全 文 ：沈阳城市森林凋落物数量及动态*
徐文铎摇 陈摇 玮摇 何兴元**摇 徐摇 胜摇 张摇 粤摇 闻摇 华
(中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164)
摘摇 要摇 在沈阳城市森林中设置 20 个样点,2005—2007 年连续 3 年进行了森林凋落物数量
和动态的观测.结果表明: 研究期间,20 个 1 m2凋落物收集器中共收集 30 种树种凋落叶,占
研究区树种的 15. 5% ,种群个体数量和叶面积分别占研究区内树木的 63. 8%和 69. 9% .叶凋
落量与该树种的叶面积呈显著正相关.不同树种的叶片凋落开始时间相差很大, 落叶开始时
间早的树种,落叶结束时间也提前.落叶开始时间与落叶持续时间和落叶结束时间极显著相
关.年平均凋落量为 4229. 0 kg·hm-2,其中叶、枝和花果的凋落量分别占总凋落量的 80. 3% 、
11. 0%和 8. 7% . 凋落物的季节变化呈单峰型曲线,10 月达到最大值,约占总凋落量的
50郾 0% .大量凋落物为城市森林提供了营养物质和能量.
关键词摇 凋落物摇 凋落格局摇 年凋落量摇 城市森林摇 沈阳市
文章编号摇 1001-9332(2012)11-2931-09摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Litterfall amount and its dynamics in urban forest of Shenyang, Northeast China. XU Wen鄄
duo, CHEN Wei, HE Xing鄄yuan, XU Sheng, ZHANG Yue, WEN Hua (State Key Laboratory of
Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang
110164, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(11): 2931-2939.
Abstract: Twenty sampling sites were set in the urban forest of Shenyang to continuously observe
the amount of forest litterfall and its dynamics in 2005-2007. During the three years, the leaf litters
collected in twenty 1 m2 litterfall traps were of 30 tree species, which accounted for 15. 5% of the
entire tree species in Shenyang, but the individual number and leaf area of the populations accoun鄄
ted for 63. 8% and 69. 9% , respectively. A significant positive correlation was observed between
the leaf litterfall amount and the leaf area of the corresponding tree species, and there was a great
difference in the beginning time of the leaf fall between different tree species. The species with ear鄄
lier beginning time of leaf fall finished their leaf fall earlier, and thus, there was a significant posi鄄
tive correlation between the beginning time of leaf fall and the ending time and duration of leaf fall.
The average annual litter production was 4229. 0 kg· hm-2, among which, leaf litterfall was
3397郾 36 kg·hm-2, branch litterfall was 463. 89 kg·hm-2, and fruit鄄 and flower litterfall was
367郾 73 kg·hm-2, accounting for 80. 3% , 11. 0% , and 8. 7% of the total production, respective鄄
ly. The seasonal dynamics of the litterfalls showed a single peak, with the maximum appeared in
October and accounted for about 50. 0% of the total. The large amount of the litterfalls could supply
nutrients and energy for urban forest.
Key words: litterfall; litter pattern; yearly litter production; urban forest; Shenyang.
*国家自然科学基金项目(31270518)和“十二五冶国家科技支撑计
划项目(2012BAC05B05)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hexy@ iae. ac. cn
2012鄄03鄄25 收稿,2012鄄08鄄27 接受.
摇 摇 凋落物是森林生态系统的重要组成成分. 在植
物鄄凋落物鄄土壤的养分循环中,凋落物作为养分的
基本载体,是连接植物与土壤的“纽带冶 [1] . 它可以
增加土壤有机质,维持土壤肥力,保持土壤含水量,
降低土壤温度,增加土壤酶的种类,提高土壤酶的活
力及土壤动物的多样性,在促进森林生态系统正常
物质循环和养分平衡方面起着重要的作用[2-3] . 最
近,随着全球碳循环问题受到广泛关注,凋落物作为
森林碳库的重要组成部分,在碳从生物库向土壤库
转移过程中发挥着积极的作用[4-5] .此外,凋落物作
为森林植物生长发育过程中新陈代谢的产物,直接
影响着种子萌发、幼苗生长以及森林更新、演替和生
物多样性的维持[6-8] .
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 11 月摇 第 23 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2012,23(11): 2931-2939
随着城市的发展,城市森林绿地凋落物量剧增,
特别是在城市森林公园和自然风景林中,每年产生
大量的凋落物.而我国在城市绿地管理养护中,凋落
物仅作为一种固体废弃物,进行清扫、填埋或焚烧处
理.这不仅增加了绿地养护的投入和市容环境管理
的压力,同时也破坏了森林绿地生态系统物质循环
和能量流动,使城市土壤贫瘠化加剧,土壤通透性降
低,土壤速效养分含量减少,土壤 pH 值增高,导致
城市绿化树木生长发育不良,甚至城市森林大片死
亡[9] .目前我国森林凋落物特征和功能研究主要集
中于自然植被和人工林[10],而对城市森林凋落物的
研究甚少.事实上,由于城市土壤的特殊性(如土壤
压实和板结),城市森林凋落物在城市森林生态建
设和改善城市土壤理化性质中起到非常重要的作
用.本文选择沈阳城市森林作为研究对象,通过 3 年
的观测,探讨了城市森林凋落物的数量特征、季节变
化、年际变化以及叶凋落过程的时间分布格局,旨在
为科学合理地利用城市森林凋落物提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究区位于中国科学院沈阳树木园(41毅46忆 N,
123毅26忆 E)内,是沈阳市人口密集的商业文化中心
地带,占地面积约 5 hm2 .该地区属于暖温带半湿润
季风型大陆性气候,四季分明,雨热同期,年平均气
温为 7. 4 益,1 月平均气温为-12. 6 益, 7 月平均气
温为 27. 5 益,极端最高气温为 38. 3 益,极端最低气
温为-32. 3 益 .年平均降水量为 755. 4 mm, 降水集
中在 6—8 月,占全年降水量的 64郾 4% ,无霜期
150 d,具有城市森林小气候特征[11] . 在植物区系
上,该地区属于华北植物分布区[12],长白、蒙古植物
分布区的交汇地带,植物种类比较丰富,天然更新良
好,目前已经形成一个多层次、多世代的城市近自然
林[13] .森林群落明显分为乔木层、灌木层和草本层
3 个层次结构或乔木层和灌木层 2 个层次结构. 其
中,乔木层由黄波罗(Phellodendron amurense)、核桃
楸( Juglans mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongoli鄄
ca)、槲栎(Quercus aliena)、辽东栎(Quercus liaotun鄄
gensis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)和小叶朴(Celtis
bungeana)等树种组成. 乔木层的郁闭度在 0郾 4 ~
0郾 8,胸径以 4 ~ 32 cm 的株数最多,占总株数的
87郾 1% ,胸径超过 32 cm以上的株数较少,仅占总株
数的 12. 9% .灌木层主要树种有:金银忍冬(Lonice鄄
ra maackii)、关东丁香(Syringa velutina )、早花忍冬
(Lonicera praeflorens)和卫矛(Evonymus alatus)等.
草本层主要由白屈菜(Chelidonium majus)、紫花地
丁(Viola yedoensis)、东北蒲公英(Taraxacum ohwia鄄
num)、葶历(Draba nemorosa)和黄精(Polygonatum
sibiricum )等组成.在林内有大量的天然动、植物种
群定居和繁衍,这是城市中近自然林构成的重要标
志.常见有松鼠( Sciurus valgaris)和花鼠(Eutamias
sibiricus)等;鸟类有大斑啄木鸟(Picocides major)、小
斑啄木鸟 ( Picocides minor )、 黑枕黄鹂 ( Oriolus
chinens)和戴胜 (Upupa epops)等. 此外,还有刺猬
(Erinaceus amurensis)、蛇 ( Carphophis sp. )、蜥蜴
(Teius sp. )和两栖类动物.由于鸟类传播种子,林下
分布着许多东部山区的典型森林植物,如蚤缀(Are鄄
naria serpyllifolia)、蝙蝠葛(Menispermum dauricum)、
鸡腿堇菜(Viola acuminata)、蛇床(Cnidium 摇 mon鄄
nieri)、茜草(Rubia cordifolia)、小玉竹(Polygonatum
humile)、玉竹(Polygonatum odoratum)和穿龙薯蓣
(Dioscorea nipponica)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 凋落量的测定摇 2005 年 4 月—2007 年 12 月,
在标准地内,遵循随机加局部控制的原则(主要考
虑沈阳城市森林的树种代表性和结构格局),分别
在不同森林斑块上布设样点,每个样点放置 1 个永
久性凋落物收集器,共布设 20 个收集器. 收集器为
三角铁制成,体积为 1 m伊l m伊0. 25 m,收集器下部
用孔径 0. 2 mm伊0. 2 mm的尼龙纤维作底,底网距地
面 0. 75 m(图 1). 每个月根据不同树种的叶、枝和
花序 /果等组分收集 1 次,并装入纸袋中,将分选好
的各样品在 80 益下烘至恒量,分别测其干质量.计
算凋落物干质量及各组分占总凋落物量的百分比.
1郾 2郾 2 叶面积的测定摇 单株植物叶面积的求算方法
采用 Nowak的城市森林树种叶面积回归模型[14]:
y=e(0. 2942h+0. 7312d+5. 7217sh-0. 014s-4. 3309) +0. 1159
( r2 =0. 91)
图 1摇 永久性凋落物收集器
Fig. 1摇 Permanent litterfall traps.
2392 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
式中:y为叶面积(m2);h为树冠高(m);d为树冠直
径(m);s=仔d(d+h) / 2;sh 为遮荫系数,即某一植物
树冠垂直投影面积中的阴影部分所占的比例. 本研
究采用各树种组合后的平均值(0. 83依0. 049).
1郾 2郾 3 叶凋落格局的测定摇 叶凋落生态过程的观测
与凋落叶量测定同步进行. 观测方法按照“中国物
候观测方法冶要求,在标准地内选择标准样木,每天
观测 1 次.由于叶凋落格局和叶凋落量的测定同步
进行,因此叶凋落格局观测的树种与叶凋落量测定
的不完全一致.但是在叶凋落格局观测树种中的凋
落叶量占总凋落叶量的 79. 0% ,基本代表了沈阳城
市森林树种的凋落叶数量特征.
叶凋落格局的测定.首先确定叶凋落格局定义
和参数,以凋落期间的最大叶数作为最大值,分别对
不同时间上取得的叶数进行标准化[15] .确定叶凋落
开始时间为一个树种的平均叶凋落数量达到最大值
的 10% ;叶凋落结束时间为平均叶凋落数量达到最
大值的 90% ;叶凋落持续时间为从叶凋落开始至叶
凋落结束的时间;叶凋落时间以 50%的叶凋落时间
长度为标准.
1郾 3摇 数据处理
采用 DPS软件系统进行统计分析.为了深入研
究凋落量在 1 年中的变化,将当月凋落量高于 1 年
平均值的 30%称为峰值.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 沈阳城市森林凋落叶的树种组成及数量
根据样地调查统计,研究区内有乔灌木树种
194 种 1516 株, 总叶面积为 163752. 89 m2 . 2005—
2007 年,在 20 个 1 m2凋落物收集器中共收集到 30
个树种的凋落叶(表 1),占研究区树种的 15. 5% .
从种群数量特征和叶面积上,基本代表了沈阳城市
森林树种组成和结构[13] .由表 1 可见,这 30 个树种
共有 967 株,占研究区内总株数的 63. 8% ,叶面积
为 114466. 3 m2,占总叶面积的 69. 9% ;有 164 种树
种个体数量很少,没有收集到凋落叶.其中,黄波罗、
核桃楸、蒙古栎、槲栎、小叶朴、辽东栎和槐树( So鄄
phora japonica)7 个主要优势树种的年叶凋落量为
272. 5 g·m-2,占总凋落叶量的 82. 5% . 其余 23 个
树种的年叶凋落量都<10 g·m-2,只占总年叶凋落
量的 17. 5% ,尤其是春榆(Ulmus japonica)、山樱桃
(Prunus verecunda)、元宝槭(Acer truncatum)、水曲柳
(Fraxinus mandhurica)、大叶朴(Celtis koraiensis)、色
赤杨(Alnus tinctoria)、山里红(Crataegus pinnatifida)、
表 1摇 沈阳城市森林凋落叶的树种组成、数量及叶面积
Table 1摇 Composition, amount and leaf area of trees spe鄄
cies in leaf litter of urban forest in Shenyang
树种
Species
叶凋落量
Mass of
leaf litter
(g·m-2·
a-1)
株数
Individuals
平均
叶面积
Average
leaf area
(m2)
总叶面积
Total
leaf area
(m2)
黄波罗 Phellodendron amurense 88. 9 152 204. 3 31050. 6
桃桃楸 Juglans mandshurica 56. 1 42 198. 2 8322. 3
蒙古栎 Quercus mongolica 48. 0 33 180. 7 5962. 8
槲栎 Q. aliena 43. 4 25 178. 2 4455. 3
小叶朴 Celtis bungeana 14. 1 44 156. 7 6896. 1
辽东栎 Quercus liaotungensis 11. 2 20 174. 4 3487. 0
槐树 Sophora japonica 10. 8 20 140. 5 2809. 2
水榆花楸 Sorbus alnifolia 8. 9 18 97. 1 1747. 4
刺槐 Robinia pseudoacacia 6. 9 143 127. 5 18226. 8
家榆 Ulmus pumila 6. 4 60 112. 3 6739. 8
桑 Morus alba 5. 6 59 95. 6 5639. 8
刺榆 Hemiptelea davidii 5. 3 30 84. 3 2530. 2
柠劲槭 Acer triflorum 4. 6 12 73. 4 881. 2
麻栎 Quercus acutissima 3. 2 21 103. 0 2163. 4
枫杨 Pterocarya stenoptera 3. 1 23 65. 8 1513. 0
刺楸 Kalopanax septemlobus 2. 6 17 62. 3 1059. 4
杜仲 Eucommia ulmoides 2. 4 5 53. 5 267. 3
火矩树 Rhus typhina 1. 7 10 47. 0 469. 7
银杏 Ginkgo biloba 1. 6 26 51. 5 1338. 2
朝鲜茉木 Cornus coreana 1. 5 12 45. 4 545. 3
色赤楊 Alnus tinctoria 0. 8 19 42. 4 804. 9
大叶朴 Celtis koraienis 0. 6 21 39. 7 834. 1
水曲柳 Fraxinus mandshurica 0. 6 18 73. 3 1319. 6
春榆 Ulmus japonica 0. 5 27 40. 3 1087. 0
山樱桃 Prunus verecunda 0. 4 14 39. 0 544. 0
山里红 Crataegus pinnatifida 0. 4 13 41. 6 540. 3
毛樱桃 Prunus tomentosa 0. 3 34 39. 4 1338. 6
花曲柳 Fraxinus rhynchophylla 0. 3 16 38. 7 619. 0
元宝碱 Acer truncatum 0. 2 19 37. 3 709. 5
旱柳 Salix matsudana 0. 2 14 40. 3 564. 6
毛樱桃(Prunus tomentosa)、花曲柳(Fraxinus rhyn鄄
chophylla)和旱柳(Salix matsudana)等树种,因个体
数量较少和受收集器布设位置及叶子散落距离所
限,其年叶凋落量<1 g·m-2 .
摇 摇 沈阳城市森林的叶凋落量与样地内树种的叶面
积呈显著正相关(R = 0郾 9325).叶面积越大,叶面积
指数越高,叶凋落量也就越大(图 2).其中平均叶面
积较大而叶凋落量又多的树种只有黄波罗、核桃楸、
蒙古栎和槲栎 4 个树种,占凋落叶树种的 13. 3% ,
而叶凋落量却占总凋落叶的 71. 6% .这说明城市森
林的叶凋落量主要由叶面积大的树种构成,而叶面
积较小的树种虽然种类较多(占 86. 7% ),但是叶凋
落量较少,只占 28. 4% .城市森林的叶凋落量(y)与
平均叶面积(x)的关系模型为:
339211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐文铎等: 沈阳城市森林凋落物数量及动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 沈阳城市森林叶凋落量与平均叶面积的关系
Fig. 2 摇 Relationship between leaf litter mass and average leaf
area of urban forest in Shenyang.
摇 摇 y=0郾 090591e0郾 033325x 摇 (P<0. 001, n=30)
2郾 2摇 沈阳城市森林叶凋落格局
沈阳城市森林主要树种叶凋落开始时间在 9 月
下旬,约占研究区树种的 25. 0% . 不同树种叶凋落
开始时间相差很大(表 2). 最早开始凋落叶的树种
有栾树(Koelreuteria panicullata)、茶条槭(Acer gin鄄
nala)、银白杨(Populus alba)和银杏(Ginkgo biloba)
等;最晚凋落叶的树种有辽东栎(Quercus liaotungen鄄
sis)、家榆(Ulmuss pumila)和小叶朴等[16] .早晚凋落
叶相差 44 ~ 52 d. 但是, 64. 3%的树种凋落叶开始
凋落时间在 10 月. 一般来说,沈阳城市森林主要树
种凋落叶结束时间比较集中,有 87%的树种从 10
月中旬到 11 月中旬全部凋落;凋落叶持续时间各树
种差异不大,有 52%的树种凋落叶持续时间在 12 ~
16 d,平均凋落叶持续时间为 14 d.
摇 摇 由表 3 可以看出,树种凋落叶开始凋落时间与
结束时间和凋落叶时间呈极显著正相关. 开始凋落
时间越早,凋落结束时间越提前,而与凋落叶持续时
间无显著关系.这在一定程度上说明,叶片早开始凋
落的树种很快进入凋落盛期,凋落叶持续时间较短,
与后开始凋落的树种在凋落结束时间上的差异相对
缩短.
2郾 3摇 沈阳城市森林凋落物量的季节变化
沈阳城市森林中树木的叶、枝和花果凋落时间
和数量受树种的生物学特性和环境条件的共同影
响,其年凋落物量的季节变化呈明显的单峰型曲线
(图 3).由图 3 可以看出,1—2 月,凋落物为 0,3 月
开始有少量的凋落物,这是因为沈阳春季风较大,凋
落物主要是黄波罗枝条上残留的果实,仅占全年调
落物的 0. 4% ;4 月中旬树木开始萌动,到 5 月上旬,
树木展叶率达 57. 4% [17],并伴有少数树叶凋落;6
月花序凋落,7 月由于生理干旱和叶斑病出现自然
脱落;9 月凋落物量开始急剧增加,10 月达到峰值,
为 2139 kg·hm-2,占全年总凋落物量的50郾 0% .各
表 2摇 沈阳城市森林主要树种叶凋落时间格局
Table 2摇 Temporal patterns in leaf litter of main tree spe鄄
cies of urban forest in Shenyang (2005鄄03鄄01-2009鄄03鄄01)
物种
Species
叶凋落
开始时间
Beginning
time of
leaf litter
叶凋落
结束时间
Ending
time of
leaf litter
叶凋落
持续时间
Duration
of leaf
litter (d)
叶凋落时间
Timing of
leaf litter
银杏 Ginkgo biloba 209依4 225依2 16依3 218依5
黄檗 Phellodendron amurense 223依5 237依5 14依1 231依4
水曲柳 Fraxinus mandshurica 210依2 226依3 16依5 214依15
花曲柳 Fraxinus rhynchophylla 233依7 253依6 20依8 240依5
小叶朴 Celtis bungeana 253依3 261依2 8依2 256依2
核桃楸 Juglans mandshurica 220依10 232依12 12依3 226依11
辽东栎 Quercus liaotungensis 254依4 266依4 12依1 260依6
臭椿 Ailanthus altissima 246依7 255依7 9依2 250依7
刺槐 Robinia pseudoacacia 251依6 256依6 5依2 254依4
稠李 Prunus padus 217依1 228依2 11依1 224依1
家榆 Ulmus pumila 253依3 262依5 9依4 257依3
暴马丁香 Syringa amurensis 232依3 249依5 17依7 238依4
文冠果 Xanthoceras sorbifolia 239依4 251依3 12依5 245依4
水榆花楸 Sorbus alnifolia 221依2 240依3 19依10 232依5
糠椵 Tilia mandshurica 219依4 234依4 15依3 229依4
辽东丁香 Syringa wolfi 250依5 260依2 10依2 255依2
早花忍冬 Lonicera praeflorens 208依4 223依1 15依5 214依6
锦带花 Weigela floridus 229依13 250依10 21依9 250依10
卫矛 Evonymus alatus 237依4 251依3 14依2 244依4
关东丁香 Syringa velutina 250依5 263依5 13依7 256依2
鸡树条荚蒾 Viburnum sargenti 243依2 256依3 13依3 251依2
扁核木 Prinsepia uniflora 230依11 246依9 16依3 233依6
蒙古栎 Quercus mongolica 241依4 251依2 18依4 253依5
红瑞木 Cornus alba 240依5 253依8 13依3 249依8
色赤楊 Alnus tinctoria 218依11 235依5 17依3 227依8
旱柳 Salix matsudana 236依11 254依6 18依4 247依6
三裂绣线菊 Spiraea trilodata 241依4 255依5 14依4 249依3
茶条槭 Acer ginnala 203依3 212依3 9依1 206依3
假色槭 A . pseudo鄄sieboldianum 254依3 264依4 10依3 258依2
柠劲槭 A . triforum 206依3 221依6 15依2 215依6
栾树 Koelreuteria paniculata 202依4 211依3 9依2 206依2
山里红 Crataegus pinnatifida 223依3 237依4 14依4 230依3
银白杨 Populus alba 206依2 227依2 21依3 214依1
大叶小蘗 Berberis amurensis 232依4 252依5 20依5 245依5
表 3摇 沈阳城市森林主要树种落叶时间格局相关分析
Table 3摇 Correlation analysis for temporal patterns in leaf
litter of main tree species of urban forest in Shenyang
叶凋落开始时间
Beginning time
of leaf litter
叶凋落结束时间
Ending time
of leaf litter
叶凋落持续时间
Duration of
leaf litter (d)
叶凋落结束时间
Ending time of leaf litter
摇 0. 813**
叶凋落持续时间
Duration of leaf litter (d)
-0. 174 0. 043
叶凋落时间
Timing of leaf litter
摇 0. 817** 0. 970** 0. 110
*P<0. 05; **P<0. 01.
4392 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 3摇 沈阳城市森林各组分凋落量的月变化
Fig. 3摇 Monthly variation of litterfall components of urban forest
in Shenyang.
玉:总量 Total; 域:叶 Leaf; 芋:枝 Branch; 郁:花果 Fruit and flower.
组分凋落物量的季节变化差异也很大,其中叶凋落
量变化趋势与总凋落物变化基本一致,10 月叶凋落
量占总凋落量的 89. 2% ,反映出叶凋落量占据了总
凋落量的大部分.凋落枝的月变化与凋落叶的月变
化差异明显,凋落枝在 1 年中的 6 月和 9 月出现两
个峰值,最大值出现在 7 月,凋落枝主要出现在 4、
6、7、9 和 10 月. 这主要与沈阳的春、秋季大风和植
物生长有关.花果凋落主要受季节和树种的影响,其
凋落量的峰值出现在 6 月和 10 月,最大值出现在
10 月,主要是果实的凋落.同时,这个时期受病虫害
的影响也较严重,果实的凋落量也相应增加.
2郾 4摇 沈阳城市森林凋落物量的年际变化
森林凋落物是森林生态系统养分循环的一个重
要过程,对森林的养分归还和土壤生物的生存起着
一定作用. 2005—2007 年沈阳城市森林凋落物量分
别为 4584. 0、4824. 8 和 3278. 1 kg·hm-2, 3 年平均
凋落量为 4229. 0 kg·hm-2 .其中,凋落叶占绝对优
势(3397. 4 kg·hm-2),约占总凋落物的 80. 3% ;凋
落枝和凋落花果为 463. 9 和 367. 7 kg·hm-2,分别
占年总凋落量的 11. 0%和 8. 7% . 3 年的凋落物量
明显不同(表 4),尤其是 2006 年与 2007 年相差
1546郾 7 kg·hm-2 .森林凋落物量这种年际波动是由
群落季相变化和组成群落的种群物候特性决定
的[18] .但是当森林群落结构和季相较稳定时,气候
因子是影响森林凋落物产量的主要因素. 张新平
等[19]研究认为,温度是限制森林凋落物产量的主要
气候因子,凋落叶量受温度控制,而凋落枝受水分影
响.基于此,笔者选择了沈阳城市森林凋落物量的同
期气温和降水, 分析森林凋落物产量与水热的关系
(图 4).
摇 摇 由图 4 可以看出,2005—2007 年的 3 年间, 沈
阳各月平均气温和降水量差异变化不大,与凋落物
表 4摇 沈阳城市森林年凋落量
Table 4 摇 Annual litterfall of urban forest in Shenyang
(kg·hm-2·a-1)
年份
Year
叶
Leaf
枝
Branch
花 /果
Fruit and
flower
总计
Total
2005 3693. 4 690. 8 199. 8 4584. 0
2006 4052. 8 308. 6 463. 5 4824. 9
2007 2446. 0 392. 3 439. 9 3278. 1
平均值 Average 3397. 4 463. 9 367. 7 4229. 0
图 4摇 沈阳城市森林凋落物量、气温和降水量
Fig. 4摇 Litterfall production, mean air temperature, and annual
precipitation of urban forest in Shenyang.
539211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐文铎等: 沈阳城市森林凋落物数量及动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
量的年际变化并不吻合,说明这些气候主导因子是
许多因子复合影响的结果.官丽莉等[20]对亚热带常
绿阔叶林 20 年凋落量的分析表明,森林年凋落量有
“大小年冶波动规律. Sykes 等[21]通过 3 年的研究也
证实了落叶林地凋落物量的波动性. 但较稳定的森
林群落凋落物量年际间最大值与最小值之比在
1郾 1 颐 1 ~ 5. 1 颐 1之间[22],而沈阳城市森林凋落物量
3 年的年变率为 1. 47 颐 1,说明城市森林凋落物量波
动不大,凋落物各组分波动性也不大,凋落叶、凋落
枝和凋落花果的年变率分别为 1. 66 颐 1、2. 24 颐 1 和
2. 27 颐 1.其中,凋落枝和凋落花果年变率相对较大,
但凋落物量波动年变率仍属于正常范围.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 城市森林年凋落量及养分特征
城市森林凋落物是城市土壤自肥能力的来源,
也是城市森林生态系统物质循环和能量流动的重要
环节.沈阳城市森林属于温带落叶阔叶林范畴,其年
平均凋落量为 4229 kg·hm-2,在温带森林(3500 ~
5500 kg·hm-2)的范围之内[23] .高于东北地区天然
落叶阔叶林的凋落物产量,如白桦(Betula platyphy鄄
ila)林(3851 kg·hm-2)、山杨(Populus davidiana)林
(2971 kg · hm-2 )、 白 桦鄄杨 树 混 交 林 ( 3523
kg·hm-2)、蒙古栎林(3888 kg·hm-2)等[24],也高
于东北东部山地的针叶林,如长白落叶松(Larix ol鄄
gensis)林(1971 kg·hm-2)、兴安落叶松(L. dahuri鄄
ca) 林 ( 2504 kg · hm-2 )、云杉 ( Picea koraiensis、
P. jezoensis) 鄄 冷 杉 ( Abies nephrolepis ) 林 ( 2472
kg·hm-2)、 红 松 ( Pinus koraiensis ) 林 ( 3504
kg·hm-2)等[19],但低于长白山地区的核桃楸林
(5154 kg·hm-2),与东北东部山地地带性植被阔叶
红松林的凋落物量(4252 kg·hm-2)接近[25] .
森林凋落物可以增加土壤有机质、N、P、K 的含
量,改善土壤理化性质.高志红等[26]研究表明,凋落
物养分年归还量与土壤各理化指标明显相关, 有凋
落物的土壤中有机质、N、P、K 的含量均高于无凋落
物土壤含量,其含量随凋落量增加而逐渐升高.凋落
物平均每增加 100 g·m-2,土壤有机质、N、P和 K的
含量分别提高 17. 9% 、7. 6% 、26. 4%和 3. 8% ;当凋
落量达到 600 g·m-2时,有机质和 P 含量均比无凋
落物层的土壤提高了近 1. 8 倍,N 和 K 分别提高
81. 5%和 24. 6% .任海等[27]研究表明, 裸地土壤有
机质、全 P、全 N含量分别为 4. 5 ~ 4. 7、0. 04 ~ 0. 07
和 0. 19 ~ 0. 28 g · kg-1,而混交林内的分别为
13郾 0 ~ 14郾 7、0. 18 ~ 0. 19 和 0. 24 ~ 0. 70 g·kg-1,混
交林的养分含量高于裸地.本研究中,沈阳城市森林
凋落层(0 ~ 15 cm)的全 N、全 P 高于城市森林裸地
(无枯枝落叶层),尤其是速效 N、速效 P、速效 K 和
有机质,城市森林凋落层比城市森林裸地分别高
4郾 2、5郾 5、8. 2 和 5. 4 倍(表 5).因此, 建议在绿地养
护中保留群落凋落物,增加绿地自我施肥能力.
3郾 2摇 城市森林凋落叶比值及其影响因子
凋落叶比值是指凋落叶量占总森林凋落物量的
百分数.在森林凋落物组成中,凋落叶约占凋落物总
量的 60% ~ 80% [23],是森林物质循环、能量流动和
养分供应以及碳库贮存的主要来源. 沈阳城市森林
的凋落叶量约占凋落物总量的 80. 3% .与其他森林
类型凋落叶相比,城市森林凋落叶占的比例较大.有
研究表明,海南岛尖峰岭热带山地雨林凋落叶量占
总凋落物量的 55. 8% [28];福建和溪亚热带雨林落
叶比例为 68. 5% [29];鼎湖山南亚热带常绿阔叶林
落叶比例为 50郾 1% [20];四川省贡嘎山峨嵋冷杉林落
叶比例为 74. 8% [30];浙江常绿阔叶林落叶比例为
53. 2% [7];湖北神农架巴山冷杉林落叶比例为
46% [31];东北地区主要森林类型落叶比例在 50% ~
83%之间[19,24];孔维静等[32]对四川省茂县 4 种人工
林凋落物研究发现,落叶占年总凋落量的 85. 8% ~
95. 6% ,且人工林落叶比例要高于天然林,这主要是
由于人工林林龄较小,树木尚处于生长期,自然枯死
的枝、花、果等凋落量少. 南亚热带鹤山 4 种人工林
凋落物比例为 83. 2% ~92. 7% [33];北京密云麻栎人
工混交林落叶比例为 93. 5% [34];东北东部山地帽
儿山落叶松人工林的落叶比例随着林龄的增加而减
少 ,由14龄的94 . 1%减少到28林龄的67 . 1% ,减
表 5摇 沈阳城市森林凋落层与裸地的养分比较
Table 5摇 Nutrient comparison between litter layer and bare land of urban forest in Shenyang
样地
Sampling site
全氮
Total N
(% )
全磷
Total P
(% )
全钾
Total K
(% )
速效氮
Available N
(mg·kg-1)
速效磷
Available P
(mg· kg-1)
速效钾
Available K
(mg·kg-1)
有机质
Organic matter
(g·kg-1)
林地 Forest 0. 232 0. 127 18. 2 147 66. 5 408 5. 04
裸地 Bare land 0. 063 0. 098 18. 1 35 12郾 0 50 0. 94
6392 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
少了 27% [35] .这是因为沈阳城市森林树木冠幅较
大,因此落叶的比例增大. 但是也有相佐的结论,如
福建农林大学莘口教学林场 45 年生杉木人工林的
落叶比例为 58. 3% [36];岷江上游茂县人工油松林
落叶比例为 59. 7% [37]等. 而武夷山黄山松天然林
落叶比例可达 88. 0% [38];江苏宝华山栎树天然林
落叶比例为 85. 3% [39],都高于人工林.
森林凋落量的多少主要取决于森林的生态环境
和林木的生物学特性.有研究表明,森林凋落量随纬
度的增加和海拔高度升高而减少[23,40-43] . 事实上,
纬度、海拔、地形等因子都是通过对光、温、水等生态
因子的再分配来影响森林的凋落量[10] . Liu 等[5]分
析了欧亚大陆 471 个样点的凋落量数据后认为,在
欧亚大陆大部分地区(尤其是阔叶林地区),温度比
降水对凋落量的影响更大. 张新平等[19]也认为,凋
落物产量与年均气温有关,而与年降水量无显著关
系.另外,土壤的透气性、水分和养分状况,以及微生
物活动等也间接影响森林凋落量[10] . 研究发现,在
美国俄勒岗州花旗松 (Pseudotsuga menziesii)混交
林,旱生和中生条件下的森林凋落量较冷湿条件下
高[23] .即使针叶林与阔叶林之间,落叶林与常绿森
林之间的纬度、海拔等生态环境因子一致,其凋落量
也有很大的差异. 因此,对于凋落量的研究,应从影
响凋落量的林学特征和生物学特性等角度深入研
究.森林类型不同、树种组成的差异以及树木的生长
发育状况等都是引起森林凋落量变化的主要因子.
张家武等[44]认为,马尾松林的密度与凋落量呈正相
关关系,密度越大,森林凋落量越多.原作强等[45]对
长白山阔叶红松林凋落物组成及其季节动态研究发
现,叶凋落量与树种的胸高断面积呈显著正相关,胸
高断面积越大,叶凋落量越大. 本研究中,落叶量的
大小与该树种的叶面积呈显著正相关 ( R =
0郾 9325),叶面积越大,叶面积指数越高,叶凋落量
越大.
植物落叶节律是长期适应外界环境条件变化的
物候现象,植物落叶是与环境条件协同进化的结果.
笔者认为,水分是影响我国南方热带亚热带森林植
物落叶的主导因子,而温度则是限制我国北方温带
阔叶落叶林落叶的主要因素.从植物起源来看,落叶
植物起源于温带,是植物对冬季寒冷气候适应的结
果.笔者[46]对沈阳城市森林主要树种的叶生长发育
规律和物候特征研究发现,在 9 月下旬,当旬平均气
温为 12. 2 益时,一些需要较高温度的暖温带树种
(如栾树、银白杨、银杏等)开始落叶;而 90%以上的
树种在 10 月下旬到 11 月上旬开始落叶,有效积温
<5 益或温暖指数 WI<0 时(WI =移( t-5),t 为旬平
均气温) [47-48],叶凋落基本结束,树木落叶或休眠是
对北方冬季极端低温的一种适应对策. 低温可能导
致植物在叶绿体中产生脱落酸(ABA)引起植物落
叶.但是寒冷信号是怎样传递 ABA 的? ABA 又怎
样影响叶凋落? 这些生理生态机理还有待今后深入
研究.
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作者简介摇 徐文铎,男,1935 年生,博士生导师,研究员. 主
要从事植物生态学和城市森林研究,发表论文 150 多篇,专
著合著 10 部. E鄄mail: xuwenduo@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
939211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐文铎等: 沈阳城市森林凋落物数量及动态摇 摇 摇 摇 摇 摇