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Effects of elevated atmospheric CO2 on plant, herbivorous insect, and its natural enemy: A review.

大气CO2浓度升高对植物、植食性昆虫及其天敌的影响研究进展


自世界工业革命以来,化石燃料的大量使用以及人类对自然环境的过度破坏,致使大气CO2浓度不断升高.研究大气CO2浓度升高介导的农业生态系统内植物、植食性昆虫及其天敌的适应机制,对于阐明气候变化下农业害虫爆发危害规律,指导防控与减排具有重要意义.本文综述了大气CO2浓度升高对农业生态系统中植物、植食性昆虫及天敌的影响,主要包括:1)相关研究方法的改进;2)大气CO2浓度升高介导的寄主植物营养和次生代谢物质的变化;3)大气CO2浓度升高对以植物为食的昆虫的个体生长发育、种群数量、行为的影响;4)天敌昆虫的生物学及捕食量与寄生率变化.最后对今后的研究方向进行了展望.
 

Since the industrial revolution, the huge consumption of fossil fuels and unduly destruction of natural habitats by human activities have led to the everincreasing concentration of atmospheric CO2. To study the adaptation mechanisms of plant, herbivorous insect, and its natural enemy within agricultural ecosystems to the elevated atmospheric CO2 concentration is of significance in deciphering the damage pattern of agricultural pest occurrence and controlling the pest occurrence  and in mitigating the CO2 emission from agricultural ecosystems. This paper reviewed the research progress on the effects of elevated atmospheric CO2 on the host plant, herbivorous insect, and its natural enemy in agroecosystem, with the focuses on the improvement of related research methods, the variation patterns of host plant primary and secondary metabolites induced by elevated atmospheric CO2, the effects of the elevated CO2 on the growth and development, population density, and behaviors of herbivorous insect, and the biology and predation and/or parasitism rates of natural enemy. The future research frontiers in this research area were also discussed.


全 文 :大气 CO2浓度升高对植物、植食性昆虫
及其天敌的影响研究进展*
解海翠1 摇 彩万志2 摇 王振营1 摇 何康来1**
( 1中国农业科学院植物保护研究所, 北京 100193; 2中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193)
摘摇 要摇 自世界工业革命以来,化石燃料的大量使用以及人类对自然环境的过度破坏,致使
大气 CO2浓度不断升高.研究大气 CO2浓度升高介导的农业生态系统内植物、植食性昆虫及其
天敌的适应机制,对于阐明气候变化下农业害虫爆发危害规律,指导防控与减排具有重要意
义.本文综述了大气 CO2浓度升高对农业生态系统中植物、植食性昆虫及天敌的影响,主要包
括:1)相关研究方法的改进;2)大气 CO2浓度升高介导的寄主植物营养和次生代谢物质的变
化;3)大气 CO2浓度升高对以植物为食的昆虫的个体生长发育、种群数量、行为的影响;4)天
敌昆虫的生物学及捕食量与寄生率变化.最后对今后的研究方向进行了展望.
关键词摇 气候变化摇 研究方法摇 寄主植物摇 害虫摇 天敌昆虫
文章编号摇 1001-9332(2013)12-3595-08摇 中图分类号摇 S435摇 文献标识码摇 A
Effects of elevated atmospheric CO2 on plant, herbivorous insect, and its natural enemy: A
review. XIE Hai鄄cui1, CAI Wan鄄zhi2, WANG Zhen鄄ying1, HE Kang鄄lai1 ( 1 Institute of Plant Pro鄄
tection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China; 2College of Agronomy
and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2013,24(12): 3595-3602.
Abstract: Since the industrial revolution, the huge consumption of fossil fuels and unduly destruc鄄
tion of natural habitats by human activities have led to the ever鄄increasing concentration of atmos鄄
pheric CO2 . To study the adaptation mechanisms of plant, herbivorous insect, and its natural ene鄄
my within agricultural ecosystems to the elevated atmospheric CO2 concentration is of significance in
deciphering the damage pattern of agricultural pest occurrence and controlling the pest occurrence
and in mitigating the CO2 emission from agricultural ecosystems. This paper reviewed the research
progress on the effects of elevated atmospheric CO2 on the host plant, herbivorous insect, and its
natural enemy in agro鄄ecosystem, with the focuses on the improvement of rela鄄ted research meth鄄
ods, the variation patterns of host plant primary and secondary metabolites induced by elevated at鄄
mospheric CO2, the effects of the elevated CO2 on the growth and development, population density,
and behaviors of herbivorous insect, and the biology and predation and / or parasitism rates of natural
enemy. The future research frontiers in this research area were also discussed.
Key words: climate change; research method; host plant; insect pest; insect natural enemy.
*国家重点基础研究发展规划项目(2010CB951503)资助.
**通讯作者. E鄄mail: klhe@ ippcaas. cn
2013鄄02鄄07 收稿,2013鄄09鄄09 接受.
摇 摇 全球气候变暖已受到国内外广泛关注. CO2是
主要的温室气体,其引起的全球变暖效应占全部温
室气体 50% ~ 60% [1] . 工业革命以来,煤、石油、天
然气等化石能源的广泛应用,以及人类砍伐森林等
对自然环境的破坏,导致全球大气 CO2浓度不断上
升[2] .工业革命前,大气中 CO2浓度为 280 滋L·L-1,
到 2005 年约为 379 滋L·L-1,预计本世纪末将达到
700 滋L·L-1左右[3] . 相反,植食性昆虫危害绿色植
物,除消化利用的过程直接排放 CO2外,其为害使绿
色植物的光合作用能力降低,固定 CO2和释放 O2的
能力下降[4] . CO2是植物光合作用的重要原料,直接
影响植物生长发育,并通过改变植物组织内化学物
质成分及含量,间接影响植食性昆虫,甚至通过食物
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 12 月摇 第 24 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2013,24(12): 3595-3602
链影响到以昆虫为食的天敌昆虫[5] . 目前,国内外
已有关于大气 CO2浓度升高对“植物鄄昆虫冶关系影
响的综述性报道[6-8] . 其中论述了林业与农业领域
的“植物鄄昆虫冶关系.本文主要就近年来大气 CO2浓
度升高对农业生态系统内植物、植食性昆虫及天敌
影响的研究进行综述,并对发展趋势进行展望.
1摇 研究方法的改进
为使试验条件尽可能地接近自然环境,有关模
拟大气 CO2浓度升高的试验手段也在不断地改进与
完善.研究大气 CO2浓度升高对植物、昆虫的影响需
要一个稳定的 CO2浓度空间. 气室被认为是较好的
试验装置[9] .国内外有关气室的研究经历了从密闭
式静态气室(closed鄄static chamber,CSC)、密闭式动
态气室( closed鄄dynamic chamber,CDC)到开顶式气
室(open鄄top chamber,OTC)3 个阶段[10-15] . 近年来,
开放式气室( free鄄air CO2 enrichment,FACE)的研究
也在逐渐开展[16] . CSC 与 CDC 均为密闭式室内气
室. CSC 是在密闭环境中人工调控 CO2通入量,但
CO2浓度控制精确性低、随机性大. 与 CSC 相比,
CDC能够自动调控环境中 CO2浓度,并且稳定性高,
但植物生长空间和昆虫活动范围受到限制,气室内
光照不足也是密闭式气室的固有缺点. OTC 为气室
顶部开放的室外气室,自动控制系统调控气室内
CO2浓度.相对于密闭式气室,开放式室外气室内植
物生长环境更接近自然条件. FACE 是在田间自然
条件下,调控植物周围 CO2浓度的“室外气室冶,真
实地模拟未来气候变暖下的植物生长环境. 但由于
其控制系统设计复杂及 CO2消耗更多,试验成本大
幅度增加[17] .
OTC可以有效地增加植物周围 CO2浓度,使植
物更好地与外界接触而不影响其生长,成本相对较
低,目前被各国科学家广泛采用[10-11,13-14],20 世纪
70 年代就有科学家将 OTC 用于田间试验[18] . 其轮
廓是由铝合金框架和聚氯乙烯隔板围成的正八边形
圆柱体,上部为截型椎体,底部有风机向内通气,
CO2与空气混合后进入气室,将气体从顶部排除.根
据试验要求和植株大小不同,OTC 的空间尺寸也随
之而变化,大多数直径 3 m、高 2. 4 m 左右[14-15,19] .
国内多数试验借助既经济又能很好模拟外界环境变
化的 OTC来开展,所建 OTC 尺寸与上述基本相同,
利用铝合金和玻璃做框架与室壁,换气动力为换气
扇.同时,玻璃具有透光性好,结实耐用等优点,换气
扇也能达到每分钟 2 ~ 3 次的换气要求[13,20] .
2摇 大气 CO2浓度升高对植物的影响
2郾 1摇 对植物中营养物质的影响
CO2是植物光合作用的重要原料. 大气 CO2浓
度升高对植物有“施肥效应冶 [21-22],尤其有利于 C3
植物的光合作用和生产力的提高. 但同时也会引起
植物组织内的化学组分和营养价值的改变[23-26] .如
大气 CO2浓度升高导致植物组织内 C / N 发生变化.
多数学者认为,植物组织内 C / N增加主要表现为碳
水化合物含量提高,N 含量降低[27-32] . 也有研究认
为,大气 CO2 浓度升高对植物组织中 C / N含量无显
著影响.如 C3 植物中的豆科植物红车轴草(Trifoli鄄
um pratense)和草木樨(Melilotus alba)在高 CO2浓度
条件下生长,它们的 C、N含量以及 C / N并没有受到
影响[33] .陈法军[34]报道,在高 CO2浓度条件下生长
的小麦(Triticum aestivum)组织中葡萄糖、二糖和总
糖含量显著增加,而果糖和三糖含量下降;棉花
(Gossypium spp. )组织中游离脂肪酸、游离氨基酸和
次生代谢物质含量增加,可溶性蛋白含量显著降低.
高 CO2浓度条件下生长的玉米籽粒中 N、蛋白质以
及总氨基酸含量分别降低了 13. 8% 、18. 0% 和
55郾 5% [35] .
2郾 2摇 对植物中抗虫物质的影响
近年来,有关大气 CO2浓度升高对植物抗虫物
质影响的研究逐渐增多. 如在一些植物组织中次生
抗虫物质酚类、黄酮类及 Bt毒素等含量随 CO2浓度
升高而改变. OTC 中种植转基因棉的研究结果显
示,与对照相比,750 滋L·L-1 CO2处理的转 Bt 棉
(GK鄄12)与亲本棉铃(Simian鄄3)中缩合单宁含量分
别提高 21. 7%与 24. 3% ,棉酚含量提高 25. 2%与
23. 1% , Bt 棉花棉铃内 Bt 毒素含量显著降低
18郾 6% [36],并且降低幅度与棉花中 N 含量有
关[37-38] .高 CO2浓度条件下苜蓿(Medicago sativa)
组织中皂苷含量增加,但黄酮类化合物含量变化不
大[39];油菜(Brassica rapa)中总酚含量降低,而甘蓝
(Brassica oleracea)中总酚含量没有变化[40] .相似研
究结果也显示,3 种十字花科植物中芥子油含量变
化差异显著,即芥菜(Brassica juncea)叶片内芥子油
含量明显降低,而另外两种萝卜(Raphanus sativus)
叶片中含量变化不大[41] .
进一步研究结果显示,大气 CO2浓度升高导致
植物组织内与抗虫物质有关的基因调控改变,从而
影响植物的抗虫性.如 FACE 中 550 滋L·L-1CO2处
理的大豆(Glycine max)中抗虫物质茉莉酸和乙烯相
6953 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
关基因表达下降,使半胱氨酸蛋白酶抑制子活性降
低,从而使植物对昆虫的抗性降低[42-43] . 在高 CO2
浓度条件下被小菜蛾(Plutella xylostella)取食的拟
南芥 ( Arabidopsis thaliana)中硫配醣体含量增加
28% ~62% ,并且这种可诱导的基因调控反应与基
因特异性及拟南芥不同植株个体中的硫配醣体有
关[44] .
3摇 大气 CO2浓度升高对植食性昆虫的影响
3郾 1摇 对昆虫体内化学物质的影响
大气 CO2浓度升高使昆虫体内营养物质含量下
降,可能对其生长发育不利. 同时,其体内酶类活性
与含量也发生变化.如高 CO2浓度条件下,用人工饲
料饲养的棉铃虫(Helicoverpa armigera)体内蛋白质
和总氨基酸含量降低,游离脂肪酸含量不变,淀粉
酶、超氧化物歧化酶和乙酰胆碱酯酶活性增加,而谷
胱甘肽转移酶活性降低[45] .高 CO2浓度条件下饲养
的麦长管蚜(Sitobion avenae)体内乙酰胆碱酯酶活
性与蚜虫对报警信息素的响应呈显著负相关,同时
超氧化物歧化酶和乙酰胆碱酯酶活性提高[46] .用高
CO2浓度条件下生长的常规棉和转基因棉饲喂棉蚜
(Aphis gossypii)和棉铃虫时,两者体内过氧化氢酶、
超氧化物歧化酶和乙酰胆碱酯酶含量均增加[47] .
3郾 2摇 对昆虫个体生长发育和繁殖的影响
植食性昆虫可根据口器类型分为咀嚼式和刺吸
式口器昆虫等.由于其食物营养来源完全不同,个体
生长发育和繁殖对食物营养变化的响应也有所不
同.多数研究结果显示,大气 CO2浓度升高对咀嚼式
口器昆虫生长发育不利. 高 CO2浓度条件下取食转
基因棉的棉铃虫体质量、繁殖力和相对生长率均降
低,蛹历期延长,个体食物转化率和消化率也降
低[48] .在人工饲料饲养条件下,随 CO2浓度增加,棉
铃虫幼虫发育历期也有延缓趋势[45] . Yin 等[35]指
出,高 CO2浓度条件下,用人工饲料饲养 3 代棉铃虫
对其个体影响不大,而用玉米(Zea mays)粒饲养对
后代影响较大,表现为幼虫历期延长,繁殖力和内禀
增长率降低.用灌浆期麦粒连续饲养 3 代棉铃虫发
现每代平均蛹质量降低,第三代幼虫历期也明显延
长[49] .高 CO2浓度条件下异黑蝗(Melanoplus differ鄄
entialis)与迁飞黑蝗(Melanoplus sanguinipes)取食须
芒草 ( Andropogon gerardii)后两种成虫产卵量降
低[50] .也有报道,高 CO2浓度对咀嚼式口器昆虫生
长有利. 如高 CO2浓度条件下,甜菜上甜菜夜蛾
(Spodoptera exigua)幼虫数量和存活率均有所增
加[51] .高 CO2浓度条件下对刺吸式口器昆虫生长发
育影响的结论不尽一致.如甘蓝蚜(Brevicoryne bras鄄
sicae)内禀增长率( rm)、繁殖速率(R0)和周限增长
率(姿)均显著增加,而平均世代历期(T)与倍增时
间(Dt)降低[52] .用高 CO2浓度条件下生长的棉花饲
喂棉蚜,其发育历期缩短,繁殖力增加[53-54];在甘蓝
上生长的桃蚜(Myzus persicae)生殖力增强,在欧洲
千里光(Senecio vulgaris)上则无变化[55] . 高 CO2浓
度条件下不同寄主植物上生长的茄沟无网蚜(Aula鄄
corthum solani)的生长发育情况不同:在蚕豆(Vicia
faba)上生长,日产仔量增加 16% ,对其发育历期无
影响;而在艾菊(Tanacetum vulgare)上生长,日产仔
量则无影响,发育历期降低 10% [56] .
目前有较多文献报道增加 CO2浓度与温度或
O3等双重作用因子对昆虫个体生长的影响. 如 700
滋L·L-1 CO2浓度与温度上升 3 益条件下,潜叶蛾
(Dialectica scalariella)发育速度减慢,成虫体质量下
降[57] .舞毒蛾(Lymantria dispar)幼虫在大气 CO2浓
度升高 150 ~ 300 滋L·L-1和温度上升 3. 5 益时,取
食寄主叶片后,其生长量降低[58] . 750 滋L·L-1 CO2
浓度和不同温度(20 / 15、23 / 18 和 26 / 21 益)组合条
件下,苦茄上大戟长管蚜(Macrosiphum euphorbiae)
平均体质量随温度升高而降低[59] .桃蚜在高温条件
下的发育历期和若虫体质量降低,而甘蓝蚜则对温
度变化无响应.这两种蚜虫对高 CO2浓度条件下不
同温度及转基因和非转基因油菜处理则没有响
应[60] .
3郾 3摇 对昆虫种群动态的影响
大气 CO2浓度升高对不同种类昆虫的种群数量
影响不同.高 CO2浓度条件下,大豆田中玉米根萤叶
甲(Diabrotica virgifera)和大豆蚜(Aphis glycines)种
群数量均增加[61] . 与对照相比,大豆田中玉米根萤
叶甲的产卵量增加约两倍[62] . 而在长达 9 年观测
CO2浓度升高对昆虫种群数量影响的试验中发现,
生长在 3 种寄主植物上的 6 种潜叶蝇 ( Stigmella
sp. 、Cameraria sp. 、Buccalatrix sp. 、Stilbosis sp. ,另外
两种未鉴定)种群密度下降[63] . 在高 CO2浓度条件
下,棉花上生长的烟粉虱(Bemisia tabaci)种群数量
没有发生明显变化[64] . 高 CO2浓度条件下,不同蚜
虫的种群数量反应各异. Holopainen[65]对高 CO2浓度
条件下 26项有关蚜虫与寄主植物组合的研究结果显
示,对蚜虫种群有利的有 6 项,没影响的有 14 项,不
利的有 6 项.张均等[16]指出,禾谷缢管蚜(Rhopalosi鄄
phum padi)种群数量随 CO2浓度升高而增加,并且随
795312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 解海翠等: 大气 CO2浓度升高对植物、植食性昆虫及其天敌的影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇
土壤水分含量对寄主植物的影响而变化. Newman
等[66]认为,未来 CO2浓度升高条件下,蚜虫种群数量
变化与蚜虫对氮的需求程度及土壤含氮量有关,并在
模型中利用上述两因子预测蚜虫种群数量.
大气 CO2浓度升高可使具有相似生态位的昆虫
竞争方式改变,导致生态位分离.高 CO2浓度条件下
禾谷缢管蚜分别与麦长管蚜或麦二叉蚜(Schizaphis
graminum)同时存在时,种群间竞争压力降低,生态
位重叠减少,增加了种群爆发的可能性[67-68] . 高
CO2浓度条件下,原来的优势种桃蚜种群数量减少,
而甘蓝蚜种群数量明显增加,使两种蚜虫所占据的
实际生态位发生改变[29] .当烟粉虱和棉蚜种群同时
存在时,在苗期与花期的非转基因棉上,高 CO2浓度
处理的烟粉虱种群数量显著增加,而棉蚜种群数量
降低,即前者占有更宽的生态位[69] .
3郾 4摇 对昆虫行为的影响
大气 CO2浓度升高对昆虫行为的影响可分为直
接影响和间接影响. 直接影响表现为昆虫可通过嗅
觉感受细胞直接感受环境中高 CO2浓度而影响其行
为,如曼陀罗(Datura stramonium)花开放时释放出
的大量 CO2能够吸引烟草天蛾(Manduca sexta)取食
其花蜜[70],增加 CO2浓度也能影响烟草天蛾和仙人
掌螟蛾(Cactoblastis cactorum)的产卵行为. 由于它
们的 CO2感受细胞不同,与仙人掌螟蛾相比,CO2浓
度对烟草天蛾产卵的抑制作用较小[71] .间接影响表
现为高 CO2浓度使寄主植物释放更多的绿叶气味,
吸引昆虫的取食与产卵.如 Y 型嗅觉仪测定结果显
示,与对照植株相比,日本丽金龟(Popillia japonica)
更喜欢高 CO2浓度条件下生长的寄主,这可能由于
高 CO2浓度使被昆虫取食的寄主叶片中绿叶气味增
加所致[72] .利用 Y型嗅觉仪测定麦长管蚜的寄主选
择行为,发现其趋向于选择高 CO2浓度条件下生长
的小麦[73] .以高 CO2浓度条件下生长的小麦与对照
小麦作为微景观时,麦长管蚜趋向选择高 CO2浓度
条件下生长的小麦产卵[74] .
4摇 大气 CO2浓度升高对天敌的影响
天敌昆虫是生态系统的重要组成部分.其对大
气 CO2浓度升高的响应主要表现在两个方面:一是
天敌对大气 CO2浓度升高的响应反映在个体生物学
行为习性,包括生长发育、繁殖和行为等的改变,目
前这方面的研究还很少;另一方面则反映在大气
CO2浓度升高可通过寄主植物对植食性昆虫(即天
敌的寄主)的影响而间接作用于天敌,尤其是寄主
昆虫的量(种群数量)和质(化学物质)会直接影响
到天敌个体、群体及行为的适应性发生变异. 因此,
从食物链角度研究大气 CO2浓度升高对天敌的影响
更具有理论和现实意义.
在大气 CO2浓度升高的“植物鄄植食性昆虫鄄天
敌冶系统中,寄主昆虫量变导致天敌的种群数量改
变,而寄主昆虫质变导致天敌的生长发育及天敌对
寄主昆虫的控制作用改变.如在“小麦鄄麦长管蚜鄄蚜
茧蜂(Aphidius gifuensis)冶系统中,高 CO2浓度条件
下麦长管蚜种群数量增加,导致天敌蚜茧蜂种群数
量上升[34] .在“棉花鄄棉蚜鄄异色瓢虫(Leis axyridis)冶
系统中,高 CO2浓度条件下棉蚜体内的干物质和脂
肪含量发生变化,使异色瓢虫的平均相对生长率显
著提高,幼虫和蛹历期缩短,对棉蚜捕食结果显示,
捕食量增加,预示大气 CO2浓度增加将增强异色瓢
虫对棉蚜的控制作用[54] . 高 CO2浓度条件下的“棉
花鄄棉蚜鄄龟纹瓢虫(Propylea japonica)冶系统中,棉蚜
取食高棉酚含量的棉花时体内游离脂肪酸含量增
加,存活率上升,取食蚜虫的龟纹瓢虫幼虫历期明显
延长,此系统中龟纹瓢虫对棉蚜的控制作用可能减
弱[75] .
但也有研究结果指出,在“植物鄄植食性昆虫鄄天
敌冶系统中,大气 CO2浓度升高对天敌没有影响. 如
大气 CO2浓度升高使寄主甘蓝组织中化学物质含量
变化并没有影响猎物甘蓝蚜和桃蚜的质量,天敌锚
斑长足瓢虫(Hippodamia convergens)捕食量与寄生
蜂(Diaeretiella rapae)寄生率也没有变化[29] . 在“小
麦鄄棉铃虫鄄中红侧沟茧蜂(Microplitis mediator)冶系
统中,高 CO2浓度对连续饲养两代的棉铃虫生长发
育影响不大,中红侧沟茧蜂对棉铃虫的寄生率也没
发生变化[76] .在“棉花鄄B型烟粉虱(Bemisia tabaci)鄄
丽蚜小蜂(Encarsia formosa)冶系统中,高 CO2浓度对
B型烟粉虱繁殖没有影响,天敌丽蚜小蜂的发育历
期、寄生率和出蜂率也无显著变化[77] .
综上所述,在“植物鄄植食性昆虫鄄天敌冶系统中,
只有寄主植物对下一营养级植食性昆虫产生影响,
才可能改变植食性昆虫与天敌之间的捕食关系. 深
入研究上述三者间相互关系,有利于准确地判断虫
害发生趋势,为未来监测预警工作提供理论依据.
5摇 问题与展望
5郾 1摇 方法论方面的挑战
大气 CO2浓度升高是一个漫长的渐变过程,在
这一胁迫因子的作用下,植物及昆虫的生存适应、竞
8953 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
争演替亦是一个长期的汰变过程. 这就使得目前以
比较现今大气 CO2浓度和模拟今后倍增的试验方法
预测大气 CO2浓度升高对植物鄄植食性昆虫鄄天敌食
物链的潜在作用的准确性受到质疑.因此,研究其生
物学特性的改变,应减小 CO2浓度梯度,降低 CO2起
始浓度(自然环境中 CO2浓度),模拟 CO2浓度连续
升高,对植物、昆虫进行长期监测.同时,CO2是主要
的温室气体之一,伴随 CO2等温室气体浓度升高,气
温同步升高,仅研究 CO2浓度单一因素对植物鄄植食
性昆虫鄄天敌食物链的潜在影响是不全面的. 因此,
应加强方法论的研究,不仅要研究未来 CO2浓度倍
增情况的突变影响,还要模拟 CO2浓度逐渐升高和
对昆虫多世代长期的渐变影响,以及探索降低大气
CO2至工业革命以前的浓度下植物鄄植食性昆虫鄄天
敌食物链的情景;进而设计全新的研究方法或装置,
能够研究植物鄄植食性昆虫鄄天敌系统对 CO2与多种
环境因子(O3、温度、降水和光照等)综合作用的影
响,评估和预测未来气候变化对作物产量与虫害发
生程度的潜在影响.
5郾 2摇 基础数据的积累
在长期的协同进化过程中,植物、植食性昆虫、
天敌为相互作用、相互制约的一个有机整体.以昆虫
为中心,研究三者之间的互作机制,才能明确生态系
统内生物的演变规律,为未来气候变化条件下虫害
管理策略提供理论依据. 目前的研究多集中在昆虫
个体生态学响应的研究,而对昆虫种内通讯联系、种
间竞争与互作、群落结构及演替等的研究较少,缺少
全面的基础数据积累. 未来研究应以食物链为基本
单位,研究 CO2浓度升高对植物鄄植食性昆虫鄄天敌
系统的化学通讯联系、种群对策、昆虫种间(竞争、
互惠共生等)关系及种群动态和互作机制的系统、
规范、完整、准确的基础数据,明确昆虫在生态系统
中群落的结构和功能,为未来的监测、预警工作提供
科学依据.
5郾 3摇 机理 /机制分析与趋势模型
目前,有关 CO2浓度升高对植物生长、昆虫发
育、适合度等的表型变异研究较多,而植物、昆虫对
这种变化的内在响应机制研究较少. 应在已有研究
基础上,从生物化学、分子生物学等方面进一步研究
未来气候变化背景下,植物、昆虫对 CO2和 O3等温
室气体浓度升高和全球温度同步升高等胁迫因子的
内在响应机制.
此外,还需逐渐建立趋势模型来预测未来虫害
发生趋势.但是,仅依靠单因素试验因子,很难得到
普遍、一致的结论. 因此,应将与虫害发生程度关系
密切的多个环境因子引入模型中,才能准确预测未
来气候变化环境下虫害的发生趋势.
参考文献
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作者简介摇 解海翠,女,1985 年生,博士研究生. 主要从事农
业昆虫与害虫防治研究. E鄄mail: hcxie2008@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
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