铅敏感品种表现不
明显.外源加入草酸缓解了铅对水稻根系生长的毒
害效应,说明根系分泌的草酸能与铅络合,降低其生
物有效性,增强水稻对铅的解毒作用.
低分子量根泌物通过与铅络合缓解铅离子对植
物的胁迫和毒害,而一些高分子量的根泌物则通过
吸附、固定铅离子的方式阻控植物对铅的吸收,减缓
铅的毒害.研究表明,植物根冠细胞及成熟区根毛能
够通过囊泡转运的方式向根际分泌由多糖组成的粘
胶状物质[72] .而粘胶状物质可以吸附根际铅离子,
使其在根外沉淀;或与铅离子螯合形成稳定的金属
螯合物,降低其在土壤中的移动性和植物有效性.植
物根系分泌物除本身对土壤铅活性有影响外,还可
能影响根际微生物对铅的吸附、吸收、活化或固定作
用.与空白对照相比,灭菌土壤同时加入海州香薷根
分泌物与假单胞菌处理降低了土壤溶液中的铅浓
度;与单独接种假单胞菌相比,根泌物也降低了其对
铅的活化效果[73] .
3郾 2摇 细胞壁的固定和动态响应
细胞壁是铅离子跨膜进入细胞质的第一道屏
障,在植物铅耐性和解毒过程中发挥着重要作用.细
胞壁各组分(如果胶、纤维素、半纤维素、木质素等)
带有丰富的负电基团,可通过吸附、络合、沉淀等作
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用阻控铅离子进入细胞内部,从而达到解毒的目的.
Islam等[54]利用透射电子显微镜研究了铅对矿区和
非矿区两种生态型紫花香薷(Elsholtzia argyi)的毒
性效应,结果发现两种生态型紫花香薷铅累积的主
要部位均是细胞壁. Kopittke等[74]研究发现,铅最初
在臂形草(Brachiaria decumbens)表皮和皮层细胞的
胞质中累积,随后转移到细胞壁中以 Pb5(PO4) 3 Cl
形态沉淀下来. Tian等[57, 59]利用同步辐射 X射线吸
收光谱技术发现,细胞壁结合态铅是超积累生态型
东南景天植株体内铅的主要存在形式.徐劼等[75]采
用亚细胞组分分离方法发现,龙井 43 和迎霜品种茶
树根细胞壁累积的铅高达细胞总含量的 51. 2% .茶
树根尖细胞壁上羟基、酰胺基、羰基、羧基等官能团
可能参与了铅的沉淀吸附过程[17] .
果胶是细胞壁中一类重要的基质多糖,是胞间
层和初生壁的主要成分.研究表明,果胶约占双子叶
植物初生壁的 30% ,而占次生壁及单子叶禾本科植
物的初生壁的比例则低得多[76] .铅离子与果胶羧基
的络合被认为是植物细胞能够抵抗铅胁迫的最重要
机制[26,45,77] .细胞壁化学改性试验表明,龙井 43 茶
树细胞壁所吸附的 Pb 至少有 41. 3% 与果胶结
合[53] .果胶结合铅离子的能力不仅与果胶上游离羧
基的数量有关,而且与果胶甲基化程度密切相关.甲
酯化程度较低的果胶包含更多的游离羧基,因而能
结合更多的铅[77] . Krzes覥owska 等[31]研究发现,铅能
够与葫芦藓(Funaria hygrometrica)原丝体细胞壁中
的低甲酯化果胶 JIM5鄄P结合,而二者的复合物继而
通过胞吞作用进入原生质体内部.
最新研究结果表明,植物细胞壁不仅是重金属
累积的“汇冶,它还可以通过细胞壁组分的“动态变
化冶提高对重金属累积和解毒的能力.如铅胁迫下,
苔藓原丝体细胞顶端出现了胼胝质,并形成一层较
厚的、致密的物质来阻挡铅向原生质体迁移[31,78] .
Krzeslowska[77]发现,在 Pb、Cd、Cu和 Zn等重金属胁
迫下,植物细胞壁果胶甲酯酶活性提高,低甲酯化果
胶含量显著增加,果胶在空间上重新排布,从而提高
了细胞壁吸收和累积重金属的容量. 细胞壁各组分
一般在高尔基体中合成,通过囊泡运输到胞外进行
细胞壁的组装,然而铅胁迫下植物细胞壁合成的分
子响应通路如何受到影响以及植物通过动态调整细
胞壁组分的合成应对铅胁迫的机理至今不明.
3郾 3摇 质膜的选择透过性作用
除细胞壁外,质膜也是重金属离子进入植物细
胞内的天然屏障,在维持植物细胞内外离子平衡方
面具有重要作用.质膜表面的强负电性会大量吸附
带正电荷的铅离子,从而影响铅离子的跨膜运输以
及质膜本身对铅离子的敏感性.最近,有许多作者报
道了植物细胞质膜转运蛋白的存在,这些转运蛋白
能够将铅离子泵出至胞外空间,进一步揭示了植物
重金属解毒的分子机制[26,79-80] . 在酵母中表达的人
体二价金属转运蛋白 DMT1 能够通过依赖 pH 的过
程转运植物细胞内的铅离子[81] . ATP 结合盒转运
子,也叫 ABC转运蛋白,是植物乃至人体体内负责
金属离子转运的一个大家族,仅拟南芥基因组编码
的 ABC转运蛋白就有 130 多种,它们在细胞质膜选
择性透过铅离子方面扮演着举足轻重的角色.例如,
AtATM3 能够增强植物对铅的抗性[82];AtPDR12 在
植物抗真菌萜类化合物的分泌[83]和铅耐性[84]方面
均有重要作用. 铅镉胁迫下,拟南芥负责编码 AtP鄄
DR8 蛋白的基因上调表达,试验证实它通过将铅镉
泵出胞外的方式增强对重金属的耐性. GUS 染色试
验表明,AtPDR8 在拟南芥大部分细胞中均有表达,
但以根毛和表皮细胞质膜最为强烈[85] .
3郾 4摇 液泡的区隔化作用
当植物细胞壁对铅元素的吸附固定趋于饱和
后,多余的铅就可能透过质膜进入原生质体内.而液
泡富含有机酸、蛋白质和生物碱等物质,能够与铅形
成络合物降低其生物有效性,因而成为植物区隔化
重金属的重要场所[86-87] . Wu 等[88]利用差速离心和
同步辐射 X射线荧光光谱学手段研究表明,液泡是
除细胞壁外,小白菜(Brassica chinensis)体内累积铅
的第二大场所,根部和地上部液泡中铅的比例高达
26. 9%和 38. 0% . Shim等[89]利用转基因技术,将出
芽酵母体内编码转运 Cd2+至液泡的转运蛋白的
ScYCF1 基因转移到杨树苗体内表达,结果表明,该
转基因植物能够提高对 Cd、Pb 污染土壤的修复效
率,这从侧面证实了液泡及相关转运蛋白在植物应
对铅胁迫中发挥的作用.
许多研究证实,铅离子一般与植物螯合肽
(PCs)、有机酸等物质络合后储存在液泡内[87] . PCs
是由植物螯合肽合酶催化谷胱甘肽(GSH)合成的
一类生物小分子,从模式植物拟南芥的突变体中已
分离到与 PCs 合成有关的几个基因,一般结构为:
(酌鄄Glu鄄Cys)n鄄Gly (n = 2 ~ 11). PCs 首先与重金属
离子结合形成低分子量复合物,以此形态经由细胞
质进入液泡后,再与一个分子的植物螯合肽结合,形
成对植物组织毒性较小的高分子量复合物,从而缓
解重金属对植物的危害作用[89] .
1921 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 段德超等: 植物对铅的吸收、转运、累积和解毒机制研究进展摇 摇 摇 摇 摇
3郾 5摇 金属有机配体的螯合
半胱氨酸 ( Cys)、 GSH、 PCs 和金属硫蛋白
(MTs)是植物螯合重金属最常见的有机配体. 重金
属会引起植物渗透胁迫、离子毒害以及由此产生的
氧化胁迫等.活性氧(ROS)的产生将直接或间接地
通过脂质过氧化产物引起细胞内酶、DNA 和膜结构
等的损伤[90] . 半胱氨酸和 GSH 被认为是植物体内
重要的非酶促抗氧化物质. 研究表明,GSH 通过淬
灭铅诱导产生的活性氧物质保护植物免受铅的毒
害.此外,GSH 还是 PCs 生物合成的底物,重金属诱
导下的 PCs合成伴随着总谷胱甘肽的急剧消耗. 铅
胁迫可诱导不同 GSH基因的表达,包括谷胱甘肽合
成酶、过氧化物酶、还原酶以及谷氨酰半胱氨酸合成
酶等;GSH 还能增强受胁迫植物体内脯氨酸的累
积,降低铅离子对膜结构和蛋白质的破坏[91] . Tian
等[59]发现,超积累生态型东南景天茎部和叶部 GSH
结合态铅分别占总铅的 17. 1% 和 14. 3% . Gupta
等[48] 研 究 表 明, 即 使 在 较 高 铅 浓 度 ( 200
滋mol·L-1)处理下,东南景天体内的 GSH可以不通
过合成 PCs的方式单独完成对铅的解毒.
高等植物体内主要有两种富含半胱氨酸、能够
强力结合铅、镉离子的多肽: PCs 和金属硫蛋白
(MTs). PCs首先与重金属离子结合形成低分子量
复合物,以此形态经由细胞质进入液泡后,再与一个
分子的 PCs结合,形成对植物组织毒性较小的高分
子量复合物,从而达到缓解重金属对植物的危害作
用[92] .研究表明,铅超积累水生蕨类植物 Salvinia
minima能够通过增加 PCs 合成酶基因的表达增加
植物螯合肽 PC4的合成,以应对铅离子的毒害[93] .
MTs基因在植物中普遍表达水平较高且结构保守,
其丰富的巯基含量及重金属结合能力决定了它在重
金属解毒、金属离子运输及动态平衡的维持、离子代
谢以及活性氧的清除等方面有重要作用. 但也有研
究表明,重金属的胁迫不一定能诱导 MTs 基因的表
达. Ahn 等[94]测定了芸苔属植物 Brassica rapa 在遭
受各种外部因素(包括植物激素、重金属以及非生
物胁迫)之后 MTs 基因的表达情况,发现重金属并
没有增加 MTs 基因 BrMT2 的表达. 因此,MTs 在植
物重金属耐性和解毒方面的作用还需进一步研究.
4摇 展摇 摇 望
随着近几年铅污染土地面积的逐年增加和血铅
事件的频繁爆发,深入研究植物对铅的吸收、转运、
累积、和解毒的分子机理显得尤为紧迫和重要:一方
面,明晰农作物吸收铅的关键过程,可以阻控铅在粮
食、蔬菜等的积累,降低重金属食用风险;另一方面,
阐明某些铅超积累植物的耐性与解毒机制,可以分
离并克隆铅超积累的功能基因,培育高效的修复植
物,为铅污染土壤的修复提供理想材料.为实现以上
目标,还需从以下几个方面进行深入探讨:
1)大气铅沉降与叶片吸收机理研究:在众多重
金属中,铅在土壤中移动性较差,向地上部的输送效
率较低,因此在某些大气铅浓度较高地区,叶片吸收
对植物累积铅的贡献比植物经根系吸收再向地上部
转运大得多.因此,关于不同粒径、不同形态铅进入
植物叶片的途径、机理等方面的研究需要深入.
2)根细胞壁与土壤组分竞争吸附铅的研究:细
胞壁是重金属植物根系吸收的必经途径和首要位
点,也是土壤与植物交互作用最活跃的部位,铅元素
从土壤到植物的横向迁移转化必须考虑根际土壤鄄
细胞壁微界面过程. 土壤矿物和有机质等能与细胞
壁组分竞争吸附铅离子,从而影响铅向植物体内的
转运.因此,铅亲和力较强的胡敏酸等土壤组分在微
界面处与细胞壁竞争吸附铅的机制值得深入研究.
3)细胞壁组分动态响应铅胁迫的分子通路研
究:对于大多数植物而言,高达 90%的铅累积在根
部,而根细胞壁吸附态铅又是根系铅的主要结合形
态.因此,植物细胞壁对铅的固定和动态响应是植物
铅抗性的重中之重. 细胞壁各组分一般在高尔基体
中合成,通过囊泡运输到胞外进行细胞壁的组装,因
此,铅胁迫下植物细胞壁合成的分子响应通路如何
受到影响以及植物通过动态调整细胞壁组分的合成
应对铅胁迫的机理需要阐明.
4)铅耐性和解毒基因库资源的系统整合研究:
目前,植物铅耐性和解毒的基因被相继鉴定和克隆,
例如能够提高植物铅耐性的编码 AtPDR12 蛋白的
基因;负责将铅镉泵出植物细胞外的编码 AtPDR8
蛋白的基因以及能够强力结合铅、淬灭对植物有害
的活性氧物质的植物螯合肽合成酶基因等.然而,这
些基因在不同的植物和培养体系中被发现和鉴定,
如何系统整合铅耐性和解毒基因库中的资源,培育
“超级铅修复植物冶将成为今后环境植物科学家们
共同努力的目标.
参考文献
[1]摇 Finance and Economics Plate of Netease. Twelve Million
Tonnes of Grain was Polluted with Heavy Metal and
Thirty Percent of China爷 s Rice Contains “ Excessive冶
292 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
Levels of Pb [EB / OL]. (2013鄄02鄄14) [2013鄄03鄄07].
Http: / / money. 163. com / 13 / 0207 / 06 /
8N3D2KQN00253B0H. html
[2]摇 Sharma P, Dubey RS. Lead toxicity in plants. Brazilian
Journal of Plant Physiology, 2005, 17: 35-52
[3]摇 Chen Y鄄X (陈英旭). Chemistry of Heavy Metal Pollu鄄
tion in Plants. Beijing: Science Press, 2008 ( in Chi鄄
nese)
[4]摇 Chen YX, Yu MG, Duan DC. Tolerance, accumula鄄
tion, and detoxification mechanism of copper in Elsholt鄄
zia splendens / / Sherameti I, Varma A, eds. Detoxifica鄄
tion of Heavy Metals. Berlin: Springer, 2011: 317-344
[5]摇 Yang G (杨摇 刚), Wu J (伍摇 钧), Tang Y (唐 摇
亚). Research advances in plant resistance mechanisms
under lead stress. Chinese Journal of Ecology (生态学
杂志), 2005, 24(12): 1507-1512 (in Chinese)
[6]摇 Huang H鄄G (黄化刚), Li T鄄X (李廷轩), Yang X鄄E
(杨肖娥), et al. Research advances in plant lead tol鄄
erance and detoxification mechanism. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20 (3):
696-704 (in Chinese)
[7]摇 Sun R鄄L (孙瑞莲), Zhou Q鄄X (周启星). Heavy met鄄
al tolerance and hyperaccumulation of higher plants and
their molecular mechanisms: A review. Acta Phytoeco鄄
logica Sinica (植物生态学报), 2005, 29(3): 397-
404 (in Chinese)
[8]摇 Xu J (徐摇 劼), Bao J鄄Q (保积庆), Yu M鄄G (于明
革), et al. Research advances in uptake and transloca鄄
tion of Pb in plants. Journal of Anhui Agricultural Sci鄄
ences (安徽农业科学), 2012, 40(36): 17467-17470
(in Chinese)
[9]摇 Tan W鄄N (谭万能), Li Z鄄A (李志安), Zou B (邹摇
碧). Molecular mechanisms of plant tolerance to heavy
metals. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学
报), 2006, 30(4): 703-712 (in Chinese)
[10]摇 Zhang Z鄄C (张中春), Qiu B鄄S (邱保胜). Research
advances of phytochelatin transport and its function.
Plant Physiology Journal (植物生理学报), 2012, 48
(5): 425-428 (in Chinese)
[11]摇 Uzu G, Sobanska S, Sarret G, et al. Foliar lead uptake
by lettuce exposed to atmospheric fallouts. Environmen鄄
tal Science & Technology, 2010, 44: 1036-1042
[12]摇 Gonz佗lez鄄Miqueo L, Elustondo D, Lasheras E, et al.
Use of native mosses as biomonitors of heavy metals and
nitrogen deposition in the surroundings of two steel
works. Chemosphere, 2010, 78: 965-971
[13]摇 Bermudez GMA, Rodriguez JH, Pignata ML. Compari鄄
son of the air pollution biomonitoring ability of three Til鄄
landsia species and the lichen Ramalina celastri in Ar鄄
gentina. Environmental Research, 2009, 109: 6-14
[14]摇 Li Z, Shuman LM. Mobility of Zn, Cd and Pb in soils
as affected by poultry litter extract. 玉. Leaching in soil
columns. Environmental Pollution, 1997, 95: 219-226
[15]摇 Temmerman L, Hoenig M. Vegetable crops for biomoni鄄
toring lead and cadmium deposition. Journal of Atmos鄄
pheric Chemistry, 2004, 49: 121-135
[16]摇 Hu X, Zhang Y, Luo J, et al. Accumulation and quan鄄
titative estimates of airborne lead for a wild plant (Aster
subulatus) . Chemosphere, 2011, 82: 1351-1357
[17]摇 Yu M鄄G (于明革). Regulation on Lead Bioavailability
in Tea Plant (Camellia sinensis L. ) by Tea Polyphenols
and Its Mechanism. PhD Thesis. Hangzhou: Zhejiang
University, 2010 (in Chinese)
[18]摇 Toma觢evic M, Vukmirovic Z, Raj觢ic S, et al. Charac鄄
terization of trace metal particles deposited on some de鄄
ciduous tree leaves in an urban area. Chemosphere,
2005, 61: 753-760
[19]摇 Schreck E, Foucault Y, Sarret G, et al. Metal and met鄄
alloid foliar uptake by various plant species exposed to
atmospheric industrial fallout: Mechanisms involved for
lead. Science of the Total Environment, 2012, 427 / 428:
253-262
[20]摇 Birbaum K, Brogioli R, Schellenberg M, et al. No evi鄄
dence for cerium dioxide nanoparticle translocation in
maize plants. Environmental Science & Technology,
2010, 44: 8718-8723
[21]摇 Punamiya P, Datta R, Sarkar D, et al. Symbiotic role
of Glomus mosseae in phytoextraction of lead in vetiver
grass [Chrysopogon zizanioides (L. )] . Journal of Haz鄄
ardous Materials, 2010, 177: 465-474
[22]摇 Seregin IV, Ivanov VB. Physiological aspects of cadmi鄄
um and lead toxic effects on higher plants. Russian Jour鄄
nal of Plant Physiology, 2001, 48: 523-544
[23]摇 Kopittke PM, Asher CJ, Kopittke RA, et al. Toxic
effects of Pb2+ on growth of cowpea (Vigna unguicula鄄
ta) . Environmental Pollution, 2007, 150: 280-287
[24] 摇 Uzu G, Sobanska S, Aliouane Y, et al. Study of lead
phytoavailability for atmospheric industrial micronic and
sub鄄micronic particles in relation with lead speciation.
Environmental Pollution, 2009, 157: 1178-1185
[25]摇 Wang HH, Shan XQ, Wen B, et al. Effect of indole鄄3鄄
acetic acid on lead accumulation in maize (Zea mays
L. ) seedlings and the relevant antioxidant response.
Environmental and Experimental Botany, 2007, 61:
246-253
[26]摇 Meyers DER, Auchterlonie GJ, Webb RI, et al. Uptake
and localisation of lead in the root system of Brassica
juncea. Environmental Pollution, 2008, 153: 323-332
[27]摇 Seregin IV, Shpigun LK, Ivanov VB. Distribution and
toxic effects of cadmium and lead on maize roots. Rus鄄
sian Journal of Plant Physiology, 2004, 51: 525-533
[28]摇 Sahi SV, Bryant NL, Sharma NC, et al. Characteriza鄄
tion of a lead hyperaccumulator shrub, Sesbania drum鄄
mondii. Environmental Science & Technology, 2002,
36: 4676-4680
[29]摇 Pourrut B, Perchet G, Silvestre J, et al. Potential role
3921 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 段德超等: 植物对铅的吸收、转运、累积和解毒机制研究进展摇 摇 摇 摇 摇
of NADPH鄄oxidase in early steps of lead鄄induced oxida鄄
tive burst in Vicia faba roots. Journal of Plant Physiolo鄄
gy, 2008, 165: 571-579
[30]摇 Samardakiewicz S, Wozny A. The distribution of lead in
duckweed (Lemna minor L. ) root tip. Plant and Soil,
2000, 226: 107-111
[31]摇 Krzes覥owska M, Lenartowska M, Samardakiewicz S, et
al. Lead deposited in the cell wall of Funaria hygromet鄄
rica protonemata is not stable: A remobilization can oc鄄
cur. Environmental Pollution, 2010, 158: 325-338
[32]摇 K觟hler C, Merkle T, Neuhaus G. Characterisation of a
novel gene family of putative cyclic nucleotide鄄 and
calmodulin鄄regulated ion channels in Arabidopsis thali鄄
ana. The Plant Journal, 1999, 18: 97-104
[33]摇 Arazi T, Sunkar R, Kaplan B, et al. A tobacco plasma
membrane calmodulin鄄binding transporter confers Ni2+
tolerance and Pb2+ hypersensitivity in transgenic plants.
The Plant Journal, 1999, 20: 171-182
[34]摇 Wojas S, Ruszczy俳ska A, Bulska E, et al. Ca2+ 鄄de鄄
pendent plant response to Pb2+ is regulated by LCT1.
Environmental Pollution, 2007, 147: 584-592
[35]摇 Huang JW, Cunningham SD. Lead phytoextraction:
Species variation in lead uptake and translocation. New
Phytologist, 1996, 134: 75-84
[36]摇 Verbruggen N, Hermans C, Schat H. Molecular mecha鄄
nisms of metal hyperaccumulation in plants. New Phytol鄄
ogist, 2009, 181: 759-776
[37]摇 Zhang Y鄄X (张玉秀), Zhang Y鄄Y (张媛雅), Sun T
(孙摇 涛), et al. Structure and function of heavy metal
transporter P1B 鄄ATPase in plant: A review. Chinese
Journal of Biotechnology (生物工程学报), 2010, 26
(6): 715-725 (in Chinese)
[38]摇 Williams LE, Mills RF. P1B 鄄ATPases: An ancient fami鄄
ly of transition metal pumps with diverse functions in
plants. Trends in Plant Science, 2005, 10: 491-502
[39]摇 Hussain D, Haydon MJ, Wang Y, et al. P鄄type ATPase
heavy metal transporters with roles in essential zinc ho鄄
meostasis in Arabidopsis. The Plant Cell Online, 2004,
16: 1327-1339
[40]摇 Mills RF, Francini A, Ferreira da Rocha PSC, et al.
The plant P1B 鄄type ATPase AtHMA4 transports Zn and
Cd and plays a role in detoxification of transition metals
supplied at elevated levels. FEBS Letters, 2005, 579:
783-791
[41]摇 Hanikenne M, Talke IN, Haydon MJ, et al. Evolution
of metal hyperaccumulation required cis鄄regulatory chan鄄
ges and triplication of HMA4. Nature, 2008, 453:
391-395
[42]摇 Ma覥ecka A, Piechalak A, Morkunas I, et al. Accumu鄄
lation of lead in root cells of Pisum sativum. Acta Phys鄄
iologiae Plantarum, 2008, 30: 629-637
[43]摇 Shahid M, Pinelli E, Pourrut B, et al. Lead鄄induced
genotoxicity to Vicia faba L. roots in relation with metal
cell uptake and initial speciation. Ecotoxicology and En鄄
vironmental Safety, 2011, 74: 78-84
[44]摇 Brunet J, Varrault G, Zuily鄄Fodil Y, et al. Accumula鄄
tion of lead in the roots of grass pea ( Lathyrus sativus
L. ) plants triggers systemic variation in gene expression
in the shoots. Chemosphere, 2009, 77: 1113-1120
[45]摇 Jiang W, Liu D. Pb鄄induced cellular defense system in
the root meristematic cells of Allium sativum L. BMC
Plant Biology, 2010, 10: 1-8
[46] 摇 Gupta DK, Nicoloso FT, Schetinger MRC, et al. An鄄
tioxidant defense mechanism in hydroponically grown
Zea mays seedlings under moderate lead stress. Journal
of Hazardous Materials, 2009, 172: 479-484
[47]摇 Yan ZZ, Ke L, Tam NFY. Lead stress in seedlings of
Avicennia marina, a common mangrove species in South
China, with and without cotyledons. Aquatic Botany,
2010, 92: 112-118
[48]摇 Gupta DK, Huang HG, Yang XE, et al. The detoxifica鄄
tion of lead in Sedum alfredii H. is not related to phy鄄
tochelatins but the glutathione. Journal of Hazardous
Materials, 2010, 177: 437-444
[49]摇 Rossini Oliva S, Vald佴s B, Leidi EO. Accumulation
and in vivo tissue distribution of pollutant elements in
Erica andevalensis. Science of the Total Environment,
2009, 407: 1929-1936
[50]摇 Lyubenova L, Pongrac P, Vogel鄄Miku觢 K, et al. Locali鄄
zation and quantification of Pb and nutrients in Typha
latifolia by micro鄄PIXE. Metallomics: Integrated Bio鄄
metal Science, 2012, 4: 333-341
[51]摇 Islam E, Liu D, Li T, et al. Effect of Pb toxicity on the
growth and physiology of two ecotypes of Elsholtzia argyi
and its alleviation by Zn. Environmental Toxicology,
2011, 26: 403-416
[52]摇 Arias JA, Peralta鄄Videa JR, Ellzey JT, et al. Effects of
Glomus deserticola inoculation on Prosopis: Enhancing
chromium and lead uptake and translocation as con鄄
firmed by X鄄ray mapping, ICP鄄OES and TEM tech鄄
niques. Environmental and Experimental Botany, 2010,
68: 139-148
[53]摇 Xu J (徐摇 劼). Mechanisms of Lead Uptake / Accumu鄄
lation and Tolerance in Tea Plant ( Camellia sinensis
L. ). PhD Thesis. Hangzhou: Zhejiang University,
2011 (in Chinese)
[54]摇 Islam E, Yang XE, Li TQ, et al. Effect of Pb toxicity
on root morphology, physiology and ultrastructure in the
two ecotypes of Elsholtzia argyi. Journal of Hazardous
Materials, 2007, 147: 806-816
[55]摇 Sharma NC, Gardea鄄Torresdey JL, Parsons J, et al.
Chemical speciation and cellular deposition of lead in
Sesbania drummondii. Environmental Toxicology and
Chemistry, 2004, 23: 2068-2073
[56]摇 Arshad M, Silvestre J, Pinelli E, et al. A field study of
lead phytoextraction by various scented Pelargonium cul鄄
492 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
tivars. Chemosphere, 2008, 71: 2187-2192
[57]摇 Tian SK, Lu LL, Yang XE, et al. The impact of EDTA
on lead distribution and speciation in the accumulator
Sedum alfredii by synchrotron X鄄ray investigation. Envi鄄
ronmental Pollution, 2011, 159: 782-788
[58]摇 Kodera H, Nishioka H, Muramatsu Y, et al. Distribu鄄
tion of lead in lead鄄accumulating pteridophyte Blechnum
niponicum, measured by synchrotron radiation micro
X鄄ray fluorescence. Analytical Sciences, 2008, 24:
1545-1549
[59]摇 Tian SK, Lu LL, Yang XE, et al. Spatial imaging and
speciation of lead in the accumulator plant Sedum alfre鄄
dii by microscopically focused synchrotron X鄄ray investi鄄
gation. Environmental Science & Technology, 2010, 44:
5920-5926
[60]摇 Lei M, Chen TB, Huang ZC, et al. Simultaneous comp鄄
artmentalization of lead and arsenic in co鄄hyperaccumu鄄
lator Viola principis H. de Boiss. : An application of
SRXRF microprobe. Chemosphere, 2008, 72: 1491 -
1496
[61]摇 Liu D, Li TQ, Jin XF, et al. Lead induced changes in
the growth and antioxidant metabolism of the lead accu鄄
mulating and non鄄accumulating ecotypes of Sedum alfre鄄
dii. Journal of Integrative Plant Biology, 2008, 50:
129-140
[62]摇 Zaier H, Ghnaya T, Ben Rejeb K, et al. Effects of ED鄄
TA on phytoextraction of heavy metals ( Zn, Mn and
Pb) from sludge鄄amended soil with Brassica napus.
Bioresource Technology, 2010, 101: 3978-3983
[63]摇 Barrutia O, Garbisu C, Hern佗ndez鄄Allica J, et al.
Differences in EDTA鄄assisted metal phytoextraction be鄄
tween metallicolous and non鄄metallicolous accessions of
Rumex acetosa L. Environmental Pollution, 2010, 158:
1710-1715
[64]摇 Blaylock MJ, Salt DE, Dushenkov S, et al. Enhanced
accumulation of pb in Indian mustard by soil鄄applied
chelating agents. Environmental Science & Technology,
1997, 31: 860-865
[65]摇 Vassil AD, Kapulnik Y, Raskin I, et al. The role of
edta in lead transport and accumulation by Indian mus鄄
tard. Plant Physiology, 1998, 117: 447-453
[66]摇 Khan S, Cao Q, Chen BD, et al. Humic acids increase
the phyto availability of Cd and Pb to wheat plants culti鄄
vated in freshly spiked, contaminated soil. Journal of
Soils and Sediments, 2006, 6: 236-242
[67]摇 Qiao S鄄S (乔莎莎), Zhang Y鄄Q (张永清), Yang L鄄W
(杨丽雯), et al. Effects of organic manure on wheat
growth under lead stress. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2011, 22(4): 1094-1100
(in Chinese)
[68]摇 Bais HP, Weir TL, Perry LG, et al. The role of root ex鄄
udates in rhizosphere interactions with plants and other
organisms. Annual Review of Plant Biology, 2006, 57:
233-266
[69]摇 Fu X鄄P (傅晓萍), Dou C鄄M (豆长明), Hu S鄄P (胡
少平), et al. A review of progress in roles of organic
acids on heavy metal resistance and detoxification in
plants. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学
报), 2010, 34(11): 1354-1358 (in Chinese)
[70]摇 Chen Y鄄X (陈英旭), Lin Q (林摇 琦), Lu F (陆摇
芳), et al. Study on detoxication of organic acid to rad鄄
dish under the stress of Pb and Cd. Acta Scientiae Cir鄄
cumstantiae (环境科学学报), 2000, 20 (4): 467 -
472 (in Chinese)
[71] 摇 Yang YY, Jung JY, Song WY, et al. Identification of
rice varieties with high tolerance or sensitivity to lead
and characterization of the mechanism of tolerance.
Plant Physiology, 2000, 124: 1019-1026
[72]摇 Badri DV, Vivanco JM. Regulation and function of root
exudates. Plant, Cell & Environment, 2009, 32: 666-
681
[73]摇 Shi J鄄Y (施积炎), Chen Y鄄X (陈英旭), Lin Q (林
琦), et al. The influence of root exudates and microbe
on heavy metal activity in contaminated soil. China En鄄
vironmental Science (中国环境科学), 2004, 24(3):
61-64 (in Chinese)
[74]摇 Kopittke PM, Asher CJ, Blamey FPC, et al. Localiza鄄
tion and chemical speciation of Pb in roots of signal grass
(Brachiaria decumbens) and rhodes grass (Chloris gay鄄
ana) . Environmental Science & Technology, 2008, 42:
4595-4599
[75]摇 Xu J (徐摇 劼), Yu M鄄G (于明革), Chen Y鄄X (陈英
旭), et al. Characteristic of distribution and chemical
forms of Pb in tea plant varieties. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2011, 22(4): 891-
896 (in Chinese)
[76]摇 Caffall KH, Mohnen D. The structure, function, and
biosynthesis of plant cell wall pectic polysaccharides.
Carbohydrate Research, 2009, 344: 1879-1900
[77]摇 Krzes覥owska M. The cell wall in plant cell response to
trace metals: Polysaccharide remodeling and its role in
defense strategy. Acta Physiologiae Plantarum, 2011,
33: 35-51
[78]摇 Krzes覥owska M, Lenartowska M, Mellerowicz EJ, et al.
Pectinous cell wall thickenings formation: A response of
moss protonemata cells to lead. Environmental and Ex鄄
perimental Botany, 2009, 65: 119-131
[79]摇 Maestri E, Marmiroli M, Visioli G, et al. Metal toler鄄
ance and hyperaccumulation: Costs and trade鄄offs be鄄
tween traits and environment. Environmental and Experi鄄
mental Botany, 2010, 68: 1-13
[80]摇 Vadas TM, Ahner BA. Cysteine鄄 and glutathione鄄media鄄
ted uptake of lead and cadmium into Zea mays and Bras鄄
sica napus roots. Environmental Pollution, 2009, 157:
2558-2563
[81]摇 Bressler JP, Olivi L, Cheong JH, et al. Divalent metal
5921 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 段德超等: 植物对铅的吸收、转运、累积和解毒机制研究进展摇 摇 摇 摇 摇
transporter 1 in lead and cadmium transport. Annals of
the New York Academy of Sciences, 2004, 1012: 142-
152
[82]摇 Kim DY, Bovet L, Kushnir S, et al. AtATM3 is in鄄
volved in heavy metal resistance in Arabidopsis. Plant
Physiology, 2006, 140: 922-932
[83]摇 Campbell EJ, Schenk PM, Kazan K, et al. Pathogen鄄
responsive expression of a putative ATP鄄binding cassette
transporter gene conferring resistance to the diterpenoid
sclareol is regulated by multiple defense signaling path鄄
ways in Arabidopsis. Plant Physiology, 2003, 133:
1272-1284
[84]摇 Lee M, Lee K, Lee J, et al. AtPDR12 contributes to
lead resistance in Arabidopsis. Plant Physiology, 2005,
138: 827-836
[85]摇 Kim DY, Bovet L, Maeshima M, et al. The ABC trans鄄
porter AtPDR8 is a cadmium extrusion pump conferring
heavy metal resistance. The Plant Journal, 2007, 50:
207-218
[86]摇 Gupta DK, Huang HG, Corpas FJ. Lead tolerance in
plants: Strategies for phytoremediation. Environmental
Science and Pollution Research, 2013, 20: 2150-2161
[87]摇 Gallego SM, Pena LB, Barcia RA, et al. Unravelling
cadmium toxicity and tolerance in plants: Insight into
regulatory mechanisms. Environmental and Experimental
Botany, 2012, 83: 33-46
[88] 摇 Wu ZP, McGrouther K, Chen DL, et al. Subcellular
distribution of metals within Brassica chinensis L. in re鄄
sponse to elevated lead and chromium stress. Journal of
Agricultural and Food Chemistry, 2013, 61: 4715-4722
[89]摇 Shim D, Kim S, Choi YI, et al. Transgenic poplar trees
expressing yeast cadmium factor 1 exhibit the character鄄
istics necessary for the phytoremediation of mine tailing
soil. Chemosphere, 2013, 90: 1478-1486
[90]摇 Reddy AM, Kumar SG, Jyothsnakumari G, et al. Lead
induced changes in antioxidant metabolism of horsegram
(Macrotyloma uniflorum (Lam. ) Verdc. ) and bengal鄄
gram (Cicer arietinum L. ) . Chemosphere, 2005, 60:
97-104
[91]摇 Liu T, Liu SY, Guan H, et al. Transcriptional profiling
of Arabidopsis seedlings in response to heavy metal lead
(Pb) . Environmental and Experimental Botany, 2009,
67: 377-386
[92]摇 Cai B鄄S (蔡保松), Lei M (雷摇 梅), Chen T鄄B (陈
同斌), et al. Phytochelatin s and their roles in phyto鄄
tolerance to heavy metals: A review. Acta Ecologica Sin鄄
ica (生态学报), 2003, 23(10): 2125-2132 (in Chi鄄
nese)
[93] 摇 Estrella鄄G佼mez N, Mendoza鄄C佼zatl D, Moreno鄄S觃nchez
R, et al. The Pb鄄hyperaccumulator aquatic fern Salvinia
minima Baker, responds to Pb2+ by increasing phytoch鄄
elatins via changes in SmPCS expression and in phytoch鄄
elatin synthase activity. Aquatic Toxicology, 2009, 91:
320-328
[94]摇 Ahn Y, Kim S, Lee J, et al. Three Brassica rapa metal鄄
lothionein genes are differentially regulated under various
stress conditions. Molecular Biology Reports, 2012, 39:
2059-2067
作者简介摇 段德超,男,1987 年生,博士研究生. 主要从事土
壤重金属污染的控制与修复研究. E鄄mail: duandechao111@
163. com
责任编辑摇 肖摇 红
692 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷