全 文 ：西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群点格局分析∗
解传奇１，２　 田民霞１，２　 赵忠瑞１，２　 郑维列２　 王国严２∗∗
（ １西藏高原生态研究所， 西藏林芝 ８６００００； ２西藏大学农牧学院， 西藏林芝 ８６００００）
摘　 要　 基于 ４ ｈｍ２色季拉山长期监测样地调查资料，采用成对相关函数点格局方法，分析西
藏色季拉山冷杉林群落优势种急尖长苞冷杉种群活立木不同生长阶段和不同大小死亡木的
空间格局及它们之间的空间关联性．结果表明： 急尖长苞冷杉种群活立木径级分布连续，呈倒
“Ｊ”型，为增长型种群．小树在小尺度（０ ～ ７ ｍ）上呈显著聚集分布，随着龄级和研究尺度的增
加，冷杉种群聚集强度逐渐减弱，最终趋向于均匀或随机分布格局．小树与大树、中树与大树
在小尺度（０～３５和 ０～３０ ｍ）上呈负关联，在大尺度（４５～１００和 ８０～１００ ｍ）上呈正关联，且个
体间龄级相差越大，其关联性越强．冷杉死亡所释放的空间不足以影响大树对小树的距离制
约，大径级死亡木与小树在小尺度（０～３４和 ５～２７ ｍ）上具有负关联性，在大尺度（４９～１００ 和
７３～１００ ｍ）上具有正关联性．自疏作用和 Ｊａｎｚｅｎ⁃Ｃｏｎｎｅｌｌ假说中的距离制约效应可能是色季拉
山急尖长苞冷杉种群空间格局形成的重要原因．
关键词　 急尖长苞冷杉； 活立木； 死亡木； 点格局分析
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０６－１６１７－０８　 中图分类号　 Ｓ７１８．５４　 文献标识码　 Ａ
Ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｓｙｇｅｒａ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔ， Ｃｈｉｎａ． ＸＩＥ Ｃｈｕａｎ⁃ｑｉ１，２， ＴＩＡＮ Ｍｉｎ⁃ｘｉａ１，２， ＺＨＡＯ Ｚｈｏｎｇ⁃ｒｕｉ１，２， ＺＨＥＮＧ Ｗｅｉ⁃
ｌｉｅ２， ＷＡＮＧ Ｇｕｏ⁃ｙａｎ２ （ １Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｌｉｎｚｈｉ ８６００００， Ｔｉｂｅｔ， Ｃｈｉｎａ；
２Ｔｉｂｅｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｌｉｎｚｈｉ ８６００００， Ｔｉｂｅｔ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ．
Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（６）： １６１７－１６２４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ ４ ｈｍ２ ｓｔｅｍ⁃ｍａｐｐｉｎｇ ｐｌｏｔ， ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ａｂｉｅｓ ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ， ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｓｙｇｅｒａ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔ，
Ｃｈｉｎａ． Ｐａｉｒ⁃ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｖａｒｉａｔｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｏｓｅ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｓ ｏｆ ｄｅａｄ
ｗｏｏｄ． Ａ． ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｒｅｖｅｒｓｅ Ｊ⁃ｓｈａｐｅｄ ＤＢＨ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｉｎ⁃
ｄｉｃａｔｉｎｇ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｓａｐｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｐａｔｉａｌｌｙ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ａｔ
ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｓｃａｌｅｓ （０－７ ｍ）， ａｎｄ ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍ⁃
ｌｙ ｏｒ ｕｎｉｆｏｒｍｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ． Ｔｈｅ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ Ａ． ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅｓ． Ｓａｐｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｎｄ
ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｓｃａｌｅｓ （０－３５ ａｎｄ ０－３０ ｍ）， ｂｕｔ ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉ⁃
ａｔｉｏｎｓ ｒｅｖｅｒｓｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅｓ （４５－１００ ａｎｄ ８０－１００ ｍ）． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｇｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｏｒ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｓｐａｔｉａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓａｐｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｄｅａｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅｓ， ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｉｄ⁃
ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｄｅａｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｔ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｓｃａｌｅｓ （０－３４ ａｎｄ ５－２７ ｍ）， ｂｕｔ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｔ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅｓ （４９－１００ ａｎｄ ７３－１００ ｍ）． Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｎｉｃｈｅ ｓｐａｃｅ ｄｕｅ
ｔｏ ｄｅａｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅｓ ｉｓ ｎｏｔ ｅｎｏｕｇｈ ｔｏ ｗｅａｋｅｎ ｔｈｅｉｒ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｓａｐｌｉｎｇｓ． Ｗｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ
ｔｈａｔ ｓｅｌｆ⁃ｔｈｉｎｎｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ａｎｄ Ｊａｎｚｅｎ⁃Ｃｏｎｎｅｌｌ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｍａｙ ｂｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ
ｐａｔｔｅｒｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ａ． ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｂｉｅｓ ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ； ｌｉｖｉｎｇ ｓｔｅｍ； ｄｅａｄ ｗｏｏｄ； ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ．
∗国家自然科学基金项目（３１２６０１４７）和西藏林芝高山森林生态系统定位研究项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｇｕｏｙａｎ＠ ｙｅａｈ．ｎｅｔ
２０１４⁃０９⁃１７收稿，２０１５⁃０３⁃０７接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ６月　 第 ２６卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１５， ２６（６）： １６１７－１６２４
　 　 物种的空间格局及其形成机制是生态学研究的
核心内容，植物种群空间格局研究一直是生态学的
研究热点［１－４］ ．植物种群空间格局研究在揭示森林结
构、动态及其生态学过程、种内和种间关系以及种群
与环境关系、正确评价、合理经营森林群落等方面具
有重要意义［５－６］ ．
急尖长苞冷杉（Ａｂｉｅｓ ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ）为松科
冷杉亚科冷杉属植物，为我国特有，主要分布在滇西
北、川西南、藏东南海拔 ３６００～４３００ ｍ 的高山地带，
是色季拉山区植被垂直带谱中的重要组成部分，在
水源涵养、水土保持、维持区域生态平衡等方面具有
突出的生态功能［７］ ．Ｗａｎｇ等［８］对色季拉山林线附近
急尖长苞冷杉的研究表明，地域差异是林线冷杉空
间分布的决定因素．此外鲜有对藏东南急尖长苞冷
杉林空间格局的研究报道．
点格局分析法最大限度地利用了点与点之间的
距离，能够提供较为全面的空间尺度信息［９］ ．因此，
它可以分析任意尺度上种群空间格局和种间关系，
同时还能够给出空间格局的最大聚集强度及其对应
的尺度，为群落内种群空间格局的比较提供了方
便［４，１０］ ．近年来，成对相关函数因其能避免尺度累积
效应而被广泛应用于分析植物种群多尺度空间分布
格局和种群间空间关联性［１１－１２］ ．
种群不同生活史阶段对环境的响应不同［１３］，同
一物种不同生活史阶段的聚集强度随空间尺度的变
化而变化［１４］ ．竞争是调节林分动态，控制个体存活、
生长、共存的重要机制，种内竞争会减缓个体生长速
率甚至导致个体死亡［１５］，而死亡木与活立木间又具
有复杂的关联性［１６］ ．本文运用点格局分析法中的成
对相关函数，研究了色季拉山急尖长苞冷杉种群活
立木的不同生活史阶段与不同大小死亡木的空间分
布格局及种内关联性，旨在从空间格局角度揭示以
下问题：１）冷杉种群在不同生活史阶段的空间格局
及关联性如何随空间尺度变化？ ２）冷杉种群的聚
集度是否因年龄和空间尺度增大而降低？ ３）冷杉
死亡木是否对活立木生长起促进作用？
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大峡谷西
北侧，系念青唐古拉山向南延伸的余脉，与喜马拉雅
山向东发展的山系相连，山脉走向大致西北至东南，
主峰海拔高度 ５２００ ｍ．主要植被类型有高山稀疏垫
状植被、以云冷杉为主的暗针叶林、以川滇高山栎为
主的常绿硬阔叶林和以杨桦林为主的落叶阔叶林
等．试验地位于西藏林芝地区森林生态系统色季拉
山长期定位站对面的阳坡（２９°４１′ Ｎ，９４°２３′ Ｅ），海
拔 ３６００～３８００ ｍ，属于湿润山地暖温带和半湿润山
地温带气候，冬温夏凉、干湿季分明，年平均气温
－０．７ ℃，最高月（７ 月）平均气温 ９．２ ℃，最低月（１
月）平均气温－１４．０ ℃，极端最低气温－３１．６ ℃，极端
最高气温 ２４．０ ℃ ．冬春少雨，降雨主要集中在夏秋
季节，雨热同季，年均降水量 １１３４．１ ｍｍ，年均相对
湿度 ７８．８％．土壤为漂灰化山地暗棕壤，土层平均厚
度 ６０ ｃｍ，腐殖质化程度明显［１７－１８］ ．样地内主要冠层
植被是以急尖长苞冷杉为主的暗针叶林，并伴有少
量红毛樱（Ｐｒｕｎｕｓ ｓｅｒｒｕｌａ）、西南花楸（Ｓｏｒｂｕｓ ｒｅｈｄｅｒｉ⁃
ａｎａ）、褐背柳（Ｓａｌｉｘ ｄａｌｔｏｎｉａｎａ）等低矮小乔木；林下
灌木层主要优势种有白蓓紫斑杜鹃（Ｒｈｏｄｅｎｄｒｏｎ ｖｅｌ⁃
ｌｅｒｅｕｍ）、杯萼忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｉｎｃｏｎｓｐｉｃｕａ）、柳叶忍冬
（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）、峨眉蔷薇（Ｒｏｓａ ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ）和
冰川茶藨子（Ｒｉｂｅｓ ｇｌａｃｉａｌｅ）等．
１􀆰 ２　 样地设置与调查
２０１３年 ７月在研究区建立了一个 ４ ｈｍ２固定监
测样地．先用全站仪（拓普康 ＧＴＳ⁃１０２Ｎ）选定样地中
线，然后由中线向两侧布置，将样地划分为 ２０ ｍ×
２０ ｍ １００个样方．样地南高北低，呈折页状，水平距离
南北长 ２００ ｍ，东西长 ２００ ｍ，海拔 ３７９０ ～ ３８７５ ｍ．于
２０１３年 ７—８月对样地内所有主胸径≥１ ｃｍ的乔、灌
木进行编号并挂牌标记，测量每株植物坐标、胸径、分
枝数，并记录样方号、种名、生境特征等数据．
１􀆰 ３　 种群结构分析
有研究表明，急尖长苞冷杉的年龄和径级之间有
显著的相关性［１９－２０］，因此以胸径（ＤＢＨ）作为表征其
年龄的指标来反映急尖长苞冷杉的生长阶段．结合实
地调查和冷杉的生活史特性，将冷杉活立木划分为 ３
个生长阶段：小树，１ ｃｍ≤ＤＢＨ＜１０ ｃｍ；中树，１０ ｃｍ≤
ＤＢＨ＜５０ ｃｍ；大树，ＤＢＨ≥５０ ｃｍ；为了揭示不同大小
死亡木对种群格局的影响，将死亡木同样划分为 ３个
大小级：小死亡木，１ ｃｍ≤ＤＢＨ＜１０ ｃｍ；中死亡木，
１０ ｃｍ≤ＤＢＨ＜５０ ｃｍ；大死亡木，ＤＢＨ≥５０ ｃｍ．
１􀆰 ４　 数据处理
采用点格局分析方法中的单变量的 ｇ（ ｒ）函数
分析种群单个生长阶段的空间格局，用双变量的
ｇ１２（ ｒ）函数分析不同生长阶段的空间关联性．
为获得有效分析结果，数据分析中应仔细筛选零
假设模型［２１－２２］ ．本研究中，对单变量统计使用异质性
Ｐｏｉｓｓｏｎ过程零假设，以考虑可能的环境异质性的存
８１６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
在．对双变量统计，由于不同生长阶段之间径级结构
的差异，可能种群之间的竞争是非对称性的［２３］，因
此，保持一个生长阶段的位置固定，用异质性 Ｐｏｉｓｓｏｎ
过程零假设对另一个生长阶段的空间分布位置进行
随机化，分析 ２个树种的空间关联性的变化．
空间格局和空间关联性分析采用 ０ ～ １００ ｍ 的
研究尺度，并经过 ９９ 次 Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ 模拟得到 ９５％
的置信区间．整个数据分析过程使用 Ｐｒｏｇｒａｍｉｔａ软件
完成．利用 Ｅｘｃｅｌ ２００３和 Ｏｒｉｇｉｎ ７．５软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 冷杉树种分布与径级结构
有研究发现，色季拉山冷杉林群落内乔、灌、草
层次分明，群落郁闭度较高（０．６ ～ ０．８） ［２４］ ．乔木层树
种主要以急尖长苞冷杉为主，并伴有少量红毛樱、西
南花楸等低矮小乔木．样地内共有冷杉 １９６５ 株，其
中活立木 １５１１株，死亡木 ４５４ 株，占样地内乔木总
个体数的 ５３．０％；其胸断面积占样地内所有个体的
９３．３ ％，为该群落的建群种和优势种．
由图 １ 可以看出，小树直观上具有明显的生境
偏好，在样地山脊附近分布较为集中，小树分布密集
的地方小死亡木也较为集中．由图 ２ 可见，冷杉种群
中小径级个体占主导地位，径级结构呈明显的倒
“Ｊ”型，大部分冷杉个体处于中小年龄段内．可见，急
尖长苞冷杉种群更新良好，为增长型种群［２５］ ．冷杉
种群小径级个体死亡数量较多，随径级的增大死亡
图 １　 色季拉山 ４ ｈｍ２样地急尖长苞冷杉树种分布
Ｆｉｇ．１　 Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ ｉｎ ４ ｈｍ２ Ｓｙｇｅｒａ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔ．
Ａ： 小树 Ｓａｐｌｉｎｇ； Ｂ： 中树 Ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ｃ： 大树 Ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ｄ： 小死亡木 Ｄｅａｄ ｓａｐｌｉｎｇ； Ｅ： 中死亡木 Ｄｅａｄ ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ｆ： 大死亡木
Ｄｅａｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 冷杉活立木（Ⅰ）和死亡木（Ⅱ）径级分布
Ｆｉｇ．２　 ＤＢＨ ｃｌａｓｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｒｅｅｓ （Ⅰ） ａｎｄ ｄｅａｄ ｓｔｅｍｓ （Ⅱ）．
９１６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 解传奇等： 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群点格局分析　 　 　 　 　
图 ３　 色季拉山 ４ ｈｍ２样地急尖长苞冷杉种群空间分布格局
Ｆｉｇ．３　 Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎ ｉｎ ４ ｈｍ２ Ｓｙｇｅｒａ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔ．
Ｇ： 整个种群 Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ； Ｈ：活立木 Ｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｒｅｅ； Ｉ： 死亡木 Ｄｅａｄ ｓｔｅｍ． 所有种群在 ３０～１００ ｍ尺度上均为随机分布格局 Ａｌｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｏｎ ｔｈｅ ３０⁃１００ ｍ ｓｃａｌｅ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ．
数逐渐减少，但死亡木所占比例逐渐增高．
２􀆰 ２　 冷杉种群的空间分布格局
对冷杉种群进行 ｇ（ ｒ）单变量统计分析发现（图
３），整个种群（活立木＋死亡木）及活立木分别在 ０～
４、０～ ３ ｍ 尺度上呈显著聚集分布，在其他尺度上则
表现为随机分布格局，而死亡木在所有尺度上随机
分布．另外，冷杉种群不同生长阶段的空间分布格局
具有明显差异，小树及小死亡木分别在 ０～７、０～１ ｍ
尺度上呈显著的聚集分布，随着研究尺度的增加转
变为随机分布；中树在 １ ｍ 尺度上呈弱的聚集分布
格局，中死亡木在所有尺度上为随机分布；而大树则
在 １～２．５ ｍ尺度上呈均匀分布，大死亡木在所有尺
度上呈随机分布．
２􀆰 ３　 冷杉种群活立木及与死亡木的空间关联性
对冷杉活立木 ３ 个生长阶段的关联性进行
ｇ１２（ ｒ）分析发现，小树和中树在 ０ ～ ２ ｍ 尺度内呈正
相关，其他尺度内不相关；小树与大树在 ０ ～ ３５ ｍ 呈
负关联性，在 ４５～１００ ｍ则表现为正关联；中树与大
树在 ０～３０ ｍ 呈负关联，＞８０ ｍ 以后表现为弱的正
关联，其他尺度内则没有关联性（图 ４）．
分析活立木不同生长阶段与不同大小死亡木间
的关联性可知，小树与小死亡木在 ０～１ ｍ尺度上呈
正相关，其他尺度不相关；中树与小死亡木在
０～５０ ｍ尺度上呈弱的正相关，其他尺度上没有关联
性；大树与小树死亡木在 １２ ～ ４４ ｍ 呈弱的正相关，
在 ７２ ～ １００ ｍ 则表现为负的关联性．小树与中死亡
木在 ０～３６ ｍ呈负相关，４６～１００ ｍ呈正相关；中树、
大树与中树死亡木之间则没有关联性．小树与大死
亡木在０～３４ ｍ尺度上呈负相关，在 ４９ ～ １００ ｍ 尺度
上则表现为正关联性；中树与大死亡木在 ５ ～ ２７ ｍ
尺度上呈弱的负相关，７３ ～ １００ ｍ 尺度上呈弱的正
相关；大树与大死亡木在 ０ ～ ２ ｍ 尺度上呈负相关，
其他尺度则不相关．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 冷杉种群径级分布与空间格局
植物种群的空间格局受径级和尺度特征的影
响，不同径级和不同的观察尺度反映不同层面的生
态学特征［２６－２７］ ．同一环境下，相同树种的胸高直径
（ＤＢＨ）与年龄或生活史阶段间有明显的正相关关
系［２８］，因此在研究单个乔木种群时，可以用胸径来
反映种群的生活史阶段．对比急尖长苞冷杉活立木
和死亡木的径级结构发现，活立木小龄级个体较多，
随着年龄增长个体数逐渐减少，说明冷杉更新良
０２６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ４　 色季拉山 ４ ｈｍ２样地急尖长苞冷杉种群活立木不同生长阶段及不同大小死木间的空间关联性
Ｆｉｇ．４　 Ｓｐａｔｉａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｄｅａｄ ｓｔｅｍｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ４ ｈｍ２
Ｓｙｇｅｒａ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔ．
Ａ⁃Ｂ： 小树与中树 Ｓａｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ａ⁃Ｃ：小树与大树 Ｓａｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ｂ⁃Ｃ：中树与大树Ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ａ⁃
Ｄ： 小树与小死亡木 Ｓａｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｄｅａｄ ｓａｐｌｉｎｇ； Ｂ⁃Ｄ： 中树与小死亡木 Ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｄｅａｄ ｓａｐｌｉｎｇ； Ｃ⁃Ｄ： 大树与小死亡木 Ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ ａｎｄ
ｄｅａｄ ｓａｐｌｉｎｇ； Ａ⁃Ｅ： 小树与中死亡木 Ｓａｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｄｅａｄ ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ｂ⁃Ｅ：中树与中死亡木Ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｄｅａｄ ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ｃ⁃Ｅ： 大树与中
死亡木 Ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｄｅａｄ ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ａ⁃Ｆ： 小树与大死亡木 Ｓａｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｄｅａｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ｂ⁃Ｆ： 中树与大死亡木 Ｍｉｄ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ ａｎｄ
ｄｅａｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ； Ｃ⁃Ｆ： 大树与大死亡木 Ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｄｅａｄ ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｒｅｅ．
好，为增长型种群．随着径级增大，冷杉种群死亡木
所占比例呈递增趋势，其原因可能是由两方面造成
的：一是随着年龄增长，冷杉个体间的种内竞争加
剧，导致死亡率升高［２９］；二是大径级个体达到生理
寿命而发生自然死亡．
本研究中，小树在小尺度上强烈聚集分布，中树
在小尺度上轻微聚集，而大树则呈均匀或随机分布．
这表明随着龄级的增长，冷杉个体的聚集强度逐渐
减弱，最终趋向于随机或均匀分布格局．而造成这种
分布格局的原因是多方面的：首先，小径级个体对资
源和空间的需要较少，以集群形式占据和利用资源
有利于维持种群自身的稳定［２３］；其次，种子扩散也
会影响种群早期分布格局，种子散布的限制会导致
种子萌发和幼苗分布的不均匀，最终表现为聚集型
分布格局［１］；此外，生境异质性也是促成种群聚集
格局的重要因素，种子萌发和幼苗生长受地形、光
斑、林隙、土壤有机质等的影响很大［３０－３２］ ．随着龄级
的增长，种群对资源和空间的利用量增大，密度制约
主导的自疏作用使个体数量递减，并减弱种群内的
聚集强度，最终趋向于均匀或随机分布格局［１５］ ．小
树具有明显的生境偏好，在山脊附近分布较为集中
（图 １），可能是由于局部小生境光照、土壤水分和养
分条件有利于冷杉种群更新．小死亡木在小尺度上
呈聚集分布，表明冷杉小树死亡的发生是成团成簇
的．这可能是由两方面的原因造成的：一是冷杉小树
密度过大，个体间对资源竞争激烈，导致一些竞争力
１２６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 解传奇等： 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群点格局分析　 　 　 　 　
弱的个体死亡；二是由于小生境的异质性，如土壤养
分、水分、阳光等达不到冷杉小树生长所需的条件，
进而导致个体死亡［３３］ ．
对比大样地优势种的空间格局，不同气候带优
势种的空间格局不相同．热带森林优势种多以聚集
分布格局为主，随着龄级增大，聚集强度减弱［２７，３４］，
但 Ｌｉｅｂｅｒｍａｎ等［３５］对哥斯达黎加大样地的研究却表
明大部分物种不聚集．在我国亚热带地区，古田山样
地的优势物种在不同空间尺度上多为聚集分布格
局［３６］；鼎湖山样地优势种小径级个体多以聚集分布
格局为主，大径级个体随机分布［３７］；而日本 Ｍａｎｋｏ
Ｍａｎｇｒｏｖｅｓ样地红树林的格局随年龄增长趋于聚集
分布［３８］ ．在温带地区，对我国凉水、长白山、宝天曼
等样地的研究表明，优势种在小尺度上小径级个体
多以聚集分布格局为主，大径级个体为随机分布格
局［３９－４１］；温哥华岛优势种铁杉（Ｔｓｕｇａ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）、
红柏（Ｔｈｕｊａ ｐｌｉｃａｔａ）的分布格局与我国温带森林相
似，但花旗松（Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ ｖａｒ． ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）小
树和老树却在小尺度聚集，成树随机分布［４２］ ．笔者
发现，随着纬度的增加，物种的聚集强度逐渐减弱，
局部地区的差异可能是气候、地形条件和物种的散
布机制、生态学特性等原因造成的［４３－４４］ ．急尖长苞
冷杉的空间格局与凉水、长白山、宝天曼等样地的优
势种相似，可能与同处于温带山地气候带以及优势
种相似的生活史策略有关．
３􀆰 ２　 种群空间关联性
Ｊａｎｚｅｎ⁃Ｃｏｎｎｅｌｌ假说认为，种子存活数量与母树
的空间距离呈负相关，母树附近种子和幼苗的存活
率较低，种子死亡率受密度和距离的制约［４５］ ．本研
究中，小树与大树、中树与大树都在小尺度上具有负
关联性，随尺度增大负关联强度减弱，至无关联，随
后逐渐趋于正关联．这表明冷杉小树趋向于分布在
距大树个体一定距离的范围区域，超过这个范围密
度增大．这与密度距离制约假说一致．另外，冷杉径
级相差越大，两者负关联性越强，这与尤海舟［４６］对
川滇高山栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ）的研究一致，表明
越是大径级个体，其周围幼苗和幼树密度越小．此
外，小树和中树在小尺度内呈正相关，其他尺度内不
相关，可能是由于小树和中树处于邻近的生长发育
阶段，并且对其生境的选择具有一致性［４７］ ．
李明辉等［２５］研究表明，天山云杉的死亡木与更
新层之间具有正关联性．本研究却发现，急尖长苞冷
杉死亡木与活立木之间存在较为复杂的关联性．首
先，小树、中树与小死亡木在小尺度内呈正相关，可
能是因为小死亡木的产生减弱了中小径级个体的种
内竞争，为个体生长提供了资源和空间．其次，大树
与大死亡木在小尺度呈负相关，表明大树之间存在
强烈竞争，在自疏作用下产生了大死亡木．此外，小
树与中死亡木、小树与大死亡木之间都在小尺度上
呈负相关，大尺度上呈正相关；另外，冷杉种群活立
木⁃活立木间与相对应径级的活立木⁃死亡木间的空
间关联性具有很强的一致性，活立木空间格局决定
了死亡木的空间格局，这可能是由于竞争在色季拉
山急尖长苞冷杉种群中占主导地位，冷杉个体在自
疏作用下死亡所释放的空间尚不足以形成林隙，而
大树对小树的距离制约效应仍占种内关系的主导
地位．
竞争对种群动态起着决定性作用［４８］ ．随着冷杉
种群年龄的增长，冷杉个体的聚集强度逐渐减弱，最
终趋向于随机或均匀分布，这种格局的变化表明种
内竞争的存在［４９］ ．竞争通过限制相似物种的数目，
降低了优势功能群的物种数，使各功能群的物种数
趋于均匀［５０］ ．优势种种内竞争的存在有利于群落内
物种的共存．正是因为竞争的存在，增加了色季拉山
冷杉林群落的物种丰富度和多样性．
致谢　 感谢林芝国家站及参与和指导色季拉山大样地建设
和调查的全体工作人员；感谢中国科学院植物研究所刘国方
博士对论文中英文部分内容的订正．
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［３３］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｊ （张笑菁）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｈ （赵秀海）， Ｋａｎｇ Ｆ⁃Ｆ
（康峰峰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ａ ｎａｔｕｒａｌ
Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｔａｉｙｕｅ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（１８）： ４８２１－４８２７
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｒｉｃｈａｒｄ Ｃ， Ｐｅｔｅｒ ＳＡ， Ｐａｔｒｉｃｋ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２０００， ２８８： １４１４－１４１８
［３５］　 Ｌｉｅｂｅｒｍａｎ Ｍ， Ｌｉｅｂｅｒｍａｎ Ｄ． Ｌａ Ｓｅｌｖａ： Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ａ Ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ Ｒａｉｎ Ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｃａｇｏ：
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｃａｇｏ Ｐｒｅｓｓ， １９９４： １０６－１１９
３２６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 解传奇等： 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群点格局分析　 　 　 　 　
［３６］　 Ｌｉ Ｌ （李　 立）， Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｈ （陈建华）， Ｒｅｎ Ｈ⁃Ｂ （任海
保）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｅｙｒｅｉ ａｎｄ
Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｇｕｔｉａｎｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１０， ３４
（３）： ２４１－２５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｙｅ Ｗ⁃Ｈ （叶万辉）， Ｃａｏ Ｈ⁃Ｌ （曹洪麟）， Ｈｕａｎｇ Ｚ⁃Ｌ
（黄忠良）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａ ２０ ｈｍ２ ｌｏｗ⁃
ｅｒ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔ ｉｎ Ｄｉｎｇ⁃
ｈｕｓｈａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
生态学报）， ２００８， ３２（２）： ２７４－２８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｋｈａｎ ＭＮＩ， Ｓｈａｒｍａ Ｓ， Ｂｅｒｇｅｒ Ｕ， ｅｔ ａｌ． Ｈｏｗ ｄｏ ｔｒｅｅ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｌｅａｄ ｔｏ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｉｎ ｍｏｎｏｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍａｎｇｒｏｖｅｓ． Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１３， １０：
２８０３－２８１４
［３９］　 Ｚｈａｎｇ Ｍ （张　 觅）， Ｍｉ Ｘ⁃Ｃ （米湘成）， Ｊｉｎ Ｇ⁃Ｚ （金
光泽）． Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉａｎｇｓｈｕｉ
ｓｐｒｕｃｅ⁃ｆｉｒ ｖａｌｌｅｙ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｘｉａｏ Ｈｉｎｇｇａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （科学通报）， ２０１４， ５９（２４）：
２３７７－２３８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｄｕ Ｚ （杜　 志）， Ｋａｎｇ Ｘ⁃Ｇ （亢新刚）， Ｂａｏ Ｙ⁃Ｊ （包
昱君）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｐｏｐｌａｒ⁃ｂｉｒｃｈ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学报）， ２０１２， ３４
（２）： １４－１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｙｕａｎ Ｚ⁃Ｌ （袁志良）， Ｗａｎｇ Ｔ （王 　 婷）， Ｚｈｕ Ｘ⁃Ｌ
（朱学灵）， ｅｔ ａｌ． Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｉｎ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｂａｏ⁃
ｔｉａｎｍａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样
性）， ２０１１， １９（２）： ２２４－２３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｇｅｔｚｉｎ Ｓ， Ｄｅａｎ Ｃ， Ｈｅ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｃｏｍ⁃
ｐｅｔｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｏｎ Ｖａｎｃｏｕｖｅｒ Ｉｓｌａｎｄ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２００６， ２９： ６７１－６８２
［４３］　 Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｇ （刘振国）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｑ （李镇清）． Ｆｉｎｅ⁃ｓｃａｌｅ ｓｐａ⁃
ｔｉａｌ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００４，
２４（２）： ２２７－２３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４４］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｈ （张文辉）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （王延平）， Ｋａｎｇ
Ｙ⁃Ｘ （康永祥）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ
Ｌａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｔａｉｂａｉ Ｍｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００５， １６（２）：
２０７－２１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｃｏｎｎｅｌｌ ＪＨ． Ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｉｅｓ ｉｎ ｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ ｉｎ ｓｏｍｅ ｍａｒｉｎｅ ａｎｉｍａｌｓ ａｎｄ ｉｎ ｒａｉｎ
ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ ／ ／ ｄｅｎ Ｂｏｅｒ ＰＪ， Ｇｒａｄｗｅｌｌ ＧＲ， ｅｄｓ． Ｄｙｎａ⁃
ｍｉｃｓ ｏｆ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ： Ｐｕｄｏｃ， １９７１： ２９８－
３１２
［４６］　 Ｙｏｕ Ｈ⁃Ｚ （尤海舟）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｌ （刘兴良）， Ｍｉｕ Ｎ （缪
宁）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｌｏｎｇ
ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１０， ３０（１５）： ４００４－４０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｍｉｕ Ｎ （缪　 宁）， Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｒ （刘世荣）， Ｓｈｉ Ｚ⁃Ｍ （史作
民）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ－
Ａｂｉｅｓ ｖｉｒｇｉｎａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｎｅａｒ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ｅｄｇｅ
ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉ⁃
ｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１（１）： １－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　 Ｄｅｎｇ ＪＭ， Ｒａｎ ＪＺ， Ｗａｎｇ ＺＱ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ ｔｅｓｔｓ ｏｆ
ｏｐｔｉｍａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｍａｘｉｍａｌ ｙｉｅｌｄ ｆｏｒ ｃｒｏｐ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｒｏ⁃
ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１２， １０９： １５８２３－１５８２８
［４９］　 Ｓｔｏｌｌ Ｐ， Ｂｅｒｇｉｕｓ Ｅ． Ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｐｒｏｃｅｓｓ： Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ｃａｕｓｅｓ ｒｅｇｕｌａｒ ｓｐａｃｉｎｇ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｉｔｈｉｎ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕ⁃
ｌａｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００５， ９３： ３９５－４０３
［５０］ 　 Ｙａｎ Ｂ⁃Ｇ （闫帮国）， Ｗｅｎ Ｗ⁃Ｑ （文维全）， Ｚｈａｎｇ Ｊ
（张 　 健）， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｒｕｌｅｓ
ａｃｒｏｓｓ ａ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｇｒａｚｉｎｇ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ，
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学
报）， ２０１０， ３４（１１）： １２９４－１３０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 解传奇，男，１９８８ 年生，硕士研究生．主要从事高
原（高山）群落和种群生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉｅｃｈｕａｎｑｉ１００＠
１６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
４２６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷